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Aula 1 – Generalidades sobre fenômenos elétricos nas membranas celulares. Diferença de potencial elétrico de repouso
• Interação eletrostática: forças de atração e repulsão, forças de Coulomb. Diferença de potencial elétrico. Campo elétrico. Superposição de campos. Eletroneutralidade (extinsão de potenciais elétricos)
• Cargas elétricas em solução aquosa: íons. Diferenças de potencial eletroquímico para uma data espécie iônica: força movente de fluxos (difusional e eletroforese).
• Membrana celular plasmática: bicamada lipídica e proteínas. Estrutura microscópica. Equivalente elétrico da bicamada lipídica e soluções intra e extracelulares: capacitância. Diferença de potencial elétrico em um capacitor com as características da membrana celular.
• Transferências de cargas elétricas nas membranas celulares: canais para íons e carregadores. Difusão e eletroforese. Relações voltagem-corrente. Potenciais de equilíbrio.
• Diferenças na composição dos fluídos intra e extracelulares interessantes para a gênese de diferenças de potencial elétrico. Sistemas de transporte que geram e mantém tais diferenças.
• Gênese da diferença de potencial elétrico: movimentos de íons na capacitância de membrana. Diferença de potencial elétrico de repouso, estacionária, como resultado do fludo de múltiplos íons: equação de Hodgkin-Katz-Goldman.
Eletrofisiologia A. C. Cassola 1
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 2
Cargas elétricas, íons, cristais
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Interações eletrostáticas
Eletrofisiologia A. C. Cassola 3
+-
+
-
Força eletrostática – lei de Coulomb
221*
r
qqkf
+
+ +
1
2
W1
W2
coulombs
joulesVolts
q
WV
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11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
4
+
++
+
- + -
0
W1 W2 W0
Energia potential elétrica
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Interações eletrostáticas
Eletrofisiologia A. C. Cassola 5
dx
dV
q
f
Campo elétrico
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 6
Propriedades da molécula da água
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 7
Hidrofílicos
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 8
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Energia térmica em dimensões microscópicas (átomos,
moléculas)
Eletrônica
Vibracional
Rotacional
Translacional
termicaEEE 0
Simulações
RT2
3
M
RTc
8
s
m
molkg
x
KmolKJ
cco 3781001.4414.3
2983145.88
3
_
2
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 10
Cargas elétricas em soluções: íons
e-
+
--- +
+
)(
)(
,
ohmsR
SSiemensG
mCfGR
VI
ou
VGI
III
iii
i
ii
i
Em soluções correntes são geradas pelo movimento de íons. Diferenças de potencial elétrico surgem por separação de cargas dos íons
A
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 11
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 12
Membrana Celular
Mosaico fluido – Singer Nicholson, 1972
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11/04/23 difusão e eletrodifusão 13
Difusão e Eletroforese
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Cargas e diferença de potencial elétrico: CAPACITÂNCIA
11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
14
+++++++++++++
--
--
--
--
--
--
e
l2
0
cm/f1C
lA
C
CQ
V
QV
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Diferenças de potencial elétrico geradas por difusão
11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
15
KCl100 mM
KCl10 mM
KCl100 mM
KCl10 mM
++
--
2
1ln
zF
RT
1 12 2
++
--
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Capacitência – Capacitor: armazenamento de cargas
Eletrofisiologia A. C. Cassola 16
tau
tVRPV
tau
tVRPV
exp(
exp(1
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11/04/23 difusão e eletrodifusão 17
Difusão e Eletroforese. Fluxos de íons por canais
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11/04/23 Fisiologia de membranas – Transporte por carregadores
18
Carregadores: Mesmo quando reogênicos, o transporte de carga por eles é reduzido
H+
Na+
A.A.Na+
Ca2+
3Na+
K+
Cl-
ATP
3Na+
2K+
ADP+Pi
Gli
Na+
2Cl-
Na
+
K+
AT
P
3Na+
2K+
AD
P+
P
i
Cl-
HCO 3-
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 19
Eletrodifusão por áreas restritas: CANAIS e POROS
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 20
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11/04/23 difusão e eletrodifusão 21
Eletrodifusão
VzFc
cRT
ei
iiie
i ln~
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Potencial eletroquímico: difusão e eletroforese
Físico-química
No equilíbrio
FVzCRT iiii ln~ 0
1
212
220110
ln
lnln
i
i
ii
iiiiii
C
C
z
RTEVVV
FVzCRTFVzCRT
11/04/23 22
C2
_+
V1 V2
C1 F: Constante de Faraday96500 coul/mol
V: Potencial elétrico no volumezi: Carga do íon
molJoulevoltmol
coulombFVzi /
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Transporte nas membranas celulares por difusão e eletroforese
ForçaMovente dos fluxos
df
~μΔ
d- +
c e
VFzc
cRT
e
c ΔlnμΔ~
VQ
Ce
m
Físico-química11/04/23 23
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Equilíbrio – Equação de Nernst
Equação de Nernst
E+ : Diferença de potencial elétricode equilíbrio para o cátion
d- +
c e
VFzc
cRT
e
c ΔlnμΔ~
e
c
c
c
Fz
RTE ln0
~μΔ
No equilíbrio
Físico-química11/04/23 24
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Diferenças de potencial elétrico geradas por difusão
11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
25
KCl100 mM
KCl10 mM
KCl100 mM
KCl10 mM
++
--
2
1ln
zF
RT
1 12 2
++
--
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A
Voltage clamp
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Difusão – Eletroforese
Eletrofisiologia A. C. Cassola 27
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Compartimentos e seus solutos predominantes quantitativamente
Físico-química11/04/23 28
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Diferenças de potencial elétrico geradas por difusão
11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
29
KCl100 mM
KCl10 mM
KCl100 mM
KCl10 mM
++
--
2
1ln
zF
RT
1 12 2
++
--
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 30
Orgem das diferenças de potencial elétrico em soluções: Potenciais de difusão
i j
[KCl]=100mM [KCl]=10mM
0
0
dt
dVdt
dQ
se
CVQC
QV
m
m
m
Situações
0
0
ln
0
0
ln
0
0
Cl
K
j
iCl
Cl
K
j
iK
Cl
K
P
P
Cl
Cl
F
RTEVm
P
P
K
K
F
RTEVm
P
PEquilíbrio
Equilíbrio
Vm inicialmente estará entre EK e ECCl, em valor que dependerá de PK/PCl.. O fluxo de KCl e i para j dissipa os gradientes de concentração.
Bezanilla
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11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
31
Permeabilidades e diferença de potencial elétrico
i j
[KCl]=100mM [KCl]=10mM
0dtmdV
0dt
dQ
mCmVQ
mC
QmV
QmV
Situações
0
0
ln
0
0
ln
0
0
Cl
K
j
iCl
Cl
K
j
iK
Cl
K
P
P
Cl
Cl
F
RTEVm
P
P
K
K
F
RTEVm
P
P
Equilíbrio
Equilíbrio
Vm inicialmente estará entre EK e ECl, em valor que dependerá de PK/PCl.. O fluxo de KCl e i para j dissipa os gradientes de concentração.
Bezanilla
Vm : Diferença de potencial elétrico
Q: Carga elétrica separada pela membrana (Q=c.F)Cm: Capacitância da membrana (f Ξ farad)
Cm= 1 mf/cm2
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11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
32
Potenciais de equilíbrio (Nernst) para os vários íons
-90mV<Vm<-20mV
K+ Na+ Cl-
[intracel.]
mM120 25 10**
[extracel]
mM4 145 110
Ei(mV) -90 +60 -60
** Variável com Vm. ECl~Vm
O Vm no repouso é determinado por vários íons. A contribuição de cada um deles depende a razão das concentrações de da permeabilidade relativa. A contribuição maior é a do K, conclusão a que se chega pela constatação de que Vm está mais próximo de EK.. A distribuição do Cl é passiva
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11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
33
Potencial de Repouso – Equação de Hodgkin-Katz-Goldman
K+ Na+ Cl-
[intracel.]
mM120 25 10**
[extracel]
mM4 145 110
Ei(mV) -90 +60 -60
Se a diferença de potencial permanece estável (dV/dt= 0):
ClNaKm IIII 0
icClPNaPKP
ClPNaPKP
F
RTV
ClexNaexK
exClicNaicKm
ln
Equação de Hodgkin-Katz-Goldman, considerando o efeito de íon monovalentes
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11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
34
Simulação da equação de Hodgkin-Katz-Goldman
-200
-150
-100
-50
0
50
100
0 1 10 100 1000
[K]e
Vm(mV)
exNaexK
icNaicKm NaPKP
NaPKP
F
RTV
ln
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11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
35
Potencial de Repouso
-100
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
100
0 2 4 6 8 10
tempo(ms)
Vm
(mV
)
0
Correntes ionicas
-1.5E-08
-1.0E-08
-5.0E-09
0.0E+00
5.0E-09
1.0E-08
1.5E-08
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
tempo (ms)
Ii (
A)
Ik
INa
Ir
-
-
--
--
[Na+]=135mM
[K+]= 4mM
[A-]= 139mM
[K]=129mM
[Na+]=10mM
[A-]= 139mM
-90mV<Vm<-20mV
PK>>PNa
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11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
36
Potencial de Repouso: Circuito elétrico equivalente para a membrana
gCl
gK
ic
ex
ClKNa
ClCl
NaNa
KK
m
gggG
EG
gE
G
gE
G
gV
Cm
gNa
ex
ici i
i
zF
RTE ln
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11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
37
Potencial de Repouso: Correntes por canais e pela bomba de Na-K
ATP
3Na+
2K+
ADP+Pi
Cl-
K+
Na+
Nap
pNaKm
mCl
Cl
p
pClNaKm
I3
1I
IIII
VE0I
bombapelaCorrenteIIIII0I
)(
m
m
m
m
C
i
dt
dQ
C
1
dt
dV
0dt
dVm
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Abril, 2008 Fisiologia de membranas – Transporte por carregadores
38
Medidas da diferença de potencial elétrico em sistemas biológicos
10mm
Medida intracelular
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 39
Diferenças de potencial elétrico na membranadas Células
• Há uma diferença de potencial elétrico, da ordem de algumas dezenas de mV, entre o espaço intracelular e o extracelular de todas as células. Denomina-se potencial de repouso
• Nas células eletricamente excitáveis ocorrem oscilações da diferença de potencial elétrico, em escala de tempo de ms, associadas à transdução sensorial em receptores, à transmissão de informações em neurônios e células musculares e à transmissão de informação entre células, nas sinapses. Estas oscilações são classificadas em duas categorias: – Potencial de ação – Resposta tudo ou nada– Potencial gerador ou receptor – Resposta graduada.
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11/04/23 Fisiologia de membranas - Potencial de repouso
40
Potenciais de membrana
Potencial de Repouso
- Universal
- Célula sempre eletricamente negativa
--90mV<Vm<-20mV
(Referência no extracelular)
- Estável em escala de tempo de s.
mV
m
V
l
Vm
6
9
3
1015
104
1060
0
-60 mV
extracelular intracelular
4 nm
Campo elétrico na membrana
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 41
Oscilações da diferença de potencial elétrico nas células são determinados primariamente pela transferência de carga pelo
fluxo de íons através de canais
][
]][[ln0 ATP
PADPRTGG
PADPATP
iATP
iHOH
ATP
3Na+2K+
ADP+P
[K]=110mM
[Na+]=10mM
[Na+]=135mM
[K+]= 4mM
-
-
+
+
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Eletrofisiologia A. C. Cassola 42
dx
dcM ss
es
s
dx
dc
dx
dcDM
MMM
sss
ss
es
dss
Fz
RTD
s
ss
dx
dc
RT
FzD
dx
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sssss
dx
dc
RT
Fz
dx
dcDM s
ssss
dx
dc
cFz
RT
dx
d
dx
dc
RT
Fz
dx
dc
s
ss
sss
1
0
exs
ics
si c
c
Fz
RTE ln
em que
é a mobilidade elétrica do íon, ψ é o potencial elétrico na membrana e cs é a concentração local, na membrana, do íon. Segundo Nernst-Planck os dois fluxos, o difusional e o eletroforético, são aditivos:
Tomando-se a relação entre coeficiente de difusão e mobilidade elétrica de Nernst-Einstein:
e substituindo-se a mobilidade elétrica na equação anterior
Na condição de equilíbrio Ms=0. Portanto,
Integrando-se a equação anterior, para a espessura da membrana celular, tem-se: