archaeplastida adl et al., 2005 rhodophyceae · ocurra meiosis (3) – apogamia o producción de...
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04/04/2017
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ARCHAEPLASTIDA Adl et al., 2005
Rhodophyceae
Las algas rojas II
Estrategias reproductivas
• Ausencia de flagelo
• Importancia:
– Correlación evolutiva entre
desarrollo de estrategias de
reproducción y
diversificación evolutiva
– Maricultura
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Repasando…
• Generación: conjunto de células vegetativas resultado
de la mitosis a partir de una espora, cigota, etc.
• Cada generación forma sus estructuras de
reproducción características (esporangios o
gametangios ) � esporofitos o gametofitos
– Gametofitos monoicos o dioicos
• Si el ciclo comprende dos generaciones que se
alternan:
– Alternancia isomórfica
– Alternancia heteromórfica.
Ciclos de vida en Rhodophyta
---- fase de dispersión
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Reproducción asexual
• Fragmentación del talo, emisión de estolones (1)
• Mitosporas
– Monosporas (2)
– Apomeiosis o producción de esporas 2 N en tetrasporangios sin que
ocurra meiosis (3)
– Apogamia o producción de esporas N por partenogénesis a partir de
gameta femenina (4)
Predicciones teóricas de la alternancia de
fases N y 2N a nivel poblacional
Para especies con dos generaciones de vida
independiente (ambas fases con las mismas tasas de
mortalidad, fertilidad y capacidad de reclutamiento y
herencia de sexo de tipo mendeliana en tetrasporas).
Especie dioica
– Relación esperada Gametofitos: Esporofitos ����2 : 1
Especie monoica
– Relación esperada Gametofitos: Esporofitos ����1 : 1
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Mecanismo de reproducción sexual
• Oogámica porespermatización del carpogonio con tricoginomás o menos desarrollado.
• Espermacios no flagelados se forman en espermatangios agregadosen soros o en ramasespermatangiales o en conceptáculos.
• Plantas monoicas o dioicas
Espermacios y espermatangios
Espermacios en ramas espermatangiales
Espermacios en conceptáculo
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De Lee, R.E. (2008)
Apéndices en espermacios
De Lee, R.E. (2008)
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El carpogonio y la rama carpogonial
Fecundación
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De Lee, 2008
De acuerdo con los eventos post-
fecundación…
Cigota
Fase 2N formameiosporangios
Dispersión de esporas NIndividuos haploidesCiclo digenético
Dispersión de numerosas esporas 2NIndividuos diploides con meiosporangiosCiclo trigenético
Fase 2N forma mitosporangiosreducidos sobre generación N
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El ciclo de vida de Porphyra
Cultivo y valor nutricional de Porphyra
• Valor nutricional:
– Vitaminas A,B y C
– B-carotenos
– Proteínas
– Minerales (iodo)
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Algunos números…
Fuente FAO (2004)
Cultivo a gran escala en Japón, China y Corea (1.4 x 106
toneladas al año).
Mayor valor por tonelada fresca (1200 U$S). Las que le
siguen son Laminaria (630 U$S) y Undaria (510 U$S).
Ciclo de vida trigenético: el desarrollo del
carposporofito
• Cigota � mitosis �
carposporofito (2N)
• Carposporofito formado
por filamentos
gonimoblásticos →→→→
carposporangios →→→→
carposporas
• Puede haber pericarpio
(N) (carposporofito +
pericarpio: cistocarpio).
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Patrones de desarrollo del carposporofito
(Hommersand y Fredericq, 1990)
• Directo (Ord. Acrochaetiales, Batrachospermales, Gelidiales y
Bonnemaisoniales)
– Directo tipo Nemalion (Ord. Nemaliales)
• Extendido (Ord. Gigartinales)
• Condensado o tipo Polysiphonia (Ord. Ceramiales, Gracilariales)
Desarrollo directo (Acrochaetiales,
Batrachospermales)
Ej. Rhodochorton investiens
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Desarrollo directo tipo Nemalion
De Lee (2008)
De Lee (2008)
Desarrollo extendido: filamentos
conectores y células auxiliares (Orden
Gigartinales)
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Algunos números…
Carposporas por mes:Gelidium robustum: 34000 a 300000 Chondrus crispus: 10 millones
Condensado tipo Polysiphonia
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Tetrasporofito
Número de tetrasporas:
Gelidium robustum: 11000-27000 mensuales
Botryocladia pseudodichotoma: 4 millones por día
Chondrus crispus: 200 millones por mes
Ciclo de vida trifásico: aspectos evolutivos
• Filogenia molecular (SSU rADN) indica un único evento de aparición del carposporofito �
separación del clado Floridophyceae
• Diversificación de algas rojas se basaría en el éxito del carposporofito como fase diploide adicional a la tetrasporofítica (Hommersand y Fredericq, 1990).
• Dos hipótesis:– Planta parásita sobre gametofito femenino
– Retención de la cigota sobre gametofito femenino �retraso de meiosis e intercalación de fase mitótica proliferativa
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Caracteres utilizados en la taxonomía de algas
rojas• Clasificación tradicional (Kyling, 1956; Dixon, 1973)
– Morfología del carpogonio y tipo de desarrollo del carposporofito
– Tipo de tetrasporas
– Organización del talo
• Más recientemente:– Análisis de caracteres morfológicos mediante cladística numérica (80-90,
Garbary y Gabrielson)
– Ultraestructura de los “pit-plugs (Pueschel 1994; Saunders y Bailey, 1997)
– Nuevos caracteres relativos al desarrollo del carposporofito (Hommersandy Fredericq, 1990; Murray y Dixon, 1992)
– Composición de la pared celular, polisacáridos de reserva y azúcares de bajo peso molecular (McCandless y otros, 1983; Karstens et al, 1994)
– Pruebas de cruzamiento inter/intrapoblacionales para delimitar ecotipos de especies (Hawkes, 1990)
– Filogenia molecular genes nucleares, mitocondriales, ribosomales y plastidiales (Garbary y Gabrielson, 1990, Ragan y otros, 1994; Freshwater y otros, 1994; Saunders y Hommersand, 2004; Le Gall y Saunders, 2006; Yoon y otros, 2006, 2010, Maggs y otros, 2007, Yang y otros, 2016, etc, etc, etc) � caracter monofilético de la División fuertemente sustentadopor filogenia molecular
De Yoon et al. 2004
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Tradicionalmente dos subclases….
Bangiophyceae Florideophyceae
Talos relativamente simples:
unicelulares, filamentosos y
foliosos. Células uninucleadas
Talos filamentosos ramificados
a pseudoparenquimáticos.
Células pueden ser
uninucleadas a multinucleadas.
Crecimiento difuso o apical Crecimiento apical o intercalar
“Pit plugs” si presentes, sin
“cap membrane”
“Pit-plugs” siempre presentes,
usualmente con “Cap
membrane”
Ciclo de vida bifásico � sin
desarrollo del carposporofito
Ciclo de vida trifásico �
desarrollo del carposporofito.
Presencia de tetrasporangios
Carpogonio poco diferenciado Carpogonio con tricogino bien
diferenciado
Actualmente, siete posibles clases para las
algas rojas…
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La clase Floridophyceae comprende al
menos cinco Subclases
De Yang y otros, 2016
Clase Cyanidophyceae
Orden Cyanidiales
De Yoon y otros, 2006. BMC Evolutionary
Biology 6, 78
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Clase Porphyridiophyceae
Orden Porphyridiales• Unicelulares, marinas o de
suelo
• Plasto único estrellado con o sin
pirenoide
• Aparato de Golgi asociado a la
mitocondria y al RE
• Floridósido
• Reproducción asexual
• Gros: Porphyridium, Flintiella,
Erythrolobus
Subclase Stylonematophyceae
Orden Stylonematales
• Unicelulares o
pseudofilamentosas con gruesas
vainas de mucílago y ausencia
de pit-connections.
• Marinas, estuariales o de agua
dulce.
• Plastos de diversas formas con
o sin pirenoide
• Golgi asociado al RE y
mitocondria
• Reproducción asexual
• Gros: Stylonema,
Chroodactylon, Chrootece,
Goniotrichopsis, Kylinella
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Clase Bangiophyceae
Orden Bangiales
• Talos filamentosos no
ramificados o laminares
• “Pit-connections” sólo en
esporofitos
• Cloroplastos centrales
estrellados (gmf) o parietales
acintados (spf)
• Ciclo de vida bifásico con
alternancia heteromórfica de
generaciones
• Reproducción asexual por
monosporas
• Porphyra (marina); Bangia
atropurpurea (agua dulce)
Clase Florideophyceae
Orden Hildenbrandiales
• Talos crustosos, pseudoparenquimáticos
• Marinas o de agua dulce o salobre
• Formación de pit plugs secundarios sin la
intervención de célula coyuntora.
• Pit-plugs con un solo cap recubierto por
membrana.
• Reproducción asexual frecuente por
fragmentación, propágulos o estolones.
No se conocen carpogonios o
espermatangios.
• Tetrasporangios? en conceptáculos
ostiolados.
• Gros. Hildenbrandia, Apophlaea
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Clase Florideophyceae
Orden Acrochaetiales
• Filamentosas uniaxiales
ramificadas. Suelen
presentar pelos apicales.
• Marinas o de agua dulce
• Ciclo trifásico isomórfico
• Carpogonios apicales
sobre células vegetativas
• Desarrollo directo del
carposporofito
• Acrochaetium,
Audouinella
Clase Florideophyceae
Orden Nemaliales
• Talos gametofíticos cilíndricos, multiaxiales, corticados. Muy gelatinosos. Tetrasporofito filamentoso, reducido.
• Si calcificados, aragonita (Galaxaura)
• Carpogonio sobre ramas carpogoniales cortas
• Desarrollo directo del carposporofito tipo Nemalion
• Ciclo trifásico con alternancia iso o heteromórfica de generaciones (Ver Lee o van Hoek)
• Marinas
• Gros: Nemalion, Nothogenia, Acrosymphyton, Galaxaura
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Clase Florideophyceae
Orden Batrachospermales
• Ciclo trifásico, alternancia heteromórfica.
• Gametofito uniaxial con ramificación verticilada; tetrasporotofitofilamentoso uniaxial poco ramificado
• Desarrollo directo del carposporofito
• Frecuente reproducción por monosporas
• Agua dulce
• Batrachospermum, Lemanea
Clase Florideophyceae
Orden Corallinales
• Talos erectos o postrados
de organización
multiaxial, calcificados
(calcita).
• Pit connections con la cap
externa del cap en forma
de domo.
• Esporangios y
gametangios en
conceptáculos
• Ciclo trigenético con
alternancia isomórfica de
generaciones.
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Corallinales no geniculadas (enteramente
calcificadas)
Corallinales geniculadas
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Clase Florideophyceae
Orden Gigartinales
• Talos multiaxiales, filamentos poco o muy compactados formando pseudoparénquima
• Ciclo trifásico con alternancia iso o heteromórfica
• Desarrollo extendido del carposporofito
• Especies productoras de carragenanos: Kappaphyccus, Gigartina, Chondrus, Iridaea, Mazzaella
Clase Florideophyceae
Orden Gelidiales
• Talos uniaxiales,
fuertemente corticados y
de consistencia
cartilaginosa, pinnados.
• Ciclo trigenético con
alternancia isomórfica
• Especies productoras de
agar
• Gros: Gelidium,
Pterocladiella, Gelidiella.
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Clase Florideophyceae
Orden Gracilariales
• Talos uniaxiales corticados o
pseudoparenquimáticos,
carnosos, levemente achatados
• Ciclo trigenético con
alternancia isomórfica
• Gametofitos dioicos. Los
espermacios se producen dentro
de conceptáculos.
• Desarrollo del carposporofito
de tipo Polysiphonia
(condensado).
• Agarofitas
• Gros: Gracilaria,
Gracilariopsis
Clase Florideophyceae
Orden Ceramiales
• Talos filamentosos, uniaxiales o
polisifónicos, en general muy
ramificados, con o sin
corticación.
• Desarrollo del carposporofito
de tipo condensado.
• Ciclos trifásicos con alternancia
isomórfica de generaciones
• Gros: Ceramium, Polysiphonia,
Chondria, Antithamnion,
Callithamnion
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El ciclo de vida de Polysiphonia
F!
R!
2 N
N
N + 2N