Egysejtűek 2.

Az egysejtűek rendszerezése

• Régen:• morfológiai alapú osztályozás alapján négy törzs

elkülönítése:• ostorosok, amőbák, spórások, csillósok• Ma:• Rokonsági kapcsolatok feltárása, törekvés

monofiletikus csoportok felismerésére, sokkal több törzs,

• változó makrotaxonómia (törzsek szintje feletti osztályozás)

Alapvető formakörök az egysejtűeknél

• ostorosok

• amőbák

• spórások

• csillósok

Ez a felosztás a rendszertanban ma már jócskán idejétmúlta. Hibája: konvergens fejlődés révén morfológiailag hasonlító de törzsfejlődés tekintetében távol álló csoportokat kezel taxonként, amelyek tehát nem monofiletikus egységek.

Az egysejtűek rendszere ma intenzív átalakulásban van, még a nagyobb taxonok szintjén is. Az aktuális rendszer a legújabb molekuláris biológiai, sejtbiológiai, morfológiai stb. eredmények tükrében folyamatosan módosul.

• Mintegy 60 ezer leírt faj,• Ebből kb. 40 ezer fosszilis,• A rendszerükben jellemző a törzs feletti

kategóriák használata• A rendszer a törzsek szintje felett a legújabb

kutatási eredmények függvényében erősen változik, szinte kétévente jelentős módosítások történnek

• A mai osztályozás alapját különböző tudományágak eredményei szolgáltatják:– alaktan (morfológia): fény-és

elektronmikroszkópos vizsgálatok– sejttan (citológia)– molekuláris biológia

• Molekuláris törzsfák készítése – nukleinsavak (SSU rRNS, DNS), – fehérjék aminosav szekvenciái alapján (pl. α-, β-tubulin, hősokk fehérjék stb.)

Törzs: Choanozoa – galléros-ostorosok

Codosiga botrytis

• Evolúciós jelentőség: az a soksejtűség kialakulása feltételezhetően kolónia-képző ősi galléros-ostorosokhoz tartozó ősöknél történt meg.

• Rokonság Animalia-val: morfológiai és molekuláris biológiai adatok is alátámasztják.

• Szűrögető életmód, baktériumban gazdag vizekben élnek, helytülők.• Ha leválnak az alzatról, a hátrafelé álló ostorral úsznak, akárcsak az

állati spermiumok (opisthokont jellegűek).

gallérosostoros telep

OstorOstorGallérGallérSejtmagSejtmagTáplálékTáplálékLüktető űröcskeLüktető űröcske

Törzs: Amoebozoa

• ciszta és trofozoit állapot, néha alapi test is előfordul.

• kúszó és lebegő alak.• egy sejtmag (többnyire).• lobopodium.• csupasz amőbák:

– Amoeba proteus, Mayorella spp., Pelomyxa palustris, Entamoeba histolytica

• házas amőbák egy része: – Difflugia spp.- zománcállatkák, – Arcella spp. - bárkaállatkák

Mayorella sp. azonos egyede:

lebegő alak átmenet lebegő alakból a kúszó alak felé

kúszó alak

Csupasz amőbák

Amoeba proteus

Házas amőbákHomokszemekből vagyfehérjéből, vagy a vízben oldottkovasavból előállított lemezekbőljellemző formájú egynyílású vázakat készítenek maguknak.

Arcella spp. - bárkaállatkák Difflugia spp. - zománcállatkák

sejt

sejtmag a magvacskával

sejt határasejtmagokálláb

nyílás

Törzs: Foraminifera és Radiolaria

• állábak: mikrotubulusokat tartalmaznak• reticulopodium (foraminiferák)• axopodium (radioláriák)• bonyolult felépítésű vázak• komplex életciklus• autotróf endoszimbionták: zooxanthellák• tengeriek• jól fosszilizálódnak, gyakorlati jelentőség

Ernst Haeckel: Kunstformen der Natur

Préda szervezetek

Foraminifera Elphidium

élő foaraminiferareticulopodiumokkal

Spirolina

Peneroplis

Sokkamrás váz, a kamrák között likacsos válaszfal, a ház falát is likacsok boríthatják, az állábak a nyíláson lépnek ki, a likacsokon a plazma is kiléphet, beborítva a vázat. kezdőkamra

A Rotaliella heterokaryotica nemzedékváltó szaporodása

gamontgamont

ivarsejtek ivarsejtek képződése képződése mitózissalmitózissal

gaméták autogám gaméták autogám kopulációjakopulációja

zigótákzigóták

kétmagvú agamontokkétmagvú agamontok

négymagvú agamontoknégymagvú agamontokfejlett agamontfejlett agamont

meiózis elsőmeiózis elsőfőszakaszfőszakasz

második második főszakasz végefőszakasz vége

fiatal gamontokfiatal gamontok

degenerálódó szomatikus magdegenerálódó szomatikus mag

vegetatív magvegetatív mag generatív magokgeneratív magok

Radiolariák (Haeckel könyvéből)

Művészi kivitelű, jól fosszilizálódó vázak a kovavázas sugárállatkák egyik csoportjánál (Nasselarida);

mélytengeri fajok

Törzs: Heliozoa - napállatkák

• gömbszimmetrikus sejt (majdnem egyedülálló jelenség, csak biz. Radiolariáknál még)

• lebegő vagy helyhezkötött (nyélen ülő sejt) életmód

• axopodiumok (=tengelylábak)– keresztmetszet: mikrotubulusok szabályos geometriai formációt

mutatnak)

• kinetociszták – az axopodiumokon található extruszóma típus, táplálék rögzítése,

megbénítása, sejthez való szállítása

• ivaros folyamat: autogámia vagy ostoros rajzók• időleges kolónia közös emésztő űröcskét formáló

táplálkozó egyedekből

Heliozoa

nucleusMTOC

axopodiumok eredése

Törzs: Euglenozoa• ostoruk van• a mitokondriumban elsődlegesen diszkoidális,

lemezes kriszták vannak, nem pedig tubuláris jellegűek

• ide tartoznak az Euglenida (moszatok!) és a Kinetoplastida

• kinetoplaszt: az egyetlen hatalmas mitokondriumban található egyedülállóan nagyméretű DNS tartalmú régió, rendszerint az alapi test közelében

• vannak szabadonélő baktériumfalók (Bodo spp.) és endozoikus paraziták (Trypanosomatidae)

Az álomkórostoros és rokon fajok fejlődési alakjaiAz álomkórostoros és rokon fajok fejlődési alakjai

1. amastigota, 2. promastigota3. choanomastigota, 4. epimastigota5. trypomastigota alak

Trypanosomabrucei vérben

Trypanosoma sp. trypomastigota alakja

kinetoplaszt

Trypanosoma sp.ultrastruktúrája

Hausmann & al. (TEM)(FM)

Jelentősebb Jelentősebb TrypanosomaTrypanosoma és és LeishmaniaLeishmania fajokfajok

g a z d a b e te g sé g tü n e t te r je sz tő

TT .. bb rr uu cc ee iibb rr uu cc ee ii(( AA ff rr ii kk aa ,,tt rr óó pp uu ss ))

ló fé lé k ,d is z n ó fé lé k ,k é rő d ző k

n a g a n a lá z ,a g y h á r ty a g y u lla d á s

G lo ss in a fa jo k

TT .. bb rr uu cc ee iigg aa mm bb ii ee nn ss ee(( NN yy -- AA ff rr ii kk aa ))

e m b e r ,e m b e rsz a b á súm a jm o k

á lo m k ó r (e n y h efo rm a )

n y a k in y iro k c so m ó kd u z z a n a ta ,ö d é m a ,

G lo ss in a fa jo k

TT .. rr hh oo dd ee ss ii ee nn ss ee(( KK -- AA ff rr ii kk aa ))

e m b e r á lo m k ó r(sú ly o s )

a g y h á r ty a g y u lla d á s ,a lu sz é k o n y sá g

G lo ss in a fa jo k

TT .. cc rr uu zz ii(( DD -- AA mm ee rr ii kk aa ))

e m b e r ,h á z iá lla to k

C h a g a s -k ó r ö d é m a ,sz ív iz o mg y u lla d á s ,

T r ia to m a é sR h o d n iu s fa jo k

TT .. ee qq uu ii nn uu mm(( KK öö zz éé pp -- éé ss DD --AA mm ee rr ii kk aa ))

ló - é ssz a rv a sm a rh a félé k ,

m a l d e c a d e ra s lá z ,v é rsz e g é n y sé g

T a b a n u s sp p .

TT .. ee qq uu ii pp ee rr dd uu mm(( MM ee dd ii tt ee rr rr aa nn ee uumm ,, AA ff rr ii kk aa ,, DD KK --ÁÁ zz ss ii aa ))

ló fé lé k te n y é sz b é n a sá g g e n itá liá km e g d u z z a d n a k ,g y u lla d á s

-

LL .. dd oo nn oo vv aa nn ii(( KK öö zz ee ll -- KK ee ll ee tt ,,DD -- AA mm ee rr ii kk aa ,,II nn dd ii aa ))

e m b e r k a la -a z a r ,z s ig e r ile ish m a n n iá z is

lé p é s m á jm e g d u z z a d ,

P h le b o to m u ssp p .

LL .. tt rr oo pp ii cc aa(( KK öö zz éé pp -- KK ee ll ee tt ))

e m b e r k u tá nle ish m a n n iá z is

b e h a tá ro lt b ő re lv á lto z á so k

P h le b o to m u ssp p .

(cecelégy)

(rablópoloskák)

(pilleszúnyogok)

Törzs: Metamonadaaltörzs: Eopharyngia

• ciszta és trofozoit, fertőző ágens: ciszta• nincs sejtszáj,

– fagotrófia helyett egy meghatározott helyen ozmotrófia• zömmel endozoikusak• nincs mitokondrium• fermentálnak,

– mikroaerofilok: nagyon alacsony koncentrációban még elviselik az oxigént

• többeknél diplozoikus szerveződés – kétoldali szimmetria, két sejtmag, ostorok száma

duplázódik• nagy mennyiségben patogének

– szövetelhalást okozhatnak pl. Hexamita fajok halakon, hasmenést és fiatal kisállatok elhullását Giardia fajok

törzs: MetamonadaDiplozoa csoport

tapadókorongok

Giardia spp.

sejtmag

ventrálisbarázda

4x2 ostortölcsérszerűmélyedés, táplálékfelvétel abszorpcióval

Diplozoikustestfelépítés:két szimmetrikusfélből áll

Hausmann & al.Giardia intestinalis bélben

Giardia festett preparátuma élő Giardia (fáziskontraszt )

Altörzs: Parabasala• név: parabazális testről

• a bazális test közelében elhelyezkedő nagy kiterjedésű Golgi-vezikulumok, akár 30 ciszterna is lehet (itt fordul elő az élővilágban ismert legtöbb Golgi-ciszterna)

• több, apikális helyzetű ostor (egyeseknél akár ezer is lehet, )• nincs mitokondrium, van hidrogenoszóma*,• nincs meghatározott helyen sejtszáj,• axostyl (a sejt hossztengelye mentén húzódó, a sejten is túlnyúló merev mikrotubulus köteg)• endozoikus életmód

* : A hidrogenoszóma olyan speciális organellum, amely különböző rendszertani csoportok tagjainál de mindenképpen anaerob egysejtűeknél fordul elő, feltehetőleg módosult mitokondrium. A lebontási folyamatok végső színtere, ATP-t termel, a benne zajló kémiai reakciók eredménye többek között molekuláris hidrogén, amelyet rendszerint szimbionta metanogén baktériumok hasznosítanak a metán előállításakor, így metán távozik a sejtből.

Altörzs: ParabasalasejtmagTrichomonadea csoport

többnyire 4-5 ostoruk van axostyl

para-bazális-test

undulálómembrán*

costaTrichomonas sp. Hausmann & al.Trichomonas hominis

*: az unduláló membrán vagy hullámzó hártya az ostor és a sejthártya között alakul ki, a sűrű közegben való úszást segíti

Trichomonas vaginalis ostoros és amöboid alak

Altörzs: Parabasalaaz alapi testek sokszor spirálisanrendeződnek elHypermastigida csoport

a sejt apikális végén számos ostor ered

A sejthártyára Spirochaeta baktériumok tapadhatnak

csótányok,termeszek bélcsatornájában élnek

infraregnum: Alveolata

• monofiletikus csoport, morfológiai és ...molekuláris bizonyítékok alapján• szinapomorfia: sejthártya alatti ...membránrendszerek jelenléte*• egykor feltehetőleg valamennyi autotróf ...szervezet volt• evolúciós jelentőség: a Plantae és ...Chromista regnumok felé jelentenek ...kapcsolódási pontot *amphiesmalis vesicula

Törzs: Dinozoa – páncélos ostorosok

*alveolusok

Törzs: Sporozoa - csúcsszerves spórások

*belső membrán rendszer

Hausmann & al.

Hausmann & al. Hausmann & al.

Törzs: Ciliophora - csillósok

Törzs: Sporozoa• bonyolult fejlődésmenet, sokszor gazdaváltással is

egybekötött nemzedékváltás, • sok súlyos patogén, • életük legnagyobb részében haploidok,• megtalálták az autotróf eredetre utaló plasztisz

maradványt – (apikoplaszt, vörösmoszat eredetű, másodlagos

endoszimbiózis eredménye)• csúcsszerves spórásoknak is nevezik őket

– csúcsszerv: a sporozoitok és a merozoitok apikális végén található, a gazdasejtbe való behatolásra vagy üregi élősködőknél a bélfalhoz való rögzülésre szolgál

•A csúcsszerv részei: – poláris gyűrű (egy MTOC), belőle indulnak a sejten hosszában végighúzódó mikrotubulus kötegek

– konoid (helikális lefutású sűrűn feltekeredett mikrotubulusok)

– két tömlő alakú képlet, a rhoptriák, tartalmukat a behatoláskor exocitózissal ürítik

– mikronemák: a Golgi-készülékből lefűződött hólyagok, enzimeket tartalmaznak

Táplálékfelvétel: mikropórusokon keresztül

Hausmann & al.

Csúcsszerves spórások nemzedékváltó szaporodásának alapsémája

sporogónia AGAMOGÓNIA

GAMOGÓNIA

sporozoit

trofozoit

skizogónia

skizontmerozoit

gamont

gametogenezis

gamétakopuláció

zigótameiózis

Lépések:Plasmodium spp. Plasmodium spp. életciklusaéletciklusa1. szúnyogcsípéskor sporozoitok megfertőzik az embert

2-4: skizogónia az ember máj- parenchyma sejtjeiben

5: merozoit a vérkeringésbe jut

6-8: vörösvértestekben skizogónia (idővel szinkronizálódik)

9:vörösvértestek szétesnek, merozoitok a véráramba kerülnek

10-11: gamontok kialakulása, vérszíváskor a szúnyog megfertőződik

12: makrogamont

13: mikrogaméták keletkezése

14: makrogamont és mikrogaméta kopulációja

15:mozgékony zigóta (ookinéta) a bélfalba vándorol

16-18: meiózis, sporozoitok kialakulása

19: sporozoitok a nyálmirigybe vándorolnak

Anopheles spp.Anopheles spp.

emberember

vörösvörös--vértestekbenvértestekben parenchymaparenchymamájmáj--

sejtekbensejtekben

gamontokgamontok

vérvér

gamétákgaméták ookinétaookinétaRR

zigótazigóta

Merozoitok a vörösvértestekből a véráramba kerülnek

A malária földrajzi elterjedése

P. vivax:P. vivax:

P. ovale:P. ovale:

P. malariae:P. malariae:

P. falciparum:P. falciparum:

malaria

tertiana

tertiana

quartana

tropica

lappangás:

8-16 nap

kb. 15 nap

20-35 nap

7-12 nap

lázroham:

48 óránként

48 óránként

72 óránként

rendszertelenül

mortalitás:

–

– / +

– / +

+

Fő tünet:

A 10 ismert A 10 ismert PlasmodiumPlasmodium faj közül 4 emberi kórokozó:faj közül 4 emberi kórokozó:

Egyéb tünetek:

P. vivax, P. ovale:P. vivax, P. ovale:hidegrázás, sápadtság, májfunkció-zavarok, láz, aluszékonyság

P. malariae :P. malariae :vesekárosodás

P. falciparum:P. falciparum:kapillárisok eltömődnek, különösen az agyban

Törzs: Ciliophora –csillós egysejtűek> 8000 faj, legtöbb szabadonélő

3 együttesen előforduló tulajdonság alapján monofiletikus csoportot alkot:

• cortex szerkezete, • magdimorfizmus, • ivaros folyamat: konjugáció

(=egybekelés)

Csoportosításuk: régebben a testi csillózat alapján,ma az orális ciliatúra alapján történik.

bőrke - pellicula: a sejthártya, a hozzá kapcsolódó alveolusok és a szemcsés-rostos szerkezetű epiplasma összessége (alveolus=hólyagocska)

ciliatúra - csillózat

infraciliatúra - a bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer összessége a sejtben

kinéta - egyetlen csillósorhoz tartozó bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer (kinetodezmális fonalak)

Mono- v. dikinetida – egy v. két szomszédos bazális test és a hozzájuk kapcsolódó struktúrák morfológiai egysége

festéssel láthatóvá tett ferde lefutású kinéták (Tetrahymena)

Parameciumpelliculájának

részlete

Az orális apparátus alakulásának fokozatai különbözőcsillós csoportoknál

* Szincilium: vízörvény keltésére szolgáló csillószármazékok összefoglaló elnevezése

Fajtái: • sodróhártya (membranella)• hullámzóhártya (membrana undulans)• cirrusz

varsaszáj Szájmező bemélyed,szinciliumok megjelenése

Bonyolult szinciliumok* változatos örvényszerveket hoznak létre

A varsaszáj vagy garatvarsa

Felépítése: mikrotubulus kötegekMűködése: fonalas algákat, cianobaktériumokat fogyasztó fajoknál:

Díszes varsaállatka –

Nassula ornata

Hausmann & al.

(SEM)algafonal bekebelezése

Bemélyedő szájmező alakul ki, ennek legmélyén nyílik a sejtszáj.

A sejtszájhoz különböző szinciliumok által keltett vízörvény juttatja el a táplálékot.

Tetrahymena sp.Paramecium sp. ... és orális apparátusa

A szinciliumok főbb típusai

Sodróhártya (membranella): több sorban szorosan egymás mellé rendeződött csillók alkotják, rendszerint többedmagával van jelen, viszonylag rövid (pl. membranella zónát képezhet)

Hullámzóhártya(membrana undulans):egy-két sorban sűrűn álló csillók működési egysége,rendszerint hosszan elnyúló

Szerepük: vízörvény keltése (úszás, táplálkozás)

Hausmann & al.

(TEM)

sodróhártya-zóna,

hullámzóhártya és

kinéták

(Blepharisma undulans)

sodróhártya-zóna

bemélyedő peristoma sűrűlefutású csillósorokkal

kinéták

élő egyed

ezüstözött preparátum

(Climacostomum virens)

A szinciliumok főbb típusai 2

Cirrusz: kötegbe rendeződött csillók működési egysége, keresztmetszetben kerek. Szerepe: úszás vagy felületen történő lépegetés.

Járólábacskás csillósok(Hypotricha) jellemzőjeEgyetlen cirrusz

keresztmetszete

Hausmann & al.

(TEM)

Extruszómák

Egysejtűekre jellemző, membrán által határolt speciális organellumok, rendszerint a sejthártya alatt helyezkednek el, tartalmukat különböző (fizikai, kémiai) ingerek hatására exocitózissal a környezetbe bocsájtják.

A belsejükben tárolt anyag természete és szerepe valamint a kilövés módja szerint több fajtájuk ismeretes. Csillósokon kívül számos más egysejtű csoportban is megtalálhatók.

kilőtt trichocystákParamecium sp.

A protozoonoknál előforduló legjellegzetesebb extruszómák:• trichociszta (pl. Paramecium spp. - papucsállatkák)• mukociszta (Tetrahymena, Loxophyllum)• toxiciszta (Didinium nasutum - ormányos csillós, Lacrymaria, Loxophyllum)• haptociszta (Suctoria - szívókás csillósok)• kinetociszta (napállatkák)

Extruszóma típusok 2: Mukociszta

Mukociszták nyugalmi ….

Hausmann & al.

…. és kilőtt állapotban Loxophyllum sp.:mukocisztái és toxicisztái egyaránt vannak

(TEM)

Feladata: nyálkaréteget hoz létre a sejt körül

Extruszóma típusok 3: Toxiciszta

A Lacrymariafajoknál a toxicisztáka sejtszáj közelébenhelyezkednek el

Nyugalmiállapot

hosszmetszet

keresztmetszet kilőtt toxiciszták Feladata: zsákmány megbénítása

Hausmann & al.

(TEM)

Extruszóma típusok 4: Haptociszta

szívókás csillósoknál (Suctoria) fordul elő

Suctoria fajfelülnézetből,zsákmányejtésközben

szívókáscsillóskilőtt haptocisztákkal

Szívókás csillósok

Szívókás csillósok egyevezőlábúrák csápján

haptocisztáknyugalomban

zsákmány

Feladata:

zsákmány megbénítása

Hausmann & al.

(TEM)

(TEM)

Extruszóma típusok 5: Kinetociszta

Napállatkáknál fordul elő

Két különböző napállatka faj kinetocisztái

Axopodium hosszmetszet és keresztmetszetHausmann & al.

(TEM)

Axopodium hosszmetszet

Feladata: zsákmány megbénítása és a sejtfelszínhez történő szállítása

Információ, nem kell a neveket megtanulni! Örvényszerves csillósok

(Heterotrichea és Spirotrichea)

Konjugáló kürtállatkák (Stentor coeruleus) Ezüstimpregnációs eljárással készített

preparátum (Climacostomum virens)

makronukleusz

A perisztomális mező mély, tölcséralakú

sejtszáj

Blepharisma sp. rózsaszín pigment-granulumok okozzák a színét, a sejt caudalis részénél az emésztőűröcskében egy kerekesféreg található

Halteria grandinella: redukált testi csillózat, oldalt hosszú ugrótüskék, felül erőteljes örvényszerv

Askenazia sp. felül- és oldalnézetben, a Halteriához hasonló testfelépítés

Szájkoszorús csillósok(Peritrichea)

bimbózó harangállatka(Vorticella sp.)harangállatka

(Vorticella sp.)összehúzott nyéllel

nyél nélküli, áttetsző vázat készítő faj(Cothurnia sp.)

házépítő fajmoszatszálon(Pyxicola sp.)

bolharákok kopoltyúján élőtelepes faj (Epistylis sp.)

telepes faj nagy „női” és kis„hím-jellegű” sejtekkel(Zoothamnium sp.)

vázépítő fajmoszatszálon (Platycola sp.)

kagylósrák páncéljánélő vázépítő faj(Lagenophrys sp.)

bolharákok kopoltyúján élőtelepes faj

(Opercularia sp.)

Információ, nem kell a neveket megtanulni!