asociaciones y patologias

5/20/2018 Asociaciones y Patologias

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ASOCIACIONES Y PATOLOGAS EN LOS PECESDULCEACUCOLAS, ESTUARINOS Y MARINOS DECOLOMBIA: AGUAS LIBRES Y CONTROLADAS*

Ricardo lvarez-Len1

Resumen Se presenta por primera vez una sntesis de la informacin existente sobrelas diferentes asociaciones que presentan los peces nativos y exticos, tanto enaguas libres como en el desarrollo de proyectos de acuicultura. Es importanteresaltar cmo las bacterias (69), micfitos (3), protozoos (28), rotferos (2),platelmintos tremtodos monogneos (21), platelmintos tremtodos digneos(72), cstodos (25), nemtodos (15), anlidos hirudneos (1), moluscos bivalvos(1), insectos odonatos (3), crustceos coppodos (20), crustceos ispodos (14)

y peces (4), hacen parte de los organismos asociados a los peces colombianos(100 especies dulceacucolas y 78 especies estuarinas y marinas). Dentro de lasasociaciones halladas en los arrecifes del Caribe colombiano, sobresalen lasexistentes entre camarones limpiadores (2) y peces (29). Finalmente se ofrecencomentarios sobre las consideraciones ictiopatolgicas para su control y manejoen ambientes confinados.

Palabras clave Parsitos, simbiontes, ictiopatologa, peces, Colombia.

ASSOCIATIONES AND PATOLOGIES IN THE FISHES FRESHWATERS, ESTUARINES AND MARINES OF COLOMBIA:WATERS FREES AND CONTROLATES

Abstract It is presented for the first time a synthesis of the existing informationis presented for first time on the different associations of the native and exoticfish, as much in free waters as in the development of aquaculture projects. It isimportant to point that the bacterias (69), micophytes (3), protozoan (28), rotifers(2), trematods monogeneus (21), trematods digeneus (72), cestods (25), nematods(15), annelids hirudines (1), bivalve mollusks (1), odonata insects (3), copepodscrustacean (20), isopods crustacean (14) and fishes (4), are part of the organismsassociated to the Colombian fishes (100 species of fresh water and, 78 species ofestuarine and marine). Within the associations found in the reefs of the ColombianCaribbean, existens between cleaning shrimp (2) and fish (29) stand out. Finally,

* Recibido el 5 de junio de 2007, aceptado el 11 de julio de 2007.1 Fundacin Maguar. Manizales, Caldas, Colombia. E-mail: [email protected]


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Asociaciones y patologas en los peces dulceacucolas, estuarinos y marinos deColombia: aguas libres y controladas

comments on the ichtiophatological considerations for their control and handlingin confined areas, are made.

Key words

Parasites, simbiontes, ichtiophatol, fish, Colombia.

INTRODUCCIN

Se ha comprobado que Colombia es uno de los tres principalespases (Brasil e Indonesia son los otros dos) con megadiversidad, y queapenas representa el 13.4% de la extensin de Brasil y el 59.6% de la deIndonesia, lo cual hace que su biodiversidad por unidad de superficiesea muy grande. Colombia ocupa el 0.77% de la superficie terrestre del

planeta, pero se estima que cuenta con el 14 15% de la biodiversidadterrestre total. No obstante, Colombia tambin posee parte de los hotspotsms amenazados del planeta, el de los Andes tropicales (nmero uno enla lista mundial) y el del Choc / Darin / Ecuador Occidental. As mismo,las tierras bajas amaznicas de Colombia pertenecen a la principal zonapristina tropical de la alta Amazona. Colombia cuenta adems con 10centros de diversidad y endemismo vegetal identificados por la WorldWidlife Found WWF y la Union Internacional para la Conservacin dela Naturaleza UICN, y con 14 reas de endemismo de aves, delimitadapor la International Commite Biological Program ICBP. La diversidadde ecosistemas tambin es asombrosamente alta -quiz la mayor del

mundo- con por lo menos 99 unidades biogeogrficas identificadas hastala fecha, pues contribuyen la ubicacin tropical del pas, su variedad declimas y su historia geolgica, con todas sus consecuencias: numerosascuencas fluviales, dos costas (el Ocano Pacfico y el Mar Caribe) con susvariados ecosistemas (arrecifes coralinos, manglares, pastos marinos,playas arenosas y rocosas, esteros, estuarios, cinagas, lagunas e islascontinentales y ocenicas), las tres cordilleras andinas y los macizosaislados, la diversidad de ecosistemas de selva hmeda y de pastizales(LVAREZ-LEN, 1999).

La diversidad de peces dulceacucolas y marinos es muy elevada,por las enormes extensiones de las diferentes cuencas fluviales, marinas ysubmarinas. Se ha estimado que Colombia posee solo en las aguas dulcesunas 3.000 especies, lo cual situara al pas como el segundo despusde Brasil (MAST et al.,1997). Nada se ha especulado sobre el nmero deespecies en los mares colombianos a excepcin de los clculos realizadospor ACERO-PIZARRO & GARZN-FERREIRA (1987), cuando afirmaron, conbase en estudios realizados hasta el momento, que slo en la regin deSanta Marta existan 400 especies arrecifales, un mximo de 500 especies


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en los fondos duros del litoral norte continental colombiano, y a lo sumo600 especies en todos los arrecifes del Caribe colombiano, incluyendolos fondos del archipilago sanandresano. En el Pacfico, ZAPATA-RIVERA(1992) recopila la informacin existente a la fecha sobre peces tambin de

los arrecifes: 206 especies en la Isla Gorgona, 97 en la Ensenada de Utray 70 de la Isla Malpelo.

No obstante la cifra conocida a la fecha de 3.950 especies (LVAREZ-LEN et al.,en prep.), con base exclusivamente en registros publicadospara las reas continentales y marinas de Colombia, es decir, sin incluirlas especies registradas en el Pacfico (las de Ecuador y Panam) y enel Caribe (las de Repblica Dominicana, Hait, Jamaica, Islas Caimn,Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panam, Venezuela), ni las especies de losros cuyas cuencas se comparten con Venezuela (Catatumbo, Zulia, Meta,

Orinoco), Brasil (Amazonas, Caquet, Isana, Vaups, Apoporis, Negro),Per (Putumayo, Amazonas) y Ecuador (Mira, San Miguel, Putumayo,Caquet), cuya presencia en nuestro territorio es perfectamente posible yprcticamente segura, estamos bien lejos de conocer en detalle nuestrospeces y su nmero exacto(LVAREZ-LEN, 1999)

Los vacos existentes incluyen por tanto: (1) completar elinventario nacional, (2) conocer el real estado de las especies sometidasal aprovechamiento tanto artesanal como industrial, (3) precisar pocasde reproduccin y de reclutamiento, (4) actualizar las cuotas vigentes depesca tanto industrial como artesanal, (5) establecer vedas parciales y

totales, (6) precisar los impactos de los peces introducidos en la ictiofaunanacional, y (7) conocer la ictiopatologa tanto de los peces dulceacucolascomo estuarinos y marinos, as como los tratamientos necesarios.

Respecto a la ictiopatologa en Colombia, vale la pena sealarque sus antecedentes se remontan a finales de los aos 70, cuando apartir de un trabajo ANNIMO (1971), se afirmaba que en granjasecuatorianas haban aparecido truchas con sntomas de la enfermedaddel torneo. Despus de hacer el seguimiento del origen de los alevinos, sedescubri que las ovas haban sido importadas desde Colombia (EstacinLago de Tota -Aquitania- del INDERENA) y que desafortunadamente no

hubo un seguimiento de la enfermedad ni una verificacin de su origenlocal y geogrfico. En todo caso, cuando se discuti y aprob el ProyectoINDERENA/FAO para el Desarrollo de la Pesca Continental en Colombia,DP/COL/71/552, se incluy como uno de los insumos ms importantesel componente de ictiopatologa, con objeto de hacer un diagnsticonacional del estado de las poblaciones naturales y confinadas, tantoen aguas dulces como marinas y estuarinas, especialmente teniendo encuenta la naciente actividad de la acuicultura y de la industria exportadorade peces ornamentales. Con el apoyo del proyecto, inicialmente se


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comenz a implementar un laboratorio de ictiopatologa con sede enBogot y luego se realizaron mltiples visitas al territorio nacional paradar a conocer las estrategias de trabajo e identificar los lderes en cadaestacin de la actividad pesquera o acucola. Tambin se trabaj en la

capacitacin al interior del INDERENA y posteriormente se extendi haciatoda la comunidad cientfica nacional, siendo el primer curso dictado porel doctor D. A. Conroy en asocio con la Universidad de Bogot JorgeTadeo Lozano, entre el 22 y el 27 de octubre de 1973.

Peces Dulceacucolas

Fruto de estas actividades del Proyecto INDERENA/FAO, VSQUEZ-DAZ (1974, 1978a) confirm que la trucha arco ris (Oncorhynchusmykiss) lleg al pas en 1939 y en 1949, procedente de California (USA) y

de Suiza, respectivamente. A partir de la publicacin (ANNIMO, 1971) seconoci la versin de la enfermedad del torneo presente en el Ecuador,con mortandad hasta del 50%, en granjas que haban importado ovasdesde las estaciones de Tota y otras del territorio nacional, por lo quese suspendi la produccin de ovas en Colombia. Lo ratifica CONROY(1974, 1975), porque en Colombia no existe para la poca la enfermedaddel torneo (causada por Myxosoma cerebralis), ni la NPI (NecrosisPancretica Infecciosa), NHI (Necrosis Hematopoytica Infecciosa), nila SHV (Septicemia Hemorrgica Viral), ni la forunculosis (causada porAeromonas salmoicida), ni la enfermedad de la lcera (causada porHaemophilus piscium) ni la enfermedad bactrica del rin (causada por

Corynebacterium sp.), aunque hay certeza de columnaris, podredumbrebactrica de las aletas, saprolegniasis, septicemia hemorrgica bactricay eustrongiliasis (causada por Eustrongylides sp.) e indicios de bocio ocncer tirideo en algunas de las truchas adultas revisadas. Hasta elProyecto INDERENA/FAO, los peces ornamentales se trataban con salcomn, azul de metileno y un alto porcentaje de antibiticos, por lo queofrece las caractersticas de diferentes compuestos de uso generalizadoen el mercado mundial, especialmente orientados a la acuicultura.

Posteriormente, CONROY & VSQUEZ-DAZ (1975f) en noviembrede 1973 terminaron la revisin de las truchas, los peces de aguas clidas y

los peces ornamentales, y comprobaron en las primeras la inexistencia dela enfermedad del torneo, pero s la existencia de ataques de mixobacterias,anomalas hepticas y problemas nutricionales en las truchiculturas(deformaciones en cabeza y mandbulas). As mismo, describen brevementela situacin patolgica de las primeras especies comerciales capturadas porla pesca artesanal, que fueron Astyanax fasciatus, A. filiferus, Brycon henni,B. moorei, Caquetaia krausii, Creagrutus magdalenae, Chaetostoma fischeri,Cyrtocharax magdalenae, Eremophilus mutissii, Grundulus bogotensis,Hoplias malabaricus, Leporinus muyscorum, Mugil incilis, M. liza, Pimelodus


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clarias, P. groskopfii, Plagiosciom magdalenae, Pseudoplatystoma fasciatum,Prochilodus magdalenae, Salminus affinus, Sorubim lima, Sternopygusmacrurus, Trachycoristes insignis, Triporteus magdalenae, y entre los pecesornamentales colectados para los acuaristas nacionales y extranjeros,

los gneros Acanthodoras, Carnegiella, Eigenmania, Hyphessobrycon,Nannostomus, Nematobrycon, Otoclinus.

En la Universidad del Valle se desarrolla una importante labor entre1975 y 1979 por parte de los profesores V. E. Thatcher, Nickol, D. C.Kristy,T. N. Padilha y D. Dossman, quienes colectaron y describieron asociacionesen especies nativas y exoticas presentes en los peces de importanciacomercial en el departamento del Valle del Cauca. THATCHER (s.f., 1973,1978, 1979a, 1979b) describe nuevas especies; NICKOL & THATCHER(1971), THATCHER & DOSSMAN (1974, 1975) y THATCHER & PADILHA(1977) encuentran y describen nuevos gneros y especies de nemtodos,

tremtodos y acantocfalos en el bocachico (Prochilodus magdalenae).Finalmente DOSSMAN (1976) lista los nueve tremtodos monogenticos delos peces del Valle del Cauca y comentael intercambio de parsitos entreSalminus afinis (especie nativa) y Tilapia mossambica (especie extica),incluyendo dos especies nuevas de tremtodos para Amrica del Sur.Respecto a las introducciones de peces, y por consiguiente de sus parsitos,recomienda una cuarentena que incluya baos de formol en proporcinde 1: 4000 a 25 C durante 30 a 40 minutos.

Los trabajos e investigaciones del personal del ProyectoINDERENA/FAO tambin generaron informacin til en los aspectos

preventivo y curativo. La introduccin de los medicamentos bactosn,furenace, masotn y povisn, permitieron realizar un efectivo controlde las enfermedades de peces dulceacucolas de Colombia. Como ya semanifest, los problemas sanitarios de dichos peces se tratan con mtodosefectivos pero artesanales que incluyen el uso de sal comn, sal marina,aceites vegetales, azul de metileno, verde de malaquita, formaldehido,neguvon, vermfugos, extractos de plantas y un alto porcentaje deantibiticos, especialmente el cloranfenicol, oxitetraciclina, metranidazol(CONROY & VSQUEZ-DAZ, 1975a, 1975b, 1975c, 1975d; 1975e; 1975f;1975g; 1975h; CONROY et al.,1975a; 1975b; CONROY & MORALES-PREZ,1976; CONROY & VSQUEZ-DAZ, 1976; CONROY et al.,1981).

Los trabajos e investigaciones del personal de la UniversidadSanto Toms en Bogot y de la Universidad del Magdalena tambin handado lugar a informacin muy til. Por ejemplo, en los aspectos generalesy especficos de la piscicultura ESTVEZ-RUEDA (1988) ha hecho valiososaportes, mientras que WEDLER (1998) lo ha hecho con la acuiculturaneotropical.


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Otros aportes que vale la pena sealar son las tesis profesionalesque permitieron profundizar en diversos aspectos de la ictiopatologade los peces de consumo y ornamentales, tanto nativos como exticos.En este aspecto se encuentran los trabajos realizados a finales de la

dcada de los aos 70 (BERMDEZ-LVAREZ, 1974; LAMUS DE BELTRN& BELTRN-GALEANO (1975); CORTS-CEBALLOS & GALVIS-GUTIRREZ,1978; LARA-GARCA, 1978); en la dcada de los 80s (CASTRO-CASTILLO,1980a; MADRIGAL, 1980; BORRERO-MARULANDA, 1981; NOREA-SERNA,1981; CHAVARRO, 1983; MIRANDA-RODRGUEZ & MOJICA-BENTEZ, 1983;CRUZ-MERCHN, 1985; DAZ-ERCOLE, 1985; SERNA-CASTAO, 1985;CANDAMIL-SALAZAR & RICO-CALAD, 1987; LPEZ-GONZLEZ, 1987;AMADOR-JIMNEZ, 1989); durante la dcada de los 90 (CASTAEDA-VALBUENA, 1990; GUINARD-VOELKL & MORALES-MORALES, 1990;GMEZ-PUENTES, 1991; RAMREZ-BUSTOS, 1992; SNCHEZ-PEZ, 1993;CORTS-GALVEZ, 1995; REY-CASTAO, 1995; CORREDOR & MORENO,

1996; BORISSOW, 1998; GUEVARA-SOTOMAYOR & MACAS-USECHE, 1998;ESLAVA-MOCHA, 1999). Finalmente, a comienzos de la dcada del ao2000 (COMAS-CORREDOR, 2000; PULIDO, 2000; VERJN-GARCA, 2001;REY-CASTAO, 2002; MALAGN-ROZO, 2003)

Dentro de los trabajos de vigilancia y control de las especies nativase introducidas, RODRGUEZ-GMEZ (1980, 1981) registra Lernea cyprinaceaen aguas colombianas. Posteriormente, RODRGUEZ-GMEZ et al.(1988)hacen una sntesis sobre la diagnosis y el tratamiento de las enfermedadesms frecuentes que se presentan en los peces en cautiverio. AMAYA-CHITIVA & ANZOLA-ESCOBAR (1988), cuando se refiieren al cultivo de la

trucha arco iris, resaltan que el mejor nivel sanitario de dichos cultivos sealcanza observando los siguientes cuidados: una densidad de poblacinadecuada por metro cuadrado, un bajo contenido de oxgeno en el agua, laausencia de impurezas y productos nocivos, una alimentacin equilibrada(vitaminas y nutrientes) y suficiente a una hora fija, ausencia de cambiosbruscos de temperatura y ausencia de aves y moluscos en los estanques(para cortar ciclos de vida). Relacionan, adems, las posibles afeccionesen las truchifactoras: Necrosis Pancretica Infecciosa (NPI); SepticemiaHemorrgica Viral (SHV) en sus tres formas: aguda, crnica y nerviosa;Necrosis de las Aletas y Cola; Saprolegniasis; Costiasis; Torneo; Argulosiso Piojos; Acidosis y falta de oxgeno. Por eso, sugieren los cuidadosnecesarios.

Nuevas actualizaciones sobre la metodologa para el diagnstico ytratamiento de las enfermedades en peces en Colombia, han sido realizadaspor el Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura (VILLANUEVA-SOTO, 1994;AJIACO-MARTNEZ & RAMREZ-GIL, s.f.; VSQUEZ-DAZet al., 2001).

Trabajos de investigacin interdisciplinarios han aportadoigualmente valiosos conocimientos, como los de BERNIER-PACHECO et


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al. (1980) en la carpa (Cyprinus carpio); CASTRO-CASTILLO (1980b) enla mojarra amarilla (Caquetaia kraussii); AMAYA-CHITIVA & ANZOLA-ESCOBAR (1988) en trucha (Oncorhynchus mykiss); GARCA et al.(1982)en silridos; ESLAVA-MOCHA & MUOZ-LARA (1995) en el bagre rayado

(Pseudoplatystoma fasciatum); ESLAVA-MOCHA (1999) en la cachama blanca(Piaractus brachypomus); EDWARD-DUQUE & MUOZ-LOAIZA (2000) entrucha (Oncorhynchus mykiss); ESLAVA-MOCHA & IREGUI-CASTRO (2000);ESLAVA-MOCHA et al.(2001); VERJAN-GARCA (2001) en la cachama blanca(Piaractus brachypomus); VERJAN-GARCAet al.(2002) en ornamentales(Carassius auratus, Betta spendens, Paracheirodon axelrodi, Pterophyllumaltum Symphysodon aequifasciata, Trichogaster trichopterus); ESLAVA-MOCHA (2004) y ESLAVA-MOCHA et al. (2004) en escalares (Pterophylumscalare).

A comienzos de la dcada del 2000, ALVARADO-FORERO &

GUTIRREZ-BONILLA (2002), en su trabajo sobre introducciones ytrasplantes de peces, advierten los peligros sanitarios que puedenpresentarse y confirman la presencia en Colombia del gnero Lerneaenpeces y en crustceos. Estas observaciones y comprobaciones coincidencon las de L. cyprinacea, cuando afirman que pudo ser introducida tantoen Norteamrica como en Suramrica, con las especies importadas ointroducidas.

La Universidad Nacional de Colombia (Facultad de MedicinaVeterinaria y Zootcnia, Grupo de Fisiopatologa Veterinaria) y el Ministeriode Agricultura y Desarrollo Rural realizaron en un esfuerzo conjunto el

primer mapa epemiolgico de las lesiones y enfermedades de los pecesdulceacucolas de Colombia, as como el manual de sanidad pisccola(IREGUI-CASTRO et al.,2004a, 2004b).

Actualmente, GARCA-VSQUEZ (com. pers.) est redescribiendoel parsito Gyrodactylus cichlidarumencontrado en la tilapia niltica(Oreochromis niloticus) cultivada. Como dentro de sus hospederos dichoparasito incluye varias de las especies introducidas al pas (O. niloticus,Tilapia aurea, T. mossambica), por tanto, el organismo puede estar en elpas debido a las mltiples introducciones de tilapias de diferentes pasessin la correspondiente cuarentera y los cuidados sanitarios aconsejados.Como se sabe, han sido tambin mltiples los transplantes realizados conlas tilapias, debido a que se les ha utilizado como especies para el fomentopisccola y no es raro que se est ante otro ejemplo de los efectos de lasintroducciones llevadas a cabo en Colombia.

Peces marinos

Con relacin a los peces marinos y estuarinos, las investigacionesse han realizado en varios de los ecosistemas ms representativos del


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Caribe, como son las partes bajas y las desembocaduras de los ros, conpeces seos (BROOKS & DEARDOFF, 1980) y cartilaginosos (BROOKS& MAYES, 1978; 1980), las lagunas costeras (GALEANO & ROMERO,1979; 1981a; 1981b; ROMERO & GALEANO, 1981; VLEZ, 1978, 1987;

PAZ-TORRES, 2000) en la Cinaga Grande de Santa Marta, en la zonacostera (VALBUENA & MANRIQUE, 2003) de Santa Marta, en arrecifescoralinos (BUNKLEY-WILLIAMS & WILLIAMS, 1981; WILLIAMS et al., 1994;BUNKLEY-WILLIAMS et al., 1999), donde adems se ha trabajado con lasasociaciones de peces y crustceos limpiadores (CORREDOR-ARIAS &CRIALES-GUTIRREZ, 1977; CRIALES-GUTIRREZ & CORREDOR-ARIAS,1977; CRIALES-GUTIRREZ, 1979), y en ambientes ocenicos (CRESSEY &CRESSEY, 1980; CRESSEY et al.,1983).

En el Pacfico existen varios trabajos: el de CASTAEDA-VALBUENA(1990) yCASTAEDA-VALBUENA et al.(2003) en los peces de Charambir

(Choc), el de RAMOS-TAFUR et al.(1994) en peces acompaantes de lapesca del camarn de aguas someras, el de CRESSEY & CRESSEY (1980) yCRESSEY et al.(1983) sobre peces pelgicos y pelgico-costaneros, y el deZAPATA-RIVERA (1992) en arrecifes coralinos.

RESULTADOS

La sntesis realizada permiti recopilar, tanto en peces nativoscomo exticos, la informacin sobre las asociaciones existentes en aguas

libres y aguas confinadas. Es importante resaltar que en los ambientesdulceacucolas se encontraron: bacterias (69), micfitos (3), protozoos(28), platelmintos tremtodos monogneos (15), platelmintos tremtodosdigneos (22), nemtodos (12), cstodos (10), anlidos hirudneos (1),moluscos bivalvos (1), crustceos coppodos (5) y peces (1). En aguasmarinas o estuarinas, las cantidaes encontradas ascienden a: platelmintostremtodos monogneos (6), tremtodos digneos (46), nemtodos (3),cstodos (15), crustceos ispodos (14), crustceos coppodos (15) ypeces (3). Dentro de las asociaciones halladas en los arrecifes del Caribecolombiano, sobresalen las asociaciones entre camarones limpiadoresy peces. Finalmente se ofrecen comentarios sobre las consideraciones

ictiopatolgicas para su control y manejo en ambientes confinados.

La Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO,a finales de la dcada de los aos 60 inici la generacin de una basede datos sobre especies de peces introducidas. Como resultado de estainiciativa, WELCOMME (1981) registr 1.354 especies introducidas enaguas continentales en 140 pases. Segn WELCOMME (1988), el 90% delas introducciones de peces son debidas a acciones deliberadas, mientrasel 10% restante, a las involuntarias o denominadas introduccionesaccidentales, las cuales se deben a los escapes de especies cultivadas en


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granjas, en acuarios de ornamentales y en actividades derivadas de lapesca deportiva. SHELTON & SMITHERMAN (1984) postulan que las fugasde peces de cultivo son inevitables y WELCOMME (1988) afirma que lasespecies utilizadas en acuicultura eventualmente pasan al medio natural

y, por lo tanto, cualquier introduccin con fines de cultivo es una adicinpotencial a la fauna silvestre.

LVAREZ-LEN (1982), as como LVAREZ-LEN & RODRGUEZ-FORERO (2000), han registrado el progresivo aumento de las introduccionesde peces con destino a la acuicultura en Colombia. Recientemente,ALVARADO-FORERO & GUTIRREZ-BONILLA (2002) y LVAREZ-LEN etal.(2002) han corrobarado en detalle la introduccin y trasplante de pecesdulceacucolas, as como sus efectos en la fauna nativa o silvestre.

Los peces dulceacucolas han sido bastante estudiados tanto en sumedio natural como en los ambientes confinados, en parte por el nmerode las abundantes introducciones realizadas con destino a la produccinde la acuicultura tanto para el consumo como para ornamento (LVAREZ-LENet al., 2002), as como por el desarrollo que ha venido alcanzandola piscicultura continental (LVAREZ-LEN, 1982; LVAREZ-LEN &RODRGUEZ-FORERO, 2000).

Las especies (100) y las familias (15) estudiadas, en las cuales sehan encontrado asociaciones con diferentes grupos, han sido:

(1) Anostomidae (Anostomus anostomus,Leporinus myscorum, L.viittatus); (2) Auchenipteridae (Trachycorystes insignis); (3) Callichthyidae(Corydoras aenus, C. metae, Corydoras sp.); (4) Characidae (Auphyocharaxrubripinnis, Astyanax bimaculatus, A.. fasciatus, Astyanax sp., Bryconmoorei, B. siebenthalae, Brycon sp., Carnegiella marthae, C. strigata,Chalceus macrolepidotus, Colossoma macropomum, Grundulus bogotensis,Gynocorymbus ternetzi, Hyphessobrycon inessi, Hemigrammus ocelifer,H. pulcher, Hemigrammus rhodostomus, H. armstrongi, Hemigrammussp., Metynnis spp., Megalamphodus sweglesi, Moenkausia oligolepis,Nematobrycon amphiloxis, Piaractus brachypomus, Paracheirodonaxelrodi, Rhaphiodonthychtis vulpinus, Saccodon caucae, Salminus affinis,Symphysodon aequifasciata); (5) Prochilodontidae (Ichthyolephas longirostris,Prochilodus magdalenae, P. metae, P. nigricans); (6) Cichlidae (Aequidenspulcher, Aequidens. sp., Apistograma ramirezi, Apistograma sp.,Astronotusocellatus, Caquetaia kraussii, C. unbrifera, Cichlasoma festivum, C. severum,Cichlassoma sp., Crenicichla geaeyi, Oreochromis niloticus, Oreochromisspp., Pterophyllum altum, P. scalare, Tilapia mossambica, T. rendalli); (7)Cyprinidae (Barbus conchonius, B. nigrofasciatus, B. tetrazona, B. schuberti,Branchydanio albolineatus, B. rerio, Carassius auratus, Cyprinus carpio,Danio malabaricus); (8) Cynodontidae (Hydrolicus scomberoides), (9)


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Loricariidae (Ancistrus triradiatus, Chaetostomus leucomelas, Hypostomusplecostomus, Loricaria sp., Panaque gibbosus, Plecostomus sp.); (10)Osphronemidae (Betta splendens, Colisa lalia, Helostoma temmincki,H. rodolfi, Macropodus opercularis, Trichogaster leeri, T. microlepis, T.

trichopterus, T. trichopterus sumatranus, T. pectoralis, Trichogaster sp.);(11) Poecillidae (Mollinesia sphenops, Lebistes reticulatus, Xiphophorushelleri, X. maculatus); (12) Potamotrygonidae (Potamotrygon circularis, P.magdalenae); (13) Pimelodidae (Ageneiosus caucanus, Pimelodus clarias,P. grosskopfi, P. zungaro, Pinirhampus pinirampu, Pseudoplatystomafasciatum, Sorubim cuspicaudus); (14) Trichomycteridae (Eremophilusmutisii, Pygidium caliensis); (15) Salmonidae (Oncorhynchus mykiss); (16)Sciaenidae (Plagioscium magdalenae).

Los peces estuarinos y marinos, en cambio, han sido estudiadosms intensamente en su medio natural.Algunas especies se han evaluado

en cuanto a su potencial aprovechamiento a travs de cultivo, por loque las etapas de experimentacin han tenido diferentes orientaciones(LVAREZ-LEN, 1982; LVAREZ-LEN & RODRGUEZ-FORERO, 2000;VALVERDE-PRETELT & LVAREZ-LEN, 2002; MERCADO-SILGADO &LVAREZ-LEN, 2003) y slo a comienzos de la dcada de aol 2000 seha iniciado el desarrollo de la piscicultura semindustrial.

Las especies (78) y familias (27) estudiadas, en las cuales se hanencontrado asociaciones con diferentes grupos, han sido:

(1) Apogonidae (Apogon binotatus, A. quadriquamatus); (2) Ariidae

(Arius jordani, A. spixii, A. troscheli ); (3) Carcarhinidae (Carcharhinusfalciformis); (4) Carangidae (Caranx hippos,C. latus, Caranxsp., Cituladorsalis, Chloroscombrus crysurus, Elagatis bipinnulata, Oligoplitessaurus, Oligoplites sp., Seriola sp., Selene vomer); (5) Centropomidae(Centropomus ensiferus,C. pectinatus, C. undecimalis); (6) Coryphaenidae(Coryphaena hippurus); (7) Clupeidae (Harengula clupeola, Jenkinsialamprotaenia); (8) Dasyatidae (Dasyatis americana, D. guttata, Himanthuraschmardae); (9) Elopidae (Elops saurus); (10) Ephippidae (Chaetodipterusfaber, Parapsettus panamensis), (11) Gerreidae (Diapterus auratus,D. rhombeus); (12) Haemulidae (Anisotremus virginicus, Haemulonbonariense, H. flabolimbatum, H. steindachneri, Pomadasys sp.); (13)Labridae (Lachnolaimus maximus); (14) Lutjanidae (Lutjanus analis, L.apodus, L. griseus, L. jocu L. purpureus,, L. synagis, Lutjanus sp., Ocyuruscrysurus); (15) Mugilidae (Mugil cephalus, M. curema, M. incilis, M. liza);(16) Mobulidae (Manta birrostris); (17) Myliobatidae (Aetobatus narinari);(18) Pomacentridae (Abudefduf saxatilis); (19) Rhincodontidae (Rhiniodontypus); (20) Serranidae (Epinephelus niveatus, E. striatus, Ephinephelussp.,Mycteroperca bonaci, M. intertitialis, M. rubra, Paranthias furcifer);(21) Scombridae (Acanthocybium sp., Euthynnus alleteratus, Euthynnussp., Scomberomorus brasiliensis, S. sierra, Scomberomorus sp.,Sarda sp.,Thunnus sp.); (22) Scorpenidae (Scorpaena bergi, S. plumieri, Scorpaenodes


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tredecimspinosus); (23) Sciaenidae (Cynoscion sp., Larimus breviceps,Ophiosciom microps, Micropogonias furnieri, Stellifer venezuelae, Umbrinacoroides); (24) Sphyraenidae (Sphyraena barracuda); (25) Torpedinidae(Narcine brasiliensis), (26) Triglidae (Prionotus ophryas); (27) Urolopidae

(Urolopus jamaicensis, Urotrygon venezuelae).

CONCLUSIONES

La realizacin de esta primera revisin sobre las diferentesasociaciones detectadas en los peces de Colombia, permite corroborarla presencia de especies parsitas y simbinticas en las aguas libres, ascomo la alta probabilidad, no solo de que la introduccin de especiesexticas ocasione alteraciones en los ecosistemas invadidos al introducirse

sus organismos asociados, sino tambin de que sean afectados por losorganismos nativos y a veces endmicos asociados a estos ecosistemas.

Los procedimientos previos a la toma de decisiones respecto a lasintroducciones y/o trasplantes, deberan activarse para responder a lasdiversas situaciones que se presentan por lo general, mxime si Colombiaes partcipe de la Comisin de Pesca Continental para Amrica Latina ymiembro de la FAO, as como del Consejo Internacional para la Exploracindel Mar. Este compromiso internacional obliga al pas a adoptar medidasdrsticas para impedir la introduccin de especies no autorizadas o noaprobadas y el trasplante de especies nativas con fines comerciales de

acuicultura controlada o de repoblacin (GUTIRREZ-BONILLA, 2001;ALVARADO-FORERO & GUTIRREZ-BONILLA, 2002; LVAREZ-LEN et al.,2002).

La ictiofauna de aguas interiores colombianas es lo suficientementediversa y productiva como para traer especies forneas. Puede serexcesivamente peligroso introducir especies prolficas y poco exigentes,pues en ciertos medios ecolgicos podran dominar en detrimento delas especies nativas. An as, las especies se han introducido y estn encuencas donde existen alteraciones medioambientales y pocas barrerasecolgicas que hagan presumir un fcil control. En cinagas de las cuencas

de los ros Magdalena, Cauca, San Jorge, Sin y Cesar, en donde ha ocurridouna disminucin de la profundidad media asociada al aumento de lasmacrfitas acuticas (Eichhornia azurea, E. crassipes), se ha observado laproliferacin de especies exticas como tilapias y gouramis (LVAREZ-LENet al.,2002).

Aunque la relacin simbiontica o parasitaria en peces marinosse puede iniciar al parecer en etapas muy tempranas del husped y elhospedero, no hay un efecto negativo (patologa o enfermedad) en los


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peces afectados (LVAREZ-LEN, 1981; LVAREZ-LEN& OVERSTREET,2003). No obstante, cuando el nmero de hospederos es tal que impiderealizar al pez sus funciones, por ejemplo cuando se sitan en la cavidadbucal o en los ojos, reducen las capacidades vitales y competitivas frente

a sus congneres sanos.

Exceptuando el trabajo de DOSSMAN (1976), vale la pena aclarar queno se ha estudiado si las especies introducidas de peces son el hospederonatural o el hospedero infectado casualmente. En todo caso, es alto elporcentaje de parsitos que se han detectado en las especies nativas y en lasexticas cuando estn en policultivo, lo cual permite especular que puedendarse varios casos de intercambio de parsitos tal como el detectado enlas aguas del Valle del Cauca entre la especie nativa Salminus affinisy laextica Tilapia mossambica

Los problemas sanitarios que afectan a los peces en Colombia seincluyen en tres categoras: (1) calidad de aguas, (2) menejo de la nutricin,y (3) infecciones de origen bacteriano o parasitario. Las dos primerasdependen de las acciones y decisiones humanas, por lo que pueden serprevenidas y manejadas; la tercera depende del adecuado o errado manejoque se haga de las dos primeras (IREGUI-CASTRO et al.,2004b).

Los grupos etilolgicos son de tipo fsico (temperatura), qumico(pH, oxgeno, nitritos, nitratos, amonio, es decir, los relacionados conel agua), contaminante (temperatura, pesticidas, herbicidas, colorantes,fijadores, tambin relacionados con el agua), biolgico (virus, bacterias,

hongos, protozoos, gusanos, crustceos y peces), nutricional (defecto oexceso) y gentico (IREGUI-CASTRO et al.,2001).

La percepcin integral del fenmeno enfermedad incluye porlo menos siete aspectos fundamentales: (1) la enfermedad en animalesacuticos cultivados casi nunca es un problema individual, por lo generales un asunto de poblacin, que puede estar estratificado por edades; (2) noexiste una sola causa, a lo sumo la enfermedad es de origen multicausal; (3)el diagnstico no puede seguir siendo unicausal, debe ser integral, o sea,que se incluyan procedimientos que abarquen la totalidad de los factoresque intervienen en todo el sistema de produccin (mapa epidemiolgico dela regin, clima, manejo de la granja, aguas y uso adecuado, laboratoriosy uso adecuado); (4) enfermedad no es slo el brote y mortalidad gravedurante dicho brote, el concepto de enfermedad debe ser una preocupacinpermanente en aprovechamientos tal como lo es la rentabilidad; (5) debeexistir un monitoreo permanente del pas y de las granjas, en esenciadebe haber un cambio de actitud hacia el tiempo en que percibimos lasenfermedades; (6) la enfermedad puede ser un asunto de granja, de regin yde nacin, y algunas veces de tipo multinacional, por lo que debe haber uncambio de actitud hacia el espacio donde concebimos las enfermedades, y (7)


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la enfermedad casi nunca es un problema personal, es de tipo comunitario,por lo cual incluye: productores, granjas, agremiaciones, productores deinsumos, importadores y exportadores, laboratorios privados, institucionesdel Estado y universidades; por lo tanto, la enfermedad es un asunto

nacional, no exclusivamente personal ni estatal (IREGUI-CASTRO et al.,2004a, 2004b).

AGRADECIMIENTOS

La presente contribucin fue especialmente preparada para larealizacin del Diplomado en Ecologa y Diversidad de Peces Colombo -Venezolanos, organizado por UNIVALLE / INCIVA / CVC / INPA, celebradoen Cali (Valle, Colombia) entre septiembre 30 y octubre 12 del 2002,y actualizado a julio de 2005. Se agradecen todos los comentarios ysugerencias de los colegas y especialistas en ictiopatologa que han tenidola oportunidad de sugerir modificaciones en beneficio de la versin finalde este aporte.

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Tabla 1. Exoparsitos y endoparsitos hallados en peces de agua dulcede Colombia, entre 1943 y 2004.

Phylum / Clase Orden Parsito Husped Autor (es)Bacterias Aerobacter aero-

genes

Cyprinus carpio BERNIER (1981)

Aerobacter

cloacae


Aeromonas hy-

drophila

Eremophilus muti-

sii Oncorhynchus

mykiss, Oreochro-

mis spp.,Piaractus brachy-

pomus

SNCHEZ(1993), BORIS-SOW (1998),BORISSOW &CANOSA (2000),VERJAN et al.,(2002),GRANADOS(2004)

Aeromonas sp. Oreochromis spp. SNCHEZ (1993)Aeromonas for-

nicans


Aeromonas lique-

fasciens


Acinetobacter

calcoaceticus

Eremophilus

mutisii

BORISSOW(1998), BORIS-SOW & CANO-SA (2000)

A c i n e t o b a c t e r

lwof

Eremophilus mut-

isii

RODRGUEZ-FORERO (1991),BORISSOW(1998), BORIS-SOW & CANOSA(2000)

Acinobacter sp. Oreochromis spp. REY (1999, 2002)

Actinobacillus cap-sulatus

Eremophilus mut-isii BORISSOW(1998), BORIS-

SOW & CANOSA(2000)

Agrobacterium ra-

diobacter

Eremophilus mut-

isii

BORISSOW(1998), BORIS-SOW & CANOSA(2000)

Alcoligenes sp. Oreochromis spp. REY (1999, 2002)Ba ci ll us gl obi s-

porus

Eremophilus mut-

isii


Bacillus larvae Cyprinus carpio BERNIER (1981)Bacillus subtilis Cyprinus carpio BERNIER (1981)C h r y e s o m o n a sluteola

Eremophilus mut-isii


Corynebacterium

paurometabolum

Eremophilus mut-

isii


Corynebacterium

spp.Eremophilus mut-

isii



28/49

108


C y t o p h a g a

columnaris

Brycon siebentha-

lae, Brycon sp.,

Colossoma macro-

pomum, Piar ac -

tus brachypomus,

Prochilodus nig-

ricans

ARGUMEDO &ROJAS (2000)

Cytophaga sp. O n c o r h y n c h u smykkys,

Oreochromis spp.

VSQUEZ (1974),V S Q U E Z(1978),REY (1999, 2002)

Escherichia coli Cyprinus carpio BERNIER (1981)Escherichia

freundi


Edwarsiella tarda Oreochromis spp. SNCHEZ (1993)Edwarsiella sp. Oreochromis spp. REY (1999, 2002)Enterobacter sp. Oreochromis spp. REY (1999, 2002)Erwinia sp. Oreochromis spp. REY (1999, 2002)Flavobacterium

indologenes

Eremophilus mu-

tisii

BORISSOW

(1998), BORIS-SOW & CANO-SA (2000)

Flavobacterium

meningosepticum

Eremophilus mu-

tisii

BORISSOW(1998), BORIS-SOW & CANO-SA (2000)

Flavobacterium

odoratum

Eremophilus mut-

isii

R O D R G U E Z(1991)

Flexibacter bran-

chiophilus

O n c o r h y n c h u s

mykiss

EDWARDS &MUOZ (2000)

Flex ibac ter psy-

chrophilum


mykiss

GRANADOS(2004)

Klebsiella

ozaenae

Eremophilus mut-

isii

RODRGUEZ(1991)

Klebsiella sp. Cyprinus carpio BERNIER (1981)Mycobacteriumchelonei-absesus

Apistograma rami-

rezi, Crenicichla

geaey

SERNA (1985)

Mycobacterium

chelonei-chelonei

Cichlasoma fes-

t i v u m , M o e n -

kausia oligolepis,


mykiss,

Pimelodus clarias

SERNA (1985),GMEZ(1991), RAM-REZ (1992),GUEVARA &MACAS (1998)

Mycobacterium

fortuitum

Apistograma rami-

rezi, Apistograma

sp.,Cichlasoma fes-

tivum,Crenicichla geaey,

Moenkausia oligo-

lepis,

Pimelodus clarias,

Plecostomus sp.

SERNA (1985),AMADOR(1989),GMEZ (1991),

RAMREZ (1992)

Mycobacterium

fortuitum tipo 1Pterophyllum sca-

lare

MALAGN(2003),ESLAVA (2004),ESLAVA et al.(2004)


29/49


109

Ricardo lvarez-Len

Mycobacterium

gordone

Apistograma rami-

rezi, Apistograma

sp.,Cichlasoma festi-

vum, Crenicichla

geaey,


mykiss,

Plecostomus sp.

SERNA (1985),GUEVARA &MACAS (1998),AMADOR (1989)

Mycobacterium

gilvum

H e m i g r a m m u s

ocellifer

GMEZ (1991)

Mycobacterium ko-

mosense

Pimedlodus clari-

as

RAMREZ (1992)

Mycobacterium

marinum

Crenicichla geaey

Cyprinus carpio

SERNA (1985)

Mycobacterium

peregrinum tipo 2Pterophyllum sca-

lare

MALAGN(2003),ESLAVA (2004),ESLAVA et al.(2004)

Mycobacterium

serotulaceum

A p i s t o g r a m a

ramirezi,

Apistograma sp.

SERNA (1985)

Mycobacterium

terra-triviale

Apistograma rami-

rezi, Cichlasoma

festivum

SERNA (1985)

Mycobacterium

xenopi

Apistograma rami-

rezi,

Cichlasoma festi-

vum, Oncorhyn-

chus mykis

SERNA (1985),GUEVARA &MACAS (1998)

Mycobacterium

sp.Aphyocharax

rubripinnis, Apis-

tograma ramiresi,Betta splendens,

Carassius aura-

tus,

Hemigrammus pul-

cher,

Hy ph esso br ycon

innesis, Parachei-

rodon axelrodi,

Pterophyllum al-

tum, Symphyso-

don aequifasciata,

Trichogaster tri-chopterus, Ptero-

phyllum scalare

BORRERO(1981),

GMEZ (1991),VERJAN et al.(2002)

Proteus miriabilis Cyprinus carpio BERNIER (1981)Proteus vulgaris Cyprinus carpio BERNIER (1981)Proteus sp. Cyprinus carpio,

Oreochromis spp.BERNIER (1981),REY (1999, 2002)

Providence sp. Cyprinus carpio BERNIER (1981)Pseudomonas

aeruginosa

Cyprinus carpio,

Eremophilus

mutisii

BERNIER (1981),BORISSOW(1998), BORIS-SOW & CANO-SA (2000)


30/49

110


Pseudomonas

fluorescens

Cyprinus carpio,

Eremophilus

mutisii

BERNIER (1981),BORISSOW(1998), BORIS-SOW & CANO-SA (2000)

Pseudomonasmaltophila

Eremophilusmutisii


Pseudomonas pau-

cimobilis

Eremophilus mut-

isii

RODRGUEZ(1991)

Pseudomonas

putrida


Pseudomonas sp. Oreochromis spp. REY (1999, 2002)Salmonella sp. Cyprinus carpio BERNIER (1981)Shigella sp. Eremophilus mut-

isii

RODRGUEZ(1991)

Staphylococcus

albus


Staphylococcus

aureus


Staphylococcus

sp.Oreochromis spp. REY (1999, 2002)

Streptococcus sp. Oreochromis spp. SNCHEZ(1993),COMAS (2000),PULIDO (2000),PULIDO et al.(2004)

Streptococcus

agalactie

Oncorhynchus

mykiss

GRANADOS(2004)

Serratia sp. Oreochromis spp. REY (1999, 2002)Weeksella zoohel-

cum

Eremophilus mut-

isii

BORISSOW(1998), BORIS-SOW & CANOSA

(2000)Yersinia enteroco-litica

Eremophilus mut-

isii

RODRGUEZ(1991)

MicophytaIchthyophonus hof-

feni

Oreochromis spp. SANABRIA &R O D R G U E Z(1997)

Piscicryptospo-

ridium sp.Oreochromis spp. REY (1999, 2002)

Saprolegnia sp. Eremophilus mut-isii, Oreochromis

spp.,Piaractus brachy-

pomus,

Pimelodus clarias

CONROY &VSQUEZ(1974), RO-DRGUEZ(1991),

SNCHEZ(1993),REY(1999,2002),ARGUMEDO &ROJAS (2000)

ProtozoaMastogophora Costianecatrix Oreochromis spp. SANABRIA &

USECHE (1995)


31/49


111

Ricardo lvarez-Len

Protomonadina Trypanosoma sp. Ancistrus triradia-tus

Corydoras sp.Pimelodus clarias

Plecostomus sp.P r o c h i l o d u s

magdalenae

C O N R O Y e tal. (1981), RO-DRGUEZ (1981),GARCA et al.(1982), CHAVAR-

RO (1983)

Polymastigina Hexamita sp. Oreochromis spp.,Pterophyllum sca-

lare, Symphysodon

discus,

RODRGUEZ(1981),SANAB-RIA & USECHE(1995)

Sporozoa Mixosporidia Henneguya sp. Astyanax sp.,Piaractus brachy-

pomus

T H A T C H E R(S.F.),IREGUI et al.(1999)

Mixobolus sp. Metynnisspp.Piaractus brachy-

pomus

ESLAVA &IREGUI (2000),GUINARD &MORALES(1990)

Mixosporidia sp. Piaractus brachy-pomus

CORREDOR &MORENO (1996)

Microsporidia Microsporidia sp. Hypostomus ple-costomus, Lori-

caria sp.

DAZ (1985)

Plistophora hyphe-

ssobryconis

Hyphesobrycon

inessi, Parachei-

rodon axelrodi

R O D R G U E Z(1981)

Eimeria sp. Oreochromis spp. SANABRIA &USECHE (1995)

Suctoria Acineta sp. Hypostomus ple-costomus, Lori-

caria sp.

DAZ (1985)

Ciliata Chilodonella sp. Eremophilus mu-tissi, Grundulusbogotensis, Oreo-

chromis spp.

VSQUEZ(1974), SANAB-RIA & USECHE(1995)

Cryptobia sp. Oreochromis spp. S N C H E Z(1993),

Epistilis plicatis Oreochromis spp. SANABRIA &USECHE (1995)

Glossatella sp. Oreochromis spp. SANABRIA &USECHE (1995)

Scyphidia sp. Oreochromis spp. SANABRIA &USECHE (1995)

Tetrahymena pyri-

formis

Oreochromis spp. SANABRIA &USECHE (1995)

Tetrahymena sp. Poecilia reticula-

tus

GUINARD &

MORALES(1990)


32/49

112


Holotricha Ichthyop hthiri usmultilis

Aequidens sp.,Anostomus anos-

tomus, Astyanax

sp., Brycon sie-benthalae, Brycon

sp.,Carnegiella stri-

gata, Chalceus

macrolepidotus,

Cheirodon axel-

rodi,, Colossoma

macropomum, Er-

emophilus mutissi,

Grundulus bogo-

tensis, Gymnoco-

rymbus ternetzi,

Hemigramus

rhodostomus,H. armstrongi,

Hyphessobrycon

innesis, Lebi-

stes reticulatus,

Megalamphodus

sweglesi, Molli-

nesia sphenos,

Oreochromis spp.,Pimelodus gros-

skop, P. zungaro,

P. clarias, Piarac-

tus brachypomus,

Prochilodusmagdalenae, P.

nigricans, Ptero-

phyllum scalare,

Xiphophorus hel-

leri, X. maculatus

V S Q U E Z(1974),B O R R E R O(1991),

NOREA (1981),

SANABRIA &USECHE (1995),REY (1995, 1999,2002)

Icththyophthirius

sp.Astyanax bimacu-

latus,

Carnegiella mar-

thae,

Cichlasoma festi-

vum, C .severum,

Hemigramus

rhodostomus,Hyphessobrycon

inessi, Nemato-

brycon amphi-

loxis, Piaractus

brachypomus,

Trichogaster sp.

GUINARD &MORALES(1990)


33/49


113

Ricardo lvarez-Len

Oodinium sp.(=Piscinoodinumsp.)

Oreochromis spp.,Piaractus brachy-

pomus,

Trichogaster sp.,T. trichopterus

GUINARD &MORALES(1990),GMEZ (1991),SNCHEZ

(1993),IREGUI et al.(1999),ESLAVA &IREGUI (2000),ESLAVA et al.(2001),

Oodinum pillula-

ris

Barbus tetrazona,

B. cnchonius, B.

ngrofasciatus, B.

B. shuberti,

Branchydanio

albolineatus, B.

rerio, Danio mala-

baricus, Carassius

auratus, Helos-

toma temminki, H.

rodol, Lebistes

reticulatus, Mo-

linesia sphenops,

Xiphophorus hel-

leri, X. Maculatus

NOREA (1981),SANABRIA &USECHE (1995)

Piscicryptospo-

ridium sp.Oreochromis spp. SNCHEZ (1993)

Peritrichia Epistylis sp. R O D R G U E Z(1981)

Glossatella sp. Oreochromis ni-lotica

SNCHEZ (1993)


34/49

114


Trichodina sp. Astronotus ocel-latus, Barbus

tetrazona, B.

conchonius, B.

nigrofasciatus,

B. schuberti,

Betta splendens,

Branchydanio

albolineatus, B.

rerio, Carassius

auratus, Chei-

rodon axelrodi,

Colisa lalia, Da-

nio malabaricus,

Gynnocorymbus

ternetzi, Hyphes-

sobrycon innesi,

Lebistes reticu-lates, Macropo-

dus specularis,

Mollinesia

sphenops, Ptero-

phyllum sacalare,

Trichogaster leeri,

T. pectoralis,

T. microlepis,

T. trichogaster

sumatranus, Xi-

phophorus he

asociaciones y patologias

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