538 Archives Internntiouales de Physiologie, 1951, I’d. LIX, Pow. 4. [MI

APERCU MORPHOLOGIQUE SUR LES SYNAPSES CHEZ LES VERT&BRI% ( I )

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Ch. A. BAUD, J. A. B A U M A N N et A. WEBER ( l i t s f itzCt d’Attatoinie, Urziocrsitb de Getzme)

( 3 figures)

Pour un Anatomiste, la synapse comporte I’association du prolongement axonique d’un neurone avec un ou plusieurs autres elements cellulaires. Entre ces deux systemes, les reactions sont telles, que la fibre nerveuse agit sur les cellules auxquelles elle aboutit, ou bien se trouve au contraire irritee par les reactions des elements qui I’entourent, aux excitations qu’ils peuvent enregistrer.

Dans ce dernier cas, il s’agit de synapses sensitives ; dans le premier de ces exemples, la synapse prend place dans les intervalles d’une chaine de neurones, ou bien se situe au contact d’elkments effecteurs, musculaires ou glandulaires, y dkclenchent des pheno- menes moteurs, contraction de fibrilles, ou dkplacement de grains de secretion. I1 n’est pas possible actuellement de definir dans quelle categorie se rangent les synapses de nature trophique.

Les terminaisons nerveuses qui prennent part a la formation de ces diverses synapses, montrent quelques caracteres qui semblent communs a toutes ces structures, mais qui sont plus faciles a mettre en evidence dans certaines d’entre elles.

Tout d’abord, dans les synapses pkripheriques appartenant aux systemes de la vie vegetative ou de celle de relation, on ne rencontre que des terminaisons isolkes, independantes les unes des autres e t jamais de reseaux syncytiaux, oh se fusionneraient les prolongements de divers neurones. La seule difference entre les axones des deux systkmes est la tendance que montrent ceux de la vie autonome a se dissocier frequemment en fines fibrilles et a donner naissance

( l ) Communication presentee i la Reunion du CENTRE N A T I O N A L B E L C E DF. R ECH E RCH E5 N E UROPH Y SIOLOGIQU ES ET MUSCU LA1 R E S , COtIS.?Cree aUX Trarrs- missions s,ynnptiqices, ganglioniulre et ccizlralc ; Bruxelles, 8-9 juin 1951.

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sur leur trajet, ou bien a leur extremite, a des formations rkticulees, bien delimitees

D’autre part, d’une fagon gCnCrale, toute fibre nerveuse, qu’elle se place dans les centres ou bien a la peripherie, se prolonge a son extremite par un filament extraordinairement fin, l’appareil mCta- terminal (4). Ces fibrilles, la limite de la visibilite, peuvent Cgalement s’observer sous la forme de b rkes collatCrales, sur le trajet de fibres centrales ou peripheriques. La mise en evidence de ces filaments necessite une fixation parfaite et I’emploi d’une optique excellente et puissante. La fixation doit Ctre immidiate dans le travail experi- mental. La synapse est deja alterie dans ses structures les plus fines et les plus extremes peu de minutes aprks la section de la fibre nerveuse qu’elle termine. C’est sans doute par manque de precautions a la fixation que certains auteurs qui nous ont precedes n’ont pas pu Ctudier l’appareil metaterminal du neurite. La notion de cette fragilite peut avoir peut-Ctre une importance fonctionnelle et il faudrait etablir si on peut la mettre en rapport avec certains blocages rapides des synapses.

Dans ce court resume, il sera surtout question des synapses interneuronales des centres et plus particulierement de celles axo- somatiques, dans lesquelles I’appareil metaterminal entre en contact avec la membrane cellulaire du corps d’un neurone.

Les recherches de I’un d’entre nous ont montre, par I’emploi du microscope electronique (fig. 1)’ que les granules d’argent reduit se deposent entre des protofibrilles, dont les groupements artificiels donnent naissance aux neurofibrilles classiques (2). Bien qu’elles soient dues a une alteration de la veritable structure, leur coloration nous permet d’affirmer que dans les synapses axo-somatiques, il n’y a aucune continuite entre le dCp6t argentique de la terminaison nerveuse et celui qui impregne les fibrilles intracellulaires du neurone suivant .

C’est par I’appareil mktaterminal qu’une fibre entre en contact, dans les centres, avec la surface d’une cellule nerveuse; le plus souvent ce filament tenu succede a un leger renflement de la fibre proprement dite, place au ras de la membrane cellulaire du neurone. Sur cette derniere, plus ou moins englue dans un cytoplasme glial, le filament metaterminal ramifil ou non, parfois mCme finement reticule, s’applique tout entier sur une longueur de 5 a 6 p, conservant son individualite vis-a-vis des fibrilles identiques, qui aboutissent

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540 CH. A. BAUD, J . A. BAUMANN E f A . WEBER P I au meme neurone et qui peuvent s’entrecroiser, mais non se fusionner avec lui. Aucun de ces filaments ne se glisse entre la surface du corps du neurone et un capillaire sanguin ou bien la partie nuclCCe d’un element satellite.

FIG. I. - Cerveau de Souris. Impregnation argentique. Coupe ultra mince (0.1 micron) longitudinale de deux fibres nerveuses montrant I’alignement des grains d’argent h I’interieur de In fibre. Micrographie klectronique 24 OOO x.

En quelque point du corps des Vertkbres qu’on les examine, les appareils metaterminaux, en dehors de toute condition experimentale ou pathologique, parcourent un cycle (fig. 2) qui se caracterise par leur digknirescence, suivie de leur rCgCnCration (5). Ce phenomene, dont la periode nous est inconnue, semble assez rapide dans les synapses trks actives e t beaucoup plus lent lorsque les formations en question fonctionnent plus rarement. Les jonctions myoneurales des plaques motrices (3), les synapses d a m certaines glandes endo- crines, hypophyse ou surrenale, celles a la surface des motoneurones medullaires (7), possedent toutes une activite considerable et de nombreuses variations cycliques de leur structure.

Les altirations physiologiques qui frappent les filaments metater- minaux, commencent habituellement au niveau de leur granule terminal ; il se renfle e t donne naissance B une petite boucle simple ou rCticulCe (8). Cette formation n’est que temporaire, elle dtgenkre peu a peu e t disparait. Souvent ce gonflement est plus massif e t rappelle d’une fagon frappante les figures myiliniques qui aboutissent a la production d’anneaux Cpais; les rondelles en question, que

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FIG. 2. - Schema des variations cycliques d’un appareil metaterminal selon A. W E B E R (7).

supporte un appareil metaterminal Clargi, sont parfois compactes et de forme cbnique. Elles correspondent au bouton terminal des classiques.

En utilisant la lumiere polarisee (l), I’un de nous a constate que le dicliroi’sme caracteristique de la structure normale des fibres nerveuses s’observe j usque dans I’appareil mktaterminal (fig. 3) et mCme dans les rondelles, avant le dCbut de leur autolyse ; lorsque ce filament prodigieusement tenu commence a s’altirer, son

FIG. 3. - Cervelet de Souris. Impreenatinn argentique aprPs fixation par substitution. Appareil mCtatern.ina1 ( a ) dans un glomkruie ctrCbelleux, montrant le phknomhe du dichroisme. Au centre, schema d’ensemble. A gauche, micro- photographie en lumikre lineairenlent pnlarisie (direction de vibration indiquke par le trait noir en haut e t 1 droite), absorption maxima, I’appareil mttaterminal apparait nettement. A droite, lumikre vibrant dans la direction perpendiculaire, I’appareil mktaterminal disparait. Le faisceau de fibres nerveuses, en bas de la figure, s’eclaircit egalement. 3100 x .

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dichroisme disparait en premier lieu dans la region oh il succede immidiatement B la fibre nerveuse proprement dite. C’est la que devenu granuleux, il degenere tout d’abord et se fragmente, avant que cette veritable destruction ne gagne son extremite et ne libere la rondelle. A ce moment, avant que l’appareil ne se reconstitue, la synapse a change de forme; elle s’est raccourcie de toute la longueur du filament metaterminal, soit de 5 a 6 p environ. La rege- neration de cette fibrille la ramene souvent au voisinage immediat du point qu’elle atteignait precedemment ; dans ce cas, les debris de sa disintegration e t surtout ceux des rondelles peuvent former des amas plus ou moins volumineux, dont I’autolyse se prolonge vraisemblablement autant que celle des restes du cylindraxe dans la digenerescence wallkrienne. I1 n’en est pas toujours ainsi et la dispersion des rondelles, dans une region oh ne se trouve qu’une seule terminaison nerveuse, indique les divers points qu’elle a antkrieure- ment atteints, dans ce cycle de desagregation et de reconstitution.

Les formations en anneaux ou en rondelles n’apparaissent qu’a l’extremite libre d’une fibre nerveuse ; leur presence frequente dans le neuropile ou dans les couches moleculaires des centres, permet de nier I’existence des reseaux syncytiaux, que de nombreux auteurs y ont decrits (6). L’imbibition du grain qui se trouve a l’extremite d’un appareil rnetaterminal amene souvent le gonflement local d’une fibre nerveuse voisine ou bien de la terminaison du dendrite, dans une synapse axodendritique ; dans ce dernier cas, axone e t dendrite s’affrontent chacun par I’intermediaire d’un renflement globuleux, separe de son voisin par une fente si mince qu’elle donne l’impression d’une interface.

En somme, en quelque point du corps qu’elle se trouve, la synapse normale comporte a I’extremite de la fibre, une terminaison prodi- gieusement fine, qui subit des altirations cycliques, plus ou moins rapides et dont les manifestations sont surtout abondantes, dans les regions oh regne une grande activite nerveuse. La synapse ainsi alteree periodiquement dans son appareil metaterminal, prksente sans aucun doute des modifications dans son fonctionnement, analogues a celles qui ont ete constatees chez les animaux, dans le cows du developpement, ou bien chez I’homme, a I’occasion de recherches experimentales ou chirurgicales.

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B IBLIOG R A P H I E

I. BAUD, Gh. A. - A d a anat., 1947-48,4, 44. B d l . d’Histol. appl., 1948, 25, 14. 2. BAUD, Ch. A. - Ada a#tatorn., 1950, 10, 461. C. R. Acad. Sc. Paris, 1951,

232, 1597, C. R. Congrit de microsmpic dlectr. Harnbourg, 1951, sous presse. 4. WEBER, A. - Bull. d’Histol. appl., 1946, 23, 41. 5. WEBER, A. - Exper ied ia , 1948, 4 , 394. 6. WEBER, A. - Experientia, 49-19, 5 , 461. 7. W E B E R , A. - Bull. d’Histo1. appt., 1950, 27, 73. 8. WEBER, A. - Arch. And. Hzstol. et Embryol.. 1951, sous presse.

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