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Area Protegida Las Iguanas y Punta CondegaDomingo 07 Octubre 2007

* Zona de anidamiento de tortugas golfinas Por: Ramn Wilberto Nuila Coto Email: [email protected] El Area de Manejo de Hbitat/ Especies Las Iguanas - Punta Condega, se encuentra localizada en el municipio de Marcovia, departamento de Choluteca, al sur y sur-oeste de la aldea El Jicarito, y noroeste de Cedeo en el litoral pacfico (entre Cedeo y Punta Ratn), cuenta con una superficie de 4,169 hectreas y en su rea de influencia se localizan 6 comunidades costeras entre las que destacan El Venado y Guapinol. Es un rea natural compuesta por amplias fajas de rodales de bosque manglar, esteros y playas de arenas donde es caracterstico el desove de tortugas marinas y adems hbitat de aves nativas y migratorias, mamferos, reptiles, peces, crustceos y moluscos, Esta rea protegida est clasificada en la Categora IV de la UICN (Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza) como "Area de Manejo Hbitat". Este tipo de reas silvestres son manejadas principalmente para la conservacin y se conceptualizan como reas terrestres o marinas sujetas a la intervencin activa para un manejo que asegure el mantenimiento de los habitantes y/o reunir los requisitos de especies determinadas.

En la zona de influencia, la mayora de sus pobladores se dedican a la pesca artesanal y actividades relacionadas con las mismas. Las mujeres y los nios aprovechan las mareas bajas para dedicarse a la captura de moluscos que son parte de la dieta bsica familiar. Sus tierras salinas no permiten el cultivo de granos bsicos y otros cultivos agrcolas, lo que manifiesta la dependencia de estos productos de fuera de la zona.Imagen satelital de esta rea protegida hondurea.

A partir de la dcada del noventa del siglo recin pasado, la AFE-COHDEFOR inicia un proceso de proteccin que conlleva al Acuerdo 1118-92 que la declara como "Refugio de Vida Silvestre", reafirmndose con el Decreto No. 5-99-E que la declara "Area de Manejo Hbitat/Especies", dentro del Subsistema Regional de Areas Protegidas del Golfo de Fonseca de Honduras. Dicha declaratoria establece que se deber aprobar un plan de manejo nico para las reas, el cual fue elaborado en el 2006 con el apoyo del Ministerio de Medio Ambiente de Espaa. Para el manejo del rea, se cuenta con un convenio de cooperacin tcnica entre Comit para la Defensa y Desarrollo de la Flora y Fauna del Golfo de Fonseca (CODDEFFAGOLF) y la AFE-COHDEFOR, a travs del cual se han generado varias acciones de vigilancia, infraestructura, proteccin de manera conjunta con el Departamento de Areas Protegidas y Vida Silvestre (DAPVS), la Regin Forestal del Pacfico, con apoyo de diferentes instancias de cooperacin internacional, as como del sector de camaricultura industrial presente en la zona. Esta regin recibe las aguas de los ros Choluteca, Agua Caliente o Tambor y las quebradas de Los Muertos, Los Coyotes, La Cndida, El Carril de los Jcaros, que son entre otros, los generadores del agua dulce que abastece el golfo en esta regin. Tiene un paisaje de sabana y llanura aluvial de costa con clima muy clido y seco, de relieve plano con mantos de cenizas volcnicas y afloramientos rocosos frecuentes susceptibles a la erosin. Segn la propuesta del Corredor Biolgico del Golfo de Fonseca (PROARCA-Costas, 2001) el Area de Manejo de Hbitat/Especie Las IguanasPunta Condega corresponde a la zona de vida bosque seco tropical, correspondiendo en su totalidad a la eco-regin de manglares. El manglar se extiende sobre suelos hidromrficos, hasta unos 5 Km tierra adentro en una franja paralela al litoral. Esta zona tambin abarca "Curumales" que se localizan principalmente al Turistas recorriendo los esteros en medio de los bosques de suroeste de Guapinol, norte de Tomason y Guipo mangle. en el Area Protegida Punta Condega, oeste de Guipo en los sitios denominados Playn de Guipo y Playa Negra, y una considerable porcin se encuentra junto al lmite oeste en el estero El Purgatorio dentro del rea

correspondiente a Las Iguanas. Las playas arenosas se limitan a porciones que se extienden en franjas intermitentes desde el sitio denominado El Venado hasta Punta Condega, a lo largo de las cuales se distribuyen los sitios de desove de tortugas marinas. Se encuentran en el rea pequeos playones cuya superficie es menor a las 150 hectreas, parte de los cuales estn destinados a la actividad industrial de camaricultura. La zona es recorrida por una diversidad de esteros, entre los que figuran: Las Doradas, Tanisal, Todo Mundo y El Puente. Guipo, Nacascolo, El Mero, El Venado, Guapinolito, El Guichoso, El Conchalito, El Cubo, Guapinol, El Purgatorio que es el brazo muerto del ro Choluteca. Entre las especies de importancia observadas en la zona, de acuerdo a los entrevistados, se tiene: yaguarund (Leopardus wiedii) en Apndice I de CITES, perico lerdo (Tamandua mexicana), ocelote o tigrillo (Leopardus pardalis) en Apndice II de CITES y el venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en el Apndice III de CITES y la guatuza (Dasyprocta puntata), todas ellas especies de atractivo turstico. En el rea se reportan 64 especies de aves pertenecientes a 35 familias. En esta rea hay 15 especies que tienen una importancia especial para la conservacin, ya sea porque estn en Apndice CITES, o bien porque tienen importancia para el ecoturismo o desde el punto de vista comercial. Entre estas tenemos a la garza morena (Egretta caerulea) ubicada en el Apndice II y tiene importancia ecoturstica, as como a la garza blanca (Egretta thula) la bujaja y la esptula rosada (Ajaia ajaja) que son de inters para el ecoturismo. Tambin se encuentra el pato negro que es una especie amenazada y que tiene importancia comercial y ecoturstica. Adems se reportaron 5 tipos de guilas o gavilanes ubicadas en el Apndice II de CITES. En la carretera al rea se observ varios ejemplares de caracara (Caracara plancus), que tienen una importancia para el ecoturismo. Se observaron en la zona especies de loras y pericos amenazadas o en peligro como la Comunidad de pescadores que radican en Las Iguanas y lora nuca amarilla (Amazona auropalliata), Punta Condega. periquito verde (Arantinga astec), el periquito frente anaranjada (Aratinga canicularis), todos de importancia comercial debido a que son comercializados o cazados como mascotas. Los pobladores reportan la presencia de 6 especies de reptiles, pudiendo observar 5 especies ms para un total de 11 especies, distribuidas en 4 rdenes y 6 familias. Entre las especies de tortugas reportadas se tiene: la tortuga negra (Chelonia mydas agassizi), carey (Eretmochelys imbricata) y la golfina (Lepidochelys olivacea), todas en peligro y en Apndice I de CITES. En el rea se pudo observar numerosos ejemplares de garrobo (Ctenosaura similis) y varios de iguana verde (Iguana iguana). Una de las principales razones de ser de esta rea protegida es que es usada por la tortuga

verde (Lepidochelys olivacea) para desove y cra. Esta tortuga es de color caf y puede llegar a medir hasta un metro y pesar 136 kilogramos. El interior adiposo del cuerpo de esta tortuga es verde por efecto de la hierba marina de la cual se alimenta. La comercializacin de sus huevos y la cacera de los adultos la tienen al borde de la extincin. Otra de las tortugas reportadas por los pobladores es la carey (Eretmochelys imbricata). Esta tortuga tiene el caparazn de color caf oscuro o caf y amarillo mbar. La piel de la cabeza y de las aletas tiene manchas cafs rodeadas de amarillo. Puede medir ms de un metro y pesar algo ms de 45 kilogramos. La problemtica o conflictos del uso del suelo en el rea de manejo "Las Iguanas - Punta Condega" est relacionada con la reduccin de los bosques secos tropicales, bosque de mangle, humedales y playones en reas crticas que implica, entre otras cosas la prdida de hbitat para numerosas especies, la reduccin de la diversidad biolgica, la degradacin del paisaje, la aceleracin de los procesos de erosin, el aumento de la contaminacin de lagunas, esteros y playas.

Pescadores se preparan para las faenas diarias en el mar.

Sin embargo, en la mayor parte del rea Las Iguanas-Punta Condega, el bosque de mangle parece poseer buenas condiciones de conservacin y sus zonas ms degradadas corresponden a los sitios de produccin acucola ubicados al este de la reserva y la frontera norte en donde se ha establecido una mayor presin provocada por el desplazamiento de las reas de cultivo. Otras de las amenazas para la prdida del hbitat que el bosque de mangle representa, son el aprovechamiento del mismo para madera, incluyendo el trfico ilegal de madera a El Salvador, lea para tejeras y ladrilleras (existiendo ms o menos 10 empresas ladrilleras), carbn, postes para artesones, taninos; as como el cambio de uso del suelo para ampliacin de camaroneras. La falta de recursos econmicos y financieros para la ejecucin del Plan de Ordenamiento Territorial de los Manglares y Humedales y la escasa divulgacin de lineamientos y procesos normativos de la AFE COHDEFOR son factores que se visualizan como causales sobre este tema, as como la falta de programas de investigacin sobre la dinmica de las masas boscosas del mangle y monitoreo y evaluacin de la cobertura del bosque manglar y humedales.

La Tortuga Carey del CaribeIntroduccin a su biologa y estado de conservacin

Didiher Chacn-Chaverri

Didiher Chacn-Chaverri es coordinador del programa de conservacin de tortugas marinas de la Asociacin ANAI en Costa Rica, coordinador de la Red para la Conservacin de las Tortugas Marinas en el Gran Caribe (WIDECAST) en Centroamrica y miembro del Grupo de Especialistas en Tortugas Marinas de la Unin Mundial para la Naturaleza (UICN). Representa a Costa Rica como autoridad cientfica en la Convencin Interamericana para la Proteccin y Conservacin de las Tortugas Marinas y ha asesorado a la delegacin costarricense en las reuniones del dilogo sobre la tortuga carey del Caribe. Es un lder de conservacin bajo el programa de becas del programa Russel-Train del WWF.Edicin: Carlos Drews WWF Diseo: Adriana Montanaro Mena Fotografa de la portada: WWF Canon / Cat Holloway 2005 WWF Citar este documento as: Chacn, D. 2004. La tortuga carey del Caribe Introduccin a su biologa y estado de conservacin. WWF -Programa Regional para Amrica Latina y el Caribe, San Jos, Costa Rica. ISBN 9968-825-24-7 Publicacin digital disponible en www.hawksbillwwf.org

La Tortuga Carey del CaribeIntroduccin a su biologa y estado de conservacinDidiher Chacn-ChaverriPrograma para Amrica Latina y el Caribe

iPrograma para Amrica Latina y el Caribe

CONTENIDOAGRADECIMIENTOS III PREFACIO IV RESUMEN 1 INTRODUCCIN 4 HISTORIA NATURAL 6 GENERALIDADES DE LA HISTORIA DE VIDA DE LAS TORTUGAS CAREY ............................................................................. 7 ANIDACION ..................................................................................................... 8 DESARROLLO TEMPRANO ............................................................................. 8 FASE BENTONICA DE CRECIMIENTO ......................................................... 11 EDAD DE MADUREZ ..................................................................................... 11 FECUNDIDAD ................................................................................................ 13 Tamao de la nidada ................................................................................. 13 Nidadas por temporada ............................................................................. 14 Intervalo de remigracin ........................................................................... 15 Duracin de la vida reproductiva ............................................................. 15 SUPERVIVENCIA Y MORTALIDAD ............................................................... 16 Depredacin ............................................................................................... 17

REPOBLACIN ............................................................................................... 18 ESTRUCTURA POR EDAD ............................................................................. 18 COMPOSICIN POR SEXOS ........................................................................ 19 REA DE RESIDENCIA Y TERRITORIALIDAD ............................................. 20 MIGRACIONES ............................................................................................... 21 ESTUDIOS GENTICOS ................................................................................. 24 Hibridacin ................................................................................................. 26

iiPrograma para Amrica Latina y el Caribe

AMENAZAS A LAS TORTUGAS CAREY 27 El comercio de conchas de carey: una amenaza particular ...................... 31 TAMAO Y TENDENCIA DE LA POBLACIN 33 Estimacin del estado de la poblacin ......................................................... 34 WWF y el uso sostenible de las tortugas marinas ....................................... 37 ESTADO DE LA TORTUGA CAREY EN EL CARIBE 38 Sitios de importancia para la carey en el Caribe ........................................ 42 REFERENCIAS 51

iiiPrograma para Amrica Latina y el Caribe

AGRADECIMIENTOS

EivPrograma para Amrica Latina y el Caribe

l autor desea reconcer y dejar constancia de su gratitud a un gran nmero

de personas y organizaciones que apoyaron y facilitaron la concrecin de este esfuerzo. A Jack Frazier, Anne Meylan y todos los miembros del Grupo de Especialistas en Tortugas Marinas de la UICN, quienes contribuyeron en la construccin de los documentos usados durante los dilogos regionales sobre la tortuga carey establecidos por CITES y que fueron la base de este trabajo. A todos los socios de WIDECAST, la Red Regional para la Conservacin de las Tortugas Marinas en Centroamrica, la Corporacin Caribea de Conservacin y otras organizaciones que cooperaron con informacin y contactos. Un agradecimiento especial para Karen Eckert, Carlos Drews, Sebastin Trong, Alberto Abreu y otros revisores annimos por sus aportes y el tiempo dedicado a esta iniciativa. A los investigadores e investigadoras que cooperaron con informacin an cuando sta no se encontraba publicada, mi aprecio por su confianza y por la clara muestra de que su objetivo es cooperar con el conocimiento y su divulgacin. A todas aquellas personas de ANAI y compaeros de trabajo que aportaron tiempo, ideas y recomendaciones. Finalmente, gracias al WWF por depositar su confianza en nuestra capacidad.

PREFACIO

E

ste documento presenta aspectos de la biologa de la tortuga carey que

son pertinentes para su conservacin y compila la informacin actual sobre su anidacin y estado poblacional en el Caribe. Se basa principalmente en los documentos generados entre el 2001 y el 2002 por el Grupo de Especialistas en Tortugas Marinas de la Unin Mundial para la Naturaleza (IUCN) durante el proceso de dilogo sobre la tortuga carey del Caribe gestado por la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES), especficamente los trabajos de J. Frazier y A. Meylan. Adems, se apoya en varios documentos que anteriormente analizaron temticas asociadas a esta especie, tales como el de Groombridge y Luxmoore (1989) para la Secretara de la CITES, y el volumen especial de la revista Chelonian Conservation and Biology que en 1999 fue dedicado al examen de esta especie. De dicho volumen, este texto se nutri particularmente de los artculos Justificacin del estado de enlistado como especie crticamente en peligro de la tortuga carey (Eretmochelys imbricata) en 1996 segn la lista roja de la UICN para animales amenazados, de A. Meylan y M. Donnelly, y El estado de la tortuga carey (Eretmochelys imbricata) en la regin del Caribe, de A. Meylan, entre otros. Este trabajo est dirigido a lectores con un inters tcnico en aspectos poblacionales y de conservacin de esta especie, y en las tortugas marinas en general. Didiher ChacnFoto: WWF Canon / C. Holloway

1Programa para Amrica Latina y el Caribe

L

as tortugas carey (Eretmochelys imbricata) son reptiles marinos muy complejos y

especializados. Para madurar, llegar a la edad adulta, reproducirse y completar el ciclo vital, necesitan una diversidad de medios, en particular playas terrestres, el mar abierto y aguas costeras y estuarinas. Durante un ciclo vital normal, las tortugas se dispersan y emigran; recorren largas distancias, a menudo miles de kilmetros, desplazndose habitualmente hacia alta mar, as como hacia las aguas territoriales de diferentes pases.

RESUMENEl ritmo de crecimiento vara segn las clases de talla y los lugares, pero es lo bastante lento como para causar que las tortugas carey tarden decenios en madurar: el tiempo que media entre la eclosin del huevo y el regreso a la misma playa para reproducirse por primera vez puede llegar

a ser de veinte a cuarenta aos. En condiciones normales, la tortuga carey promedio es capaz de vivir y reproducirse por lo menos durante diez aos ms despus de alcanzar la madurez. Comnmente, su fecundidad, o rendimiento reproductivo, es muy alta: pone un promedio de 140 huevos en un solo nido, realiza varias nidadas por temporada y la anidacin tiene lugar durante muchas temporadas, aunque rara vez anualmente. La alta fecundidad es compensada por una mortalidad elevada durante las primeras fases del ciclo vital. Muchos huevos no sobreviven el perodo de incubacin, muchas cras no llegan al mar, y muchas de las que lo consiguen no sobreviven ms de un da. En muchos sentidos, la supervivencia depende de las reacciones correctas en el momento oportuno, y de que la tortuga encuentre condiciones adecuadas en ciertos medios. Esto implica reaccionar correctamente a la luz en el horizonte al nacer, recorrer con xito el camino de la playa al mar, evitar ciertos cuerpos de agua en alta mar, y seleccionar un medio especfico para alimentarse y refugiarse. Tras varios aos de vida pelgica, las tortugas inmaduras pasan a residir en aguas bentnicas, donde permanecen en un rea de residencia limitada y, tal vez, manteniendo un territorio libre de la presencia de otras careyes. Al alcanzar la madurez se orientan y nadan hacia una playa de anidacin determinada. Una gran variedad de depredadores puede hacer presa de las tortugas carey en todas las etapas de su vida, pero la depredacin ms intensa la sufren los huevos, las cras y los especmenes inmaduros pequeos. De un estado de desarrollo a otro, el nmero de tortugas que quedan en la poblacin es cada vez menor y, al final, probablemente menos de un huevo de cada mil sobrevive para producir una tortuga adulta. No se conoce suficientemente la proporcin entre sexos, pero al menos en las poblaciones inmaduras puede haber una tendencia al predominio de las hembras. Hay pocos estudios sobre la estructura por edades, la repoblacin o la supervivencia en las diferentes fases de la vida, pero cuandoPrograma para Amrica Latina y el Caribe

La tortuga carey del Caribe

2una tortuga alcanza un gran tamao y llega a la madurez, la tasa de supervivencia es potencialmente alta, alrededor del 95% anual, para algunas hembras anidadoras. Los datos cientficos disponibles sobre migraciones y marcadores genticos demuestran que las tortugas carey son recursos internacionales compartidos. Los estudios genticos revelan adems que cada poblacin anidadora debera tratarse como una unidad de gestin distinta. Esos estudios,

especialmente cuando van acompaados de datos sobre las recuperaciones de ejemplares marcados, indican que cada poblacin anidadora forma una entidad demogrfica independiente, genticamente aislada de otras poblaciones. En cambio, los agrupamientos en las zonas de alimentacin son de estirpes mezcladas, y aunque los individuos pueden encontrarse juntos en los mismos arrecifes, habitualmente representan unidades de gestin distintas, unidas temporalmente por una actividad biolgica comn. Por ende la gestin, tanto de las poblaciones anidadoras como de los agrupamientos no reproductivos, depende de la cooperacin internacional. Sorprendentemente, muchos casos conocidos de hibridacin de tortugas marinas tienen que ver con las carey. No se conoce la importancia de este hecho con respecto a la evolucin de las tortugas marinas o al concepto de especies biolgicas. Muchas de las caractersticas demogrficas de las tortugas carey se pueden integrar en el concepto de maduracin tarda y longevidad. Entre esas caractersticas figuran atributos como la presencia de numerosas clases de edad, o generacionesFoto: WWF Canon / C. HollowayPrograma para Amrica Latina y el Caribe

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superpuestas, en una misma poblacin, as como el nmero relativamente grande de ejemplares inmaduros, necesarios para mantener una poblacin estable con un nmero relativamente pequeo de adultos. Este tipo de estructura poblacional es particularmente vulnerable a ciertas perturbaciones, en particular al impacto de algunas acciones humanas que comprometen la vitalidad del segmento poblacional adulto, como es el caso de la cacera dirigida. Es imposible calcular a ciencia cierta el tamao absoluto de las poblaciones, pero en todo el mundo las poblaciones de tortugas carey en su mayora estn debilitadas y van disminuyendo, a menudo vertiginosamente. Adems de la sobreexplotacin de sus huevos y carne, su descenso en gran medida ha sido causado por la continua demanda de los escudos del caparazn, que se utilizan en la elaboracin de artesanas. Actualmente, la especie es considerada en peligro crtico de extincin, segn la Unin Mundial para la Naturaleza (UICN). En el Caribe, con pocas excepciones, la mayora de las unidades del mosaico gentico se encuentra en declive. Como sucede con otros recursos marinos vivos, las poblaciones diezmadas de las careyes son objeto del sndrome de modificacin de parmetros, en virtud del cual las personas las perciben como normales, a falta de una memoria colectiva sobre los niveles poblacionales

del pasado. Se piensa que tal disminucin de la abundancia de tortugas carey habra provocado cambios en la estructura y la funcin de los arrecifes de coral. La conservacin de las tortugas carey plantea grandes desafos a las sociedades modernas. Si bien es mucho lo que se ha aprendido acerca de la biologa de estos animales en los ltimos cincuenta aos, an prevalecen importantes lagunas de conocimiento. Las decisiones sobre ordenamiento y conservacin de los recursos se toman, inevitablemente, con informacin insuficiente y fragmentada. No obstante, hoy se sabe que en sus migraciones la tortuga carey recorre aguas jurisdiccionales de varias naciones y que en zonas de alimentacin convergen animales de diversas procedencias y unidades genticas. As, la conservacin de la carey en el Caribe es un desafo regional, que implica concertacin multinacional y el compromiso de diversos actores de los sectores pblico y privado.

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La tortuga carey (Eretmochelys imbricata) habita en los ambientes tropicales del mundo. Es un caso nico entre las tortugas marinas actuales por el hecho de tener escamas superpuestas en el caparazn. Como ocurre con otras especies de tortugas marinas, los huevos, la carne y el aceite de la tortuga carey son productos buscados desde hace miles de aos, pero son la coloracin y las propiedades de la queratina que constituye las escamas del caparazn lo que hace que este animal sea tan codiciado comercialmente para la elaboracin de artesanas. La gran demanda por su concha ha contribuido, entre otros factores, a que hoy la especie se encuentre en peligro crtico de extincin.

A

diferencia de los medios terrestres, los medios marinos y los organismos que

viven en ellos, no son fciles de observar y estudiar. Muchos animales ocenicos y costeros, incluyendo las tortugas marinas, se dispersan y migran a travs de diversos entornos y a lo largo de grandes distancias que cubren mltiples jurisdicciones. Esto plantea desafos complejos de ndole logstica y de concertacin poltica para lograr su conocimiento biolgico. En las sociedades modernas hasta hace poco imperaba la percepcin de que los mares, y todo lo que en ellos

vive, son inagotables y capaces de soportar indefinidamente una explotacin humana sin lmites. Hoy sabemos que la sobreexplotacin de una especie puede llevarla a una condicin irreversible y afectar a otras especies en el ecosistema. En el caso de especies marinas amenazadas de extincin que constituyen recursos compartidos, a la complejidad de su gestin se aade la necesidad de elaborar e implementar planes de conservacin regionalmente aceptables. As, las caractersticas biolgicas de cada especie determinan las opciones para su aprovechamiento y, dado el caso, dan el marco para encauzar su recuperacin y conservacin.

INTRODUCCINFigura 1: Patrn de coloracin en las escamas traslapadas de la tortuga carey.Foto: G. PedersenPrograma para Amrica Latina y el Caribe

Hace ya muchos aos se determin que la tortuga carey requiere medidas especiales de conservacin. Con estos antecedentes, las distintas sociedades, culturas y gobiernos del mundo han escogido diversos medios para resolver los problemas que plantean la tortuga carey y su conservacin. Cuando esas soluciones son discordantes, se obstaculiza el progreso hacia la recuperacin de la especie. A veces se dan malentendidos, debido a que la informacin biolgica pertinente se encuentra fragmentada o simplemente es parcial. La finalidad de este documento es compilar de manera resumida la informacin biolgica bsica sobre las tortugas carey, con miras a facilitar una base comn de conocimientos. No pretende abarcar todos los aspectos de la biologa de la especie, sino que se concentra en aquellos cuya comprensin es indispensable para la toma de decisiones que afectan sus perspectivas de conservacin. Para entender a fondo cmo interactan los seres humanos y las tortugas carey hace falta mucho ms que datos biolgicos, y se requiere, entre otras cosas, informacin y conocimientos de orden antropolgico, cultural, econmico, histrico y social. Ahora bien, ciertos aspectos biolgicos se deben considerar no negociables en la gestin del manejo y conservacin de la carey, a pesar de los intereses humanos en juego. Este trabajo tiene por objeto promover una base para el dilogo, el entendimiento, la valoracin y, en ltima instancia, el mejoramiento de la coincidencia de objetivos y valores comunes en torno a las tortugas carey.Foto: WWF - S. Trong

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n el mundo, las tortugas carey estn circuntropicalmente distribuidas en aguas

costeras; se encuentran en las aguas y en las playas de 82 unidades geopolticas, y pueden darse en otras 26 (Baillie y Groombridge, 1996). La anidacin tiene lugar en playas de por lo menos 60 pases, si bien gran parte de ella es de baja densidad (nmero de nidos/kilmetro; Groombridge y Luxmoore, 1989). Se reconocen como importantes sitios de anidacin lugares como las islas Seychelles, la pennsula de Yucatn, las islas Mona y Monito en Puerto Rico y algunas playas asociadas a la Gran Barrera de Arrecife en Australia, entre otros. No se han documentado zonas de anidamiento numricamente importantes al este del ocano Atlntico, a lo largo de la costa del Pacfico del continente americano, ni en el Pacfico Central (Groombridge y Luxmoore, 1989; Eckert, 1993; Limpus, 1995a). Las carey, al igual que otras tortugas marinas, tienen un ciclo vital complejo. Aunque la siguiente descripcin da un marco de referencia general, conviene tener presente que los detalles de cada zona, temporada e individuo pueden variar significativamente.

HISTORIA NATURALComo la mayora de las dems especies de tortugas marinas, la carey depende de diversos entornos de cra y desarrollo, desde las playas altas terrestres hasta los arrecifes bentnicos, pasando por las aguas ocenicas pelgicas. Tras alcanzar la edad reproductiva, entre los veinte y los cuarenta aos, las tortugas emigran de las zonas de alimentacin a las de anidacin. A veces, esto supone desplazamientos de miles de kilmetros en una direccin determinada, que acaban con el retorno de las hembras a las mismas playas o la misma zona donde nacieron, con la intencin de anidar en ellas. En potencia, son aptas para vivir y reproducirse durante decenios. Aparte del inters legtimo por conocer y apreciar la biologa de estos animales, ciertos aspectos de la biologa de la tortuga carey tienen crucial imporFigura 2: Clave para la identificacin de la tortuga carey en Centroamrica.

Clave de identificacinCaparazn flexible - Con 5 quillas o crestas - Sin escudos o placas Caparazn seo - Sin crestas contnuas - Con escudos o placas grandes (Dermochelys coriacea) Lad o Baula (Chelonia mydas) (Caretta caretta) Caguama o Cabezona (Lepidochelys olivacea) Lora o Paslama 4 pares de escudos laterales 5 (ocasionalmente 6) pares de escudos laterales(Eretmochelys imbricata)

6 o ms pares de escudos laterales2 pares de escamas prefrontales Carey 1 par de escamas prefrontales

Tortuga verde o blancaPrograma para Amrica Latina y el Caribe

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tancia en lo que atae a las necesidades de supervivencia de la especie. Cada uno de los rasgos biolgicos concretos resumidos ms abajo tiene consecuencias en la ecologa y las caractersticas demogrficas de la tortuga carey, y stas, a su vez, tienen profundas repercusiones en la determinacin de las medidas de conservacin ms apropiadas. Esas caractersticas existen y persisten independientemente de la motivacin o la accin humanas; en otras palabras, para que la interaccin entre los seres humanos y las tortugas sea duradera y sostenible, estos son aspectos no negociables que se deben valorar, comprender y tener en cuenta.

Las tortugas carey pueden colocarse en la categora de animales de maduracin tarda y longevos. La tortuga carey tarda probablemente ms de veinte aos en alcanzar la madurez sexual. Un adulto tiene posibilidades de sobrevivir y reproducirse durante al menos diez aos. La supervivencia de cada individuo depende de diversos hbitats: terrestres (playas altas), mar abierto, aguas costeras y arrecifes. La dieta principal de la tortuga carey son las esponjas en arrecifes de coral. Es probable que, durante su vida, un individuo viaje miles de kilmetros, visitando territorios de varios pases, as como el mar abierto.Figura 3: Ciclo de vida genrico para la tortuga carey, basado en Miller (1997) y Chacn (2002).Machos y hembras adultas migran a las reas de preanidacin Agua poco profunda Hbitat de preanidacin Intervalos de dos semanasIntervalos de Huevos 7-10 semanas de incubacin Mar abierto Zona de alimentacin de superficie Migracin de crecimiento hasta la edad de apareamiento entre 30 y 50 aos Aguas costeras poco profundas Zona de alimentacin bntica

GENERALIDADES DE LA HISTORIA DE VIDA DE LAS TORTUGAS CAREY

Migracin de anidacin en intervalos de 2 a 8 aos Hembras adultas regresan a las reas de alimentacin Machos adultos regresan a las reas de alimentacin rea de apareamientoPrograma para Amrica Latina y el Caribe

La tortuga carey del Caribe

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ANIDACIONDespus del apareamiento, cada hembra abandona el mar, se arrastra hasta una playa arenosa y localiza un lugar por encima del nivel de la marea alta para anidar. Habitualmente, las tortugas carey anidan

entre la vegetacin terrestre o bajo ella. Una hembra puede hacer ms de un intento de excavar un nido, antes de desovar con xito en una cmara situada por lo menos a 10 cm por debajo de la superficie de la arena y de hasta 90 cm de profundidad. Cada huevo pesa alrededor de 25 gramos y la nidada promedio tiene unos 140 huevos (pero a veces llega a haber hasta 250); estos valores son muy particulares para cada colonia de anidacin. Despus de cubrir el nido, y tras haber pasado entre una y dos horas en tierra, la tortuga regresa al mar. A intervalos de aproximadamente quince das, la misma hembra reanida, por lo general en la misma franja de playa. Este proceso se repetir hasta que acabe sus reservas energticas para anidar esa temporada, cuando habr dejado por lo menos dos, y hasta ocho nidos en algunas ocasiones. No hay atencin parental: la hembra deja los huevos en la playa alta, incubando solos. Una vez hechas todas las puestas de la temporada, la hembra vuelve a emigrar hacia su zona de alimentacin, y remigrar a la playa con intervalos de entre dos y tres aos comnmente, aunque este perodo puede extenderse hasta los ocho aos. Estas migraciones entre las zonas de alimentacin y de reproduccin continan por el resto de su vida, que puede abarcar varios decenios. El tiempo que tarda el desarrollo hasta la eclosin depende sobre todo de la temperatura, y vara entre siete y diez semanas (50-70 das, normalmente). La temperatura de incubacin tambin determina el sexo de los embriones. En esta especie Ackerman (1997) la ha establecido en 29.32 oC, arriba de la cual se produce una mayora de hembras y debajo de la cual la mayora son machos. Despus de la eclosin, a las tortugas recin nacidas (cras) puede llevarles varios das desenterrarse y emerger del nido, lo que habitualmente ocurre durante la noche, cuando la temperatura ambiental es baja. Una vez en la superficie de la playa, se arrastran hasta el mar y nadan aguas adentro, alejndose de la costa. Durante este lapso en tierra, los huevos/embriones/cras pueden ser presas de diversos depredadores (hongos,Figura 4: Neonatos de carey emergiendo del nido al amanecer, Islas de la Baha, Honduras.Foto: G. Pedersen

DESARROLLO TEMPRANO

9Anguilla Antigua y Barbuda Aruba Bahamas Barbados Belice Bermuda Bonaire Caimn Colombia

Cuadro 1: Meses de anidacin de la tortuga carey en el mar Caribe* Pases/Meses E F M A M J J A S O N D

Costa Rica Cuba Dominica Estados Unidos Guadalupe Guatemala Hait Honduras Islas Vrgenes (UK) Islas Vrgenes (US) Jamaica Martinica Mxico Montserrat Nicaragua Pases Bajos Panam Puerto Rico Reino Unido Repblica Dominicana San Kitts y Nevis San Vicente y las Granadinas Santa Luca Surinam Trinidad y Tobago Turks y Caicos Venezuela * Este cuadro se construy con la informacin aportada por: I. Alvendas, W. Kratz, M. Aronne, C. Ordez, Y. Len, C. Lagueux, C. Campbell, W. McCoy, H. Guada, M. Garduo, V. Guzmn, J. Gumbs, J. Horrocks, P. Mason y E. Delroix. Adems de Godley et al (2004).Programa para Amrica Latina y el Caribe

La tortuga carey del Caribe

10bacterias, cangrejos, una variedad de aves y mamferos, entre otros) y otras fuentes de mortalidad, como la compactacin o erosin de la playa en la que se han depositado los huevos. Para salir del nido y llegar al agua lo ms rpido posible, las cras tienen que brindar una serie de respuestas innatas, no aprendidas, a diversos estmulos. Simplificando varios comportamientos complejos, puede decirse que, sin experiencia previa, cada cra se desentierra, subiendo contra la gravedad hasta la parte superior del nido, y permanece inactiva en las capas superiores de ste si encuentra temperaturas excesivamente altas. Al emerger, se orienta por la playa, movindose hacia aquella parte del horizonte en la que la luz tiene mayor intensidad, por lo general la luz de longitud de onda ms corta; al mismo tiempo, se aparta de objetos y ciertas clases de formas que distingue en el horizonte. Al llegar al agua, cada cra entra en la rompiente y de inmediato intenta cruzarla. Una vez fuera de esta zona, nada mar adentro, por lo general contra las olas. Evidentemente, las cras pueden

detectar la direccin en que se propaga el agua a lo largo de sus cuerpos y los movimientos orbitales, lo que les permite orientarse hacia las olas cuando estn en la superficie o bajo el agua, aun en completa oscuridad. Tras alejarse de la costa, mar adentro, las cras suelen mantener la misma direccin que tomaron al dejar la playa, incluso si el ngulo de propagacin a las olas no es el mismo que cuando comenzaron su trayecto. Aparentemente, en las etapas iniciales del alejamiento de la playa, las cras pueden orientarse por el campo magntico de la Tierra. El rumbo magntico que eligen tras haberse adentrado bastante en el mar est obviamente influido por la direccin que toman cuando dejan el nido y nadan hacia el mar, orientndose por estmulos luminosos, las olas, o ambos (Lohman et al., 1997). Una vez en alta mar y en medio de las corrientes ocenicas, las cras pueden dispersarse y refugiarse en masas de restos flotantes en el mar (Sargassum, por ejemplo; Bjorndal, 1997; Luschi, et al. 2003). Est claro que las tortugas pasan en alta mar varios aos, tiempo durante el cual al menos algunasFigura 5: Mapa de la zona del Caribe que denota las corrientes marinas y su sentido de propagacin (Imagen cortesa de G. Samuels, RSMAS).Programa para Amrica Latina y el Caribe

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especies se dispersan por las cuencas marinas, circulando en los giros ocenicos. Sin embargo, se sabe poco acerca de esta fase pelgica del ciclo vital de la tortuga carey, que es tambin conocida como el ao perdido.

FASE BENTONICA DE CRECIMIENTO

Cuando el caparazn ha alcanzado unos 20 cm de longitud, al menos en la regin del Caribe las carey inmaduras comienzan a aparecer en zonas de arrecifes de coral, a las que se denomina hbitats de cra. Las tortugas pasan a residir all, estableciendo claramente un rea de residencia en la que se alimentan y encuentran refugio. El traslado desde las aguas pelgicas a las bentnicas implica un cambio relevante de los hbitos, especialmente de la dieta. Las tortugas carey tienen un pico como el de un halcn, que utilizan para morder y extraer invertebrados blandos de los arrecifes. En muchos lugares, su dieta consiste en determinadas esponjas, y supone la ingesta sistemtica de toxinas, as como de espculas vtreas (Meylan, 1988). Exceptuando varios peces muy especializados de los arrecifes de coral (por ejemplo, el pez payaso, Amphiprion sp.), no se conoce ningn otro vertebrado capaz de tolerar una dieta tan txica como esa. En algunas regiones, particularmente en el ocano ndico, la carne de tortuga carey puede ser muy

nociva para el ser humano, pero se desconoce la naturaleza de la toxina involucrada. No se dispone de un mtodo confiable para calcular la edad de las tortugas marinas aparte del marcado y la recuperacin a largo plazo, o el corte de secciones transversales del hmero (Bjorndal y Zug, 1995); por ello, la capacidad para determinar este factor es muy limitada. Se han hecho intentos por calcular la edad de madurez examinando las gnadas. De 6.879 hembras capturadas en las pesqueras de Cuba, el 1,5% de los animales de talla tan pequea como 51-55 cm de LRC (longitud recta del caparazn) presentaba folculos ovricos agrandados, y se supuso que todos los animales de al menos 81 cm de LRC eran sexualmente maduros (Moncada et al., 1999). Sin embargo, el anlisis laparoscpico detallado de la estructura gonadal, junto con datos de reproduccin de distintos individuos, indic que la presencia de folculos agrandados no predeca con exactitud la madurez sexual en todas las tortugas. Algunos individuos pueden tener gnadas que parecen morfolgicamente maduras, pero esFigura 6: Juvenil de tortuga carey con talla tpica de un estado pelgicoFoto: G. PedersenPrograma para Amrica Latina y el Caribe

EDAD DE MADUREZ

La tortuga carey del Caribe

12posible que no se reproduzcan hasta varios aos ms tarde (Limpus, 1992a). Aunque la mayor parte de las tortugas carey anidadoras tiene un caparazn de al menos 75 cm de longitud (78,6 cm segn Miller (1997) para 15 poblaciones estudiadas, con una desviacin estndar de 1.7), hay varios informes que dan cuenta de hembras anidadoras de 60 cm o menos de longitud de caparazn (Puerto Rico: Thurston y Wiewandt, 1976; islas Salomn: McKeown, 1977; Sudn: Hirth y Abdel Latif, 1980; Cuba: Moncada et al., 1999; Sabah, Malasia: Pilcher y Ali, 1999; Arabia Saudita, golfo Prsico: Pilcher, 1999). Estas observaciones de la talla mnima, o a veces los clculos de la talla promedio de hembras anidadoras, se han empleado a menudo para deducir y generalizar que individuos sin antecedentes de reproduccin son sexualmente maduros o no (Moncada et al., 1999). Estudios detallados y de larga duracin realizados en la Gran Barrera de Arrecife Sur (SGBR) de Australia revelan que un nmero considerable de tortugas carey no comienza a reproducirse hasta que ha alcanzado una talla bastante ms grande que la talla corporal promedio de las hembras anidadoras (Limpus, 1992a). Este fenmeno se ha descrito en otras especies de tortugas marinas, y varios investigadores han

advertido que es engaoso y hasta riesgoso utilizar solamente la talla corporal como indicador de la madurez (Limpus, 1992a; Limpus et al., 1994a y 1994b; Chaloupka y Musick, 1997; Dobbs et al., 1999;). Los problemas para determinar la madurez con base en la informacin bruta sobre la condicin y la talla corporal no son exclusivos de la investigacin sobre las tortugas marinas, pero reflejan algunas de las limitaciones con que lidian los expertos al tratar de orientar medidas de manejo. Datos de crecimiento procedentes de estudios sobre individuos marcados y recuperados en la SGBR indican que los adultos tienen muchas dcadas de edad (Limpus, 1992a), y esto es coherente con anteriores investigaciones sobre el aumento de talla de tortugas carey inmaduras, efectuadas en otras regiones. En el Caribe, los datos sobre el ritmo de crecimiento de ejemplares inmaduros se han usado para extrapolar el nmero de aos necesario para pasar de la talla de los inmaduros pequeos encontrados por primera vez en medios bentnicos, a las tallas promedio de las tortugas anidadoras observadas en las colonias ms cercanas. Basndose en el ritmo de crecimiento promedio observado en las poblaciones que se alimentaban en las Islas Vrgenes Estadounidenses (USVI), Boulon (1994) calcul que, tras alcanzar la talla promedio de los ejemplares inmaduros cuando se avistan por primera vez en medios bentnicos (LRC de 21,4 cm), lasFigura 7: Juvenil de tortuga careyFoto: D. ChacnPrograma para Amrica Latina y el Caribe

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tortugas podran tardar entre 16,5 y 19,3 aos ms en alcanzar la talla promedio de las hembras anidadoras. Del mismo modo, Diez y Van Dam (1997) estimaron un promedio de unos 20 aos para alc anzar la madurez a partir del momento en que los ejemplares inmaduros de 20 cm de LRC aparec an por primera vez en medios bentnicos de las aguas de Puerto Rico. En esta estimacin se tuvieron en cuenta las diferencias y la variabilidad del ritmo de crecimiento entre las clases de talla, as como el hec ho de que las tortugas carey inmaduras en zonas de alimentacin constituyen, evidentemente, poblaciones mezc ladas. Est claro que un c lc ulo c ompleto de la edad de madurez tendra que inc luir el tiempo necesario para el crec imiento de la talla de la c ra (unos 4 c m de LRC en el Caribe) a la talla de los ejemplares inmaduros cuando son avistados por primera vez en medios bentnicos, unos 20 c m de LRC en el Caribe; sin embargo, esta fase del cic lo vital de la tortuga carey en el medio natural es prc ticamente ignorada. En resumen, los modelos de poblacin para las tortugas carey han permitido calcular que stas llegan a la madurez sexual entre los 20 y 40 aos de edad (Boulon, 1983 y 1994; Limpus, 1992a; Chaloupka y Limpus, 1997, Mortimer, 1998). Crou se (1999) evalu informacin sobre la edad de madurez de las tortugas carey del Caribe, y concluy que despus de alc anzar 20 cm de longitud de caparazn y fijar residencia en zonas de alimentacin bentnicas cerc anas a la costa, pueden nec esitar entre 16 y 20 aos para llegar a la madurez sexual. Otros autores, sobre la base de la condicin de las gnadas y la talla corporal, han formulado la hiptesis de que las hembras ms pequeas de las aguas cubanas que alcanzan la madurez podran tener alrededor de 10 aos de edad, pero que la edad promedio cuando el 100% de las hembras ha madurado est ms prxima a los 20 aos (Monc ada et al., 1999). Incluso si el valor inferior de la edad de madurez es correc to, cuando se c ompara con otras e species de animales marinos, una tortuga carey adulta de 10 aos se puede seguir c onsiderando un animal de maduracin lenta.

FECUNDIDADHay varias mediciones que son fundamentales para dilucidar el concepto de fecundidad, o rendimiento reproductivo, de las tortugas marinas. En orden cronolgico asc endente, comprenden: el tamao de la nidada (nmero de huevos depositados en un solo nido), nmero de nidadas por temporada, intervalo entre las temporadas de anidacin (intervalo de remigracin) y duracin de la vida reproductiva. Son diverso s los valores bsic os ac erca de la fec undidad de las tortugas carey sobre los que se ha informado, aun si se ignora el hecho de que suelen cometerse errore s en la recolec ta de algunos datos, incluso en el sencillo rec uento de huevos (Cruz y Frazier, 2000), as como las diferencias en las sutiles interpretaciones de esos valores.

Tamao de la nidadaLas nidadas de tortuga c arey suelen tener bastante ms de 100 huevos, y las ms grandes registrada s para c ualquier tortuga 250 huevos corresponden a esta especie (Witzell, 1983); las nidadas Programa para Amrica Latina y el Caribe

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14de ms de 200 huevos no son inusuales (Frazier,

1993; Chan y Liew, 1999; Dobbs et al., 1999; Pilcher y Ali, 1999; Ric hardson et al., 1999, Chacn 2003). En cambio, los tamaos de las nidadas notific ados en el golfo Prsic o son sen siblemente menores, y arrojan un promedio de apenas 87,3 huevos (Pilc her, 1999). Adems, las tortugas carey que anidan en la pennsula Arbiga (mar Rojo y golfo Prsic o), por lo c omn ponen huevos inusitadamente pequeos, sin yema, de modo que el nmero de huevos viables de la nidada es an ms pequeo que el tamao total de sta (Frazier y Salas, 1984; Pilcher, 1999). Este fenmeno es desconocido, o poco frecuente, en otras partes del rea de distribucin geogrfica de la especie; no obstante, Dobbs et al. (1999) c omunicaron que el 2% de las nidadas en Milman Island (Australia) tena hasta cinco huevos sin yema por nidada. Sorprendentemente, en el caso de las tortugas carey que anidan en la pennsula de Yuc atn, hay indicios de que la fertilidad del huevo (determinada por el desarrollo embrionario perceptible a simple vista) es inversamente proporcional al tamao de la nidada. Por ende, es posible que no haya una correlacin direc ta entre las medic iones brutas de la fecundidad (tamao de la nidada, por ejemplo) y otros valore s ec olgicos fundamentales para c omprender la demografa de estos animales (Frazier, 1993).

Nidadas por temporadaEl nmero de nidadas de una hembra por temporada puede variar entre uno y oc ho (Chan y Liew, 1999; Dobbs et al., 1999; Pilcher y Ali, 1999; Richardson et al., 1999), y el promedio usualmente oscila entre dos y cinc o (cfr. Witzell, 1983; Chan y Liew, 1999; Mortimer y Bresson, 1999). En general, se publican valores promedio mayores cuando las ac tividades de vigilancia se realizan a largo plazo y existe una cobertura completa de la playa de anidacin. Es decir, ya que el valor emprico depende, por ejemplo, de la observac in repetida de hembras marcadas en la playa de estudio, ste e s su sc eptible a la intensidad del esfuerzo de vigilancia en el lugar. A veces se comunican valores promedio relativamente bajos; por ejemplo, de entre dos y tres nidadas por ao: una cobertura incompleta de las actividades de anidacin subestima el esfuerzo de anidacin de las tortugas individualmente marc adas (Dobb s et al., 1999). Para c alcular el nmero de nidadas por temporada se ac ostumbra usar el intervalo entre anidaciones (lapso promedio entre dos anidaciones consecutivas en la misma temporada). Cuando el nmero de nidadas por individuo, por temporada, se ha c alculado c on base en registros generales de una temporada (no en observaciones individuales), los valore s notificados suelen ser extremadamente bajos (GarduoAndrade, 1999). Uno de los valores promedio

Figura 8: Hembra de tortuga carey anidandoFoto: G. PedersenPrograma para Amrica Latina y el Caribe

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ms altos 4,5 nidadas por individuo por temporada procede de Jumby Bay (Antigua), donde un metic uloso esfuerzo de investigacin de onc e aos se ha c entrado en el marc ado exhaustivo hacia saturacin, gracias al cual se ha identificado casi el 100% de los animales que anidan all cada temporada (Richardson et al., 1999). En consecuencia, una baja intensidad en la vigilancia de la playa probablemente subestima el nmero de nidadas por hembra. Al calcular el nmero de hembras a partir del total de nidos y el nmero de nidadas por hembra, este se sgo, a su vez, genera una sobreestimac in del total de hembras anidadoras. Al hac er inferencias sobre el tamao de la poblacin en una playa dada se debe tener en cuenta esta posible fuente de error, uno de los tpicos que complica la generacin de informacin comparable y de utilidad para estimar tendencias poblacionales.

Intervalo de remigracinEl trmino remigracin, acuado por los bilogos de las tortugas marinas, se refiere a la migracin de retorno, desde la zona de alimentacin hasta la zona de anidacin, que cumple un individuo que ya ha anidado en una temporada anterior. Por lo general se seala que el intervalo entre las temporadas de anidacin (o intervalo de remigracin) de las tortugas c arey es de dos a c uatro aos (Witzell, 1983), pero puede variar entre nueve mese s (Pilc her y Ali, 1999) y al menos diez aos (Mortimer y Bresson, 1999); esto s valores suponen coberturas de observac in de la poblacin tan confiables como para no ac eptar la omisin del avistamiento de un individuo, durante una temporada de anidacin particular. Adems, esta s ob servac iones dependen de la identificacin de los individuos, lo que normalmente se basa en la recuperac in de animales marcados, para lo cual es fundamental tener en c uenta la prdida de marcas y la efic acia de la cobertura de la playa de anidacin (Dobbs et al., 1999; Pilcher y Ali, 1999; Balazs, 2000). Dado que es ms fcil registrar intervalos c ortos, hay una tendencia a descartar o pasar por alto los intervalos ms largos, y calcular promedios subestimados. Por ejemplo, el empleo de tcnicas que aumentan las probabilidades de identificar individuos marc ados aun cuando se haya perdido una marc a posibilita la observacin de intervalos de remigracin particularmente largos, de ocho aos o ms (Mortimer y Bre sson, 1999). La media de la poblacin, basada en el promedio del intervalo medio de c ada individuo, fue de 2,69 aos para Jumby Bay, en Antigua. Aunque este resultado se obtuvo tras un estudio de once aos que supuso un marcado exhaustivo, se sigui considerando que era una estimacin insufic iente (Richardson et al., 1999). Sin embargo, hay una variacin biolgica significativa en este parmetro. El intervalo de remigracin promedio determinado para Pulau Gulisaan, Sabah (Malasia) es de 1,8 aos, y se ha indicado que algunas tortugas retornan para anidar despus de slo seis me se s y otra s lo hacen al c abo de al menos siete aos (Pilcher y Ali, 1999).

Duracin de la vida reproductivaEl estudio de once aos en Jumby Bay (Antigua) arroj un promedio de 4,5 nidadas por temporada, y una notoria moda estadstica de c inco nidadas por individuo. Con una nidada promedio de 155 huevos, la contribuc in reproductiva por Programa para Amrica Latina y el Caribe

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16temporada de una sola hembra se calcul en 697,5 huevos, utilizando el nmero promedio de nidadas por individuo; tomando en cuenta el nmero modal de nidadas, la estimacin fue de 775,0 huevos por hembra, por temporada. Considerando una tasa promedio de remigracin de la poblac in de 2,69, la fecundidad individual media anual se calcul en 228 huevos/hembra/ao. Se estim adems que la fecundidad a lo largo de la vida de una hembra (que sobreviviera 8,1 aos de anidacin no anual) sera de 3.108 huevos (Ric hardson et al., 1999). Al menos un estudio de largo plazo, efectuado en Cousin Island (Seyc helles), ha arrojado resultados que indican que los animales que retornan para anidar realizan aprec iablemente ms puestas por temporada que las hembras que no han anidado previamente (Mortimer y Bresson, 1999). Por ende, se puede suponer que la fecundidad anual aumenta despus de que las hembras carey han anidado por primera vez, y tambin que estas ltimas tienen mejores re sultados de anidac in a medida que adquieren ms experienc ia.

SUPERVIVENCIA Y MORTALIDADSe dispone de muy poc a informac in sistemtica sobre la supervivencia de la tortuga c arey, y en su mayor parte se limita a los huevos y las c ra s en los nidos. Los valores, tanto del ndice de eclosin (porc entaje de la nidada que vive al menos hasta la eclosin) como del ndice de emersin (porcentaje de la nidada que vive al menos hasta emerger del nido), pueden variar enormemente de una playa a otra y entre una temporada de anidacin y otra, e incluso en la misma playa durante un mismo perodo, en virtud de la variacin natural de las c ondiciones ambientales aun en segmentos c ostero s geogrfic amente pequeos. Sin embargo, para los nidos naturales (lo s que quedan in situ), el ndic e de eclosin promedio suele ser superior al 80%, y el de emersin no es muy inferior (Witzell, 1983; Frazier, 1993; Dobbs et al., 1999; Richardson, Bell y Ric hardson, 1999; Chac n 2002 y 2003). Cuando algunas amenazas antrpic as y naturales obligan a desplazar los huevos a sitios seguro s y vigilados c omo medida de conservacin, es opinin de algunos autores que los valores de eclosin resultan deprimidos, en

Foto: WWF Canon / G. MarcovaldiPrograma para Amrica Latina y el Caribe

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ocasiones considerablemente, lo que da cabida a rec omendar la conservacin in situ (Frazier, 1993; Marcovaldi et al., 1999; Mortimer, 2000). Es probable que en el mar las cras sufran una mortalidad relativamente alta, pero hasta ahora no se han presentado estudios si stemtic os sobre las tortugas carey. Se estima que hasta el 30% de las cras reintegradas desde la estacin de incubacin de Pulau Gulissan, Sabah (Malasia) son pre sa de depredadores marinos en un radio de diez metros alrededor de la isla, y se piensa que los depredadores principales son pec es seo s y tiburones (Pilcher y Ali, 1999). Los re sultados del estudio sobre

Jumby Bay (Antigua), que se bas en el marcado exhaustivo a lo largo de once aos, indican una prdida anual de un 6% de las anidadoras, o sea una tasa de supervivencia anual de 0,94. La supervivencia anual de las c ohortes estacionales vara entre 0,93 y 0,96, y aunque la diferencia entre esto s valores parezc a pequea, tiene importantes consecuencias para los modelos demogrficos. Pese a que esta detallada investigacin se realiz por ms de una dc ada, ser necesario continuar el seguimiento para c omprender mejor la supervivencia anual de las hembras anidadoras en esa zona (Ric hardson et al., 1999). No obstante, las estimaciones del estudio de Jumby Bay muestran que, para que una poblacin permanezca estable, la hembra anidadora promedio no slo debe vivir hasta alc anzar la madurez sexual, sino tambin reproducirse durante un lapso de al menos nueve aos ms. Dado que algunas hembras de la poblacin morirn antes de hacer la c ontribucin reproductiva promedio, esas muertas prematuras deben ser c ompensadas por otra s hembras que sobrevivan y se reproduzc an durante un perodo considerablemente superior a los nueve aos. Es probable que algunos miembros de la poblacin sobrevivan cincuenta aos o ms (Richardson et al., 1999). Adems, podra anotarse que los valores de mortalidad y otras variables que constituyen los modelos demogrficos son particulares para cada sitio, dado que la magnitud de las amenazas y los impac tos que afectan estos parmetros e s diferente en cada lugar. La informac in bsica c on que se cuenta sobre el ciclo biolgic o de las tortugas carey slo permite establec er modelos demogrficos especulativos (Crou se, 1999). No obstante, sobre la base de los mejores modelos disponibles re specto de las tortugas marinas, puede decirse que se nec esita una alta supervivencia anual de individuos bentnicos inmaduros y adultos de gran talla para mantener una poblacin estable (Heppell et al., 1995).

Hay abundante evidenc ia de la depredac in de que son objeto las tortugas marinas en distintas etapas de su vida, por parte de diversos animales. Sin embargo, las observac iones a este re specto son incidentales y, como tales, incompletas y no si stemticas. En la playa, los huevos y las c ras de la tortuga carey pueden ser presa de distintos animales, en partic ular insec tos (por ejemplo, hormigas), c angrejos (cangrejo fantasma, Ocypode spp., y cangrejo ermitao, Caenobita spp., por ejemplo), lagartos, aves (una gran variedad) y mamferos (una gran variedad; en Cahuita, Co sta Rica, la depredacin ms comn se da por Spilogale putorius, Procyon lotor y Nasua narica; Stancyk, 1982; Witzell, 1983; Chan y Liew, Programa para Amrica Latina y el Caribe

Depredacin

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181999; Dobbs et al., 1999; Pilcher y Ali, 1999). La depredacin de las cras durante el trnsito de la playa hasta alta mar puede ser intensa, y en ella intervienen tiburones, pec es seo s y ave s marinas (Stancyk, 1982; Dobbs et al., 1999; Pilc her y Ali, 1999). Incluso las tortugas de talla adulta pueden ser atacadas por el tiburn tigre (Galeocerdo cuvieri) y el tiburn toro (Carcharhinus leucas; Stancyk, 1982).

REPOBLACINSe dispone de muy poc a informac in sistemtica sobre las ta sa s de repoblac in en c ualquiera de las fase s de la vida de las tortugas c arey. Len y Diez (1999) sealan que la alta densidad de tortugas carey inmaduras, y la ausencia casi total de animales de talla adulta, en su sitio de estudio en el Parque Nacional Jaragua de Cabo Rojo, Repblica Dominicana-PNJ/CR (vase la ubicac in en www.hawksbillwwf.org), puede ser una prueba de que las tortugas carey utilizan diferentes hbitats de desarrollo en diferentes fase s de su c iclo vital. Estos re sultados son comparables con los de Limpus (1992a) referentes a la Gran Barrera de Arrec ifes. Hac e dcadas los bilogos de las tortugas marinas discuten la idea de los hbitats de desarrollo, que es una explic acin ampliamente aceptada en el ciclo biolgico de las tortugas carey y otras e species de tortugas marinas (Len y Diez, 1999). Por lo tanto, el conocimiento de la repoblacin se complica por el hecho de que hay muchas fase s vitales y cada una puede suponer c ondiciones ecolgicas distintas. Los re sultados del ya citado estudio de Jumby Bay (Antigua) indic an que, cada ao, entre el 13,3% y el 25,6% de las anidadoras anuales son individuos nuevos, y que la tasa anual de repoblac in (para las hembras reproduc toras) es del 9%. En general, se ha calculado que menos de un huevo por mil sobrevive para dar lugar a un adulto reproductor (Ric hardson et al., 1999).

ESTRUCTURA POR EDADTambin es esc a sa la informacin sistemtic a disponible sobre la estruc tura por edad de las poblaciones de tortugas carey. De acuerdo con el trabajo de Limpus (1992a), slo una de 109 tortugas capturadas en la Gran Barrera de Arrecifes (SGBR) e ra madura. En ese estudio se argument que se trataba de una zona que no haba sido objeto de explotacin recientemente, por lo que se concluy que la estructura por edad era natural. Por su parte, Len y Diez (1999) encontraron agrupamientos sorp rendentemente denso s de tortugas carey inmaduras, pero una ausencia c asi total de animales de talla adulta, en sitios determinados del Parque Nacional Jaragua de Cabo Rojo (PNJ/ CR). En cambio, otras zonas de alimentacin en el Caribe tienen individuos inmaduros y adultos (el Parque Nac ional Cahuita, en Costa Rica, por ejemplo). A partir de este dato y de diverso s informes sobre nidos disperso s, a s como de las carcasa s de tortugas adultas encontradas en playas arenosa s del PNJ/CR, Len y Diez (1999) establecieron que en el pasado inmediato haba tenido lugar una anidacin importante. La ausencia de adultos en el parque llev a los autores a c oncluir que ello se deba a la intensa explotacin (ilegal) Programa para Amrica Latina y el Caribe

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de que eran objeto los animales que anidaban. Sin embargo, no puede descartarse la extrema diferencia en cuanto a hbitats y hbitos de alimentacin que separa a los individuos inmaduros y adultos de la zona. Es notable que hallazgos similares de concentraciones de tortugas carey inmaduras en la SGBR y el PNJ/CR dieran lugar a dos explic aciones muy diferentes. Aunque esto tal vez refleje la diversidad de situaciones en que se encuentra esta espec ie, tambin podra deberse a que Limpus (1992a) haya pasado por alto dnde viven los animales durante cada fase de su c iclo vital. Si bien las reas c oncretas de que da cuenta este autor pueden estar exentas de explotacin, ello no significa que las poblaciones que habitan en las grandes extensiones de los arrec ifes estn libres de explotacin. Si su madurac in supone la propagac in por otras zonas de desarrollo, las tortugas carey inmaduras de la SGBR bien podran migrar a aguas en las que sean objeto de una explotacin intensa, lo que probablemente tendra una repercusin importante en la situacin en la SGBR. Esto evidencia las limitaciones que enfrentan los bilogos para disear modelos que puedan rec omendar la toma de dec isiones bien cimentadas.

COMPOSICIN POR SEXOSComo ocurre con otras e species de tortugas marinas, se han realizado pocos estudios ac erc a de la distribucin por sexo s de las tortugas carey. Limpus (1992a) hizo un examen laparoscpico de las gnadas de 109 especmenes de la SGBR de Australia; con slo un animal adulto, esta muestra arroj una razn de 2,57:1, con una significativa tendencia en favor de las hembras. Len y Diez (1999) investigaron un grupo de tortugas inmaduras en el PNJ/CR de la Repblica Dominicana, a partir del anlisis de la testosterona en el suero sanguneo. Tambin ellos informaron que las hembras eran casi tres veces ms numerosa s que los machos, en una proporcin de 2,71:1. Los registro s de la pesquera de tortugas carey de Cuba indic an que entre 1983 y 1997 la c aptura tuvo una fuerte preeminencia de hembras, con proporciones habitualmente superiores a 4:1 (Carrillo et al., 1999; CITES National Authority-Cuba, 2001). En cambio, se dio cuenta de una leve tendencia en favor de los machos en isla Mona (Puerto Rico), donde el estudio se bas en observaciones laparoscpicas de las gnadas (Diez y van Dam, en Len y Diez, 1999). Por otro lado, Diez y van Dam (2003), encontraron una proporcin sexual de 1:1, usando c omo tc nic a el anlisis de testo sterona en una muestra de 120 individuos. Aunque la proporcin entre sexo s favorable a las hembras es bien conocida en otras espec ies de tortugas marinas, esto s re sultados llevan a preguntarse si las poblac iones de tortugas carey habitualmente tienen un exc eso de hembras, o si los machos y las hembras tienen hbitos muy diferentes, que hac en que las hembras queden ms expuestas a se r capturadas. En este sentido, un asunto trascendental es la exac titud de la informacin misma. En todo estudio de tortugas marinas no reproductoras basado

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20slo en la morfologa externa, se plantea siempre la cuestin del grado de exactitud en la determinacin del sexo: un mac ho sin caracteres sexuales secundarios es c iertamente imposible de distinguir de una hembra. Adems, el criterio de la talla de reproduccin mnima no es c onfiable para clasificar un animal como maduro, pues una proporcin importante de tortugas c arey podra alcanzar la madurez sexual despus de adquirir un tamao considerablemente mayor que la talla de reproduccin promedio (Limpus, 1992a). Por otra parte, la longitud de la cola de algunas hembras anidadoras podra errneamente malinterpretarse como una c arac terstica masculina (Dobb s et al., 1999). El examen de las gnadas y las c oncentraciones de testosterona en sangre no presentan esto s problemas (Wibbles et al., 2000).

REA DE RESIDENCIA Y TERRITORIALIDADDe sde hace varias dcadas se tienen pruebas de que, en las zonas de alimentacin, las tortugas carey oc upan reas de residencia (Thurston, 1976; Frazier, 1984). Limpus (1992a) marc 205 animales en la SGBR de Australia, 30 de los cuales fueron reubicados en Heron Island. A partir de nuevos avistamientos, lleg a la conclusin de que las tortugas carey ocupan un rea de residenc ia en un arrecife determinado, pero no fijan residenc ia fc ilmente en el nuevo arrecife en el que son reubicadas. En estudios ms detallados se han examinado las posic iones exac tas de tortugas carey marc adas en arrecifes determinados. La distancia entre las capturas sub siguientes de individuos inmaduros en isla Mona (Puerto Ric o) fue en promedio de 0,45 km (D.E.= 0,66 km; Van Dam y Diez, 1998). En el PNJ/CR de la Repblica Dominic ana, la informacin obtenida con la recuperacin de 34 individuos arroj un promedio de 204,4 das (D.E.= 141,0, val.lm. 45-571) entre los episodios de captura; la distancia entre la primera y la ltima captura variaba de 0,60 km a 1,55 km, siendo en promedio de 0,36 km (D.E.= 0,32 km; Len y Diez, 1999). A c ausa de esta fidelidad al lugar que demuestran las tortugas c arey inmaduras, Len y Diez (1999) c oncluyeron ac erca de la importancia de proteger a largo plazo las zonas de alimentacin con alta densidad de individuos, como un mecanismo para sostener la base poblacional. Estudios de las hembras reproduc toras en la isla Buck (I slas Vrgene s E stadounidenses) indican que, entre los episodios de anidacin, estas tortugas fijan residencia temporal en ciertas zonas de aguas poco profundas, a 3 km como mximo de su s re spectivas playas de anidacin. Pero cuando una hembra termina de anidar, abandona la zona adyacente a las playas de anidacin (Starbird et al., 1999), presumiblemente para regresar a su zona de residenc ia habitual fuera del perodo reproduc tivo. Adems de las pruebas proc edentes de diversa s fuentes acerca de la fidelidad al lugar de alimentac in, hay algunas indicaciones re specto a la territorialidad de las tortugas carey. Las observaciones submarinas realizadas en diferentes lugares, como la SGBR de Australia (Limpus, 1992a) y Fernando de Noronha en Brasil (Snchez y Bellini, 1999), Programa para Amrica Latina y el Caribe

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sealan que esta s tortugas son habitualmente solitarias, en tanto que otras e species, como las tortugas verde s (Chelonia mydas), se enc uentran a menudo en pequeos grupos.

MIGRACIONESCon base en estudios parciales y con muestra s pequeas, en un momento se pens que las tortugas carey no eran migratorias, e incluso que eran sedentarias, pero esta opinin es refutada por numerosas inve stigaciones realizadas en distintos lugares. En este c ontexto un problema ha sido considerar que la falta de informacin es equivalente a informacin negativa, adems del bajo tamao de muestra c on que se ha trabajado por dcadas. Por ejemplo, en un perodo de cuarenta aos, en el Caribe se han marcado unas 2.500 tortugas carey, mientras que durante una sola temporada de anidacin se marc casi el mismo nmero de tortugas verdes (Chelonia mydas) en una de sus p rincipales playas de anidacin (Meylan, A. B.,1999a). Esto, obviamente, reduce en gran medida las posibilidades de obtener informacin a partir de la rec uperacin de ejemplares marcados, y como el marcado ha sido la tcnica princ ipal utilizada para estudiar la migracin, queda claro que el empeo por investigar la migracin de las tortugas c arey ha sido relativamente escaso. Una de las limitac iones ms importantes en torno a este tema se debe a que, por la condicin de espec ie en peligro crtic o, la tortuga carey est protegida en muc has naciones. El retorno de marc as metlicas externas encontradas por pesc adores o cazadores furtivos tiende a ser c asi nulo, debido al temor plausible de ser aprehendidos y c astigados al tratar de retornar la marca y rec lamar cualquier

Figura 9: Rutas migratorias estimadas por el retorno de marcas externas (basado en Meylan, A. B.,1999).Programa para Amrica Latina y el Caribe

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22rec ompensa. As, el si stema teric o de regreso de informac in falla. No hay duda de que muc has marcas c olocadas sobre careyes que fueron capturadas furtivamente se encuentran en manos particulares. Adems, los datos obtenidos mediante la recuperacin de espec menes marc ados, a los que se colocan plac as de identificacin en las aletas, han sido objeto de severas crtic as a c ausa de la prdida de las marcas (Mro sov sky, 1983; Witzell, 1998). Los re sultados de estas inve stigaciones deben interpretarse a la luz de que las marcas a menudo se pierden, de modo que una proporc in no conoc ida de la muestra inicialmente puede ser imposible de identific ar. Pese a la reconoc ida gravedad de este problema en los estudios sobre las tortugas marinas (Mro sovsky, 1983; Alvarado et al., 1988; Limpus, 1992b; Parmenter, 1993; Bjorndal et al., 1996; Mc Donald y Dutton, 1996), son pocos los trabajos en los que se ha evaluado si stemticamente el asunto en lo que concierne a las tortugas carey. En Fernando de Noronha (Bra sil), las plac as de metal Monel quedaron totalmente cubiertas de ectobiota en unos pocos mese s (Sanchez y Bellini, 1999). Segn se inform para isla Mona, c asi la mitad de las tortugas carey identificadas c on el mismo tipo de placas haban perdido su s marc as al cabo de tres aos (Van Dam y Diez, 1999). Asimismo, se ha calculado que en la poblacin anidadora en Jumby Bay (Antigua) hay un 10% de posibilidades de que, entre una temporada de anidacin y otra, una tortuga pierda la placa de identificacin de

Figura 10: Rutas migratorias establecidas por transmisores satelitales.Programa para Amrica Latina y el Caribe

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inconel que se le ha colocado en la aleta (Richardson et al., 1999). Pese a esta s deficienc ias, un examen de los datos de rec uperacin de especmenes marcados del Caribe ha permitido determinar con claridad que las migrac iones internac ionales, as c omo los desplazamientos de casi 2.000 km, no son inusuales. Dado que estos re sultados slo dan c uenta de la distancia entre el punto de marcado y liberac in y el de recuperacin, las rutas efectivamente recorridas no se conocen, pero c on c erteza han sido ms extensa s de lo que se ha notificado (Meylan, A. B.,1999a). No todas las recuperaciones de animales marcados indican desplazamientos de larga distancia: hay c asos de tortugas carey marcadas en Cuba y Mxico de las que no se ha tenido noticia fuera de las aguas cubanas (Manolis et al., 2000). Sin embargo, c asi todos los pase s del Caribe en los que se han marcado tortugas c arey registran al menos una recuperacin internacional, y las distancias que suponen algunas recuperaciones revelan que una carey es capaz de atravesar el mar Caribe en distintas direcciones. Hay c onstancia de que una carey inmadura del Brasil cruz el Atlntic o, de modo que los desplazamientos entre puntos distantes entre s m s de 3.600 km son posibles (Marcovaldi y Filippini, 1991). Estudios realizados utilizando la radiotelemetra en Buc k I sland (Islas Vrgene s, E stadounidenses) indican que, si bien las hembras anidadoras no se alejan ms de tres kilmetros de las playas de anidacin de la isla entre un episodio de anidac in

y otro, tan pronto c omo terminan de anidar por la temporada emigran inmediatamente de la zona (Starbird et al., 1999). Investigaciones recientes en las que se han empleado transmiso re s satelitales han permitido conocer con claridad las rutas de migracin de las tortugas carey del Caribe. Al menos un individuo marcado en la isla de Bonaire (Antillas Holandesa s) migr a aguas puertorriqueas. Otros e specmenes identificados por medio de transmisore s en Cuba se dispersaron por las islas Caimn, Honduras/ Nicaragua, Belic e/Colombia, Jamaica/ Montserrat/Guadalupe y Yucatn, c ubriendo distancias de hasta 2.450 km. En dos casos, la tortuga abandon las aguas c ubanas slo para volver ms tarde, mientras que los recorridos de otras cuatro se efectuaron exclusivamente en esas aguas (Ca rrillo et al., 1999; Manolis et al., 2000). De cuatro hembras que anidaron en la pennsula de Yuc atn (Mxico) y a las que se haba coloc ado un transmisor satelital, dos nadaron hasta los bancos de Campeche, donde se quedaron, y dos hacia aguas internacionales del golfo de Mxico y el mar Caribe (Byles y Swimmer, 1994). Adems, cuatro hembras a las que se c oloc un transmisor satelital al final de sus re spectivas actividades de anidacin en Barbados, fueron objeto de seguimiento a lo largo de perodos que oscilaron entre 7 y 18 das. Durante eso s cortos lapso s, cada una emigr a aguas territoriales de un pas diferente: Dominica, Grenada, Trinidad y Tobago y Venezuela, realizando desplazamientos desde la playa de anidacin que variaron entre 200 y 435 km. Existen datos de tortugas carey marcadas con transmisore s satelitales de Nic aragua que an no estn disponibles al pblico, pero que podran arrojar informacin en el mismo sentido. Programa para Amrica Latina y el Caribe

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ESTUDIOS GENTICOSBass (1999) examin los primeros re sultados (Ba ss et al., 1996) de las investigaciones de muestra s de ADN mitoc ondrial (ADNmt) -A DN que se hereda de hembras a hijas- de tortugas c arey de ocho reas de anidacin y dos reas de alimentacin. Conc luy que las poblaciones anidadoras del Caribe son genticamente distinguibles, debido a las bajsimas tasa s de flujo gnetico entre las poblaciones anidadoras, lo que resulta en unidades de poblacin aisladas desde e ste punto de vista. Por ende, c ada poblacin anidadora existe independientemente de las dems, cualquiera que sea la distancia geogrfic a entre ellas, y es muy poco probable que el tamao y la composicin de una poblacin se vean influidos por la inmigracin de tortugas de otras poblaciones. En trminos de manejo, si una poblacin anidadora es diezmada, son e scasa s las po sibilidades de rec olonizac in a partir de otras poblaciones, y es probable que ello slo oc urra despus de un largo perodo. Esto es congruente c on lo que ya se saba ac erca de las tortugas carey de las regiones del ndic o y el Pacfico (Broderic k et al., 1994). Al mismo tiempo, estudios genticos de tortugas carey encontradas en zonas de alimentacin en Cuba y Puerto Rico indican que, en ambos casos, la poblacin que se alimenta est compuesta por agrupamientos de individuos procedentes de al menos sei s rea s de anidacin diferentes. Bass concluy que si bien los re sultados publicados slo haban incluido esos do s sitios, el hallazgo de poblaciones mezcladas en las zonas de alimentacin poda extrapolarse a otros lugares. A su vez, Daz-Fernndez et al. (1999) analizaron muestra s de zonas de anidacin y alimentacin de Cuba, Mxic o y Puerto Rico. Utilizando sec uencias ms grandes de ADNmt, pudieron subdividir dos de los haplotipos desc ritos por Bass et al. (1996) en dos y tres haplotipos, re spectivamente. Adems estudiaron muestras de las que no disponan Bass et al., proc edentes de un nmero mayor y ms diversificado geogrficamente de tortugas carey. Aunque hay diferencias en los resultados de ambos e studios, Daz-Fe rnndez et al. confirmaron las mismas c onclusiones generales: cada poblacin anidadora tiene haplotipos distintos, y c ada zona no reproduc tiva tiene una mezcla de haplotipos que son propios de zonas de anidacin diferentes y dispersa s en el Caribe. Al igual que Bass et al., determinaron que la mayor contribuc in de haplotipos en las zonas de alimentacin de Puerto Ric o corresponda a los provenientes de zonas de anidacin distantes, mientras que los haplotipos de anidacin c ubanos constituan la mayor contribucin en las zonas no reproductivas de Cuba. Se han sealado notables diferencias en el mismo lugar de alimentacin segn las temporadas (Daz-Fernndez et al., 1999). Por ejemplo, la c ontribucin de haplotipos de la poblacin anidadora cubana en la zona no reproductiva alrededor de la isla de Pinots, pas del 33% en primavera al 53% en otoo. Tambin se observ una gran variacin entre diferentes aos: la contribucin porc entual de haplotipos de playas de anidacin cubanas en las muestra s de la zona de alimentacin de Doc e Leguas, descendi del 83% en 1994 al 54% en 1996. Los valores tambin variaron entre distintos Programa para Amrica Latina y el Caribe

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lugares no reproductivos (esto e s, zona s de pesca) de un mismo pas. Bass (1999) advirti que los valores de la c ontribucin porcentual derivados de los anlisis e stadsticos actuales deben interpretarse c omo indicaciones cualitativas y no c omo estimaciones prec isas de la composic in gentica de la tortuga carey del Caribe. Slo se podr llegar a conclusiones ms precisas despu s de que se haga un inventario regional de haplotipos, se desc ubra la identidad, hasta ahora desc onoc ida, de las poblaciones fuente de algunos de los haplotipos observado s y se comprenda mejor cmo, dnde y c ules poblaciones se mezclan y se separan en el tiempo y en el espacio. Esta informacin, adems, debe relacionarse c on otros parmetros no biolgicos (oc eanogrficos, por ejemplo) que determinan la dinmica de la poblacin. Broderic k et al. (1994) realizaron estudios gentic os sobre las tortuga s carey de Australia, y revelaron que en las zonas no reproduc tivas aparecan juntas poblaciones mixtas. Por su parte, O kayama et al. (1999) sealaron que muestras de tortugas carey de tres reas no reproduc tivas (Cuba, Puerto Rico y las islas Yaeyama del Japn), en todos los casos, pre sentaban una diversidad gentica mucho mayor que las de cualquier zona de anidacin de Indonesia o Japn. Tambin observaron que si bien cada poblacin anidadora tena haplotipos espec ficos, el principal haplotipo caracterstic o de la poblacin anidadora de Puerto Rico se detec t en un individuo que fue enc ontrado anidando en Cuba. Esto los condujo a pensar que las hembras anidadoras tal vez no se circ unsc riben a una zona de anidacin determinada, y que las poblaciones anidadoras pueden tener haplotipos de diversos orgenes. El anlisis gentico de las tortugas carey ha hecho aparec er diferencias en las estimaciones de las contribuciones de haplotipos, no slo entre los estudios sino tambin respecto de temporadas o aos distintos en un mismo estudio, lo cual indica que la complejidad de la composic in gentica de algunos agrupamientos no reproduc tivos puede verse ac rec entada por factores tanto espaciales como temporales. Evidentemente, esas investigaciones slo recientemente han sobrepasado las etapas preliminares, y e s preciso e studiar muestras ms grandes, rep re sentativas de una mayor diversidad geogrfica y que abarquen perodos ms extenso s (Ba ss, 1999). No obstante, la comprobacin general de la mezcla de poblaciones en las zonas de alimentacin se repite en todos los estudios. A excepc in de un espcimen anmalo sobre el que informan Okayama et al. (1999), los resultados de los diferentes anlisis tambin coinciden en que cada poblacin anidadora tiene por lo menos un haplotipo de ADNmt distintivo. Los re sultados de los estudios genticos son coherentes con otras lneas de investigac in, partic ularmente con las referidas a rec uperac iones de animales marc ados y migracin. En su c onjunto, demuestran que cada poblac in anidadora se debe tratar como una unidad de gestin distinta, pese al hecho de que los individuos se dispersan, migran y viven en territorios soberanos diferentes. Sin embargo, los agrupamientos de tortugas carey no reproductoras que se enc uentran en una zona de alimentacin determinada no c onstituyen unidades de gestin propiamente dichas, pues Programa para Amrica Latina y el Caribe

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26estn constituidos por animales proc edentes de diversas poblaciones anidadoras. La contribucin de las distintas poblaciones anidadoras presente s en una zona de alimentacin determinada es su sc eptible de cambio segn las temporadas y los aos, y tambin hay grandes diferencias entre zonas de alimentac in en cuanto a la composic in gentica de las tortugas. Si bien en cierto sentido esto puede ser una revelacin en lo que concierne a las tortugas c arey, el fenmeno general de poblaciones mixtas que habitan en la misma zona de alimentacin se c onoce en otras e species de tortugas marinas desde hace muchos aos (Carr, 1975; Pritc hard, 1976) y tambin es c omn en muchas otra s especies marinas (Mu sick, 2001).

HibridacinLas tortugas c arey e stn presente s en muchos de los casos de hibridacin conocidos entre especies de tortugas marinas. Se han identific ado hbridos de c arey y Caretta caretta en Baha (Brasil), donde hay indicac iones de que los hbridos eran al menos de segunda generacin (Conceiao et al., 1990; Bass et al., 1996; Bass, 1999; Marc ovaldi et al., 1999). En Florida (Estados Unidos) se report la presencia de un hbrido de c arey mac ho y Caretta caretta hembra, y un huevo recogido en Surinam produjo un hbrido que se determin proceda de una c arey macho y una tortuga verde (Chelonia mydas) hembra; se estim

que era de segunda generacin (o anterior) (Karl et al., 1995). A causa de la antigedad de las unidades taxonmic as en cuestin, Bowen y Karl (1997) dijeron de estos hbridos de tortugas marinas que eran los bastardo s m s antiguos c onocidos por la ciencia. Si los hbridos originales de careyCaretta caretta o carey-Chelonia mydas fueron frtiles, el hecho plantea una serie de interesantes, y complejas, cuestiones que alimentarn el debate sobre cmo definir una especie biolgic a.

Foto: WWF Canon / C. Holloway

27Programa para Amrica Latina y el Caribe Las amenazas que afectan directamente a la tortuga carey impac tan sobre su c apacidad de regeneracin, su s ndices de supervivencia, la estructura e incluso la funcin de la especie. Entre ellas se encuentran las siguientes:

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as amenazas a las que est expuesta la tortuga carey se pueden agrupar en dos

conjuntos: las que impactan directamente a la especie y las que afectan su hbitat. Esta s amenazas se ubican tanto en el agua como en la tierra, pueden ser temporales o permanentes, reversibles o irreversibles y tener un alc ance local, nacional y hasta internacional.

AMENAZAS A LAS TORTUGAS CAREYPesca incidental: la colocacin de dispositivos de pesc a en los arrecifes de coral y zonas aledaas c onlleva el riesgo de atrapar especies que no son el objetivo de la jornada pesquera; de este modo oc asionalmente c aen en las redes diversa s e species de tortuga marina, entre ellas la carey. El pescador que encuentra el animal vivo rara vez le permite escapar, debido a que esta espec ie es muy apreciada como fuente de protena y escama de carey. Cuando la tortuga ya tiene varias hora s de atrapada y el estado de la carne no es el mejor, en algunos c aso s se usa para carnada, pero en otros se de sec ha, no sin antes extraer el caparazn. Recolecta de huev os: esta es una de las ms antiguas actividades del ser humano. Inicialmente se realizaba para satisfac er el hambre, pero al ampliarse las facilidades de transporte y darse la posibilidad de conservar el producto mediante la refrigeracin, el consumo pas a ser ms intenso y los huevos se c onvirtieron en un artculo comercial, que se c ambiaba por dinero u otros bienes. Programa para Amrica Latina y el Caribe

La tortuga carey del CaribeEnfermedades: la ms grave y potenc ialmente c ruel enfermedad es el fibropapiloma, que aminora las capacidades fisiolgicas de las tortugas hasta provoc ar su muerte. Maltrato morboso: e sta amenaza se asoc ia tanto a actividades en tierra como a operaciones de buceo rec reativo en zonas costera s. Se presenta cuando las personas manipulan los organismos en forma imprudente y mal intencionada, sea para tomar fotografas, para hacer que la tortuga les arra stre nadando a su regre so al mar, o por simple morbosidad. Comercio de pr oduc tos: e sta actividad humana, por su naturaleza merc antil y por darle un valor econmico a la carne, los huevos, el caparazn y otros subproduc tos, induc e la expansin de otras amenazas, como la cac era, la recolecta de huevos e incluso las visitas a los sitios de anidacin. Definitivamente el comercio aviva ac ciones humanas que inc rementan la mortalidad y disminuyen la capac idad de regeneracin de la espec ie. Depredacin por animales domsticos: e sta amenaza se manifiesta cuando en las comunidades o ciudades costeras la falta de atencin a los animales domsticos provoca que estos bu squen alimento por su cuenta, asumiendo c onduc tas silvest re s y depredando tanto nidos como tortugas. Algunas veces, y nicamente en el c aso de los perro s, c uando sus dueos los entrenan para olfatear y encontrar los nidos en la ac tividad de rec oleccin, ellos regre san a la playa para seguir la recolecta por s solos, lo que afecta sustancialmente la anidacin. Cacera para fines v ariados: esta amenaza es una de las ms severa s, porque aniquila organismos que muchas veces tienen un gran valor para la poblacin, sea porque son reproductores o porque representan un acervo gentico relevante. La cacera ms importante es la que se hace intenc ionalmente con el propsito de consumir la c arne y luego vender el caparazn. Adems, en algunos lugares se extrae el aceite de la carne c omo otro bien comerciable. Programa para Amrica Latina y el Caribe

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Desarrollo costero: incluye la c onstruccin de estructuras que alteran la morfologa de la zona c ostera, en las cuales se instala iluminacin, se incrementa la generacin de ruidos, y se promueve la llegada de visitantes. La contaminacin y la prdida de biodiversidad son caractersticas de esta amenaza. La conversin de una zona c ostera en rea turstica de alto desarrollo urbanstico es un elemento predominante en el Caribe. Desechos slidos y lquidos: e sta amenaza puede provenir del espacio inmediato, como las comunidades colindantes al arrecife coralino, pero tambin de zonas cuenca arriba. Es el caso de la madera y los desechos que son transportado s por los ro s hac ia la corriente marina, para luego, con la marea y las olas, terminar depositados en la playa; esto provoc a una prdida del hbitat de anidacin porque en ocasiones esto s materiales constituyen grandes barrera s f sicas. En c uanto a los desechos lquidos, pueden dividirse en aquellos que nitrific an el medio, c omo los encontrados en las aguas negras; los que contaminan, que son tpicos en aguas de drenaje, como detergentes y blanqueadores, as como los qumicos sinttic os asociados a la agric ultura. La nitrificacin del medio donde habita y se alimenta la tortuga c arey es un problema grave, ya que los c omponentes nitrificados pueden promover el crecimiento de algas, lo que podra llevar al sofocamiento de las esponjas y los corales, dando lugar a una merma en la biodiversidad y en la estruc tura y funcin del ecosistema c oralino. Los derrames de petrleo tambin constituyen problemas seve ro s, tanto para la especie c omo para los diferentes hbitats marinos. Efectos sobre la fisiologa del animal y las func iones del ecosistema son algunos de los impactos de esta amenaza. El segundo grupo de amenazas, aquellas que afectan el hbitat de las tortugas, corresponde a fac tores que alteran los ciclos de nutrientes, los flujos de energa, la red trfica y, por supuesto, la estruc tura y funcin del hbitat particular. Entre estas amenazas c abe mencionar: Programa para Amrica Latina y el Caribe

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30Erosin: el uso de arena como material de c onstruccin, reparacin y materia prima para el concreto promueve la erosin costera. Al ser retirada la arena, la corriente crea alterac iones en la dinmica costera, llevndose enormes porciones de playa y huevos. Las plumas de sedimentos emanados de los ros y decantados en el fondo marino pueden c ambiar los patrones de corriente y provocar una erosin costera que afec ta el anidamiento.

Afluencia y comportamiento de turistasdel turismo es numerosa, ste puede ser una amenaza en la medida en que las personas realic en acciones que impidan el desove tranquilo de las tortugas o interacten c on ellas al bucear en las zonas donde habitan. Toda accin humana que provoque una alteracin del comportamiento natural podra afec tar y ser una amenaza para la supervivencia de la especie.

: en reas donde la afluencia

Figura 11: Amenazas que afectan a la tortuga de carey tanto en la tierra como en el mar (Chacn et al., 2001).Programa para Amrica Latina y el Caribe

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EL COMERCIO DE CONCHAS DE CAREY: UNA AMENAZA PARTICULARLas plac as de c arey son tan apreciadas como el marfil, el c uerno de rinoc eronte, el oro y algunas piedras prec iosa s. La magnitud y el largo historial

del mercado de caparazones de c arey en el mundo entero han influido fuertemente en el estado de supervivencia de la especie (Carr, 1972; Parson s, 1972; Mac k et al., 1979 y 1982; Nietsc hmann, 1981, Mortimer, 1984; Milliken y Tokunaga, 1987; Cruz y E spinal, 1987; Groombridge y Luxmoore, 1989; Meylan, 1989; Canin, 1991; Eckert, 1995; Limpus, 1997; Palma, 1997, Chac n 2002a). Llamadas bekko , carey, o concha de tortuga, las espe sa s plac as que recubren el caparazn de la tortuga estn compuestas de queratina (protena estruc tural fibrosa probablemente del grupo de las beta-queratinas; Mathews et al., 2002), la misma su stanc ia que forma parte de las uas, el cabello y el cuerno