attention and working memory: a dynamical model of neuronal activity in the prefrontal cortex

17
Attention and working memory: a dynamical model of neuronal activity in the prefrontal cortex Gustavo Deco 1 and Edmund T. Rolls 2 1 Institucio  Catalana de Recerca i Estudis Avanc Ëats (ICREA), Universitat Pompeu Fabra, Department of Technology, Computational Neuroscience, Passeig de Circumval.lacio  , 08003 Barcelona, Spain 2 University of Oxford, Department of Experimental Psychology, South Parks Road, Oxford OX1 3UD, UK Keywords: attractor network, autoassociation network, dopamine, executive function, prefrontal cortex, short-term memory, task switching Abstract Cognitive behaviour requires complex context-dependent mapping between sensory stimuli and actions. The same stimulus can lead to different behaviours depending on the situation, or the same behaviour may be elicited by different cueing stimuli. Neurons in the primate prefrontal cortex show task-speci®c ®ring activity during working memory delay periods. These neurons provide a neural substrate for mapping stimulus and response in a ¯exible, context- or rule-dependent, fashion. We describe here an integrate-and-®re network model to explain and investigate the different types of working-memory-related neuronal activity observed. The model contains different populations (or pools) of neurons (as found neurophysiologically) in attractor networks which respond in the delay period to the stimulus object, the stimulus position (`sensory pools'), to combinations of the stimulus sensory properties (e.g. the object identity or object location) and the response (`intermediate pools'), and to the response required (left or right) (`premotor pools'). The pools are arranged hierarchically, are linked by associative synaptic connections, and have global inhibition through inhibitory interneurons to implement competition. It is shown that a biasing attentional input to de®ne the current rule applied to the intermediate pools enables the system to select the correct response in what is a biased competition model of attention. The integrate-and-®re model not only produces realistic spiking dynamicals very similar to the neuronal data but also shows how dopamine could weaken and shorten the persistent neuronal activity in the delay period; and allows us to predict more response errors when dopamine is elevated because there is less different activity in the different pools of competing neurons, resulting in more con¯ict. Introduction There is much evidence that the prefrontal cortex (PFC) is involved in at least some types of working memory and related processes (Jacobsen, 1935; Goldman-Rakic, 1995; Goldman-Rakic, 1996; Fuster, 2000). Working memory refers to a system for maintaining and manipulating information in mind, held during a short period, usually of seconds (Baddeley, 1986). Neuronal recording studies indicate continuing ®ring of prefrontal neurons during the delay period of working memory tasks (Fuster & Alexander, 1971; Kubota & Niki, 1971; Funahashi et al., 1989; Funahashi et al., 1993), and imaging studies have con®rmed activation of the PFC (Leung et al., 2002; Ungerleider et al., 1998; Adcock et al., 2000; Zarahn et al., 2000). Prefrontal lesions in humans (Milner, 1963; Goldman-Rakic et al., 1987) and monkeys (Butters & Pandya, 1969; Levy & Goldman-Rakic, 1999) produce severe de®cits in tasks requiring short-term memory processing. The memory-related persistent prefrontal neuronal activity during the delay period of short-term memory tasks could be maintained by assuming recurrent collateral excitatory loops (Hebb, 1949; Goldman- Rakic, 1995) which can be formally modelled and analysed by autoassociation networks. These networks store a set of memory patterns in the recurrent synaptic connections between the excitatory neurons (pyramidal cells) in the network, and when triggered with any one of the memory cue patterns, maintain that pattern of neuronal ®ring even when the cue is removed in a stable `attractor' state (see Amit, 1995; Rolls & Treves, 1998; Rolls & Deco, 2002). The neurophysiological investigations of the functions of the PFC in working memory have been extended recently by analysing neuronal activity when the monkey performs two different working memory tasks using the same stimuli and responses (Asaad et al., 1998; Hoshi et al., 1998; White & Wise, 1999; Asaad et al., 2000). The aim of the present work is to model, and therefore help to understand, the underlying mechanisms which implement the working-memory- related activity observed in PFC neurons in the context-dependent stimulus±response (associative) and delayed spatial response tasks investigated by Asaad et al. (2000) and Asaad et al. (1998). The model builds on the integrate-and-®re attractor network treatment of Brunel & Wang (2001) (which was discussed in the context of a simple object working memory with no arbitrary stimulus to response mapping, reversal, or rule change from associative to delayed spatial response). The new model introduced in this paper greatly extends this approach by introducing a hierarchically organised set of different attractor networks each with a different population of neurons (corresponding to the different types of neuron recorded during the performance of these tasks), and by introducing biasing inputs to the intermediate layer European Journal of Neuroscience, Vol. 18, pp. 2374±2390, 2003 ß Federation of European Neuroscience Societies doi:10.1046/j.1460-9568.2003.02956.x Correspondence: Professor Edmund T Rolls, as above. E-mail: [email protected] Web: www.cn5.ox.ac.uk Received 28 January 2003, revised 25 July 2003, accepted 29 July 2003

Upload: gustavo-deco

Post on 06-Jul-2016

212 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

��������� ��� ����� � ��� � ���� ���� ���� ��������� �������� �� ��� �������� �����

������� ����� ��� �� ��� �� ����� ���������� ������� �� ����� � ������ �������� �� ����� ����������� ����� ������ ���������� �� �!����"#� �����������$��������� ������" �� ������%����� � &'&&( )�������� *����+���������# �� ,-����� ���������� �� �-���������� ��#!���"#� *��! ���.� ����� ,-���� ,/� (��� �0

��������1 �������� ���2��.� ������������� ���2��.� ��������� �-����� ������� ���������� ����-� �!���3���� �����#� ���.�2��!��"

�!�����

"�������� !������� �#���� �� ���� �������$��������� ������ !����� ������ ��� ��� ��� �������� ��� �� � ��� ���� ��� ������ �������� !�������� ��������� �� ��� ���������% � ��� �� � !������� �� !� �������� !� �������� ������ ��� ���� &����� �� ����� ��� �������� ����� ��� ����$�����'� '��� �������� ����� ����� � �� ����� ������� ����� ������ ������ � �������!����� �� ������ ��� ���� ��� ������� �� � (���!��% �������$ � ���$���������% �������� )� �����!� ��� �� ��������$���$'������ ���� �� ������� ��� ����������� ��� �������� ����� �� �����$ � ��$������ ������� �������� �!������ ��� ���� ���������������� ����������� *� �����+ �� ������ *�� ����� �������������������+ �� ������� ���������� ������ �� ��� ����� ����� �� ������ ���� �!,���% ��� ��� ���� �������� *-������ �����.+% �� �� !�������� �� ��� ��� ���� ������ �������� *���� ��� �!,��� �������� ��!,��� ��������+ ��� ��� ������� *-���� ������ �����.+% ��� �� ��� ������� �#���� *���� � ����+ *-�� ��� �����.+� ��� ����� �������� ������������% �� ������ !� ����������� �������� �����������% ��� ���� ���!�� ����!����� ������ ����!���� ���������� ��� ��� ��� �� ��������� /� �� ���� ���� � !������ ����������� ����� �� ��'�� ��� ����� ��� ������� �� ��� ���� ������ ����� ���!������ ����� �� ������ ��� ����� ������� �� ��� �� � !����� �� �������� ���� �� ���������� ��� ��������$���$'� ���� ��� ����������� �������� ������� ���� ����� ��� �� ��� �� ��� ������� ���� !�� ���� ���� �� ���� ��� ����� ����� ��� ������ ������������ ������� �������� �� ��� ����� �����0 ��� ����� �� �� ������ �� ������� ������ ���� ��� �� �������� !������ ������ ���� �������� �������� �� ��� �������� ����� �� �� ������ ������% �������� �� �� ���(����

/����������

����� �� ��� ������ �� �� ������� �� �� �� ����� �� ������

�� � ���� ���� ���� �� ������� ������ ��� ���� �� ��������

��������� !"#$ %������&'���� !!#$ %������&'���� !!($

��� ��� )***�+ ,������ ������ ������ � � ��� �� ��� ���� ������

��� �������� ��� ������� ��� �� ����� ���� ������ � ���� �������

������� �� ������ �-�������� !.(�+ /������� �������� � �����

����� � �� ������ 0���� �� ������� �� ������� ������ �� ����� ������

�� ������� ������ ���� ���� �� 1 2��������� !3 $ 4��� � 1 /����

!3 $ ��������� �� ��+� !.!$ ��������� �� ��+� !!"�� ��� �������

� ����� ��� ��0���� � �� ��� �� �� ��� �5���� �� ��+� )**)$

6���������� �� ��+� !!.$ 2��� �� ��+� )***$ 7����� �� ��+� )***�+

������� �� ������� �� ������ �8������ !("$ %������&'��� �� ��+�

!.3� ���������� �-� ��� 1 ������� !(!$ 5��1%������&'����

!!!� ������ ����� ��0� � �� ���� ��9������ ���� & ��� ������

���������+

��� ������&���� �� ������ �� ������� �� �������� � �� � ������

�� ����� ������ �� ���� & ��� ������ ���� ���� �� ���� ����� ��

�������� ������� ���� ���� ��� � ��� ����� �:���� !;!$ %������&

'���� !!#� ���� �� �� �������� �������� ��� �������� ��

�� ������� ��� �� �����+ ����� �� ����� � ��� � �� �� ������

�� ���� �� �� ������� ����� � ���� ���� �� ���� �� ��� � ���

������� ���������� ����� �� �� �� ����� ��� ���� �������� �� � ���

��� �� �� ������ �� �� ����� ���� ��� �� �� ��� �� ��������

0���� ��� ���� �� �� �� ������ �� � � ���� <� �� ��= � � � ����

2�� � !!#$ '���� 1 ������ !!.$ '���� 1 >��� )**)�+

��� ����������������� ���� ��� ���� �� �� ��� ���� �� �� ��� ��

������� ������ ��� ���� �� ����� ���� �� �� ��������� ��������

� �� � ���� �� ������ �������� �� �������� ������� ������

���� ����� �� ���� � ����� ��� ��������� �2���� �� ��+� !!.$ :����

�� ��+� !!.$ ,�� � 1 ,���� !!!$ 2���� �� ��+� )***�+ ��� ��� �� ��

������ ���� �� � ������ ��� �������� ���� � ������ ���� ��

���������� ��������� ���� �������� �� �������&������&

���� �� � �� � ������� �� ��� ������� �� �� �� �� &��������

� ������?�������� ������� ��� ��� ������� ��� ��� �������� ����

���� ��� �� �� 2���� �� ��+ �)***� ��� 2���� �� ��+ � !!.�+ ��� �����

������ �� �� �� ���� �&���&0�� � �� �� �� ���� ��� ��� �� -�����

1,��� �)** � ����� ��� �������� �� �� �� �� �� � ������ ��@�

������� ������ �� � �� ���� ���� � ������ � �������� ��������

�������� �� ���� ����� ���� ������ �� � ������� ��� ��� ���������+

��� ��� ����� �� ������ �� ��� ����� ���� �� �� ���� ��� �������

�� �� ������� � ������������ ��������� �� �� �������� � �� ��

�� ����� ��� �� � � �������� ������ ��� �� ������� ������������� �

�� �������� ���� �� ������ ������� ������ �� ���������� �� ����

������ ��� �� �� ������� ������� ���� � � �� �� ������� � �����

������ ������ ������������ ��� ��� � ���������� ���� � ��������� ������ ����������� �������

���A *+ *;(B@+ ;(*&!#(.+)**"+*)!#(+�

!����������A ��������� C����� � '����� �� ����+

C&����A C�����+'����D���+��+�+��

,��A ���+�#+��+�+��

"����#�� �� ������$ ����� ��#���� �% ���$ ����� ������� �� ���$ ����

� �� �� �� ����� ���� ��� � �� ����� ��� �� ���� ���������� �

������� �������� � � ���� ����� ��@� &�������� ���+ ��� �������

��� ��� �� ��������� ���� ���� 8����� 1 ������ )** � � �� ���&

����� �� ������ ���� � ��� ������ �� � �� ��� �8���� 1 >��������

!.#$ E�� F�� �� ��+� !..$ �����FF� �� ��+� !!"$ 8����� �� ��+� !!"$

8� ��� !!"$ �����FF�� !!.$ '������� 1 >�������� !!!$ '���� 1

>��� )**)�+ 2��� ���� �� �� �������� � ��� ���� ��� ���������

������ ��� �� �� &�������� ��������� �� ������ �� ��� ������

�� �� ���� �&���&0�� ����� ��� �� ��� ������ � ������� ��������� ���

������� �� �� ����� ��� ���� ��������� �� � �� �����������&

������ �� �� ���� ���� � �� ������ �������� ��� �� ������ ��

������ ��� �� ����� �� ��������� �� �������� ���� �� ������� ��

�� ����� �� �� ���� ��� �� �� �������� ���� ��� ��������� ��� �����

����� ���� �� �� ���� ���� ��� �������� �������� ���� �� ��

��� �� ���� ��������+

1������� ��� ������

��� ��������� ��� ����� � ����

��� ��������� ��� �� �� �� ���� �� ���� �� ������ ��� ��9����� �

������� �� �������� ������� ������ ���� ����� �� ���� � �����

��� ��������� �2���� �� ��+� )***$ 2���� �� ��+� !!.$ :���� �� ��+�

!!.$ ,�� � 1 ,���� !!!�+ G� � <���� ����� ��@� &�������� �����&

�� ��� ���= �� � � ����� �� ������ ��� ����� ��� �� �� � �����

���� �� �� � ������ ��� � ���� �� ��� � ���� ���� �� ��� ����

������ �� ����� �������� ��������� �� ���� � ������ ��� �����

�2���� �� ��+� !!.�+ ��� ��� ���� �� ��������� ���� �� �� �� � �

�������+ G� ��� ��� ��������� � ��������� ���� ���� �� � ������ ��

��@� &�������� ��� ��� ������ � <������� ��� ��� �������� ���=� ��

���� �� ���� � ����� ���� ���� �� �� ���� ��9����� ��� �������� �

������ � ������� ������ �� ��� ��� ����� �� � ������ ��� ����

����� �2���� �� ��+� )***�+ ��� ���� �� �� ��� ��� ��� � ����� ���

�� �� �� � ��� ����&����� ��������� �� ������� �� ���� � � ������

��� � �������� �� ������� ���� ������ �� ��� � ���& �&���

�������+ ��� ���� � ������ �� ���� � �������� ��������� ������&

��� �� �� �� �� ���� �� �� ���� �������� ��� �� ���� �� �� ��������

����� � �����+ G� �� ���������� �� ���� ����� ������� ��� ����

�������� ���� ������� �� �� ����� ������ � �� � ������ ��@� � ��

� ������ ���� ��� �<������� �����=�� � ������ ���� �� �� ��������

��� �� � ������ ��@� �� ���� ��� �<�� ������� � �����=�� ��� � ��

�������� ��9����� ���� �� ���� � �<����� ��� �����=� �2���� �� ��+�

)***� !!.�+ ��� ��� �� ���� �� �� �������� � ��� �� �� ���� ��� ��

��������������� ��� ��� �� ������ ����� ��� � ��������� �� �� �� �

���� �� ����� �� � �� ���� �� ���������������� ��� �������� ��

'���� �+ G� ���� ���� ,����� �� ��+ �)** � ��� �������� ������� �� ��

����� � ��� ���� ��H� �� ������ ����� �� ��� �� �����

����������� �� �� �� ���� � � �� �� �� ��� �� �� ���������+

������������ �� ��� ������������ ����� � ��

��� ����� ������ �� �� �������� � ������ ���� ��� ��� �� �� ����&

����� �� � �� �� � �� �� �� ������ ���� �� � ���� � ��������� ���

�� ���� ���� ��� �� ���� �������� ����� ��� �� ���� � ���

�������� �� �� ������ ������ ��� �� �� ������� �� � ������� ����

���� ��H� � �� ����� �� �� �� � �� ���+ -����� �� ���� ������

������ ������ �� ��������� � �� ���� �� ��� �� ������� ��

������� ����� �� ��� ��� �� ���� ��� ��������� �� � ��������

�������� �� �� ��� �� �� ���� ��� �� �������� ���� �� ����� �

���� ��� ������ 28�2 �� �&�� ���&>&����� � � �/8>2� ���� ���

��� ��� � ��� ���� ��� �&������� ��� ��� �%2-2� ���� ��� ���

������ ��� ���� �� �� ������ ��� �� � �� ���� �� �� ���� �&���&0��

�������+ ,� �������� �� ����� ��� ��������� �� ������ ���

� ����� �� -����� 1 ,��� �)** � ��� �� ������ ���� � ���&�����

������������� ��������� �� ������ �� �� �� ���� �>�� 1 7����

)** $ ����� 1 >��� )**)$ >�� 1 5��� )**)$ '���� 1 >��� )**)�+

,� �������� �� �� ���� ��� ������ ��� �-� ����� 1 ������ !!.$

'���� 1 ������ !!.� ��� ������ ��� � ������ ��� ��� ����� �

���� ���� �-� ����� 1 ������ !!.� ���� ��� ������ �� ���� ���&

��� � ����� � �� �� �������� ��� ��� ��� �������� �� ��������� �

����� � � ����� ��� 0���� �� �� �2�� 1 -������ !!3$ -����� 1

,���� )** �+ ��� ���� ��� �� �������� ���� �� �������� ��������

��� ������� � �� ��� ��� ���� ����� ������������������� �2����

�� ��+� )***� !!.�� ��� �� ���� �� ������ �� ���� ���� �����

���� �� �� �� �� ����& ��� �� �� �� ���� �� ���� ���� ��������

����� ��� ���0��� ��� ����� ��� �� �� �����+ G� ��� �� ��� ��

������� �� ���� � ��� ��� ����� ��� �� �� ����� ��� �� ��

2������� �� ������ � ���� �� ���� ��� ����0� ��� �� �� �����

��� �� �������� ������ ��� ����+

-� � �� ��� � ��� ��������� ���� ��� �� ������ ��� �� ���������

��� �������� �� ����� �� ���� �&���&0�� �������+ ������ �����

���������� �� ����� � ��� �������� ��������+ ��� ���� ����

�� �� �� ���� �&���&0�� ����� ����� � �� �� ��� �������� ����&

��� !� �� �������� �� � �� ��� �������� ����� ��� "� ����� �� �

����� � ����� ���� � ��� �� ������ ��� ��� ����� � �� �� ���� C�E�

�� G�E�� ����� �����+ G� �� �� ��� ����� �� ���� �� ������ �

�������� � �� ���� �� ���� �� ��� � �&����� ������� �� ������ �� ���

������ �� � � ��� �������+ ��� ������� �������� � �&����� ����

� ��� ������� �� �������� 0�� ���&���� 0� ���� �� �� ����� � ���

�������� ��� ��� �� � ������ � �� � ������ �� �� C�E� �� G�E� �� ��

���&����� ��� �������� �����+ ,� ���� ����������� ������ � ����&

�� ��� �8������ �� ��+� !.#�+,� ������� ��� �� � ����� �� ������

� ��� ��� �� �� ��� �&��3*�I� � 0���� �������� ���#*�I ��� �

���� �� �� ��� ����� ��##�I+ ��� �������� ���� ��� !� ���

*+# �� ��� �� ��������� ������� ��� *+) �� ��� �� �� ���������+ ���

�������� ���� ���� ��� '� ��� )# �E ��� ��������� ���� ���

)* �E ��� �� ���������+ ��� ����� ��� ������ ���� ��� )�� ��� ���&

������ ���� ��� �� ��� �� ���������+ �����9��� ��� �� ��������

��� ��� �� ���!�B'� ��� )*�� ��� ��������� ���� ��� *�� ���

�� ���������+

��� ����� � ����� H��� �� � �� ���� ��� ����� �� �� ����

�������� �������� �� ���� ���+ ��� ������� ��� � ��� ��� ����� �

����� � ��� ���� �� �� �������� ���� �� C�E� ����� ��� �����&

����� �� 28�2 ��� /8>2 ���� ���+ ����� �� ��� ��� ����

��� � ��� �������� ��� �� �� ��������� ���� ��� �� ���������+

��� �� ����� ���� � ����������� ������� ���� � �� �� ����� ��?����

�� ��� ��� ���� � ��� ������ ��� ����� �� �� 28�2 �������� ��

��������� ���� ��� �� ���������+ G����� ��� %2-2���� �������� ��

��������� ���� ��� �� ��������� ����� �� ������������ G�E��+ ���

�� ���� ��� ������ ���� �� ��� ����� � ������ ��� ���������

�������� �� �� 2�������� ��� �� ������������ ������ ��� ��� ����

����0�� ����+ ,� ������� �� �� /8>2 ����� � ��� � �� ���

��������� ���� ��� �� ������ �� �� �� ��������� ���������

���� �� ��� ����� 1 E ����� !!*�$ ��� ��� ������ J8���K� �8+

,� ����� �� ���� ���� �� �� � 28�2 ��� %2-2 ����� � ����� �

������ ��� ��� ������� �� ������ ���� �� ���+ ��� ���� ��� ���

/8>2 �������� �� �/8>2������ )�� �:�� ��� �� ��+� !!*$ E���� ��

�� ��+� !!#�+ ��� ���� ��� ��� 28�2 �������� �� �28�2� )��

�:�� ��� �� ��+� !!*$ E���� �� �� ��+� !!#�� ��� /8>2 ��������

�/8>2������ **�� �:�� ��� �� ��+� !!*$ E���� �� �� ��+� !!#� ���

��� %2-2 �������� �%2-2� *�� �E���� 1 ������ !!($ L���� �� ��+�

!!.�+ ��� ����� � ���� �� ��� ��� ��� ���� �� ���� ����� �� ��

2�������� ���� ������� � ���� ���� �� -����� 1 ,��� �)** � ���

��� ����� �� �� � ��������� ���� ������� ����� �>�� ���� �� ��+�

!!.�+ 2� ��� �� �� �� -����� 1 ,��� �)** � ��� ,��� � !!!�

��������� 5����� �� ��+ � !!.�� �� ������� ��� � ��� ��� ������� �

2 �� ��� ��� ������� ������ )"3#

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

�� ������� ����� �� �� �� /8>2 ���� ��� �� ����� � ������ ����

����� ������ �� � �� � ������ �� ���� & ��� ������&���� �� �����

������� ��� �� ����� ��� �� ������� ��� � ��� ��� ������� ��� ��

�� ������ ���$ �������� �� �� ������� ���� � � ������ ���

�����������F��� ������ ���� ������ � �� � ��+�+ �� ��� �� �����

���� �� �2�� 1 -������ !!3$ -����� 1 ,���� )** �+

2�� �������� ��� ����� � �9�� ���� ���� �� ���� �� ����� ��

�����&����� '����?4� � �� ���� �� � �� �� ���� ��� � �� ��

��� *+ ��+ ����� ���� ��������� � ���� �� ��� ��� ���0��� ��

�����+ ��� �� ������ �������� �� �� ��� �9�� ����� �� ������ ��� ��

�� ����� ���� ��� ���� ��� �� �� ����� � ����� � ��� �� �� ����

���� ���� �� � ���� ��������� �� ������� ��� �� :����� �� ��+

� !!.�� �� ����� � ���� �������� �������� ��� � �� ����� ���� �

�� �� �������� �� �� ��� ��� � � ����� �� � �� ����� 0���� ���+

��� �� ����� ����� �� ������� ������ ���� ������ �� �������� ���

���������� ��+

��� ������� ������������ ��������

������ ) ����� ����� ����� �� ����� � � �� ��� ������� �� ��

������� �� �� ��� �� ����+ ��� �� ���� ��� ������� �� �C ����&

� ���� ��������� ���� ��� �G ������ ��� �� ���������+ G� ��� ������&

����� �� ���� �C� (** ��� �G� ;**+ ��� ���� ������� �� ����

��� � ��� ��� ������ ��� ������� ��� �������� ����� �� �� � ��

������������������� ������� ������ ��� �� .*M ��������� ���� �+

)*M �� ��������� �2������ !! �+ ��� ������� ���� ����� ���� ��+

����� ���� �������� ������ ���� �� ����� �� ������� �� �� ������� ��

�� ��� �� ����� �� ����� �� ���+ )+ C�� ���� �� ��� � ��� ����

�� ����� �C �������� ����� � �� ��� ��� �� �� ������� �� ��� ���

����� ��� �� � �� *+*#+ ����� ���� �� �������� ���� �� ����A

��� � ��� ��� ������ ���+ ����� ���� ���� ��� � ��� ������ ������A

�������� ��� �� ����&����0� ����� ��� ��� ������� ��+ ��� �������

����� ������ ������� ��� ���� ��@� �� �� ��� ��� ��� ���+ N�@� &

�� ��� ���&����� ������� ����� ���� ��� ���&����0� ������� ���

������� �� ���� � � �� �� ��@� ��+�+ ����� ������ � +�+ ��� ��� ���

������� ����� ���� ��� ���&����0 ��� ������ �� ��� ��� ���� ���

�� � � ������+ ��� ����� �� ����� ������ �� �� �� �������� ��� ���

��� �� ��� ���� �� ���� ���� ������ �� ������+ ��� �� ������� �

����� ��� �� ��� ��� �� ���� �� ������� ��� ����� �� ������ ����

���&����0 ��� ��������� �� ������� �� ���� �� ������� � �����

��� �� ��9����� �� �� ��������+ ��� �� ������� � ����� ��������� �

������ ���� �� �� ������� � ����� ��� �� �������� ��9������ �+�+ �

��@� ��9������ � ��� ������ �� �����+ ��� �� ������� � �����

������ �� �� ����� ������� ���� ���� ��H� �� �� ����� ���� ��+�+

�� ��� ���� ���� ��@� ��� ����� ���� �� ��� �������� �� �� ��

����� �������+ ��� ��������� ��� � ��� ������� ��� �� ��� ����0

�������� �������� �� ������� ���� �� ��� ���� �� � ������� �� ����+

J���� ��� ���� ���� ������ 0����� ��� ������ � �� ����� ����

����� �� � �� ������ ���� � ���� � ������ �� ����� ������� �����

0���� �� ���� �� ������� �� �� ������ ��� ���� ��� � ������ � ��

���� ������� ������� �� �� ����� �-����� 1 ,���� )** �K+ 2�� ��

������ ��� ������� ���� ��� ���� �� � � ����� ������ ��� ���� ��

�� ���� ��� ������ ���� � ��� �������� �� �� ����+

,� ������� �� �� ����� � ������� � ���� �� �� ���� ��� ��

������� �� �� �� ���� ��� �� �������� �� :������ ��������� �+�+ ��

������� ����� �� � ���� �� �� ���� �� ������� ��� ������ �� � �� �

��� ���� �� ��� ���� � �� �� �� �� �������� �� ���+ 2� � ��&

��9���� �� ���� ������� �� ��� � ����0 ��� � ��� ���� ����

�� ����� ������ �� � � � ���� ����� (�� )+ + /������ �� ��

������ ��� ���� ���� �� ����� ���� �� �� � �� �� ������� � �����

(� �������� �� ������ ��� � ������ ��� ���� ���� ���� ���

������ �� ������� ��������� ��� 0�����+ ���� ���� ���� ���� ��

�� � ��� ��� � ��� ������� �� � �� ���� �� ������� � ����� (� +

��� ���� ��� � ���� � �� ���� �� ������� �� �� �������� ����0

��� � ��� ����� ��� ���� ��� ���� �� ((� � ) �(�� �B� � ) �

�� *+.33.� ������ � ������� ����0�� ���� ��� ����������+ /������ ��

� ����0 ��� � ��� ���� ���� ���� �� � ������� �� �� �������&

�� ���� �� � � ����������� ����� � ����� (� ��� � �������

����� � ���� ��� �� ����� ((+

Input Spike Output Spike

Rsyn

Rm

Csyn

Cm

Synapse Soma

EPSP orIPSP

Vm

t

Threshold

Integrate-and-r e

���� + G� ���� �&���&0�� ������+ ��� ���� ���� �� �� �� ���� �&���&0�� ����� ����� � �� �� ������=� �������� ���� ��� !� �� �������� �� � �� ��������=������ ��� "� ����� �� � ����� � ����� �� � � ���� ��� ��� ��� ��� �� �� ������� �� �� ����� � ����� ��� "��� ��� ���� ��� !��� ����� �� �� ������+����� ���� � ������ ��� � ��� �� ������ ��� ��� ����� � �� �� ����� C�E�� �� G�E��+ ����� �� �� ���� ��� �� ���� �� �� �� ���� ��� �� � �������� � �� ������ ��&����� ������� �� 0��� ��� ������ �� � � ��� �������� ��� �� �������� �� �� ��� �� ���� +

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

)"3( %+ >�� ��� C+ �+ '����

��� ���� ���� �� ���� �� �������� ����� ���� �� �� � �����

�� ��9����� ������� ���� �� ������� ���� ����� ������ ��

�� ������� � ����� � �� ����� �� ������ �������� :������ ��������

����� �� �� � �� � �� ��������� ����� ����� �� �������� ���� ���

����� ���������+ 6����� � ������� ����0��� �� ������� ���� ����

����� � �� ������� � � �� �� ������ ���� ( � )+ + ��� ���������&

��� ������� ����� � ���� ���� ���� ����� �� ������ �( ) ��� ��

������� �������� �� ���� ����&����0 ��� ������� ������ ��� (( ���

�� ������� �������� �� ���� �� ����� �� ��� ����&����0 ������+

C�� ������ ���������� ���� ��� �� ���������� ������ ��� � .**

��� � ��� 28�2 ����� � ���� ���� ���� �� ���� �� �� ����+

����� ���� ���� ������� ���� �������� ��� �� �� ����� �� ���&

����A ��� � ��������� ����� ��� � �� ���� ������ 0���� � �� � ��

������� �� ���� �� �� ����$ ���� � �������&���� �� ���� $ ��� ����� � ����

�� �� �� &���� �� ���� ���� ���� ����0�� �� ���+ ��� �� �����

���� � ���� ���� �� � ������� ���� �� ������+ G� ����� � ����� ��

��������� ���� ������ � �� � �� ������� �� �� �� ���� �-����� 1

,���� )** �� �� ������� �� ������� ������ ����� � ��� �� �����

������� �� � � �� � �� ":F� ����� �� �� � �� ���� ������ � �� �

������� �� �� ������� �� �� �,����� �� ��+� !!;$ '���� 1 ������

!!.�+ G� � ��� ������ �� ���� �� �� ����� ���� ������ ���������

���� �� � �� ������ � ��� ��� ��� ��� ���� � ":F� )+; �:F+ ���

������� ���� ��� ������ �� ��������� �� �� ����� ���� �������

�� � ��� � ��� � ����� � �� ������� �� �� ��������� � ����0

������� ����� �-����� 1 ,���� )** �+ ��� �������� �� �� � ������

��� ��0��� �� �� ��@� �� � � ��� ��� ���� ���� � �� ��� � � ��� ���

��� ��� �� ��� �� ������� �� �� ������� ��@� ���� �� ��� �� ��

��� ��� ������� ���� � ����� ����� �� �������� �� ����� �������

���� @�� ��0���+ ,� ���� ����� � )*:F+ �������� �� �������

����0� ��� �� �� �� �� � �+�+ ���� ���� �� � ��� ��� ��������

GABA

GABA

InhibitoryPool of

Interneurons

NMDA+AMPA

AMPA(Background)

Premotor Excitatory Pools

Intermediate Rule SpeciÞc Excitatory Pools

Sensory Excitatory Pools

Object Pools Spatial Pools

Rule 1 Rule Z

.......Nonselective

Neurons

1

1

1

1

NMDA + AMPA

wf or ww

ws or ww

AMPA(Input)

AMPA(Rule)

AMPA(Rule)

ws

ww

ws or ww

ws ws

ws ws

ww

....... .......

....... .......

.......

ww

ww

ww

ww

ww

ww

ww

���� )+ ������� �� �� ��� ������+ ��� ����� � ����� H��� �� � �� ��� ��� ����� �� �� ���� �������� �������� �� ���� ���+ ��� ������� ��� � ��� ��� ����� ������ � ��� ���� �� �� �������� ���� �� C�E�� ����� �� ����� ���� �� 28�2 ��� /8>2 ���� ���+ ����� �� ��� ��� ���� ��� � ��� �������� ��� �� ����������� ���� ��� �� ���������+ ��� �� ����� ���� � ����������� ������� ���� � �� �� ����� ��&���� �� ��� ���� ���� � ��� ������ ��� ����� �� �� 28�2�������� �� ��������� ���� ��� �� ���������+ G����� ��� %2-2���� �������� �� ��������� ���� ��� �� ��������� ����� ������������ G�E��+ ��� ���� ���� ����� �� �������� :������ �������� ������ �� ������� �� �� ������ ����� ���������� �� �������� ���� ��+�+ ���� ����� ��@� &�������� ��� ������� ��� ������������ �� ���� ��� ������� ���� ����� ��@� &�������� ����� ���� ����� ������ ���+ C�� ������ ���� ������ ��� ��� � ��� 28�2 ����� � ���� �������� �� ���� �� �� ����+ ����� ���� ���� ������ ���� �������� ��� �� �� ����� �� ��� ����A ��� � ��������� ����� ��� � �� �� ����� ���� ������ 0����� �� �$ ���� � ������� ���� $ ��� ����� � ������� �� �� ��� ����0� ���+

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

2 �� ��� ��� ������� ������ )"33

�� �������� �� ��� ������ �� ��� �� �� ����� �� �� ����� ��

�� ������� � ����� ������ �� �� � �� � �� ��� ������ �� �����

������� ������ �� � �� �������� �� � ���� ��� � ��� � ����� ������&

�� �� ����+ ,� ���� ������ **:F+ ���� �� ����� ��&���� ����&

����0 ���� �������� ���� ���� �� �� ����� ������� �� �������

���� ���� �� ����� ��� �� ����� �,����� �� ��+� )** �� ���� �� ���

��� ��H����� �� �� ������ ��� �� ��� �� ���� ����� �� �� �� ���

��������� � ������ �� ���� ���� � �� ���� �� ������ ��� �������

������� ������� �� ��+� !."�+ >����� �� ��� **�� �� �� ��������

������� �� �� ����� �� � � ��� ������� ��� �������� �� � �� �� �� +#

�� ����� � ��� �� � ���� �� ������� �� ������� ���� � ��� �

���������� ��������� ��� ������ ������� �-����� 1 ,���� )** �+

��� �� ��� ���� � ��� �� ������ ���� ������ � �� ���� ��&

�� � �� � � �������� ������ � �� ��� ������������ � �� ��������

������� ��&�������� �� �� �� �� ���� ��� ��� ������� �� � �� ��

������ ���� � �� ���� ����� �� ������ ����� ���� ��� � �� ��������

� ��� ����� ������ ��� �� �������� �� ������� � ��� ����� �� �����+

��� �� � ������ ��� �� ������� ��&���� ���� �� �� �� ������� ���

���� �� ��� �� �� � �� ������������ � �� ��+ G� �� � �� ��� �� ��

���������� ����� ������� � �� ������ ���� � ��� ���� �����

�8���� 1 >�������� !.#$ E�� F�� �� ��+� !..$ �����FF� �� ��+� !!"$

8����� �� ��+� !!"$ 8� ��� !!"$ �����FF�� !!.$ '������� 1 >���&

����� !!!�+ 8�� ���� ��� � ��� ����� �� ������� � �� �� �� ��

������� �� � ������ ������ �� ���� � �� �� ��� ���� ����� ��

�� ��������� � �������� �� ������ ���� � ���+ ��� �� ����� ��?

���� �� ��� ���� ���� ��� ���� � ��� �� ����� �� ����0 ������

����� ��� �� �� �����&�� �� �� ������ � �� �� ���� ���������� �

�� �� �� &����0 ��&�������� ������� ��9�����+ G� ��� ����

�������� ������� ������� ��� ���� �� ���������� �� �� ����������

��������������� �������� ��� � ���� �� �� ����� ������� �� � ��&

����� ��� �� ���� �� �� ����� �� �� � �� ����� ��&���� ����

������ �� � ��� ����� ����� ��� ����� �'���� 1 >��� )**)�+

��� �� ��� ���� � ��� �� ���� �� ��������� � ��� �� � �� ���

�� � ������ � �� �� �� ����� �� � ���� ������ �� ��� � ��� ��&

�� ���� �� ���� ��� ������� �� �� �� ����+ ,� ��� �� �� ����� ���

�� �� ������� �� ������ ������ ���� � �������� ��� �� � ������

��+�+ ��@� 2�� ��� ��� �� � �������� ��@� -� ��� ��� �� �

�������� � ��� ��� ��� �� �� � ������� � + ��� ��� ��� ��� ��@�

������� �������� ����� �������� � ���� �������� �� ���� � �� ���

������ �� �������+ E��������� � ��� �������� ����� ��� ������ ����&

�� ���� � �������� �������� ���������� �+�+ ��� ���� ��� ������

��� ���� ���� ��� ������ + ��� ��� ������ �������� � �� �� ������&

� � �� ����&������ ��� ������ � ������� � ��� ����� ������ ���� ��

������� ��� �� � ���������+ ��� � ���� �� �� ���� ������ �� ��&

�� ���� ��� ����� �� �� ������ ��� )+ ��� ����� ��� ���� ���

���� �� ����� �� �� �������� �� ���� ������ �� � � ������ � �� ���

��� ���� ����� � �� ������ ��� �� �� �� ���� �� ����������� ��

�� �� ������� ����� ��� �� ������� ��� � ������ ������� ����&

���� � �� �� ������� � ������� ��� �� ������@� ����� ��� ��

�� ������� � ������� �� ��� ��� � ������ ������� ���� ���� � ��

�������� ����� ��� �� ������@� ����+ 2� ����� ���� ������� ���

������� ���� ���� ��� ������ ��� �� � ���� � ��� �������� ��

� ������ �� �� ������� ��� �� ������� ���� ���+ ����� ���� ���

� ���� �� ��� ���� ������� �� ������ ��� )+ 2�� ��� ����� ��� ���� �

������ � �� �� ���� � ��� �� �� �� �� ������� � �������� �����

����� � ���&����0 ����� �� �������� ����+ ��� �� ����� �������&

��� ���� ����� �� ��������� �� �� ��� �� ������ ��������

� �� ��� �� ������� �� �� ������� �� 0�� �� ������� ����

������� ��� ��+�+ �� ��� ��� ��� ��� ��� �� ��@� ��� ����� ���

����� �� �� ����� ���� ���� ��0���� �� �� �� ������� � ��

�� ������� � �������� �����+ �����9��� ��� ��� �� ���� �������

������� ���� �������� �� �� � ��+�+ �������� ���� ������ ���� ����

�� ��� �� ������������ � �������� � �� ��� ������������ �

�������� ���������� �������&�������� ��������+ ��� ����� ��� ��

����� �� �� �� � �� �� �� �� �� ������ ���� ������ �������

���� ���� �� ���� �� ������� ������ �� ���+ )� ������ �� ��� ��

� ���� ��� � � � �� � �� �� ����� ������ �� �� �� ������� ���� �

������� ������ �� �� ������ ��� ���� ������+

�������

����������� ��������������� �������� �� ��� �������� �� ��������� ���

G� ��� ����� ���� �� ������ � ����� ��� �������� �� �������� � �� �

�� �� ����� � ��� ���������� �� ���� ��� �� �� ������ �� ��@� &

�������� ��� �2���� �� ��+� !!.�+ ��� ������� �� ���� ��� �� ��

������&��� ��������� � �� 2���� �� ��+ � !!.� ��� �� ������� ��

��������� ��� ������� ���� �������� ������ ���� �� �� � ������

��� ��� �� ������ �� ���������� �������� � ������ ���� �� � ��� �

���&����0 ������ ��� �� ��� ����� ������� ��� �� � ��� �����

���������� ���������+

��� ��������� �� 2���� �� ��+ � !!.� ����� � ������� �� ���� ��

�� ��� �� ���� ���� ��&�������� �������� �� � ������ �� ������

� �� � �� �� ���� ��� ������� ������ ���������� �� � ���� �����

���� )+ /������� ���� �� � �� ���� �������� �������� ����� ��

C�������� )� ������� ��@� ?�������� ������ ��� �+ ������� ��� ��� ��������

����� N N) E E) ' ') '" '; 5 ' /��+ G��+

N (� (( (( (( ( (( (( (( (( (( N) (( (� (( (( (( ( (( (( (( (( E (( (( (� (( (( (( ( (( (( (( E) (( (( (( (� (( (( (( ( (( (( ' ( ) (( (( (( (� (( (( (( (� (( ') (( ( ) (( (( (( (� (( (( (( (� '" (( (( ( ) (( (( (( (� (( (� (( '; (( (( (( ( ) (( (( (( (� (( (� 5 (( (( (( (( (( (( (( (( (� (( ' (( (( (( (( (( (( (( (( (( (� /��+ (( (( (( (( (( (( (( (( (( (( G��+

N � N)� ��@� � ��� )$ E � E)� ��� ��� ��� ���� ��� ) �� �� � �����$ ' ?';� ����&�������� �� ������� � �����$ 5� '� ��� ��� ���� �������� �����$/��� /��&������ �������� ����$ G��� ������ ��� ������ ����+ ((� ��������� � � ���� � �*+.3.�$ (�� � ���� ����� � � ���� � �)+ �$ ( � ���������������� � � ���� � �)+ �$ ( )� ������� ����� � � ���� � � +3�+

���� + /������� ���� �� � �� ���� �������� �������� ����� ��

C�������� � ������� �� ������� ��@� ?�������� ������ ����

����� 2 - 25 -' 2' -5 5 ' /��+ G��+

2 (� (( ( (( ( (( (( (( - (( (� (( ( (( ( (( (( 25 ( ) (( (� (( (( (( (� (( -' (( ( ) (( (� (( (( (( (� 2' ( ) (( (( (( (� (( (( (� -5 (( ( ) (( (( (( (� (� (( 5 (( (( (( (( (( (( (� (( ' (( (( (( (( (( (( (( (� /��+ (( (( (( (( (( (( (( (( G��+

2� -� ��@� � 2 ��� -$ 25� �� ������� � ���� ��� ��@� 2 �� �� ��� � � +$ 5�'� ��� ��� ���� �������� �����$ /��� ���&������ �������� ����$ G��������� ��� ������ ����+ ((� ���� ����� � � ���� � �*+.3.�$ (�� � ���� ����� �� ���� � �)+ �$ ( � ����������� ����� � � ���� � � +.�$ ( )� ������� ����� �� ���� � � +(�+

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

)"3. %+ >�� ��� C+ �+ '����

������ �� ���+ ��� ��� ��9����� �� ������� � ������ � � �������

������ �� �� ��@� �N�@� 2 �� -�� �� �� � ����� ������� �� � �

�������� ����� ��� �� � ��� ���� �� ���� ���� ����� ��� ������ +

��� �� ������ ��� #**�� ��� �� ���� & ��� ������ ����� ������

������ ��� �� �� ��� �������� ��� ***��+ ���� ������ ��

������� ����� �� �������� ���� ����� ������A ��� ���� ������ ����

��� ���� ������ ������ ���+ ��� ���� ���� ��� ����������� � ��

������ ��� �� ��� ��@� � ��� ������� 2� �� � � ��� ���� ��� �� ��

��������� ��� �� � ��� ��@� � ��� ������� -� �� � � ���� ���� ���

�� �� ��������+ ��� ������ ���� ��� ����������� � �� �������

������ ��� �� �� ��� ���������� �+�+ ��@� 2��� ��� ������ �� �� �

� ���� ���� ��� �� �� �������� ��� ��@� - �� � � ��� ���� ��� �� ��

��������+ ������ " ����� �� �� �� ��������� �� ��������� �� 2����

�� ��+ � !!.� �� �� ��������+ ��� 0���� ����� �� 0���� � �� � �� ����

������� � ��� �� �� ���� �������� ��?����� ������ ����+ ���

������ ���� �������� � �� ��� �� �� ������ � ���� ��� �� ��� ��� ��

�� ���� ����� �� ���� ���� �� ����� 0���� � �� � ��� ��� ��?

�������� ������ ���A 2' �N�@� 2� ���� ���� ������� 25 �N�@�

2 � ��� ���� ������� -' �N�@� - � ���� ���� ������� ��� -5

�N�@� - � ��� ���� ������+ ��� ������ ���� �� �� ���� �� �

���� �� �� ��� ������ ��� ��� ����� �� �� ������+ ��� �� ��� ���

���������� � �� ��@� &���� �� ������ ����� �� � ��@� -�� ��

�� �� ��� ��� ���������� � � ��������&���� �� ������ ����� ��

� ���� ���� ���������� ��� �� �� ��� �� �� ���� ��� � ���������

� ������� ���� ��� ���� �� ��� � ���&����0 ������ ��� �� �

��� ����� �� �� � � ��� ����� �������� � �� -'� �� �� 25�+

G� ����� � ������� ����� ����� �� ������������� ���� �� �

���������� ���� ����� ��@� &�������� ������� ��� ��������� �� ���&

������ �������� ������ ���� �� �� ��������� �� 2���� �� ��+ � !!.�

���� "+ C�������� �� ��������� �� 2���� �� ��+ � !!.�+ ��� 0���� ����� �� 0���� � �� � �� ���� ������� � ��� �� �� ���� �������� ��?����� ������ ����+ ��������� ���� �������� � �� ��� �� �� ������ � ��� ��� �� ��� ��� �� �� ���� ����� �� ���� ���� �� ����� 0���� � �� � ��� ��� ��?�������� ������ ���A 2'�N�@� 2� ���� ���� ������� 25 �N�@� 2� ��� ���� ������� -' �N�@� -� ���� ���� ������� ��� -5 �N�@� -� ��� ���� ������+ ��� ������ ������ �� ���� �� � ���� �� �� ��� ������ ��� ��� ����� �� �� ������+ ��� �� ��� ��� ���������� � �� ��@� &���� �� ������ ����� �� � ��@� -�� �� �� ����� ��� ���������� � � ��������&���� �� ������ ����� �� � � ���� ����&���������� ��� �� �� ��� �� �� ���� ��� � ��������� � ������� ���� ��� ���� �� �� ���&����0 ������ ��� � �� -'� �� �� 25�+ �'�������� �� � ���������� ���� 2���� �� ��+� !!.+�

Premotor Pools

IntermediatePools

Sensory Pools

Direct Reverse

Object

Rule Rule

A B

L R

AL BR AR BL

���� ;+ E�� � �� �� ��� ������ ������� ��� � ��� /8>2 ��� 28�2����� � ���� �� � �� �� ������� �� �� ��� ���� � ��� � ���F�� ��� ���������� ������ ���� �� �� ��������� �� 2���� �� ��+ � !!.� �� ���� �������@� &�������� ��������+ 2�� ���� �������� ������� ��?�������� ������ ��������� �� � ��� ���� ���� ����� ��� �������� ��� �������+ G� ����� ��������� �� �� ���� ���� �� ���� ���� �� � �������� ����� � � ���� � �������� ��� �� ��� �� ������ ��� ��� ������� �� ����� ��� �� ����� ��H�&����+ ��� ���� � ��� �������A �� ����� �� ����� �� �������� �������� ��������������� �� � ��� ���� ����� ��������� �5� ��� �� � ��� ������������ � ���� ���� ����� ��������� �'�$ �� ������� ����� �� ��@� &���� ���������� ��� ������������ � �� ��@� 2 ��� �� � ��� ������������ � �� ��@� -$ ��� ���� �� ������� � ���&����0 ����� �� ������ �� ����������� ��� ��� �� �� ���� �������� � ������?�������� ������ ����+ ,� ����� ���� �� ������� � ����� �� � �� ������� ��� ������������ � �� ���� ���� ��� ��� �� � ��� ������������ � �� ������ ���� ���+

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

2 �� ��� ��� ������� ������ )"3!

� ������� �� ���� ����� ��� �� ��� ������ ��� ��� �� ���� �������

�� �������� � �� � � �� 0���� �� ��+ ,� ���� �� ������� �� �� ���

���� � ��� �� ������ ��8� ������ ���8� ���� ��� ����� �� ��� ���

��������� �� ���+ ;+ ����� ���� �� ����� �� ����� �� ��������

�������� ��� ������������ �� � ��� ���� ����� ��������� �5� ���

�� � ��� ������������ � ���� ���� ����� ��������� �'�+ �����

���� �� ������� ����� �� ��@� &���� �� �������� ��� ������������

� ��@� 2 ��� �� � ��� ������������ � ��@� -+ �������� �� ����� �

������� ��� �������� ��?�������� ������ ����� �� ��������� ����

�� ������� � ���&����0 ����� �� ������ �� �������� ��� ��� ��� ��

�� ���� �������� ������ ���� �� � ����� �� � ���������+ ,� ��&

������� ���� �� ������� � ����� �� �� ������� ��� ������������ �

�� ���� ��@� &�������� ���� ��� �� ���� ��� �� � ��� ���������&

��� � �� ������ ���� ���+ ,� ������� �� � �� �� ������� ��

�������� :������ �������� ��� ������ �� ���� ���� �� ��� ��

�������� �� ������� � ��� �������� ����� �� �������� ��� �� ����&

���� �� ���� �� �������� ������ �� ����� �� ���+ ; ��� �� � �� ����

��� ������� ���� ����� ��� �� ����0�� �� ����� + G� ����� �

�������� ���+ ;� ���� �� ���� ���� �� � �������� ����� � � ���� �

��� �����+ �2� �������� �� 8� ������ ��� 8� ����� ��� ������� ����

����� ���� ��+ ������ ; ���� �� ������ �� ������ ��� ��� ���&

���� �� ������ ��� �� �� ����� ���� � ��� �� �����+ ����� ���� ��

��� ��� ����� ��� ��� ������ ���� ������ ���� ��� �� ��� ��� ���� ���

�� �� �������� ����������������� ��������� +� ��� ��� � ��� ����&

��� ���� ���� ��� �������� �� /8>2 ��� 28�2 ���� ���+ ����

�� ������ ��� ����� �� ���+ ; �� ������� ���� ���� ���� �������

����� � �� �� ������� � ����� ���� �� � ��� �� ���� ���� ��

( � +3 � ����� � � ������ � �� ���+�

��� ������ ��� � �� �� �� � � ����� ������ �� #**��� �� ���� ��

�� ���� ������ �� ���� ������ � �� � J":F ��� �� ��� � ��� �����

��� !:F ��� �� ������ ��� ����� �� �� �� ��������� �� ��������� ��

,����� �� ��+ � !!;�K+ 2� ��@� � ������ �2 �� -� ��� ������ �� ���

������ �� �� ������ �� #**�� ��+�+ ������ ��� ������ ��� �� ��

������� ������ 2 �� -� ������ �� ����� ������� ������ �� � ��

�������� �� � ���� ��� � ��� � ����� �+ 2� �� �� �� ������ ��

� ������ ��� ������ ��� � ����� ������ �� ***�� ��������� �� ��

�� �������� ������+ ,� ������� �� �� ������ ��� ����������

���� �� ��� �������� �� �� ���� �� �� �� � �+�+ ���� ���� ���

� ��+ ,� �������� ��� �� �������� �� ��� �� ������� � ����� �� ��

����� ������������ � �� � �� ���� ����� �� �������� ������

������� ������ �� � �� �������� �� � ���� � ������+

������� # ��� ( ���� �� ����� � �� �� ������ ����+ ,� ���������

�� � ������ � ��� �� �� ������ ���� �� ���� �� ����� ���� � � ��

�� ���� ��� �� ������� ��� ����� � �� � �� ���� ��@� ���

��� ��� ������� ������ ��� �� ���� ���� � ��� �� �� �� ������� �

������� �� �� ��� �� ����� ��� ���� � ��� � � �������� �� �� �� ��� ��

����� ��� �������+� ���+ # ��� � �� ������� ���� ��� �� �� �������

������ ��� � �� � ��� ���� ������ �����+ E��� �� ��&� ��������& ���

�� �� &���� �� �� ������� � ������ � �� � ��� ���� ����� �� ��

������ ��� ������ �� ���� & ��� ������&���� �� ����� ������+ 2� ��

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100Premotor Pool (Right)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100Task Pool (A Left)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100Task Pool (B Right)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100

AL

AR

BL

BR

Object Pool (B)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

���� #+ �������� ���� ��� �� �� ������� ������ ��� � �� � ��� ���� ������ ����� ������ �� ���� ��� �� ���� ����� ��@� &��������� ������� ��� �������� �� �� �� ��������� �� ��������� �� 2���� �� ��+ � !!.�+ 2 ��� � ��� ��� ��� �� �� ����� �� �� �� ��� ��� + ��� �� ��� ��� ���������� � �� ��@� &���� �� ������������ ���� ��� ��@� -�$ �� �� �� ��� ��� ���������� � � ��������&���� �� ���� ������ �� ���� '�$ ��� �� �� ��� �� �� ���� ��� � ���� ����� ���� ������� �� ��� � ���� ��� � ��� �� ������� � ���� -'$ �� ��� �� ������� � ���� 25�+ 2�� ���� ���� �� ������� ����� ��������� ���� �� 2���� �� ��+ � !!.� �� ������ �0�� �� � ����� �� ��� ������� �� �� ����+

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

)".* %+ >�� ��� C+ �+ '����

���+ "� �� �� ��� ��� ���������� � �� ��@� &���� �� ���� ��������

���� ��@� -�� �� �� �� ��� ��� ���������� � � ��������&���� ��

���� ������ �� ���� '�� ��� �� �� ���� ��� �� �� ���� ��� �

��������� � ����� ���� ��� ���� �� ��� � ���&����0 ������ ���

� ��&���� �� ������� � ���� -'� �� ��&���� �� ������� � ���� 25�+

���� �� ���� �� ������ ����� ��������� ���� �� 2���� �� ��+ � !!.�

�� �� ���� �0�� �� � �������� ����� �� ��� ������� �� �� ����+ ���

��� ��� � ���� �� ������ ��� �������� �� �� �������� 0����

�� ���� �� �� ���� ���� ���� ���+ #� �� �� ���� � �������� �� ��

���� �� ������ ���+

������ ( ��� � �� ��� ������� �� �������� ���� �� ������� ���

��� ���� �� �� �� ���� �0� ��� ��� �������� �� ������� � ���

����� �� ����� )* ��� �� ������� �� ��� � ��� ���� ��� * ��� ��

������ ��� �����+ ��� ��� ��& ������� ������� � �� � ����� ��

������ �� ���� & ��� ������ ����� ������ ���� �� ������� �����&

��� ��� �� ������� ��� �� ������ �� �� ��� ������ �� �������� ���

�� ������ �� �� ������� � ������� ���� ����� ������ �� � �� � ���

���� �� � � ���� ������ � �� �� �� �� �� ���� ���� ���� ����� ��

0���� ������ �� ����� ������+ ���� ����0 ������ � �� ��� ����&

�������� � � ����0 ��&��������&�� �� ���� ���� �������� ��

������ ������ ���� � �� ���� �� � ��� ��� �� � ������ ���� � ��� ���

�� �� ������� � ������� ���� �������� �� ������ ������ ��� ���

��� ��� �� ��������+ ��� �� � ������� ��� �� ������� �� �� ��&

���� ���� ������� ��� ������� � �� �� ������� � �������� ���� ��

��� �� �� � �� ������������ ������ � �� �� � ������� ������ ��&

�� � ��� ���������+

����� ���� ��� ��������������� �� ���� ��������������� �����

,� ������� ��� �� ����� ��� �������� �� �� ������&��� ���������

�� ��� ������� �� 2���� �� ��+ �)***�� �� ���� ������� ���� ������

� ������� �� ��� �� ��@� &�������� ��� �� � � ����� ��� �� ��

�������� ����� ����� �� � ������� ��� ��� �������� ���+

��� ���� ����� ��@� &�������� ��� �� � � ����� ���� �� �� ��

�������� ����� ���� ��0��� �� �� ������ ��� �� �� ���� � � �� ��

��@� �N �� N)� �� � � ����� �������� �5 �� '�� ���������� �� ��

�� ��� ��� �� �� �� ��@� + N� �� � ��� ����� �� ��� ��� �������

�������� ��� ��9����� �� ������ � ���� � ����� �5 �� '� ��������

�� �� � ����� ������ �� ��� ��� � ���� �� �� ��@� ��� ������ ��

�E �� E)�+ 6���� ��� ����� ���� ��� �� ������ ��� � ������ ��

0 500 1000 1500 2000 2500

Object A

Object B

Task AL

Task BR

Task AR

Task BL

Motor L

Motor R

Unspecific

Inhibitory

Spiking Activity Task: A Left

Time (ms)

Neu

rons

0 500 1000 1500 2000 2500

Object A

Object B

Task AL

Task BR

Task AR

Task BL

Motor L

Motor R

Unspecific

Inhibitory

Spiking Activity Task: A Right

Time (ms)

Neu

rons

0 500 1000 1500 2000 2500

Object A

Object B

Task AL

Task BR

Task AR

Task BL

Motor L

Motor R

Unspecific

Inhibitory

Spiking Activity Task: B Left

Time (ms)

Neu

rons

0 500 1000 1500 2000 2500

Object A

Object B

Task AL

Task BR

Task AR

Task BL

Motor L

Motor R

Unspecific

Inhibitory

Spiking Activity Task: B Right

Time (ms)

Neu

rons

���� (+ '�� ������� �� �������� ���� �� ������� ��� ��� ���� �� �� ��� �� ���� ��� ��� ��� ���� ���� �� �� ������ ��� �� �� ��������� �� �������� �� 2������ ��+ � !!.�� ���� ������ ��@� &�������� ������ ��� �������� ��� � � �������+ ����� ���� 0� ������� ���� �� �������� ��� ��� ������� ���� �������� ���N�@� 2 �� N�@� -$ 0� ��� �� �� ������� � ����� �������� ��� N�@� 2 5�� '�������� � +$ 0� ��� �� ����� �� ����� �������� ��� '��� �� 5�� ��������$ )* ��� �� ������� �� ��� � ��� ����$ ��� * ������� ��� �� ������ ��� ����+ 6���� ��� ��� �� �� ���� ������� N�@� 2 ��9����� � 5�� ��������� ��� N�@� - � '��� '�������+ 5���� ��� ��� ����� ���� ������� �� ���� ��� ��� �������+ ��� ��� ��& ������� ������� � �� � ����� �� ������ �� ���� & ��� ������ ����� ���������� �� ������� ��� ������ �� �� ��� ������ �� �������� ��� �� ������� � ������� ���� ��� ������ �� � �� � ��� ����� �� �� � ���� ������ � �� �� �� ���� ����+ ��� ���������� ������ ���� � ��� ��������� ��� ����� �� �� �������� 0����+

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

2 �� ��� ��� ������� ������ )".

��� ��� ���� ���� �� �� �� ��@� ��� ����� � � � � �� ��� ���

������ � ������ �� ��� ��� ��� ��� �� �� � ������+ ������ 3

������ � �� ��������� �� ����� � �� 2���� �� ��+ �)***�+ ��� ����

��� �� ������� 0���� � �� � ��� ��� ��� ���� ������� ���������

#**�� ������ �� �� ������ � ��� ����� ��� �� ��� #**��� ���

������ � ����� ������ �� ***��+ ��� ��� ����� ���������� � ��

������� ��� ��� �������� ��� ���� ��� ��� �� ���� ����� � ��

���� ����� ��@� &�������� ���� ���+ C�� �� ��� ��� � �� ����

������������ � �� �� �������� �������� ���� ����� ������ ���� ��

�� ���� ����+ '�� ��� ����� � ������ ���� ��� ��������&���� ���&

���� �� �� �� � ����+ '�� ��� ����� � ������ ���� ��� ���� ���&

���� �� �� ���� �� ��� ��� ���+ '�� �� ����� � ������ ���� ���

���� ���&���� �� �� ���� �� ��@� &�������� ���+ ����� ����� �

������ �� � �� �� ������� ��� �������� �� �� ������� �� �� �� ����

��� �� ����� �� ��� �� ���� �� � ����� � ������� ��� � �� �� ��

���������� �� ��� ��� �� �� ���������� �� �� �� ���� �� ���&

���� ���� ������� ��� � ������ ��H���� �� �� � �� � �� ���� ��

�� �������+ G� ��� ������ ���� ������ ���� �� ������� ��������� �

������ ���� �� �� ��� ����� ��������� ��� �� �������� ���� ���

��9�����+ G� ��� ���� ��� ������� ������� � ������ ���� �� � ���

���������� ��������� ��� �� �� ����� �� �� ��� �� ���� �� �� �� +

���� ������ �� ������� ���� ���� ��� ����� ��� �� � ���� �� �����

�� ��������� ��� ��� ������ ��� �� ����� �� ���������� �������

� �� ��@� &�������� �� ������� ��� ���&�������� ����+ G ������ ��

���������� �� �� �� � ����� ������ ��� ��� �� ��������� �����

���� ���� ��� �� �� � ����+�

����� ��������� ��� ���� ���������� ������������� �����&

���� �� �� ��������� � ����� ��� ��������� �� ��� ����� ���

���������+ ,� ��������� �������� ������ ���� �� �� ���������

�� 2���� �� ��+ �)***� �� ����� �� �� ������� �� �� ��� ���� � ���

����� �� ���+ .+ 2����� �� ������� �� � ������ �� ������� �� ��

�������� :������ �������� ���� �� �� ������ �� ����� � ����&

���� �� ���� �� �������� �� ������� � ��� �������� ����� ���� ����

�� �� ������ ��������� ����� �� �� ���+ ������ . ����� ��

���� �� � �� �� �������� �� �� � ����+ N��� �� ���� ���� �� �

�������� ����� � � ���� � ��� �����+ ����� ��� � ��� �������

���� ���� ��� �������� �� /8>2 ��� 28�2 ���� ���+ ���

��� ���� � ��� ������� �� ����� �� ����� �� �������� ��������

��� ������������ � ��� ���� ����� ��������� �5� ��� �� � ���

������������ � ���� ���� ����� ��������� �'�$ ���� ������� �����

� �� ��@� &���� �� �������� ������ ��� ������������ � ��@� N

��� �� � ��� ������������ � ��@� N)� ��� �� ����� �� � ����&

�� � ��� �� ��� ��� ��� ��� �� �� � ������� ��� ������������ �

��� ��� E ��� �� � ��� ������������ � ��� ��� E)�� ��� ����

�� ������� � �������� ������ ��� ��� ��� �� �� ���� �������� � ���&

���?�������� ������ ����+ ��� �� ������� � ����� ��� ��������� ��

����� �� �� ������� ��� ��� �� ��@� &�������� ������ �� ��� ���

�� � ��� ��� �� ������� ��� ��� �������� ���+ ��� �� ������� �

������� ����� � ������� ������� ���� �� � ������ �� �� ������ ���

��� �� �� ������� � ���� �� ����� ���������+ ��� ����� ��� ��� ��

����� � ���� ���� ��� ����� �� ����� )+ ��� ������� �������� ���&

�� ������� �&��������� ��� � ������ ��� �� ������@� ��� ��������+

��� ������ ��� ���� ������� ������ ��� � ���� ���� �� �� ��������

��������� + 2� �� � ����� ������ �� #**�� � �� ��@� �N �� N)�

��� ������ �� � � ��� ����� ��� ��� �E �� E)� ������ �� �� ������

�� #**�� �>����� ��� ������ �� ������������ ��@� ������� �����

N �� N)� ��� ��� ��� ������� ����� E �� E)� ������ �� ����� �������

������ �� � �� �������� �� � ��� � ��� � ����� �+ >����� �� �����

������ �� ***�� �� � ������ ��� ������+ ,� ������ �� ��

������ ��� ���������� ���� �� ��� �������� �� �� ���� ��

�� �� � �+�+ ���� ���� ��� � ��+ ��� � �� ���� ��� ������ ��

�� �� ����� ����&����0 ���� ���� � ������ ������ �� �� ����� ��

Premotor Pools

Intermediate

Pools

Sensory Pools

ObjectResponse

Spatial

Object Space

O1 O2 S1 S2

L R

RuleRule

���� .+ E�� � �� �� ��� ������ ������� ��� � ��� /8>2 ��� 28�2����� � ���� �� � �� �� ������� �� �� ��� ���� � ��� � ���F�� ��� ���������� ������ ���� �� �� ��������� �� 2���� �� ��+ �)***�+ ��� 0��������� �� ���� �� � �� �� �������� ������������ � ��?�������� ������& ���� ����� �� � ��@� &�������� ��� ������� ��� ��� �������� ��� ���� ����+N��� �� ���� ���� �� � �������� ����� � � ���� � ��� �����+ ��� ������� � ��� ������� �� ����� �� ����� �� �������� �������� ��� ���������&��� �� � ��� ���� ����� ��������� �5� ��� �� � ��� ������������ � ���� &���� ����� ��������� �'�$ ���� ������� ����� � �� ��@� &���� �� �������������� ��� ������������ � ��@� N ��� �� � ��� ������������ � ��@� N)$��� �� ��� ����� ���� �� ������� �������� ������ ��� ������������ ���� ��� E ��� �� � ��� ������������ � ��� ��� E)�$ ��� ���� �� ������� � ���&����0 ����� �� ������ �� �������� ��� ��� ��� �� �� ���� �������������� ����+ ��� �� ������� � ����� ��� ������� �� �� ������� ��� ����&�������� � �� ��@� &�������� ������� �� ���� ��� �� � ��� ������������ � �� ������� ��� ��� �������� ���+

���� 3+ C�������� �� ����� � �� 2���� �� ��+ �)***�+ ��� ���� ��� ��������� 0���� � �� � ��� ��� ��� ���� ������� ��������� #**�� ������ �� �� ������ � ��� �#**��� ��� ������ �� ����� ������ �� ***��+ ��� ��� ����� ���������� � �� ������� ��� ��� �������� ��� ���� ��� ��� �� ���� ����� � �� ���� ����� ��@� &�������� ��� ���� ���+ C�� �� ��� ��� � ������ ������������ � �� �� �������� ���������� ������ ���� �� �� ���� ����+��� 0�� ���� �� ����� � ������ ���� ��� ���� ���&���� �� �� �� � ����+ �������� ���� �� ����� � ������ ���� ��� ���� ���&���� �� �� ���� �� ��� ��� ���+ ��� ���� ���� � ����� � ������ ���� ��� ���� ���&���� �� �� ���� ������ ����� ��@� &�������� ���+ �'�������� �� � ���������� ���� 2������ ��+� )***+�

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

)".) %+ >�� ��� C+ �+ '����

�� ������� � ����� ���� ���������� � �� ���� ��� �� ��� �����

��������� ���@� &�������� ������ ��� �� ������� ��� ��� ���������+

������� ! ��� * ���� �� ����� � �� �� ������ ����+ ������ ! ��� �

�� ������� ���� ��� �� �� ������� ������ ��� � �� � ��� ����

������ ������ ������ �� ����� �� ���� <5=� �� �� ������� � ��� ���

���� <E &5=� ��� �� �� ������� � ������ �� ���� <N &5=+ ����

�������� ��� ���� �� �� �� &����0 ������ �� � �� � ��� �����&

� �� ���� ����� ������ �� ���� & ���������&���� �� ����� ������ ��

�� ������� ���� ����+ 2� �� ���+ 3� �� ��� ����� ���������� � ��

������� ��� ��� �������� ���� ��� ��� �� ���� ����� � �� ����&

����� ��@� &�������� ������ �� ��� ���� ���+ C�� ����� �����

�� ���� ������������ � �� �� �������� �������� ���� ���� �����

���������� � 5 ��� ���� � '�+ ��� 0�� ��� ����� � �� � �� ��

����� �� ���� <5= ���� ��� ��������&���� ���&���� �� �� �� �

����+ ��� ����� ��� ����� � �� � �� �� �� ������� � ��� ��� ����

<E &5= ���� ��� ��������&���� ���&���� �� � � �� 5� ���� ���� ��

���� �� ������� ��� ��� �������� ���+ ��� ���� ��� ����� � �� � ��

�� �� ������� � ������ �� ���� <N &5= ���� ��� ���� ���&���� ��

�� ���� �� ���� ����� ��@� &���� ������ �� ���+ 2�� �� ���� ����

�� ������� ����� ��������� ���� �� 2���� �� ��+ �)***� �� ��

���� �0�� �� � ����� �� ��� ������� �� �� ����+

������ * ��� � �� ��� ������� �� �������� ���� �� ������� ���

��� ���� �� �� �� ���� �0� ��� ��� �������� �� ������� � ���

����� �� ����� )* ��� �� ������� �� ��� � ��� ���� ��� * ��� ��

������ ��� �����+ ��� ��� ��& ������� ������� � �� � ����� ��

������ �� ���� & ��� ������ ����� ������ ���� �� ������ �������

��� ������ �� �� ��� ������ �� �������� ��� �� ������� � �������

���� ����� ������ �� � �� � ��� ���� �� � � ���� ������ � �� �� ��

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100Delayed Spatial−Response Task

Time (ms)

Rat

e (H

z)

Task−independent

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100Task−independent

Time (ms)

Rat

e (H

z)

Delayed Object−Response Task

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100Task−dependent (spatial)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100Task−dependent (spatial)

Time (ms)R

ate

(Hz)

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100Task−dependent (associative)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100Task−dependent (associative)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

���� !+ �������� ���� ��� �� �� ������� ������ ��� � �� � ��� ���� ������ ����� ������ �� ���� ��� �� �� ��@� &�������� ������� ��� ��� ������� ��� ����������� ��� �� �� �� ��������� �� ��������� �� 2���� �� ��+ �)***�+ ��� 0���� ����� ���� ������ ������ ������ �� ����� �� ���� <5=� �� �� ������� � ��� ��� ����E &5� ��� �� �� ������� � ������ �� ���� N &5+ ���� �������� ��� ���� �� �� �� &����0 ������ �� � �� � �� ������ �� ���� ����� ������ �� ���� & ��������� ���� �� ����� ������+ ��� ��� ����� ���������� � �� ������� ��� ��� �������� ��� ���� ��� ��� �� ���� ����� � �� ��@� &�������� ������� ��� ������� ���+ C�� �� ��� ��� � �� ���� ������������ � �� �� �������� ��������� ����� ���������� � 5 ��� ���� � '�+ ��� 0�� ��� ����� �� ����� �� ���� <5=���� ��� ��������&���� ���&���� �� �� �� � ����+ ��� ����� ��� ����� �� �� ������� � ��� ��� ���� E &5 ���� ��� ���� ���&���� �� � � �� 5� ���� ���� ������ �� ������� ��� ��� �������� ���+ ��� ���� ��� ����� �� �� ������� � ������ �� ���� N &5 ���� ��� ���� ���&���� �� �� ���� �� ��@� &��������������� ��� ���+ 2�� ���� ���� �� ������� ����� ��������� ���� �� 2���� �� ��+ �)***� �� �� ���� �0�� �� � ����� �� ��� ������� �� �� ����+

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

2 �� ��� ��� ������� ������ )"."

�� �� ����+ ��� ���������� ������ ���� � ��� ��������� ����

��� ������ �� ��� ��������� + /� � �� ������� �� ����� ��� ��

�������� ���� ������� ��������� ���� ��� ��� �� ��@� &��������

������ �� ���� ��� ��@� ��� �� ������� ��� ��� �������� ����� ����

������ �� ������ �� ������� �� ������ ��� ���� �� ��� ����� ������

�� ����� ���� & ��� ������ ������+ N��� �� ������ ������ ����

� �� ���� ���� �� ���� �� �� � ���� ���� ��� ���� ��� �� ��&

�������� ������� ������ �� ���� � ��� ��� ���� ������ �� ��

���� ����� �� � ���� 0���� � �� � ������ �� ���� & ��� ������

����� ������+ ���� ����������� ���� ��� ���� ���� �� ������� ��

C������ �� ��+ �)**)� �� �������� �� � �� � �� ������� �� ������� ��

������� ������� �� � ������ � �� ��� ���+ G� ���� ��� ��� �����

���� ��� ������� � ���� 0� ����� �� �� ��� �������� � ��� �����

���� � ����� �� ������� � �� ������� �� ��� ������ ���� ���

�������� ������� �����������+ ����� � �� ����� ������ ��� ���� �

����� �� ��������� �� �������� �������� � �� � ����� � �������

��� � ���� �� ����������� �� �� �������� �������� � �� ��� �����

� ������� ��� ����&����� �� ��� ����� ����� �� �� ����� ��� ���

�������� �� � ��� � ��� ���� ��� � �� �� �'������� �� ��+� !!!��

����� �� �� �� �-������� �� ��+� !. � ��� ������ ������� �� ��

������FF�� !!.�+ N�� ������� �'���� 1 >��� )**)� ��� ������

���� � ����� ������ ���� ������ �� � �� �� ���� 0� ����� �� �������

���� � ��� ���� � ���� ��������� � �� � �� � ����� ������ ���� �

�� ���� �� � �� ��� �� ����� ��������� ��� �� ��� ���� ��� �� ��

��� �� �� ����� �� �� � �� ����� ������ ��� ����� �� ���� ��� �����

������� �� ��� ������ �������� �� ������ ������@� ���� ���� ��

��� � �� ���� ��� ����� �� ��� �����+ G� � ��� ������ �� ��� �� ��

���� �� �� �� ����� �� �� ��� �� � � ���� �� �� ����� � �� �����

�������� ���� ���� � �� ������ ���� ���������� ��� �� ������

���������� �� ��� ���� ��� ����� ���� � ��� �������� �� ������

�� ������ ��� ������� �� �� � �� �� �� ����� ��� ���� � ��������

���� ���� ���� ��� ������� ��� �� ���� & ��� ������ ����� ��

������� ���� ���� �� ���� �� ������� �� �� � �� �� �� �����+

N�� ������������� ���� � ��� �� �� ��� �������� ���0�� � ��&

������� ������ ���� � ��� ��� ���� & ��� ������ ���������

�������� �� �� � �� �� �� ����� �� � ������� ���� ����+

��� �� �� ������ ��� ����� ��� ��� ���� � ��� ����� �� �� ��

��� �� ����� �� � ������ ���� � ��� ������� �� ��������� �� ����� �

0 500 1000 1500 2000 2500

Object 1

Object 2

Space 1

Space 2

Task Obj. 1

Task Obj. 2

Task Spa. 1

Task Spa. 2

Motor L

Motor R

Unspecific

Inhibitory

Spiking Activity Delayed ObjectResponse Task (Right)

Time (ms)

Neu

rons

0 500 1000 1500 2000 2500

Object 1

Object 2

Space 1

Space 2

Task Obj. 1

Task Obj. 2

Task Spa. 1

Task Spa. 2

Motor L

Motor R

Unspecific

Inhibitory

Spiking Activity Delayed ObjectResponse Task (Left)

Time (ms)

Neu

rons

0 500 1000 1500 2000 2500

Object 1

Object 2

Space 1

Space 2

Task Obj. 1

Task Obj. 2

Task Spa. 1

Task Spa. 2

Motor L

Motor R

Unspecific

Inhibitory

Spiking Activity Delayed SpatialResponse Task (Left)

Time (ms)

Neu

rons

0 500 1000 1500 2000 2500

Object 1

Object 2

Space 1

Space 2

Task Obj. 1

Task Obj. 2

Task Spa. 1

Task Spa. 2

Motor L

Motor R

Unspecific

Inhibitory

Spiking Activity Delayed SpatialResponse Task (Right)

Time (ms)

Neu

rons

���� *+ '�� ������� �� �������� ���� �� ������� ��� ��� ���� �� �� ��� �� ���� �0� ��� ��� �������� �� ������� � ��� ����� �� ����� )* ��� �� ������� ����� � ��� ���� ��� * ��� �� ������ ��� ����� ��� ��� ��� ��� ���� ���� �� �� �� ��������� �� ��������� �� 2���� �� ��+ �)***�+ ��� ��� ��& ������� ������� � �� ������ �� ������ �� ���� & ��� ������ ����� ������ ���� �� ������� ��� ������ �� �� ��� ������ �� �������� ��� �� ������� � ������� ���� ��� ������ �� � �� � ��� ����� �� �� � ���� ������ � �� �� �� �� �� ����+ ��� ���������� ������ ���� � ��� ��������� ��� ������ + ,� �� � �� ���� ��� ��� ���������� ���� �� � ����� �N�@� ?E��� � N�@� ?E��� )� N�@� )?E��� ��� N�@� )?E��� )� ��� �� �� �� ������ ������� � ���� ���� ����+ 2�� ���� ���� ���� ���� ��� �� � ������ ������ ����� ��� �� ���� �� �� ������ @�� ���� �� �� �������� ������ ���� �� ��� ������� �� ����� � �������� �� ������� ��������� ����� �� ����� � ���� �� ����� �� �� � ��� ���� ���� ��� �� �� ������ ���� ����� ������� ���+

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

)".; %+ >�� ��� C+ �+ '����

�� �� ���������+ ��� ������ ���� ���� ����� �� ��� �� � �� �

���� �� �� �� ������ ��� ������� �� �� �� ���� ���� ���+ *� ����

��� �� � ����� �� �� ����������������� ���� ��� ����+ ��� � �� �

�� �� ������ ��� ������� ����� �� �� �� ���� �� ��� �������� @��

������� �������� ��� �� ������� ������ ���� ��� �� �� ��H� ��

���� 0���� ��� �� �� ��� �� �� ��� ����� ���� ����� ����+ C�������

�� ��� ������� ���� �� �� ��� ��� �� ���� �� ������� �� �� B

���� B�������� ���� ��� ������ ��� � �� ���+ -����� �� �� �� B

���� B�������� ���� ��� ����� � ���� �� � �� �� �� �� ��� ��� �� �&

�� ����� �� � ��� ���� ��� ��� ���� ��� �� ����� ���� �� ��

��� ��� ���� �� �� ��@� ���� ���� ����������� �� � �� � �������

��� �� �� ���� ��� �� �� � �� ���� ���� �� �� �� ����� �� �� ��

� �� ����� ���� + G� � ��� ������ �� ��������� ���� � ������� ��

���������� ���������� �� ������ �� � ���� ���� ������� �� ����

���� & ��� ������� �� ��H���� �� �� �� � ��� � �� ���� �� ��

�������� ���� � �� �� ���� ������� ������ �� ��������� �������

� � ������ ���� � ��� ���� ��+�+ � � � ��� �� ���� �� �� ��������

���� ��� �� �� ��� ������� �� ���� �� ��H������ �� ���� � ��� �

���� � ������ ��� �� � ��� ����� ���� ����+

����������� ������ � ������� �� ������������� �������������! �"��������� ��� �������

��� ���� �� ����� ������ ��� �� ���� & ��� ������&���� �� ���&

���� �� �������� � �� � ��� ���� � ����� �� ������� ���� ��� ������

�� � � ������ �������+ >����� ���� �� �������� ���� ��� ���

���� ���� �� � ������� ������ ��0� � �� ���F�������� �%������&

'���� !!;$ C��� 1,�������� !!3$ N���� �� ��+� !!3�+ G� ���� ����

����� ����� ������� �� ��� �������� �������� ����� ��� �� ����&

�� �� �� � ������� ������� ������ ���������� �� ���F�������

�� ��� � �>����� �� ��+� !! �+ C�������� � �� � ������� �������

��� ����� �� ����� �������� � �� � ��� � ����&������ ��� ��

�������� � � �� ��� �� �������� ���� ��� �,������� 1 %������&

'���� !!#�+ -����� 1 ,��� �)** � ��� ��������� ��� ���� �� 6&

����� ��������� �� ������ �� �������� � �� � �� ����� ������� ��

�������� �� ���������� � �� ����� ����� �� �� ��H���� �� ����&

���� > ���� �� � �� ��� �� /8>2 ���� ��&����� �� C�E�� ��

��������� ���� �+ ������ ��� �� ��������� �� �� ���+ G� �� ���

7���� �� ��+ � !!!� ������ �� ��� ���� �� ���� �� �������� �

������ > ���� ��� � ������� /8>2 ���� ��&� �� �� ��� � ���

����� � �� ��������� ����� ������� ������ ���� �� ���� �� ����&

���� � ������ >) ���� ��� � ������� /8>2 ���� ��&� �� ��

��� � ��� ����� �+

��������� �� �������� > ������ � ������ �� -����� 1 ,���

�)** �� �� �� ����� �� ������ ���� �� �� ��������� � �� 2���� �� ��+

�)***� �������� �� �� ��� ����� ��� �� �������� ��� �� ���� ��

�������� �� ��� ��� ���� � ���+ ,� ����� � � ��� �� ��H���� ��

�������� ����� �� @�� �� �� �� �� �� ���� & ��� ������&���� ��

�������� � �� � �� �� ����� ������ �� ���� � �� ���� ������

���� �� ����+ G� ��� ������ �� ���� ��� �� �� ������ ��� ���

�������� ��� ��H���� �� �� �� ����&�������� � ������ ��& �&

�������� �������+

��� �������� ������ �� �������� ��H���� ���� ������ ��� ���&

������ �� ������� ����0�� �� -����� 1 ,��� �)** � ��� ��

������ � �� ���� ��� ��� + ��� 0�� ��� ����� �� �� � ����� ������

������ ��� �� �� /8>2 ��� %2-2 ���� ���� �'/8>2 ���

'%2-2$ ��� ������� �9�� ���� �� �� ��������� �5��&��� �� ��+�

!!;$ 7���� �� ��+� !!!�+ ,� ��� �� ������ ���� �� ������ ����

�� � ���� ���� �� � �� �� �� *+(� ���� ������ �� ���� ��

��������� >) ���� �� � �� ��� �������� �� 7���� �� ��+ � !!!�+

��� ����� ����� ��������� � �������� ��� �������� > ������ ���

�� /8>2 ���� ���� �� ��������� ���� ��� ������ ��� �� ���������

��������� 8��� �� ��+ � !!.�+ G� ��� ����� ����� ���� ����� ��

���� �� ��������� > ���� �� � �� ���� �� /8>2 ���� ����

�� ��������� ���� ���� ��� ������ �� � �� ��A

��� � *�)�� � �����*�.� * �*�)#� � *�! ��� * � *�.�

��� ���� �� ������ ��� �� ��������� ��� ��� ������ ��A

�+� � *�)�� � ����� �)� * �*�)#� � *�!3 ��� * � *�.�

����� * �� �� ���� �� ����� �� ������ �� > � �� ���� ��� ��

��� �� � �� ��� �+ ��� ����� �� �� �� � �� ��� ��� �9��� � ����

* � +

-� � ������� ��� � ���� ����� �� ���� �� � ���� �� ������ ���

���� ������ ����� ��������� ������� �� ���� 9���� � �� ���� +

������ ����� �� ����� � ��� �� 0�� ����� �� �������� ��������

>) ���� �� � �� ��� �� ���� �� /8>2&����� �� ��� � ���

���� ���� ��� ��������+ ,� ���� � ������ ��� ������������

� �� ������� ��� ��� �������� ���+ ��� ���� � ����� ��� �� ���� �

������� �� �� �����&���� �� ���� & ��� ������&���� �� ��������

� �� � �� ��� ��� ���� ����� �� ���� �� ������� �� �� 0���� ��

�� ������� ���� ������ �� �� 0���� �� �� ��� ����� ���+ ����

������� ���� ������ ��� � ���� 0���� �� � �� �� ������� 5�� ��� ���

�������� ���� ��� ����� �� �� ��� �� E��� � ���� E��� � ���8� ��

5�� +� ���� �������� ���� � ��� ������ ��������� ������ �� /8>2

���� ��&� �� �� ���� ���� ��� ��������� �� �� �� ������

�������� ����� �� �� �� �� �� � �� � �� �� � � � ��H� �� �� ����

0����+ ���� �� ��������� �� ���� �� ������� ���� ������ �� 0����

�� �� ��� ��� ���� ���� ������ �� �� ��������+ ������ �� �� �

���� �� �� ��� ������� �� ���+ � �� ���� �� � �� � �� �� ��� ���

�� ������� � ������� ��� �� �� � ����� �� ������� �� �������� �������

�� �� �� ����� ������� ��� �� �� ������� ���� �� ���� � ���� ��

���� � ��� �� �� ���� ���� ��� � ������ � � ���� � �� ��+ G�

�� � ������ �� �� ����� �� ������� ���� ������� � �� �� ��

������ ���� �� �� ���� � ����� ���� �� �� ���� �������� �� ��

��� ��� �� �� �� ���� ��� �� ����� ���� ���� ���� ����������

������+ ������ ) ����� �� ����� � ��� ��� � ��� ���� ���� �� �� ����

�� ��� ������+ ��� ���� ��������� �����+ ��� ���������� �����&

��� �� ����� �� ���� ����� ������ ������ �� ���� ���� ��������

�� ���� ��+

0 500 1000 1500 2000 2500

Object 1

Object 2

Space 1

Space 2

Task Obj. 1

Task Obj. 2

Task Spa. 1

Task Spa. 2

Motor L

Motor R

Unspecific

Inhibitory

Spiking Activity Delayed SpatialResponse Task (Left) DOPA:0.6

Time (ms)

Neu

rons

���� + '�� ������� �� ������ ���� �� �� ������� ��� ��� �������� ��� �� �� �� ��������� �� �������� �� 2���� �� ��+ �)***�� �� �������� ��� �� ���� ���������� �� ��� ��� ���� � ���+ ��� �������� ���� ����� � �� � ����� �&����� ������ ��� �� �� /8>2 ��� %2-2 ���� ���� �� � �� �� *+(+ /� � �� ������� ���� �� � �� � ��� �� �� ������� � ��� ��� ��� �� � ����� �� �������� �� �������� ���� ���+ ����� ����� ���� ���� ������ �� ��������������+

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

2 �� ��� ��� ������� ������ )".#

����������

,� ��� ������ �� � �� ����� ����� ��� ������������� �������� ��

�� ������� ��� ����� � ��������� ���������� �������� ����

��9����� ������ �� �� &�������� ������� �� ���� ������� � �����

��� � ����+ >�������� �� �� ����� ���� ��� �� �� � �� � �� �����

� � ��� �� ���� � ������ �� ���� � �������� ���������� �� �� ����

�������� ��� �� ���� �� �� �������� ����� � �����+ /����������&

������ ���� ��� ���� ��� ������� �� ���� ��� �� ������� �� ��

����� � ��� ������� ���&����0 0���� � �� �� �������� � ������

���� �� � ��� ����&�������� ������ ���� �� ���� ����0 ��� ���

���������� �+�+ ��� ������� � ������ ��� �������� �� � H������ �� �� &

�������� �������+ N�� ������������� ���� � ��� �� �� ���

���0�� � �� ������� ������ ���� � �� ��������� ��� �������

��� � ��� ��������� ���� ������ ���� & ��� ������&���� ��

�������� � �� �+

,� ����� �� ����� � ���������� �� ��� ����� �� 0���� �� �������

�� ���� ����� ��@� &���� ��� ������� ��� ��� �������� ���� �2����

�� ��+� )***� !!.�� �� ���� �������� ������� ��� � �� � ����

��H� � �� �� ����� ������ �� ������� ������ ��� �� �� � ����� ��� �

����� � �� ��@� �� � � � ��� ����� �� ��������� ���� � �� ����

�� �� � ����&�������� ��� ������ ���� �� �� � ����� ��� �� �� ��

���������+ ��� ����� ���� � ��� �� �������� �� �� � �� ���� �&���&

0�� ������� ��� �� ����� ��� ��������� �� -����� 1,���� )** �� ��

�� �� �� ���� �� �� ������� ��� ����� � ��������� ������ �� ��

������ ��� ��� �� �� ����� ���� �� �� ���� ���� �� ���� � �� ���

������� ����� ������ ��� ��� ������������� ���� � ���� ���

��� ����� ���� � �� ����� � �����������+ :������ �� ���� � ���

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100Delayed Spatial−Response Task (Dop. D1: 0.6)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

Task−independent

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100

Task−independent

Time (ms)

Rat

e (H

z)

Delayed Object−Response Task (Dop. D1: 0.6)

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100

Task−dependent (spatial)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100

Task−dependent (spatial)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100

Task−dependent (associative)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

0 500 1000 1500 20000

20

40

60

80

100

Task−dependent (associative)

Time (ms)

Rat

e (H

z)

���� )+ �������� ���� ��� �� �� ������� ������ ��� � �� � ��� ���� ������ ����� ������ �� ���� ��� �� ���� ����� ��@� &�������� ������� ��� ��� ���������� ��� �������� ��� �� �� �� ��������� �� ��������� �� 2���� �� ��+ �)***�� ������� �� �������� ��� �� ���� �� �������� �� �� ��� ���� � ���+ ��� ������������ ����� � �� � ����� ������ ������ ��� �� �� /8>2 ��� %2-2 ���� ���� �� � � �� �� *+(+ /� � �� ���� �� ������ ���� � ���� ���� ���� ������������� �� �� ���+ !+

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

)".( %+ >�� ��� C+ �+ '����

�������� �� �� �� ������ ������ � �� �� ���� � ���� �� �� ������&

�� �������� ����� �� ������ ����� ���� �� ������������� ��� ����&

�� ��� ��� �� �� �� � �� ����� �� ���� ���� �� ������� ���� ������ ��

�� ���� � ���� �� ���� �������� ���� �� ����� � ������ ���

� �� ����� ����+

N�� �� �� ��� ����� �� ���� � �� �� ���� � ��� �� �� �

�������� �� �� � ���� & ��� ������ ������ ��� ��� � ������� ���� ��

� �� ��� �� � ������ ���� � ���+ ��� ���� & ��� ������ ������ ���

��� ��� ���� �� �� ��� �� �� �� �� �� �� ������� ���� �����+ ����

� �� �� ���� � ���� �� ��� ���� ����� �:��0���� !.)$ 2�� �

!.!$ 4������� !!#� ��� �������� �� �� � �� ���� �&���&0�� ���&

���� ���� ����� �� � �� ��� ����� �� � �� ���� ���� ��� ��������

0���� �� �� ����� ������������������� �-����� 1 ,���� )** ��

������� �� ���� & ��� ������ ������ ��� �� �� �� ���� � ��

�������+ �2 ������ � ���� & ��� ������ � �� �� �� ���� �� ����

������ �� ����� � ���� ��� �� � �� � �� �� ������� �� ��������

�� ���� ���� �� ����� �� �� ����� ��� �� � ���� �� �� �����+� ���

���� & ��� ������ ������ ��� ��� ������ � ������ �� ����� �� ����

�� ��� �� �� � ����� ��� �� ��� ���� �� �������� �� �� ����+

8��� ���������� ��� �� ���� & ��� ������ � �� ���� ����� ���� ��

�� � @�� ���� ������� ���� ��� ��� �� �� �� ��� � �� ��� 0����

��� �� � ���� � ������ ����� �� �������� ��� 0����� ������ ���

��������� �� ������ ������ ��� �������� �� �� ����� ��9�����+ ���

������� ���� �� � �� ��� ��� �� ����� ���� �� �� ���� ����� �����

�� �������� �� �������� �� ���� � ���� ���� �� ������ �� �������+

-����� ���� �� ������ ������ ��� �� �� �� ���� ��������� ��

������ �� ������ ��� ������� ���� ��� ��9����� ��� �� � �� ��

������ ���� ��� ��� � ��� ��� �� �� ��� ���� � ��� �'���� 1 ������

!!.$ '���� 1 >��� )**)�� �� ���� ������� � ���� ������� �������

���� � ��� �� ��� �� �� ���� ��� �� � ��� ������� ����� ����

� ��+ ���� ���� � �� �� ���� �� ���� ������� �� ��� ���� � ���

������� �� �� �� ���� �� ������@� ���� ��� ������� ���@� ����+� G�

��� ��� ����� �� ����� �� ���� �� ������� � �� �� ������� � �������

J���� ����� � ���� ���� ���� ���� �� ������� ������ ��� ����

��� � ���� ���� ���� � �� �������� ��� �� � �������K� ��� ��

���� �� ��� ����&�������� ���� ������ �� � ������ �� ����

������� � �� ���� �� ���� �� ������� ���� � ��� �� �� ��

���������+ G �� ���� � �� ������ ��� � ������� ��� ��� �� �� �� �����

���� �� ��� � �� ��� �� ��� � ����� �� � ���� � ��� ��� ���� &

��� ������+ ��� ����� �� ���� �� �� ��� �� � �� ���� � ���

�������� �� ������ ��� �� �� � ������� � ���� & ��� ������ � ��

��� � �� ����� � ������� ����� ��� � �����+ ���� ���� & ���

������ ���� �� �� �������� �� �� ��� ����� ����� ��� �� �����

��� ��� ������� �� �������� ������� ����� �� �� �� �� ����� ��

�� ���� ������ ���� �� ����� ���� �� � ���� � �� ��� �� ��������

� �� � �� �� ������ �������� �� �� � �� �� �� ����� ����� ��

�� ������� ���� ��� � �� @�� ��� �� ��� �� �������� � �� �� ���

���� ������� � � ��� ������� ����� ��� � ������ �'���� 1 >���

)**)� ���� �� )�+

��� � ������& �&�������� ������� �������� �� �� �� �� ����

�������� ���� ��� �� ������ ��� ����+ N�� �� � �� �� ��� ������� ��

������� ���� ������� � � ������ ��� �� �� ����� � ������ ���

�� ����� ����+ G� ��������� ) �� � �� ��� ��@� &�������� �� �������

��� ��� �������� ������� ��9������ ��� ��� �� ������� � ����

�������� � < �� ���� �� � ��� ��� ��� ������� ��� ��� ��� ���

��������=+ G� ��������� ����� �� ���� �� � ��� �� ��� ����

��@� &�������� ������� �� ������� ��@� &�������� �������� ��

�� ������� � ������� ����� �� ������� � �� �������� �� �� ��������

� ��� � �� ����� �� ����&�������� ���� � �� �� ������� � ����� ��

������� ��+�+ � �� ����� ���� ������� � <N�@� 2 ��� 5��

��������= ��� <N�@� - ��� '��� '�������=�+ ��� ����� ������ �

���� �� ������ �� � � ������ ������� �� �� ������� ���� ��� ������

�� �� ����� �+�+ ���� �� ������� � ������� � �������� ������� ��� ��

����� �� ������ ��� )�+

��� ������@� ���� �� �� �� ���� �� ���� ������ ��� ����+ ���� �

��� ��������� ��� �������� �� �� ���� � �� �� � ������ � �� ��

� � �+ ���� � � � ��� ��� ��� ��� �� �������� �� � �� � �� �� �� ����

� �� ��� ������ �� �� ����� �� ���� �� ����� �� �� �� ���� �� ���&

���@� ��� ���� ��� � ���� �� ��� ������+ 2 ������ ��� ����� �� �

��� ��� �� �� ��� ������ ����� ��+�+ �������� �������� ����� �� ��

�� ���� � ���� ���� �� � �� ����� ���� �+ ��� �������� �� ������&

��� �N�@� &�������� ��� ��������� ���� �� �+ �������� ��

����� �� ���+ (� ���� �� ���� �� � ������� �� ��@� &��������

������� ��� ������� ��� � N�@� - ��9������ � 5�� '���������

�� ���� � �� �� � �� ����� ���� ������� � �� �� ������� � �������

����� � � �� -5 ��� �� 2' �� ������� � �������� ��� ���� ��@� -

�� ������ ���� �� ���� ���� �� � �� � �� �� N�@� - �+ �� N�@�

2 ������� ������ � �� �� �� ��� �� ���+ (� ��� ����� �� �� ���

�� ��� �� ������� ���� �� �� ������� � � �� ������� �������+

8������� �� ������ ��� �� � �� ����� �� ��� �� ��� �������

�������� ��� ������� � ����� �� ����� ��������� ���� �C������ �� ��+�

)**)�� ��� ���� ������@� ��� ���� ���� ���� ��� ��� ���� ��

�������� ��+

N������ �� �� ���� ��� �� ���� � ��� �� � ������ � �� ��

�� ���� �� � ��� ���� � �� �� ������ ���� �� ����� �� �������+

����� �������� ����� ������ �� ���� � �� �� ��� ����� ��� ���������

�� � ���� �������� ������� �� �� ������ ������ � ���� �������

��� ������� ���� ����� ��� ����� ������� ���� � � ��H���� ��

���� �� � �� � �� �� �������� ������ ��� �������� ��� � �� ���&

����� �� ����&����� ������� ���� ������� ���� � � �� �� �� �� �+

2�� ��� ����� �� ��� �� ���� �� � �� ���� �� �������� ����� ��

�� �� ������ �� �������� �����+ N�� ������� ���� ����� ��� ���� ��

�� ���� ����� �� :������ ������ �� ��������+ :������ ��� �� ��

���� ���� �� ������� ��� ������� ���� ���� ��� �� ���� ���

������ �� ������ ��� ) �� �� ���� �� �� ���� �� ������ � ����� �� ��

�������� ���� ��� �� �9����� �� �� ��� �� �� ����� � ����� �

��9����� �� � ��� �� �� �� ������ ������� �� ������ ������ ��

��������+ 2�� �� �� ��9����� ��� �� ���� ���� �� ���� ������ ��

�� �� ���� �� �� ������� ��� ������� ���� ����+ ���� ���� ��

�������� �� �� �� ������� ��� ������� ���� ���� ������ ��� ��

�������� ��� � �� �� ������ �� �� ���� ��� ���� ���� �� ����

�� ��� ����� ���� '���� 1 ������ !!. ��� '���� 1 >��� )**)�+ ���

������ ��� �� ��� ����� �� �� ���� ����� �� � ���� ������

������� �� �� ��� ������ ���� ���� ����� � �� ������� ���� �

������ ����� �� ���� �� ������� ��� �� ��&���� �� ������ � �����

�� � ��������&���� �� �������� � �� �+ ,� � �� ���� ���� ������

�� �� ����� �� ��� ���� ���� ���� ����� �� � ������ ���� ���� ��

�� ���� ���� ���� ������ �� ������� ���� ���� ��� ���� ������

� ��� �� �� ���� ��� �� �� ������ �� �� ��������� ���� ��� ��

������@� ���� ��� ���� ������ � ��� �� �� ����� ������ �� ��

�� ��� ��������� ���� �'���� 1 ������ !!.$ '���� 1 >��� )**)�+

E�� � ����� ���� ������� �� �� ��� ����� ���� ����� ����

��� ����� ����� ��� ������ ������ ������� ���� ��� �� ������� ��

������ � ������� ����� � �� �� �� �� � ���� �� �� �� ��� �� ��

��������� �� ������� �� �� ��� ���� �� �� ���� ����� �� ��

������� �� �� � ��� �� ����� ���� ������� �� ���� �� �+ ���

�������� �� ���� ����� �� �� �� ��� ������ ������� ���� � ��� � �� ��

��������&���� �� �������� � �� �� �'����� !!!�� ��� �� ���� ��

�� ���� ���� ���+ ��� ������� ���� ��� �� ���� �� � ����� �����

�� � ������� ���� ������� � ������ ���� �� ������� ���� � ���

���������� ��� ����� ���� � �� ������� � �� ����� ������� ��� �����

�2���� �� ��+� )***� !!.�+ ������� �� ���� ������ ��� ��� �����

������� �� �� ��� ����� ��� �� ���� ������ ���� �� � �� ���������

����� ����� �������� ������ �� ��������� �4����� �� ��+� )***�+

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

2 �� ��� ��� ������� ������ )".3

E���� � ���� �� � �� �������� �� �� ����� �� �� ������ �� ��

���& ��� ��� ����� � ������ �8������ �� ��+� !!3$ -� 1 ���� )** $

E��� �� ��+� )** �� ��� � ����� ��� ��� ���� � ����� �������� ��

���� ���� � �� �� �� �� �� ������� ������ ����� ��� �� �� ���

��� ���� ��������� �� ���� ��� ��������� ����� 1 8� ��� !!!$ ����

�� ��+� )***$ ����� )**)� )**"�+ ���� ��� ����� ��� :������

�������� �������� �� ��� �� � �� � � ����� � �� �� �� ���� � � ��

��� � ����� � �� �� �������� ������+ ���� ��� ����� �� � �����

���&����� �������� ���� �� ����� �� � �� � �������� ����& ���

����� � ����0� ���� ��� �� � ������� ������ ������� �� ����&

� ��� ������� � ���� ��+�+ ��� � ��� ����� �� ������� � ������

���� �� �� ��� � ����� ��� ������ ���� �� �� ���� � ��� ���&

� ��� ������ ��� �� � � ����� ������ ��� ����� �� ������ �� ������

�� ��� ���� �� ����� ���&����� ��������+ ��� ���� ���� �� ������ &

��� ������ �E@�O� ��O� �� ��+� )** � �� � ���� ������ � ������ ��� ��

�� ��� ���� ��� ������� ����& ��� �� �� �� ��� ��� ����& ���

���������� �������� ��9����� � ������ ��� �� �� ��������� ��

�����& ����� � � ��� �� � ���� �� ���� � �� �� ���������� ���

� ��� �� �� ���� ��� �� �� ��������� �� �� ��� �������� �������&

�F� ��� �� �� ��� ����� � ������+

2�� ��� ����� �� ��� �� � �� �� ���� ����� �� ����� ���� � ��

�� ���� � �������� �� �� ���� �� ���� ������ �������+ ��� ���� ���

��� ��H� �� �� �� ���� �� ������� ��� �� ������ �����

�� �����+ ���� �� �� � �� ��� �������� �� �� � ������ ��� �� �������

�� �� ����� � ���� ����� �� �� �� ������� �� ��+� !."�+ :�� ���

��������� �� ����� ������ ���� �� ���� � ������ �� ������� ��

�������� �� ����� ���� ���� �� �� ��� �� � �� ��� �����+

��� �� ���� �&���&0�� �������� � ��� �� �� �� ���� ������� �� �

���� ������ ����� ���� �� �� ���� �� ����������� ��� �� �����&

��� ��� �� �� �������� ���� �� �� ���� ����� ��@� &�������� ���

������� ��� ��� �������� ����+ G� ���� ��� � �� ���� �� ������� �� �

������� �� /8>2&���� �� ���� ���� ������� �� �� ������� ��

>) ���� �� � �� ��� �� � ������� �� > ���� �� � �� ��� ����

������� ��� ���� ��� �� ������ �� �������� � �� � �� ���� & ���

������ �������� �� ����� ���� �������� ������ �� �� ��@� &

�������� ��� �� � ����9���� �� �� ���� ������� ���� �� ��������

0���� �� �� ���� ��� �������� �����+ ��� �� �� � �� ��� ���

�� �� ���� � ��� ���� ���� � ������ ���� �� ��� ��������� ���

0���� �� �������� �������� ������ ���� ������ �� ������� ������ ��

�� ��� ���� �������� ���� �� � �� ��� �� ������ �� ����� �

������ � ����� ����� �� �������� ������ ��� �������� ������ ���

���� ������� ������ �� � ��� ���F������� �� ��� � ��� ���0��&

��� �� ������� ������ ����� �� ������ ��� ���� ������ � �� ���

���� ����� ��� ��� ���� ��������� �� ���� �� ��� ���� ������ 1

E����&E�������� !!)�+

��� ���� � ��� ��� � �� ��� ��� ���� & ��� ������ ��������

���� ��� �������� �� �� �� ��� ��� ��� ������ ���� ��� �����&

� ������ ��� � �� ��� ����� �� �� � ��� ����� �������+ 2� �� �� �����

�� ��� ��� �� ��������� ����� �� �� � �� ��� ������ � ��

�������� �� ���� & ��� ������ ��� ���� ���� ��� ���� ���� �

�� ��� � �� ����� ����� ������ � ������ ���� � ���� ��� �����

�� ��� ������� �� �� ������� ��� � ��� ���� � ���� ���� � ���� �

�� � ��� � ��� �� �� � �� ����� ������� ������ � ��� �� ���� & ���

�������� ���� �� ���� ��� �� ���� � ��� ��� ������ � �� ��

��H����� �� �� ������ ���� ���������� ������� ������ �� �� ��

���� ����� �� �� ��+ :������ ��� ����� ��������� �� ���� �&

���� �������� � �������� � �� ���� �� ������� �� �� ��� ����� ���

��� �� �� ����� ���� ��� � ������ �� � �� ����� ������� �������

������ �� ��� ����� �� ��� ������ ������ �� ������@� ���� ����

�� ������� �� �� ��� ����� � �� ��� ����� ����� ��� �����+ G ��

��� �� ��� ��� �� ��H���� ���� �� �������� �� '���� 1 >��

�)**)� �� ���� ����� �� �� ��� ���� �� ���� �� ������ ��� �� ���

����� ��� ���+ G� �� �� ����� ����� ����� �� ���� ��� ����

���� �� � �� ���� �������� ����� ����� ������ �� �� � �� ����� ��

��������� �� ��� �� ��� ��� �� �� ���� � � �� �� �&��&�������&���

���� ����� � �������� �� ����� �� �� ������� � �� ����� ������ ��

�� ���+ �� ��� ��� ��� �� ����� �� � �� ������ ����� �� ��� ��

��� �������� � � �� ����� ��������� �� ������� ������ � ���0��

����� �� � �� ����� �������� �� �� ����� ���� �� �� ����� ����0��

�� ���� ����� ��� ���� �������� � �� ����� �������� �� ���

��� ��� �'���� 1 >��� )**)�+

,� ���� � �������F� �� �� ��� �� ��������� �������� ����

������� ��� � ��0�� �������� � ��� ����� ��� ����� �������� ����&

� ��� �� � ��� ����� �� � �� ���� � ��� � ������� � ������� � ��� ��

�� ������ �� ����+ ���� ������� ��� � ���� ��� ��� �� ���� ��&

��F�� ���� � ��� �� ���� ��� �� ����������������� ����� � ���� ��

��� ��� �� ������ ��� ���+ G� �� ��� �������� ���� � ������

� �� �� �� ���� �� � ������������ ���� �� �� � �� �������� �� ��&

����� � ��� �� �� �� ������ ��� ������� �� ������� �������� ���

�� � � ������� ���� ������� � �� �� ������� � �� ������ ��� ���� �

���� ��� ���� �� �� �� ���� �� ��� ��� ����� �� ��������

��������+ ���� ������� �� ������� �� �� ���� �� ���� � �����

���������� ����� � ��� ��� ���� ������� ��� � ������� �������� ��

�� ������� ���� �����+ G ��� �� �������� �� ����� � ������� � ��

���� ������ �� � �� ���������� � ������� �� �������� ���� ��� ��

�� ��� �� ��� ����9��� �� � � � �� ��� @�� �� � ������ ��� ��� ���

������ ���� ��� ����� ��� �������� �� ��9�����+ ��� ���� ����� ���

���� � ��� �������� ���� ��� �� ���� ��� ��� ���0��� �� ������ �

�� ��� � �� ���� �� �� �� ������ ���� � ��� ����� �� �� �������

���� ��������� ���� �� ������� ���� ��� ��� �� �� � �� �� �� ����+

��� ��� �� �� � �� �� �� ����� ���� ��9����� ������� ������ ���

���� �� � ����� ��� �� �� �� ���� �2�� � !.!$ '���� 1 ������

!!.�� ��� ��� �� ����� �� � �� ���� & ��� ������ ��� ���� ����

��� �� ����� �� ������ � �� �� ��� �%������&'���� !!($ '���� 1

>��� )**)� ��� ��� ��9����� �� �� ��� ����� ��������� ���� ��

�� ������ 0���� �� �� ����� �������� ��� �� ���� � ��� �� ���� ��

�������� �������� ������ ���� �� �� �� ������ ���� � ��� �� ����

�� ���� ������� ������ �� �� ���� ���� ���� � �� �� + 2� ���

�� �� ��� ������ ��� ����� �� ������ ��� �� 0�� ��� ��� ���

���� ������ ��� �� ��� �� ������������ ��������� ��������� ���� ��

������� �� ��� � ������ ������ � �� �� ��������� �� �� ������ ��

���� ���� �� ���� �� �������� � �� �� ��������� ������ ��� ��

�������� � ��� �� �� � � �� ������� ������ ���� �� �� �� �� ���� ��

����� ��� �� ��� ����� �� �� ���� �� ������� �� � �����������&

������ ����� �+ ,� ���� �������F� �� �� ��� �� ���� �� ���� �� @�� �

��� ��� �� ���� �� ������� ���� ������ �� ���� ���� �� ����� ���

�� �� ����0 �� � ������� ��� �� �������&�������� ������+ ���

����0 �� � �� �� ����� �� �� ������ ���� � ��� ��������� ����

������ �� � ���������� � �� �� �� ���� �� ���� � �� �� ���

�� �� ��������+

G� ��������� �� ���� �� �� ���� �� �� �� ����� �� �� ���

�������� �� � � ���� �� �� ����� � �� ����� �������� ���� ���� �

�� ������ ���� ���������� ��� �� ������ ���������� �� ���

���� ��� ����� ���� � ��� �������� �� ������ �� ������ ��� ���&

���� �� �� � �� �� �� ����� ��� ���� � �������� ���� ���� ����

��� ������� ��� �� ���� & ��� ������ ����� �� ������� ���� ����

�� ���� �� ������� �� �� � �� �� �� �����+ N�� �������������

���� � ��� �� �� ��� �������� ���0�� � �� ������� ������ ���� �&

��� ��� ���� & ��� ������ ��������� �������� �� �� � �� ��

�� ����� �� � ������� ���� ����+ 2 ��� ��� �� �� ���� ��������

���� �� �� ������ �������� �� ���� �&���&0�� � �� �� �� ����� ���

������ ������������ � �������� �� ���� ����� ���������+ 2���&

���� �� �� �� ���� �&���&0�� �������� � ��� ���� ��� ���������

������ ��� �� �� &�������� ��������� �� ������ �� ��� �����

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

)".. %+ >�� ��� C+ �+ '����

��� �� ��� ������ � ������� ��������� ��� ������� �� �� ����� ���

���� ��������� �� � �� ����������������� �� �� ���� ���� � ��

������ �������� ��� �� ������ �� ������ ��� �� ����� �� ����&

����� �� �������� ���� �� ������� �� �� ����� �� �� ���� ��� �� ��

�������� ���� ��� �������� ��� ����� ����� ���� �� �� ���� ����

��� �������� �������� ���� �� �� ��� �� ���� ��������+

�!!���������

28�2� �&�����&"&�������&#&�� ��������F��&;&�������� ���$ !�� ���&����� ���� ���$ �&������ �����$ C�E�� ��� � ��� ��� ����� � �� �� ���$ ���� ��� �� �� ������� �� ��� ��� ����$ %2-2� �&������� ��� ���$ G�E�������� ��� ��� ����� � �� �� ���$ +������� � �� ����� � ����� H�� � �� ���$/8>2� �&�� ���&>&����� � �$ ���� ������� �� �� ��$ �� ��������$ ������������� �� �� ���$ (� ����� � ����� +

���������

2������ 2+ � !! � !��������+ ��������� 6������ � ������ /�� P���+2���� '+� ���� ����� '+� %���� �+ 1 %������&'���� �+ �)***� ��� �����

�������� ��� �� ���� �� �������� ������ �� ����& ��� �����������,��� ���� -���� ��� . -� ��� ����������

2�� � >+�+ � !.!� /�����' 0���� �������� 12� 3��� -������� ���������(�4�+ ��������� 6������ � ������ ���������+

2�� � >+ � !!#� 8���� �� ������ ���� ������ � �� � ��� ���� � �� ����� �� � ������ ����� ������� �� �� ������� �� ��� 0�2�#� 0���� ���� ������

2�� � >+ 1 -������ /+ � !!3� 8���� �� ������ ���� ������ � �� � ��� ����� �� ���� � �� � ������ ����� ������� �� �� ������� �� ��� !���)���!���5� �� ��������

2����� ,+�+� '������ %+ 1 8������ C+4+ � !!.� /����� � �� � �� �� ����� �������� �� �� �� ������ ������ �� ��������� ������ ��� ������

2����� ,+�+� '������ %+ 1 8������ C+ �)***� ����&����0 ������ � �� � �� ������� � ������� �� �� ��� �� ����2$����� ��� ������

-�������� 2+ � !.(� 3�4��' /�6�$+ N����� 6������ � ������ /�� P���+-� ������ �+ 1 ������ 2+ � !!.� E ���� ��� ����� ������� ��������� ��

������ � �� ������� �� ��������� ������ !6������� ��� �������-�� %+ 1 ���� 8+&8+ �)** � E���� � ����0� ��� �� ������ �� � �� �A

:���=� ��� ��� � ����� ��� -���� "�#� ��������� ��� �����-������ /+ 1,���� L+ �)** � C��� � �� ����������� ��� �� � �� ��� �� �����

����� �� ��@� ������� ������ ������ �� �� ������� ������ ���� ��!6�������� ��������� ��� ��� ��

-�������� �+� %�������� 8+ 1 '�������� >+ � !. � -�������� ��������� ������� ��������� �� ������ ������� �� ��+ G+ 8����� ��� �� ��� ���������� �� �� �� ���� �� � ���� �� ����� � �� ���� �� ����2$����� �����������

-� ���� /+ 1 ������� >+ � !(!� '� �� ��� �� �������&�� ���� ���A ���� ������ �� ������� �� ����� ����������� ������� ��� �������

�����FF�� 5+ � !!.� E����� � �� ��� ��������� �� ����� �����A � �� ��� ����� �� ������� ,�$�2�� "���� ��� ����

�����FF�� 5+� 8������ C+� >����� �+ 1 >�������� '+ � !!"� 2 ������ ����� �������� ����� �� �������� ������� �� ��� ������ 7&���8� �� ��������

������ �+>+ 1 E����&E�������� >+ � !!)� ��� �� � �� �� ��� ��������A ����� ����� ������� � ������� ��� ������� �� ���F��������� ,�$�2��"�#�� ��� ������

������ E+ 1 >��� %+ �)**)� 5����&���� ������ ����� ��� ����� � �� ���A�� ���� ��� �� ��������� �� ������ ��� ��� �8'G �� �� !���)��� !���5� �������� �

>������ >+� ,���������� >+� ������ >+� 7����� �+� �������� '+� :������ E+�-������� 5+� %�������� �+� -������ 4+ 1 4�������� �+ � !! � ��� ���� ������� ����� �� �������� ������� ����� H�� ������ ���� �� � �� ��� �����F��������� �� ��������� ��� �����

>��� %+ 1 5��� �+E+ �)**)� 2 ���0�� ����� �� ��� ��� ��� ��@� � ��& ��� ����� �� �� ��&�� ��� ������ ���� � ���� �����6����'� �������������

>��� %+ 1 7���� �+ �)** � ���&���� ���� �� ����� � �� ���A � ���������&���� �������� ������ !'������ �� ����

>�� ����� 2+� 8������ 7+ 1 E�@������� �+ � !!.� 4��� � ������ �� ����� � ������������ �� ����� �� � ������ �� ������ /��2�� �� ������ /�����'9 �6 +�� � ���(�4�� ��� ���� ��� !���� �"#$!%���� �&� ''� ����

C���� 8+ 1 ,�������� >+ � !!3� /����������� �� ���F��������� !���� :�������)���� �� �������

C������� E+� �������� �+� %������ >+ 1 >����� �+ �)**)� ��� ����� �� ������������� �� ������ � �� ��� �� �� ������ ������� �� �� ��� ������ ����;����� � �������

���������� E+� -���� �+ 1 %������&'���� �+ � !.!� 8������ ����� ������� ���� �� �� ������=� ������� ���� ������� �� �� ��� �� ����2$�������� ������

���������� E+� ������� 8+ 1 %������&'���� �+ � !!"� ������� �� ������� �� � �� ������ ������� ���������� � ������� �� �&����� ���� ��������� ��������

����� E+ �)**)� :������ �����&����� ����� � ���� �� � ��� �������� �� ���� ������ 0���� �� ��� 0��� !$)��������� ��� �������

����� E+ �)**"� E����&����� ����� � ���� �� � ��� �������� ������ �� �� ������ ���� 0���� �� ��� "�#� ������������� ��� ��� ��

����� E+� 2����F�� �� 8+� -������ >+� E������� 2+ 1 2�� � >+�+ �)***� E����&����� ����� � ���� �� �A ������ ������ ���� I5EG �������� � ���� ������!6������� ��� �������� �

����� E+ 18� ��� 8+ � !!!� ����� �� ������� �� �� ����� �� � ������ �I5EG��� ���� � ��� 0�� ������� ������ !6������� ��� ��������

��� ��� �+ �)***� C��� �� ���� �� ��� ����� �5� 0���� "���� �� ��������� ��� �+ 1 2��������� %+ � !3 � /����� � �� � ���� �� � ���� & ���������� ������� ��� ��������

%������&'���� �+ � !.3� ����� �� �� ����� � ������� �� �� �� ��� ������ ����� ������� �� �������� � ����� ������� �� ()#� *� � ��)�+�"�+(�� ,������� <���)4 ,2$���'$ � 12� ���#�� $���6� &#�!%�"� �-�%�.(��%�"( ���%�+-� /�+����"� �"!-("��� ''� �������

%������&'���� �+ � !!;� ,������ ������ ������ ��� �� ���F����������� �����$�2�� !���� ��������� �� �� �����

%������&'���� �+ � !!#� �������� ����� �� ������� ������� ������ �������� ��

%������&'���� �+ � !!(� '������� ��� ������� ��� ���� ��� �� �������������� ,��� ���� -���� ��� . -� �� ������� ��

:������ >+� 8� �� %+� 8������� �+ 1 /�� ���� 5+ � !!.� N� �������� ����&�� ���� �� �� ���� �&���&0�� ������ �� ������ ������ !6������� �������� ��

:���� >+ � !;!� 12� :�'���=���� 0�2�#�� � � ����2$���'���� 12��$+���� ,����� /�� P���+

:�� ���� E+� E��� �+ 1 /����� '+ � !!*� 8�������� ������ ��� �� ��� ������� ���� ������� ��� � ��� ����� � ����� � ������� �� ���������������� ������ � ��������

:��0���� �+�+ � !.)� /����� �� ����� ��� ������� ��� ��� �� � ������� ���� �� ���� � ����� ����� ���� ,��� ���� -���� ��� . -� ��� �������� �

:����� C+� E����� 4+ 1 ���@�� �+ � !!.� ����&�������� ���� �� � �� ���&��� &���� �� �������� � �� � �� �� ����� � ������� �� �� ��� �� ����;2$����� ��� ��������

�������� �+�+ � !"#� ��� ���� �� �� ���� �� ������ ��� ����� �� ����� ���-��2� ������ ,�$�2����$� � �� ����

����� �+ 1 E ����� �+ � !!*� I�� ��� ��������� �� /8>2&� �� �� ����&���� ����� ���� ����� �� �� ������&������ ���� ��� �� ��������� ����� �� ��

4������ C+'+� E���� F� �+:+ 1 �������� �+8+ � ������ ,�������� ������ ������� �+� ���� ��0!"1.2%((� 3�1 4�!5�

4������� �+ � !!#� �� ;:�'���=��' /��+ E�������&I������ -�����+4��� �� 4+ 1 /���� :+ � !3 � ������� �� �� ��� ��� � �� � ��� ��������� ���� ��� ���������� �� �������� �� ����2$����� �� ��������

5��&���� >+� :����� �+ 1 ������� �+ � !!;� >������� ������ ��� �� ����� � ����������� �� �� ������� �� �� ��A 2� �� � �� ��� �������������� � ������������ "���� ��� �����

5����� :+� %���� �+ 1 %������&'���� �+ �)**)� E�� ����� ������� ���������� �� ����� ������ ���� �� ����� ������ ��&���� � ����� �� ��� ��� �����&����� �� !'�� ��������� ��� ������

5��� '+ 1 %������&'���� �+ � !!!� C��� �� ���� �� ��� ����� �� ������������ ����� �

5������ �+C+� �������� �+8+ 1 ,���� L+�+ � !!.� 2 ���� ��� /8>2&���� ��������� �� ������� ������� ������ ��������� �� ��������

8������� :+� 5�O���� �+� ��� ����� 8+ 1 E������� -+ � !!3� '����� ��� ������� � ��0�� �� �������� �� ��� ����� � 2�� ��� C�E��� ���������� ������

8������� >+� �������� -+� 5��� ����� �+ 1 ������ >+ � !.#� ������� ����� ������������ �� ��������� ��� �������� ����� � ���� � ������� �� ������� ��� �� ����2$����� �� � �� ���

8������ C+4+ 1 ������ �+>+ �)** � 2� �� ���� �� ����� �� ������� �� �� ����� ���� -���� "�#� ��������� ��� �������

8������ C+� %����� �+ 1 %����� �+ � !!"� E���������� �� ����� ��������� ��������� �� �������� ������� �� �� �� �� ����� ���9�� �� ���� ��� �� ������ � ������� 0���� "���� ���� �����

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

2 �� ��� ��� ������� ������ )".!

8������ -+ � !("� C��� � �� �������� ����� ������� �� ��� ��� ���� -��2�������� �� �����

8����� �+ 1 >�������� '+ � !.#� E��� �� � �� ��� �� �� ����� ��������� �� �� �� ��� ��� � �� ��� ������� ���� � ��� ��

8� ��� -+ � !!"� ���� � �� ��� ������� ��� ����� ���� �� ��������� ������� �� ��� ����� I � I)� ��� I; �� �� ������� �� ���� ��� � �������� ����2$����� ��� ���

8���� C+� EF��� �� 4+ 1 %������&'���� �+ � !!.� > ���� �� �� �� ����������� ���9�� ������� �� �� ��A >�� ���� ��� ��� ���������� �����F� ������ ��������� ��� ����������

N����� P+� E������ �+� E�F���� 4+� 4��������� 4+� G����� N+� ��������� N+�E������ P+� E����� �+� E���� P+� 8� �������� C+� G �� 8+� �� ���� P+ 1 �����8+ � !!3�+ >������� ������� �� �������� > ���� ��� �� ���F��������������� �� �C�� ������� �� ��������

'�������� �+� �����FF�� 5+ 1 >�������� '+ � !!!� ����� � �� ���������������� � �� ��� �� ���9�� ����� I) ��� I;� �� ��������� ��� ��������

'�������� �+ 1 >�������� '+ � !!!� ��� ���� �� ������ ��������� �� � �� ����� ������ �� ������� �������� ������ ��� ���

'����� C+�+ � !!!� 12� 0���� ��� �6���+ N����� 6������ � ������ N�����+'����� C+�+ 1 >��� %+ �)**)� !6�������� ����������� �����+ N�����6������ � ������ N�����+

'����� C+�+ 1 ������ 2+ � !!.� ������ ���(�4� ��� 0���� �������+ N�����6������ � ������ N�����+

E����� �+ 1 ������ >+ � !!(� E��� ������ %2-2&2 ���� �� ����� �������� ��� ����� � �� ���� �� ���� �������� �� ��� �� ����2$������� ����� �

E���� ,+� 8������� :+ 1 �������� 8+ �)** � 2� ������ �� ��� �������������� ������ �� ������� ��������� � ����� �� ���& ��� ��� ����� � ����� �����+ ������ !6������� �� ������

E@�O� ��O�� �+�+� ����������� %+%+ 1 /������ E+-+ �)** � '� �� ������ ��������� �� � @��� �� �� ������ �� ��� ����� � ���� �� �� ������ �������

E�� F��� :+� >�������� '+ 18����� �+ � !..� G������� � �� ��� ������� �� ���������� ��� �������� ����������� ������� ���� �� �����

E���� ��� /+� ������ �+ 1 E������� -+ � !!#� >����� � ��� ��� � ���� �������� �� �� ���������� �2" ��� �2 ��������� �������� �� ,2$����7&���8� ���� ��������

������� E+�+� '����� C+�+ 1 8�������� E+ � !."� /������� � �� � �� ������ ����� �� �� �� �� �� ������� ������� �5� 0���� "���� ��� ����

6����������� 5+� ���� ���� E+ 1 :����� �+ � !!.� 2 ������ ��� �� ��� ���������� ������� ������� ,��� ���� -���� ��� . -� �� �� ��

,������ �+� 2�������� 4+ 1 8������ C+ �)** � E����� ������� �� ������� �� �� ������� ��� �� ������ ������� ���� ������

,���� L+ � !!!� E���� � ����� �� �� ��� ������ �� � �� �A ��� ����� ����� /8>2 ���� ��� � ������� ������� �� ��������� ��� � ������

,�� �� G+ 1 ,���� E+ � !!!� '���&�������� �������� � �� � �� �� ������� ���� ��� �5� 0���� "���� ���� �������

,�������� %+ 1 %������&'���� �+ � !!#� 8����� ��� �� ������ 0���� ���������� > ���� ��� �� �� ������� �� �� ��� ������� ��� ��������

,������ �+2+,+� N=E�������� E+�+ 1 %������&'���� �+ � !!;� ��� �������������� �� ���� �� � �� �����&������� ��� �&�� ������ ���������� ��������� ������� �� ������� �� �� ��� ,��� ���� -���� ��� . -���� ��������

L����� 7+� :��������� �+ 1 ������ >+ � !!.� %2-2&2 ���� �� ����� ������� � �� �� ��������� ��� ��������� ���� �� �� ����� �� ��� �� ,2$����7&���8� ��� �������

7������ C+� 2������� %+ 1>=C����� ��8+ �)***� '����� ��� ��� ��� ��� � ������� ������ ��������� �� ��� ��� ������� ��������� �� ������� !'��0���� "���� �� ���

7����� �+� 7����� L+&L+� -������ -+E+ 1 E��� ,+&L+ � !!!� N����� � ������& ��� �� �� ��� /&�� ���&>&����� � � ���� ��&����� �� ��������� �� ������ ���� ���� �� ���� �� ��������� ������������ ��� ��������

��������

G� ��� �������� �� ��� �� �� ���� ��� �9�� ���� ���� ������� �� �������� �� � ��� ������� ������� �� �� �� ����� ��������� �� ������� ��������� ��� �������� �� -����� 1 ,��� �)** �+ C�� ������ �� ���������� �� �� ���� �&���&0�� �����+ ��� ��� �������� �������� �� �� ��� ���� ����� ������ ����� ������� � �� ��������� �� �9�� ���A

!6

������

� �'����� � �5 � +����� �

����� +������ �� �� � �� ����� � ����� H�� �� � �� ���+ ,��� �� ���������� �� ��� ���� ������ �� �������� � � ����� �� ������ �� ��� �� ���������� �� ��� �� ���� � ����� + ��� ������ �� ������ � ����� ������ � ������ �������� �� �� ������ � ����� ��� ������+

��� � �� ����� � ����� �� ���� �� �� ��� �� ��� ��� ���� ��� � ���������� � �/8>2 ��� 28�2� ��� ������ ��� ������� � �%2-2�+ 2��� �������� ����� �� ������� �� �� ����� ��� � ��� �� ���� ���� ���������� ������ 28�2 ���� ��� �+28�2��� � ����� �� ��� � ��� ������� �������� ��� ������� ������ 28�2 ��� /8>2 ���� ��� �+28�2��� ���+/8>2����+ ��� � �� ����� � ����� �� �������� ���� ��A

+����� � +28�2��� �� � +28�2����� � +/8>2����� � +%2-2�� �)�����

+28�2��� �� � '28�2��� ���� � �C����

>�

�28�2��� > �� �"

+28�2����� � '28�2������� � �C��C

>�

(>�28�2���> �� �;

+/8>2����� � '/8>2���� � �C� � !8��������*�*()����"�#3

��C

>�

(>�/8>2> �� �#

+%2-2�� � '%2-2���� � �G��G

>�

� %2-2> �� �(

G� �� �������� �9�� ���� �C� *�I��� �G��3*�I+ ��� ����� � � ���� ��(> ��� ����0�� �� 8� ������ ��� �� ���� ��� �� ������ ��� )+ ��� ��� ���� ������ ������� � ��� ���� ��A

��28�2��� > ��

��� � �

28�2��� > ���28�2

��

4

��� � � 4> �3

�� 28�2���> ��

��� � 28�2���

> ���28�2

��

4

��� � � 4> �.

�� /8>2> ����

� � /8>2> ��

�/8>2������ �5>��� � � /8>2

> �� �!

�5>����

� 5>���/8>2�����

��

4

��� � � 4> � *

�� %2-2> ����

� � %2-2> ���%2-2

��

4

��� � � 4> �

����� �� ���� ��� 4 �������� � ��� ��� ������ ��� �� �� �������� ������� > � ��� � 4> + ��� ���� �� � �� *+#��� +

��� ����� �� �� ���� ���� ��� �E� ��� ��������� ������� ����'28�2��� � )+*.� '28�2���� *+*#)� '/8>2� *+ (; ��� '%2-2� *+(#� ������ �� ��������� '28�2��� � +()� '28�2���� *+*;*#� '/8>2� *+ )! ���'%2-2� *+;!+

� )**" ������ ��� �� C������� /��������� E��� ���� ������ ������ ������������ ��� )"3;?)"!*

)"!* %+ >�� ��� C+ �+ '����