apostila morfologia de gramíneas e leguminosas
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unesp UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTACÂMPUS DE JABOTICABAL
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
Departamento de Zootecnia
NOÇÕES DE TAXONOMIA E MORFOLOGIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS
(GRAMÍNEAS E LEGUMINOSAS)
ANA CLÁUDIA RUGGIERI
RICARDO ANDRADE REIS
Jaboticabal - SP
Agosto, 2006
1. INTRODUÇÃO As plantas forrageiras de maior interesse na Área de Forragicultura e Pastagens pertencem à
Família Poaceae (Gramíneas) e Ordem Fabales (Leguminosas) ocorrendo em menor
proporção plantas de outras famílias.
Nas regiões tropicais as gramíneas são tradicionalmente as mais exploradas, em
virtude de apresentarem um potencial de produção de forragem duas a três vezes superior
às leguminosas forrageiras, entretanto, nos últimos anos, tem aumentado o interesse dos
pesquisadores em pastagens, visando o uso de leguminosas forrageiras tropicais na
alimentação animaI tanto na forma de feno como na forma de pastagens exclusivas e/ou
consorciadas e mais recentemente na forma de banco de proteína, basicamente devido ao
elevado valor nutritivo destas plantas, e, pela fixação simbiótica do nitrogênio atmosférico
com bactérias do gênero Rizobium.
2. TAXONOMIA 2.1. FAMÍLIA: Poaceae (Gramíneas)
Taxonomicamente as gramíneas podem ser classificadas da seguinte forma:
Reino: Vegetal.
Divisão: Magnoliophyta (Angiospermas)
Classe: Liopsida (Monocotiledôneas).
Subclasse: Commelinidae.
Ordem: Cyperales
Família: Poaceae
Stebbins e Crampton (1961) citados por Nascimento (1981), consideram dentro da família
Poaceae a ocorrência de 6 subfamílias, 28 tribos, com aproximadamente 600 gêneros e
10.000 espécies. Na subfamília Panicoideae, principalmente na tribo Paniceae é que
ocorrem os principais gêneros de gramíneas forrageiras de clima tropical. Em contraposição
nas de clima temperado os principais gêneros pertencem a subfamília Festucoideae.
Provavelmente, por esta razão o sistema de classif1cação Hitchcok (1971), citado por
MITIDIERI (1983), faz a divisão da família Gramíneae em apenas duas subfamílias:
Festucoideae e Panicoideae. Entretanto MITIDIERI (1983) salienta que tal divisão é algo
artificial tendo em vista que quatro tribos: Zoysiae, Orysae, Zizamieae Palarideae não
pertencem definitivamente a nenhuma das duas famílias.
1.2. ORDEM Fabales
Atualmente existem duas correntes distintas acerca da posição sistemática das
Leguminosas. A primeira considera todas as leguminosas unidas sob a mesma família com a
divisão em subfamilias e. a segunda mais recente propondo a divisão desta família em
famílias distintas. Baseado na classificação de Cronquist, Takhiajan & Zimmerman (1966),
citado por Cronquist (1981), encontra-se as seguintes unidades taxonômicas para a ordem
Fabales
Reino: VegetaL
Divisão: Magnoliophyta (Angiospermas)
Classe: Magnoliopsida (Dicotiledôneas)
Subclasse: Rosidae.
Ordem: Fabales
Famílias: Fabaceae, Caesalpinaceae e Mimosaseae. Estas apresentam cerca de 600
gêneros e mais ou menos 13000 espécies.
A maioria das leguminosas forrageiras estudadas e cultivadas tropicais e subtropicais
pertence à família Fabaceae. Desta, três das dez tribos: Saphorea, Podaliridae e
Dalbergieae, não apresentam espécies herbáceas de valor forrageiro, com exceção feita
para poucas das outras duas famílias, como é o caso da Leucaena leucocephala ((Lam.) De
Wit)) a Leucena, que é da família Mimosidae. A limitação de muitas delas ao uso como
forrageira se deve a presença de espinhos, princípios tóxicos. porte elevado. etc. No entanto
concentrando-se na busca de espécies herbáceas de fabaceae não se deve excluir o
potencial existente nas outras famílias (Rocha,1970).
3. OBSERVAÇÕES
3.1. As plantas forrageiras podem ainda ser classificadas com relação ao período de maior
produção de forragem em hibernais e estivais isto é, estivo-outonais (Araújo, 1971; citado por
Pupo 1981).
a) Hibernais - São forrageiras de clima temperado dias menos ensolarados geralmente de
pequeno crescimento caules finos e folhagem tenra. São semeados no outono (tanto as
perenes como as anuais), sendo ceifadas durante o inverno e também na primavera.
No estágio de florescimento, os rendimentos são maiores, entretanto menos nutritivos. Ex:
anuais: Avena strigosa (aveia), Secale cereale (centeio),
Poaceae (Gramíneas) Lolium (azevém), Hordeum vulgare (cevada). etc.
Perenes: Festuca arundinacea (festuca) Phalaris tuberosa (falaris), etc. Anuais: Vicia (ervilhaca),
Ornithopus sativus (serradela), Fabales (Leguminosas)
Perenes: Medicago sativa (alfafa) Lotus corniculatus (cornichão)
b) Estivais: são forrageiras de clima tropical, com elevado potencjal de crescimento, colmos
grossos e folhas largas. Requerem bastante luz e calor, são sensíveis ao frio intenso,
permanecendo com vida apenas os órgãos inferiores (raiz e base da planta), onde acumulam
reservas nutritivas para rebrotar na primavera. São semeadas na primavera, com maior
produção no verão e outono, e quando entra o inverno, as perenes entram em repouso
vegetativo e as anuais morrem. Ex.
Anuais: Zea mays (milho), Sorgum vulgare (sorgo), Pennisetum typhoideum (pasto italiano). etc
Poaceae (Gramíneas) Perenes: Panicum (colonião, tanzânia, etc) Brachiaria (braquiária, marandu). etc. Setaria (setária), Anuais: Stilozolobium atterrimum (mucuna preta), Fabales (Leguminosas)
Perenes: Neonotonia (soja perene), Galactia (galaxia).
3.2. Segundo as normas internacionais, as denominações científicas (espécies), são
compostas por dois nomes grifados ou em letra que difere da do texto, onde o primeiro
refere-se ao gênero e ambos à espécie. Ex.; gênero Panicum, espécie Panicum maximum.
Como existem muitas variações, que colocadas após o nome científico (espécie), servem
para caracterizar exatamente uma determinada forrageira, criou-se então, os termos;
"variedade" (var.) e "cultivar" (cv.). (PUPO, 1981).
a) a variedade (var.) – utilizada quando a planta distingue-se das demais da espécie através
de caracteres botânicos e ocorrendo de forma natural.
b) o cultivar (cv.) - empregado quando a planta foi criada pelo homem através de
melhoramento genético ou quando uma variedade é intensamente cultivada pelo homem.
Exemplo:
Espécie Variedade ou Cultivar Panicum maximum cv. Colonião var. Trichoglume cv. Tanzânia var. Gongyloides Brachiaria brizantha cv. Xaraés cv. Marandu
Barnard (1972) e Douglas (1980) citados por Ferguson (1985), referem-se a cultivar como
sinônimo de variedade, onde Barnard (1972) define com um grupo de indivíduos cultivados
que são distinguidos por uma característica (morfológica, química ou outra) com propósitos
significativos para agricultura, floresta ou horticultura e a qual quando reproduz (sexuada ou
assexuada), guardam traços distintos. Douglas (1980) refere-se a variedade (ou cultivar)
como uma divisão de uma chave a qual é distinta, uniforme ou estável.
4. MORFOLOGIA 1. FAMÍLIA Poaceae (gramíneas) 1.1. Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira.
Estas possuem sistema radicular em que não se distingue a raiz principal da secundária,
sendo todas igualmente desenvolvidas e de origem adventícia (Figura 1).
Ao arrancar uma gram1nea remove-se apenas uma pequena parcela do sistema
radicular o qual em muitas espécies alcança uma profundidade de 2 metros ou mais, sendo
que anualmente são repostas cerca metade das raízes existentes, em deçorrêcia da morte e
formação de novas raízes. A profundidade máxima é frequentemente alcançada no primeiro
ano (Tabela 1). As raízes de algumas gramíneas (Paspalum notatum) contêm ou são
circundadas por bactérias, principalmente do gênero Beijerinkia, que fixam nitrogênio
atmosférico (Pedreira, 1975).
Figura 1. Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira. TABELA 1. Distribuição do sistema radicular do capim-gordura, çapim-colonião e capim-sempre verde, no perfil do solo.
% do raizame total (peso seco) Profundidade (cm) Gordura Colonião Sempre verde Média 0 a 10 41 70 74 62 0 a 20 53 84 93 77 0 a 50 66 93 97 85 0 a 140 86 97 99 94 0 a 350 99,9 99,9 99,9 99,9 Profundidade onde foi encontrada a raiz
410 cm 620 cm 440 cm ---------------
Adaptado de Rocha e Martinelli (s/d), citados por Pedreira, (1975). 1.2. Caule - O caule das gramíneas é do tipo colmo (Figura 2), dotado de nós e entrenós,
podendo ser:
1.2.1. Ocos ou fistulosos
1.2.2. Cheios
a) Macios e suculentos – via de regra preferido pelos animais.
Ex.: Cana-de-açúcar, Capim-elefante, etc.
b) Duros e secos – depósito de sílica nos tecidos Ex.: Milho (após o florescimento e
maturação dos grãos). Obs. A quantidade de fibra e sílica presente nos tecidos do colmo é
inversamente proporcional à aceitabilidade dos mesmos pelos animai s.
Os nós na base da planta se acham muito próximos, separando-se visivelmente à
medida que se caminha para o ápice do vegetal. Na parte basal
do colmo, aparecem as raízes adventícias que emergem dos nós basilares.
Quanto ao habitat e arquitetura, os caules das gramíneas podem ser:
A) Aéreos - em geral herbáceos.
- Ereto (cespitoso). Ex.: Pennisetum. Panicum
- Decumbente. Ex.: Brachiaria.
- Geniculado (Joelho). Ex.: Melinis, Chloris e Setaria.
- Prostrado. Ex. Paspalum
B) Subterrâneos (rizomas). Ex.: Paspalum
As gramíneas apresentam certas modificações caulinares (Figura 2), visando a facilidade de
disseminação:
estolonífero
cespitoso rizomatoso
colmos
entrenó
nó rizoma
rizoma
Figura 2. Caule tipo colmo, estolão e rizoma.
- Rizomas - são caules subterrâneos que terminam em uma gema apical
pontiaguda, dotados de nó e entrenós, aclorofilados, cobertos de escamas as quais
representam as folhas e as estípulas reduzidas. Ex. Paspalum.
- Estolões - são caules rasteiros que se desenvolvem junto à superfície do solo, produzindo raízes e parte aérea a partir dos nós. Os estolões apresentam dois tipos:
Tipo A Tipo B Estrutura de um caule normal, semelhante à parte aérea.
Estrutura diferente do caule normal, possuindo nós compostos, três nós juntos e um internódio comprido.
Entrenó cessa de crescer assim que se iniciam as brotações no nó correspondente
O entrenó continua a crescer mesmo após iniciado as brotações.
A emissão do caule aéreo se dá distante do ápice do estolão.
Emite caule aéreo próximo do ápice do estolão.
Exemplo: Digitaria Exemplo: Cynodom e Chloris 1.3. Folha – As folhas das gramíneas são constituídas de lâmina foIiar ou limbo e bainha
(Figura 03). As folhas, são alternas, dísticas (duas fileiras no mesmo plano), originária dos
nós dos caules e com índice filotáxico igual 1/2 (Mitidieri, 1983). O Índice filotáxico é a
fração cujo numerador indica o número de voltas dadas, em espiral, a partir de uma folha
até a folha seguinte, encontrada na mesma vertical e cujo denominador indica o número de
folhas encontradas nesse trajeto (Rosique et al.1978). Portanto, nas gramíneas encontra-se
em um ciclo da espiral apenas duas folhas.
- Lâmina foliar ou limbo - Via de regra lanceolada com nervação paralela (presença da
nervura principal), glabras ou não, margem comumente ciliadas ou serreadas.
- Bainha - invaginante ou amplexicaule (envolve totalmente o caule), tipo fendida, com
nervuras paralelas bem pronunciadas (ausência da nervura principal).
Obs. Falso pecíolo - estreitamento da lâmina foliar, perto da bainha. Ex.; Andropogon
1.3.1. Elementos praticamente constantes
Colar - ponto de junção da lâmina foliar com a bainha, do lado de fora da folha ou
face inferior da lâmina foliar, com função de propiciar o movimento da lâmina foliar.
Lígula - ponto de junção da lâmina foliar com a bainha, do lado de dentro da folha ou
face superior da lâmina foliar, com função de proteção da gema contra o ataque de insetos
e excesso de umidade. A lígula pode ser pilosa ou membranosa. Uma das características
do gênero é presença da lígula membranosa.
Obs. O gênero Echinochloa não tem lígula.
1.3.2. Exemplos de ocorrência esporádica
Aurícula - apêndice em ambos os lados da base da lâmina ou no ápice da bainha.
Ex.: certas espécies de Saccharum (cana-de-açúcar).
Escamas - Folhas reduzidas que são encontradas na base dos colmos ou rizomas,
com função de proteção das gemas. Ex.: Bambusa.
Brácteas - Folhas modificadas com função de proteção das flores das gramíneas.
Prófilo - Estrutura modificada da bainha que protege a gema lateral. É um órgão
bicarenado e quando a gema se desenvolve em brotações laterais, é forçado a se abri r.
Ex.: Pennisetum.
o
o
1.4. Flor
constituído
presentes
Um conjun
espigueta
encerrado
Figura 3. Folha de gramíneas.
– A flor das
por bráctea
ambas somen
to de flores fo
(podendo ser
s por brácteas
Colm
Colm
gramíneas é aclamídea (sem cálice e corola), com invólucro
s, denominadas glumas, superior e inferior, podendo estarem
te uma ou nenhuma (Alcântara, 1983).
rma a inflorescência sendo que a unidade desta em gramíneas é a
pedicelada ou séssil). A espigueta contém um ou mais flósculos,
(Figura 4).
Lema Pálea Estigma Antera Ovário Lodícula
Ráquila
Gluma superior
Pedicelo
Gluma inferior
Ráquis
Figura 4. Espigueta com cinco flósculos (Gould, 1968, citaos por Mitidieri, 1980)
- Flósculo = Flor + o lema + a pálea
- O lema sempre está presente (a flor encontra-se alojada em sua axila), apresenta nervura
principal (tecido vivo), enquanto que o pelo não apresenta tecido vivo.
- A pálea pode faltar, não tem nervura principal, é bicarenada.
- Flor = Androceu + Gineceu + Lodículas (Figura 5).
Estigma Antera ou Estame Filamentos
3 filetes 3 anteras
Lodícula
Rudimento da corola que por turgecência abre a flor
Palea
Lema
Pistilo ou Gineceu
1 ovário súpero, tricarpelar, uniocular, Uniovular
2 estiletes 2 estigmas plumosos
Figura 5. Flor de gramínea (Gould, 1958; citado por Mitidieri, 1983).
1.5. Tipos de Inflorescência - A classificação das gramíneas baseia-se principalmente nos
caracteres da estrutura da espigueta e no arranjo das mesmas. Estas quase
exclusivamente delimitam as subfamílias, tribos e gêneros (Hitchcock, 1971; citado por
Mitidieri,1983).
Segundo LAHGER (1979) as gramíneas apresentam dois tipos de inflorescência:
Espiga e cacho. Quanto ao arranjo das mesmas, estas podem ser:
1.5.1. Espiga - espiguetas inseridas no eixo principal sem pedicelo (sésseis). Ex.: Milho
(Zea)
a) Espiga radiada digitada Ex.: Cynodon
1.5.2. Cacho ou racemo – espiguetas inseridas na ráquis através de pedicelo.
1.5.2.1. Radiados - a) Digitados Ex. Digitaria
- b) Sub-digitados Ex. Chloris
1.5.2.2. Isolados - a) Pareados Ex. Paspalum
- b) Alternados ao longo do eixo principal – existem mais de
dois racemos ao longo do eixo principal. Ex.Brachiaria
(exceto B. mutica)
1.5.2.3. Cacho composto ou panícula – espiguetas pediceladas inseridas em
ramificações terciárias e quaternárias da ráquis.
1.5.2.3.1. Aberta – As ramificações são longas e abertas. Ex. Melinis,
Panicum, Brachiaria mutica.
1.5.2.3.2. Contraída – Ex. Setaria, Pennisetum, Cenchrus
1.5.2.3.3. Pseudo-espiga – ou panícula de racemo espiciforme –
espiguetas pediceladas e sésseis inseridas em ramificações da ráquis, num mesmo sentido
(Andropogon e Hyparrhenia), (Figura 6). A Figura 7 mostra a estrutura completa de um
perfilho de gramínea.
1.6. Fruto – O fruto das gramíneas é do tipo cariopse (apresenta uma só semente,
aderida totalmente ao pericarpo). A semente é do tipo albuminosa, constituída de embrião
endosperma (Figura 7). Assim que a semente absorve água, o embrião emite um sinal
hormonal à camada de aleurona (camada protéica), que sintetiza as enzimas que irão
desdobrar os carboidratos do endosperma (amido, outros polissacarídeos – sacarose,
hemicelulose, óleo e proteína), para nutrir o vegetal durante o estágio da plântula. A
germinação geralmente é hipógea (o cotilédone permanece no solo durante o processo de
germinação).
Brotação
Rizoma
Estolão
Bainha Nervura Nó
Lígula Aurícula
Inflorescência
Lâmina
Espigueta
Figura 7. Partes da Planta de Gramínea.
Mista Panícula aberta Espiga Digitado Racemo
Cabeça = capítulo Panícula contraída Corimbo Fasciculado
Racemo isolado Racemo radiado subdigitado
Cacho isolado
Figura 6. Tipos de Inflorescências de gramíneas.
Figura 7. Secção longitudinal da cariopse de milho 1.7. Reprodução – As gramíneas apresentam dois tipos de reprodução: a) Sexual ou anfimixia – É quando há fusão de gametas, podendo ser por polinização
cruzada – casmogamia (com flores abertas), ou por autofecundação - Cleistogamia (com flores fechadas).
Períodos grandes de luminosidade favorecem a Cleistogamia, Ex: capim-colonião, enquanto que períodos curtos de luminosidade favorecem a Casmogamia, Ex: setária. Entretanto podem ocorrer períodos de luminosidade intermediários, que favoreçam os dois tipos de polinização, numa mesma espécie. Como exemplo tem-se o capim-colonião, que forma semente apomíticas, embora possa ocorrer uma baixa porcentagem de sexualidade (cerca de 20%), no entanto não se sabe se são sementes produzidas por autopolinização ou polinização cruzada.
b) Apomítica ou assexual (apomixia) – Num sentido mais amplo apomixia abrange todas as formas de propagação vegetativa (estímulo hormonal – podendo ou não ser idêntica à planta mãe). Num sentido mais restrito, apomixia é a propagação através de sementes produzidas assexuadamente e é denominada: Agamospermia (Melinis, Brachiaria, Chloris, Cenchrus). Neste caso, a planta forma sementes sem que haja fertilização, pois as sementes se desenvolvem somente dos tecidos maternos, ainda que em certos casos seja necessário o estímulo dado pelo pólen. (idêntico à planta mãe), (Alcântara e Mitidieri, 1983).
2. ORDEM Fabales (Leguminosas)
2.1. Sistema Radicular – pivotante. Sistema radicu1ar em que a raiz principal é bastante desenvolvida e as raízes secundárias são menores e pouco numerosas (Figura 8). Normalmente apresentam nódulos que dependendo do gênero da leguminosa estes podem localizar-se em maior concentração na raiz principal ou secundária. Ex.: Centrosema, Macroptilium e Galactia (maior concentração nas raízes secundárias e terciárias). Stylosanthes (maior concentração na raiz principal).
Outros tipos radiculares (origem caulinar) - Adventícias - leguminosas de hábito de crescimento rasteiro. Ex.: Macrotilium atropupureum (siratro).
- Raízes tuberosas - Pachyrriaus (Jacatupé ou feijão batata) - Xilopódio- Galactia e outras leguminosas da Região dos Cerrados
Figura 8. Sistema radicular das leguminosas
2.2. Caule – O caule das leguminosas geralmente são clorofilados e podem
ser:
2.2.1. Subterrâneos (rizomas) São encontrados nas espécies herbáceas
perene, funcionando como órgão de reserva e multiplicação vegetativa. Ex.: Trevo
subterrâneo
2.2.2. Aéreos. Herbáceos ou lenhosos, podendo ser divididos em:
a) Rasteiros – São caules superficiais ou estoloníferos, podendo
apresentar raízes adventícias. Ex. Siratro. Os caules rasteiros quando encontram suporte
podem subir (trepadores). Neste caso recebem o nome de sarmentoso, quando possuem
órgão de fixação (Ex: Vicia) e volúvel, quando não apresentam órgão de fixação. Ex:
Galactia, Centrosema e Macroptilium.
b) Subarbustivos – Até 1,5 de altura. Ex: Stylosanthes
c) Arbustivo - Até 3m de altura. Ex: Cajanus, Guandu
d) Arbóreo - Acima de 3m de altura. Ex: Lecaena (leucena).
Prosopis (algaroba).
2.3. Folha - A folha das leguminosas é constituída de base foliar, pecíolo e limbo,
podendo apresentar pulvino e estípulas. O limbo apresenta várias formas, dependendo da
espécie, com nervação penada. Pode ser do tipo:
2.3.1. Simples – Quando o limbo é único. Ex: Crotalaria juncea
2.3.2. Composta – Quando o limbo se subdivide em folíolos, podendo ser:
a) Trifoliolada – quando a folha apresenta apenas três folíolos. Ex:
Siratro, Centrosema, Calopogônio.
b) Pinada - Paripinada – quando os folíolos terminam em par, Ex: Vicia (ervilhaca) Imparipinada – quando os folíolos terminam em ímpar, Ex: Indigofera 2.3.3. Recomposta ou bipinada – Quando os folíolos se subdividem. Ex:
Leucaena e Prosopis (Figura 9).
2.4. Flor – A flor das leguminosas é diclamídia (com cálice e corola), sendo
heteroclamídia, onde o cálice difere da corola. O cálice possui 5 sépalas soldadas
(gamossépalo), nas três famílias. A corola possui 5 pétalas (1 estandarte, ou vetilo, 2 asas
e 2 quilhas ou carenas), (Figura10).
Família Pré-floração Flores Inflorescência
Mimosideae Valvar Actinomorfas1 Capituliformes
Caesalpinoideae Carenal Zigomorfa2 Racemo
Papilionoideae Vexilar Zigomorfa Racemo 1Actimorfa – vários planos de simetria (5 pétalas iguais) 2Zigomorfas – Apenas um plano de simetria
2.5. Fruto
a) Tipo vagem ou legume (seco, deiscente, com duas suturas: ventral e
dorsal).
b) Tipo lomento – fruto indeiscente que apresenta compartimento dividido
em septos transversais entre as sementes, por onde ocorre a separação das mesmas na
maturação. Ex: Desmodium
c) Tipo Aquênio – fruto seco indeiscente, com pericarpo fortemente
aderido a semente única Ex: Stylosanthes humilis
2.6. Semente – A semente das leguminosas é do tipo exabulminosa. A forma,
tamanho e coloração do tegumento variam com a espécie. A germinação geralmente é
epígea (os cotilédones emergem do solo durante o processo de germinação), com exceção
da ervilha e guandu que são hipógeas (os cotilédones ficam no solo durante o processo de
germinação) (Figura 11).
Hilo – É a cicatriz deixada quando a semente se destaca do fruto
(vagem), após quebra do funículo (estrutura de ligação entre a semente e o fruto).
Simples Trifoliolada
Palmada composta
Composta paripinada
sta imparipinada Recompo oComp sta ou bipinada
Figura 9. Tipos de folhas de leguminosas forrageiras.
Trevo branco Trevo vermelho
Estandarte
Bandeira
Asa
Quilha
Flósculo
Pedúnculo Flósculo
Pedúnculo
Flósculo
Flósculo
Pedicelo
Pedúnculo Pedúnculo
Figura 10. Tipos de flor de leguminosas forrageiras.
RC
a
Figura 11. A semente de leguminosa forrageira. IV. BIBLIOGRAFIA CITADA
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