anatomisch-physiologische untersuchungen an...

ANATOMISCH-PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN BL~TENNECTARIEN.

Von

FRITZ RADTKE.

(Aus dem Botanischen Institu~ der Universlta~ Rostock.)

MR Tafel III.

(Eingegangen am 2. Oktober 1925.)

Einleitung. Die Nektar abscheidenden Organe der Pflanzen sind vielfach Gegen-

stand naherer Untersuchung gewesen, nieht nur anatomisch, aueh physiologisch hat man sich sehon seit langerer Zeit mit ihnen befaf~t. Die anatomisehen Untersuehungen sind sehr eingehend betrieben worden, dermoch finden sich in der Literatur verschiedene Widerspriiche, auch sind wenig nahere Angaben fiber die einzelnen Inhaltsstoffe der Neeta- riumzellen vorhanden. Dieser Umstand sowie die Tatsache, dab die Theorie, die W~soN (1) auf Grund verschiedener Versuche fiber die Art tier Nektarabsonderung aufgestellt hat, wohl verschiedentlieh ange- zweifelt, aber noch nicht experimentell widerlegt worden ist, haben reich zu neuen Untersuchungen und Versuchen veranla~t, deren Er- gebnisse im folgenden dargelegt werden sollen.

Die Arbeit wurde in den Jahren 1924 und 25 im Botanischen Inst i tut der Universitat Rostock auf Anregung und unter Leitung Prof. Dr. H. V. GUTTENBERG ausgeffihrt, dem ich ffir die vielfache Unterstfitzung und FSrderung meiner Studien aueh an dieser Stelle meinen verbind- lichsten Dank ausspreche.

Man teilt die l~ectarien je nach dem Ort ihres Auftretens in florale nnd extraflorale ein. Meine Untersuchungen beziehen sich im allgemeinen auf florale I~ectarien. Zu diesen gehSren auch die sogenannten Septalnectarien, die meist an nicht verwachsenen Stellen der Frucht- blatter auftreten und bier Kanale oder Spalten auskleiden. Auch diese blieben bei meinen Untersuuchngen unberficksichtigt. Dagegen habe ieh die Nectarien yon Euphorbia splendens, die wegen ihrer Inhaltsstoffe und der Secretionsart sehr interessant sind und sich auch zu Experi- menten eignen, mit aufgenommen, obwoM sie zu den extrafloralen Nectarien zahlen.

Planta Bd. i. 26

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Eine ZusammensteUung der ~lteren Literatur, die sich auf den Bau lind die Bedeutung der Blfitennectarien bezieht, an dieser Stelle zu bringen, eriibrigt sich, da sieh am Eingang der Arbeit yon B ~ H ~ s (2) fiber die Blfitennectarien eine bis zum Jahre 1878 reichende Zusammen- stellung finder. Alle sparer hieriiber ersehienenen Abh~ndlungen werden im Laufe der Arbeit noeh erw~hnt werden.

Zur Un~ersuchung kamen: 1. Onagraeeae. a) _Fuchsia yracilis LINI)L. 2. Rosaeeae. a) Prunus [aurocerasus L. b) Prunus cerasus L. 3. Saxifragaeeae. a) Ribe$ rubrum L. 4. Solanaeeae. a) Atropa belladonna L. b) Scopolia orientalis Du~. 5. Rutaeeae. a) Dictamnus albus L. 6". Violaeeae. a) Viola tricohrf L. 7. Scrophulariaceae. a) Lathraea sguamaria L. 8. Liliaceae. a) Fritillaria imperiali8 L. b) Lilium Martagon L.

e) Lilium Thunbergianum SCHVLT. 9. Ranuneulaeeae. a) Ranunculus Ficaria L. b) Eranthis hiemalis

S~sB. e) Helleborus odorus W~1)ST. 10. Euphorbiaeeae. a) Euphorbia splendens Bo~. b) Euphorbia cy-

Tarlssias L. 11. Fumariaceae. a) Corydalis cava SCHW~IGG. U. KO~T. 12. Amaryllidaeeae. a) Galanthus nivaZis L.

Die Untersuehungen wurden zum gr6Bten Teil mit frischem 1KateriaI an Freihandsehnitten gemaeht, doch wurden such ~J~krotomschnitte herangezogen. Die Blfiten sind zu diesem Zweck mit Sublimat-Eisessig nach KAISE~ fixiert und fiber Xylol in Paraffin eingebettet wordem

Anatomischer Teil. F~c~ia graciZis L1NDL.

Die Nectarien treten bei dieser Pflanze am Grunde der Blfitenr6hre innenseltig auL Sie bestehen aus kleinen unter sieh verwachsenen fleisehigen Polstern. Die Blfitenr6hre war bei der yon mir untersuchten Art in der 1Kitfe etwas bauehig aufgetrieben, am Ende wieder mehr zusammengezogen und enthielt zahlreiehe nach abw~rts geriehtete �9 Iaare. Bei T~tigkeit der Nectarien war sie fast ganz mit Nektax gefiillt, (lessen AusflieBen aus tier h~ngenden Blti~e dutch die eben erw~hnten. ~Iaare verhindert wird. Am radialen L~ngsschnitt dutch ein Nektar- polster wird das eigentliehe Saftgewebe gleieh an seiner Kleinzelligkeit und seinem Plasmareichtum erkennbar; es ist ungef~hr sechs ZeUagen tier und grfinlieh gef~rbt, w~hrend weiter nach innen die Zellen gr6fler werden und einen fast wasserhellen Inhalt haben (Abb. 1).

Bis dicht unter das Nektargewebe reichen die Gef~i3bfindelenden

Anatomiseh-Physiologisehe Untersuehungen an Blfitennect~rivn. 381

(Abb. 1), die bier senkreeht zur Oberfl~ehe des Neetariums verlaufen und sehliel~lich nur mehr aus langgestreekten leitparenehymatisehen Ele- menten bestehen. Das Saftgewebe wird yon einer grol~zelligen Epidermis iiberzogen, die sehr saftreieh ist und einen sehwachen Plasmawandbelag mit Kern aufweist. Die Kerne des Saftgewebes, das reiehlieh mit kleinen Intercellularen versehen ist, sind sehr groin, meist nicht fund, sondem langgestreekt und haben dann h~ufig zwei deutliche Nucleolen. Auf Zusatz yon Chlorzinkjod sieht man die Epidermis mit einer sieh braun f~rbenden ziemlieh starken Cuticula iiberzogen, w~hrend das Saftgewebe eine gelbbraune Farbe angenommen hat. Sehon bei sehwaeher Ver- grSl~erung ist dann bisweilen eine blausehwarze F~rbung in zwei benaeh- barren Epidermiszellen wahrzunehmen. Bei st~rkerer VergrSBerung erkennt man, dal~ es sich um mit St~rke erfiillte Stomata, also um Saft- spalten handelt, deren Spalten parallel zur Bliitenaehse orientiert sind. Dahinter finder sich immer ein groDer Saftraum. Die Spalten sind in reiehlieher Zahl vorhanden, und zwar haupts~chlieh an dem oberen ge- wSlbten Tell des Polsters.

Zum n~heren Studium der Kerne wurden die Mikrotomschnitte des mit Sublimat-Eisessig nach K_~s~.R fixierten Materials versehiedenen Farbungen unterworfen. Am giinstigsten erwies sieh die Methylblau- Eosinf~trbung naeh M ~ , die dann aueh bei den iibrigen Objekten be- vorzugt wurde, In den Epidermiszellen und den darunter liegenden zwei bis drei Zellagen haben die Kerne einen besonders deutlich sieh abhebenden l~lueleolus und ein reieheres, ldeinermaschiges Kerngeriist als die der tiefer liegenden Zellen. Vielfaeh findet man stark gelappte Kerne (Abb. 2, 3, 4, 5), was auf ihre rege T~tigkeit im Driisengewebe hinweist.

Von irgendwelehen Inhaltsk6rpern im Saftgewebe und im Gewebe darunter aul3er einigen Raphidenbiindeln ist niehts wahrzunehmen. St~rke tritt nut am Rande des Bliitenbechers, und zwar an den Gef~B- biindeln, die dort hinauffiihren, auf. Es ist also anzunehmen, dab der Nektar in ziemlich fertiger Form aus anderen entlegeneren Teilen der Pflanze dutch den reichen Gef~Bbiindelapparat dem Saftgewebe zu- gefiihrt wird.

Das Nectarium der Fuchsia.Bliite ist von SCH6~ICH~ (3) bereits anatomisch untersueht und kurz besehrieben worden. Doeh hat er, obwohl er mit Chlorzinkjod Reaktionen gemaeht hat, sowohl Cutieula als aueh die Saftspalten iibersehen. Es finder also bei _F~chsia, wie aueh bei Oenonthera Zamarkiana, die yon ST~Ur.v.R (4) eingehend behandelt ist, die Secretion durch Saftspalten start, eine Best~tigung der An- nahme, dab meist die Neetarien der Pflanzen, die zu einer Familie ge- hSren, ~hnlichen Bau haben und die Art und Weise ihrer Secretion die gleiche ist.

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Prunu8 laurocerasu8 L.

Hier kleidet das Nectarium den gew61bten Bliitenbecher aus. Das Saftgewebe besteht aus drei bis vier Zellagen, die sehr zartwandig und reichlich mit Intercellularen versehen sind. Es wird yon einer ein- schichtigen Epidermis iiberzogen, auf der man mit Sudanglyeerin eine stark rot gef~rbte Cuticula erkennt, die viele leistenfSrmige Verdickun- gen aufweist (Abb. 6). Aul~en wird der Bliitenbecher yon einer dickwandigen Epidermis mit einer starken Cuticula umkleidet.

In dem lockeren Parenehym des Bliitenbeehers liegen vereinzelte Zellen oder Zellreihen, die im Plasma, besonders im Wandbelag zahlreiehe Bl~schen zeigen, die sich vielfaeh zu trauben~hnlichen Inhalts- kSrpern zusammensehliel3en (Abb. 7 und 8). Mit Chlorzinkjod firben sich diese Gebilde braun, mit Methylgriinessigs'~ure gelbgriin und mit Methylenblau dunkelblau. Durch Chloroform, .~ther, Alkohol, ebenso dutch 30proz. Essigs~ure und 10proz. Kalilauge werden sie nieht ver- ~ndert, dagegen verschwinden sie auf Zusatz yon Eau de Javelle. Mit MILLONS Reagens und Eisenchlorid geben sie keine Farbreaktion.

In der Innenepidermis linden sieh ~hnliehe Gebilde, die jedoeh kleiner sind und inmitten der Zellen liegen, wobei sie vom Plasma vollst~indig eingeschlossen werden (Abb. 6). Sie zeigen dieselben Reaktionen, doch wird Methylgriinessigs~ure schwerer gespeichert und durch Methy- lenblau eino blaugriine Firbung crzielt.

Der Zellinhalt des Saftgewebes bleibt auf Zusatz yon Methylgriin- essigsiure farblos, durch Chlorzinkjod wird er hellbraun gef~rbt. Hier- bei treten in der N~he der Zellkerne stark lichtbrechende K6rper yon derselben Gr613e wie diese hervor, die auch auf Zusatz yon Chloroform, ~ther und Alkohol sichtbar warden, dagegen an Schnibfien in Wasser nieht bemerkbar sind (Abb. 6). Diese lichtbrechenden KSrper werden in Methylblau-Eosin rot gef~rbt.

AuBer den erw~hnten Inhaltsstoffen findet sich noeh Stirke im Parenchym des Bliitenbechers und zwar haupts~ehlieh in der N~he der Zellen mit den traubenfSrmigen Gebilden und aul~erdem am Grunde kleiner Gruben in der Epidermis. Es handelt sieh bier wieder am Saft- spalten, die Stirke fiihren (Abb. 6). Die Grube wird yon fiir~f etwas eingesenkten Epidermiszellen gebildet, die die Stomata umgeben.

In der Fruehtknotenwandung f~rbt sich der etwas starker ]ich~- breehende Inhalt der dritten his fiinften Zellage mit Meflhylgriinessig- siure griin und mit ~ethylenblau dunkelblau. Am basalen Teil des Fruchtknotens sieht der Inhalt dieser Zellen grobk6rnig-tropienfSrmig aus, ~hnlich den Zellen im Bltitenbecherparenchym. Welter nach oben kleidet eine vollkommen homogene Masse, in der viele kleine und gr61~ere kugelf6rmige Vacuolen vorhanden sind, diese Zellreihen aus, so da]3 sie ein wabenfSrmiges Aussehen bekommen.

Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennectarlen. 383

Am Grunde des Bliitenbechers entspringen sehr viele lange, einzellige Haare, die aus je einer Epidermiszelle hervorgegangen sind. Der diehte Wandbelag dieser Haare wird mit Methylgriinessigs~ure homogen griin gef~rbt, auch die am Grunde liegenden TrSpfchen nehmen griine Farbo an. Es ist bei dem reichliehen Vorhandensein yon Saftspalten nicht anzunehmen, daB die Haare irgendwie an der Secretion beteiligt sind, zu- real sic mit einer Cuticula vollst~ndig bedeckt sind, die auch bei st~rkster VergrSl~erung nirgends Poren erkennen l~l~t. Sie dienen wohl lediglich nut zum Festhalten des ~qektars.

Prunus cerasus L.

Bei cliesem Objekt liegen fast die gleichen Verh/~ltnisse wie beim vorigen vor. Das Saftgewebe besteht aus vier Zellreihen, die yon einer dickwandigen Epidermis bedeckt sind, auf der sich eine starke leisten- fSrmig verdiekte Cutieula vorfindet. Es treten wieder grubige Einsen- kungen in der Epidermis auf, die am Grunde eine Saftspalte enthalten. Eine Verschleimung, wie sie SCHSNIcHE• (5) an den AuBenw~nden der Epidermis beobachtet zu haben toeing, ist mir nicht aufgefallen. Die Secretion geht also auch hier sicherlich dureh die Saftspalten vor sich.

Ribes rubrum L.

Wie bei Prunus laurocerasus bildet das Nektargewebe die obersten Schichten des gewSlbten Bliitenbechers. Ein L~ngsschni.tt dureh diesen l~Bt dariiber eine starke Epidermis, die Anthocyan enth~lt, erkennen. Jede Epidermiszelle hat eine kleine papillSse Ausstiilpung. Auf das 5Tektargewebe, das hier aus zwei bis drei Reihen kleiner sehr plasmareieher Zellen besteht, folgen naeh innen zu immer grSBer werdende plasmaarme Zellen. AuBen ist der Bliitenbeeher mit einer starkwandigen Epidermis umgeben, unter ihr liegt eine Zellage "mit einem am Mil~rotomschnitt gleichm~Big gelb aussehenden feinkSrnigen Inhalt. Aueh im Innern des Blfitenbechers finder man Zellen desselben Inhaltes.

Bei F~rbung mit Sudanglycerin zeigt sich attf der Epidermis des Saft- gewebes eine Cuticula, die auch auf den Papillen in gleicher St~rke vorhanden ist.

An Mikrotomsehnitten erkennt man in den Zellen der Innenepi- dermis einen stark lichtbrechenden Wandbelag, in dem bisweilen noch ein Kernrest eingesehlossen ist. Dieser Wandbelag speichert reichlieh Methylgriin, durch Chlorzinkjod wird er gelbbraun und durch Methylen- blau dunkelgriin gef~rbt. Auf Zusatz yon Eau de Javelle hebt er sich ab und sehrumpft zusammen, bei l~ngerer Einwirkung wird er vollkommen gelSst. Bei Behandlung mit Methylblau-Eosin tritt gelbe Fi~rbung ein, w~hrend der Kernrest sich gelbrot abhebt. Sowohl bei dieser F~ix- bung als auch bei Behandlung mit Methylenblau fallen in der Epidermis

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Stomata auf, deren Zellen ganz mit Plasma erffillt sind und die von etwas vorstehenden Zellen schiitzend umgeben werden (Abb. 9).

Das Saftgewebe hat meist regelmi~ig runde Kerne. Bei Fgrbung mit Methylblau-Eosin sieht man in ihnen einen roten Nucleolus und ein sehr dichtes blaues Gerfist. In der Nghe oder direkt an den Zellkernen finden sich kleine gelbrote lichtbrechende TrSpfchen, ghnlich denen bei Prunus laurocerasus.

Die bereits oben erw~thnte Zellschicht unter der Au~enepidermis und die einzelnen Zellen im Gewebe des Bliitenbechers mit dem gleichen fein- kSrnigen Inhaltsstoff speichern Methylgrfin, Methylenblau f~rbt sie blaugrfin und Chlorzinkjod gelbbraun. Durch Eau de Javelle wird ihr Inhal t vollst~indig herausgelSst. Mit MILLO~S Rcagens wird im ganzen Gewebe keine Ver'~nderung hervorgerufen.

Aus dem kurzen Bericht yon HA~ST]~IN (6) fiber die Arbeit yon Jii~GE~s fiber Nectarien entnimmt man, da9 diesem das Vorhanden- sein yon Saftspalten bei Ribes vollkommen entgangen ist u n d e r sich in- folgedessen zu einer irrigen Ansicht fiber die Secretion bei diesem Objekt ha t verleiten lassen. Er gibt an, dab die glatte Oberhaut der abson- dernden Fruchtknotendeeke im Blfitengrunde yon Ribes yon einer Cuticula bedeckt ist, die beim Austrit t des Nektars, dem sie Widerstand leistet, in ~ihnlicher Weise gesprengt und zerrissen wird, wie dies auf den t ta rz und Gummi aussondernden Zellen der Laubknospen gew5hn- lich geschieht. Da es mir nun gelungen ist, bei Ribes reiehlich Saftspalten zu linden, ist such hier wohl die Frage der Secretionsart gekl~rt.

Atropa Belladonna L.

Das Nectar ium umgibt als ringfSrmiger Wulst die Basis des ober- st~ndigen Fruchtknotens. Die Zellen des Wulstes sind sehr zartwandig und kleiner als die des Fruchtknotengewebes. Die scharfe Abgrenzung des Nektargewebes, die man sonst allgemein bei den Nectarien finder, tr ifft man hier nicht an. Es geht das Saftgewebe allm~hlich in das darunter liegende Gewebe fiber. Die Epidermis des Wulstes wird yon einer ziemlich starken Cuticula fiberzogen, die aber bedeutend schw~cher ist als die Cuticula des Fruchtknotens. Im Parenchym des Fruchtknotens findet sich sehr reichlich StKrke. Am Grunde des Wulstes oder oben, wo das Gewebe des Fruchtknotens beginnt, finden sich st~rkeffihrende Stomata mit einem groi~en dahinter liegenden t tohlraum.

Die sehr saftreichen Zellen des ~ektargewebes, das mit kleinen Inter- cellularen versehen ist, nehmen mit Chlorzinkjod eine gelbbraune Farbe an. An Mikrotomschnitten sieht man besonders in der Epidermis, aber auch teilweise in den tiefer ]iegenden Zellen stark lichtbrechende In- haltskSrper yon verschiedener Gestalt. Sie haben die Form grol~er und kleiner Bl~schen oder crscheinen ringfSrmig, anch gesehrumpft (Abb. 10).

Ana~omisch-Physiolog/scho Untersuchungen an Blfitennectarien. 385

Angestellte Reaktionen ergaben folgendes: Chlorzinkjod ru~t eine Braun- f~rbung hervor. Methylgrfinessigsiiure wlrd nicht aufgenommen, wo- gegen i~Iethylenblau yon den Bl~schen reichlieh gespeichert wird, und zwar nehmen sie eine griine Farbe an, da sie von Natur schon gelb sind, wghrend die geschrumpften Gebilde ihre urspriingliche Farbe behalten. Aul3erdem fallen bei dieser F~rbung im Plasma noch kleine kSrnige Bestandteile auf, die sich blau gef~rbt haben (Abb. 10 a). Glycerin, verdiinnte Salzs~ure und 30proz. Essigs~ure rufen keine Ver~nderung der Inhaltsk6rper hervor. In 10proz. Kalilauge beginnen die Bl~sehen, zumal die gr6l~eren, stark zu qnellen. Nach l~ngererEinwirkung scheint der Inhalt herausgelSst und mtr eine ziemlieh dickwandige Blase iibrig zu sein. Auf Zusatz yon Eau de Javelle wird das Plasma des Saft- gewebes sofort zerstSrt, wghrend die Blgsehen zun~chst standhalt~n, sie werden abet bedeutend stgrker lichtbreehend und versehwinden dann auch naeh l~ngerer Einwirkung.

Mit Methylblau-Eosin f~rbt sieh die Grundsubstanz der Zellkerne im Saftgewebe blau, der Nueleolus und die hier sehr deutljeh hervortre~enden Prochromosomen rot. Die Kerne der Stomata nehmen dieselbe Fgrbung an, dagegen sind die Kerne der iibrigen Epidermiszellen homogen rot gef~rbt mit einzelnen kleinen dunkleren Punkten. Der Plasma- wandbelag der Epidermis ist ebenfalls homogen rot gef~rbt, doch etwas heller als die bl~schenf6rmigen Inhaltsk6rper, die die verschiedenen l~/s yon Hellrot bis beinahe Dunkelrot angenommen haben. Die ringf6rmigen und aueh die geschrumpften Gebilde werden ebenfalls rot, dagegen sind die schon erw~hnten kleinen kSrnigen Plasmabestandteile hier blau gef~rbt.

Sco13olia orientalis Dc-~,.

Hier sind die Verh~ltnisse ~hnlich wie bei Atropa belladonna, nur mit dem Unterschied, dab das I~ektargewebe die ~ul~ersten Zellreihen des unten bauehig erweiterten Fruchtknotens bildet. Mit Chlorzinkjod erkennt man ~uf der starkwandigen Epidermis des Fruchtknotens eine ziemlieh dieke Cutieula, die, we das Nektargewebo beginn~, an Dieke nachlgl~t. Man sieht auch bier wieder die mit St~rke erfiillten Stomata, die in der Epidermis des sonstigen Fruchtknotengewebes, das reichlieh mit St~rke versehen ist, nieht vorkommen. Es treten dieselben lieht- breehenden Inhaltsk6rper wie beiAtropa belladonna auf, uud sie verhalten sieh den Reagenzien gegeniiber vollkommen gleich.

Dictamnus albus L. Das Nectarium kleidet ringf6rmig die Einsehniirung zwisehen dem

l~ruehtknoten und dem Bltitenboden aus. An einem L~ngsschnitt ist es gleieh an seiner Kleinzelligkeit zu erkennen und hebt sich auch ziemlich deutlich yon dem umliegenden Gewebe ab. Die Epidermiszellen sind gr6Ber

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als die Saftgewebezellen und haben aueh eine etwas verdickte AuBen- wand (Abb. 11), die mit einer Cuticula iiberzogen ist. Bei st~rkerer VergrSflerung findet man da.nn auch Saftspalten in der Epidermis, die eingesenkt und mit einem groBen Saftraum versehen sind (Abb. 11). Mit Chlorzlnl~jod fallen sic noch deutlicher durch ihren St~rkegehalt auf. Auf einem 6/~ dicken Mil~rotomschnit~ finder man durchschnittlich ein bis zwei solcher Spalten, sic sind also in ziemlieh groBer Anzahl vorhanden. An Mil~rotomschnitten erscheinen die Zellen des Saftgewebes nieht sehr plasmareich, was auf einen groBen Saftgehalt des Nectariums zuriiekzufiihren ist.

Auf Zusatz yon Jodjodkali bemerkt man im Gef~13biindelparenchym unter dem Saftgewebe reichlich St~rke, die beim Altern der Blfiten sehwindet.. Da im Nektargewebe selbst keine besonderen Inhaltsstoffe wahrzunchmen sind, die als Aufbaustoffe fiir den Nektar dicncn kSnnten, mul3 man wolff die St~rke im Gef~flbiindelparenchym als solche ansprechen. Die I)iiferenzierung der Zellkerne mit Methylblau-Eosin ge- lingt sehr schwer. Sie haben einen grol3en Nuclcolus mit einem deutlichen Hof. Sonst ist das ganze Gewebe dem der Fuchsia sehr ~hnlich, es hat auch wie dieses rcichlich Intercellularen aufzuweisen.

Viola tricolor L.

Hier werden die Nectarien an Forts~tzen der beiden vordercn Staub- bl~tSer gcbildet, die als mattgriine an der Spi~ze dunkler werdende aneinanderliegende Gebilde in den Blfitensporn hineinragen. Ein L~ngs- sctmitt l~I~ t deutlich an der Spitze dieses Anh~ngsels kleinzelliges drii- siges Gewebe erkennen. Jede Epidermlszelle ist nach auBen stark aus- gebuchtet. Der ganze ~ektarsporn wird yon einer besonders an der Spitze welligcn Cuticula iiberzogen. Bei sti~rkerer VergrSBerung finder man an der Spitze diescs Spornes Saftspalten, die die Absonderung er. mSglichen, denn die Cuticula ist so stark, dab ein Durchtritt des Nektars durch sic nicht mSglich erscheint, aueh hat sic keinerlei Kan~le oder Poren aufzuweisen. In der Mitte des Spornes zieht sich ein grol~er Gef~Bbiindelstrang hin.

Auf Zusatz yon Glycerin oder Alkohol erkennt man an Freihand- schnltten besonders an der Spitze sich vorfindende stark lichtbrechende Bl~schen yon ZellkerngrSl~c, die abet nur an jungen Blfiten wahrzunehmen sind. Diese KSrper werden durch absoluten Alkohol, ~ther, Chloroform oder Glycerin nicht gelSs~. Es kann sich also weder um Fette noch um ~therische 01e handeln. In 10proz. Kalilauge quellen sic bis zur Unkenntliehkeit, treten aber auf Zusatz yon Alkohol wieder auf, dagegen verschwinden sie in verdiinnter Salzs~ure und 30proz. Essigs~ure vollkommen. Mit Eisenchlorid- und KaliumbichromatlSsung nehmen sic keine andere Farbe an, Gerbstoffe kommen also auch nicht

Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennectarien. 387

in Frage. Ebenso werden sic auch durch M~LOl~S Reagens nicht ver- /~ndert, llingegen wird Safranin reichlich gespeichert. Diese K6rper sind wolff, da sic gerade zu Beginn der Secretion auftreten und sp/~ter wieder verschwinden, Rohstoffe fiir die Nektarproduktion, zumal im ganzen Sporn keine St/~rke vorhanden ist. Ihre ehemisehe Natur ist fraglich, doch mSchte ich es fiir wahrscheinlich halten, dab Glueoside vorliegen. BEH~E~S (2) erw/~hnt bereits ebenfalls diese runden B1/~schen in seiner Arbeit.

Am eingebetteten und mit Safranin-Gentianaviolett-Orange G ge- f~rbtem Material erh/flt man sehr gute Kernbilder. Die Zellkerne haben einen groSen stark lichtbrechenden Nucleolus mit einem deutliehen Hof. Das Geriistwerk ist sehr engmaschig. Bisweilen finder man in tier Epi- dermis in AuflSsung begriffene Zellkerne. Dann ist der Nucleolus racist ganz aufgel6st, und der Zellkern besteht aus einem roten Ring mit einzelnen roten Verbindungsf/~den, in denen sich abet aueh ein kleiner roter Punkt, der Rest des Nueleolus befinden kann.

BEHgE~CS (2) gibt in seiner Arbeit an, dab naeh Ansicht von J~gGEZqS die. Secretion dutch Auftreibung der Cuticula zu kleinen B1/~schen und darauff01gende Sprengung der Cuticula vor sieh gehe. Er selbst hat diesen Vorgang nieht beobachtet, aber ebenso war es ihm auch nieht m6glich, andere Secretionsorgane zu entdecken. Dahcr driickt er sich vorsiehtig folgendermal]en aus: ,,Man k6nnte wolff die tIyloothese auf- stellen, dab der Salt dureh die dfinnen Stellen der EpidermishScker hin- dutch diffundiere, allein es diirfte geratener sein, die Frage einstweilen often zu lassen." Dadurch, dab es mir gelungen ist, hier Saftspalten zu finden, diirfte auch bei diesem Objekt die Frage des Secretionsweges gekl/~rt sein.

Lathraea s~uamaria L. Da das Neetarium dieser Pflanzc yon STADLE~ (4) eingehend be-

handelt worden ist, mSchte ich nut auf das eingehen, worin meine Beob- achtungen mit den seinen nicht fibereinstimmen. Naeh seiner Beschrei- bung und Zeichnung hi~ngt das Nectarium, das die Gestalt eines breit- gequetschten Beutels hat, an der etwas verengten Basis des flasehen- fSrmigen Ovariums quer zur Blfitenachse. Dagegen konnte ich feststellen, dab es dem unteren Teil des 0variums anliegt. Es finder daher auch die Secretion nicht auf allen Seiten dieses Beutels start, sondern haupts/~chlich auf der dem Ovarium abgekehrten Seite. An einem mit Methylblau-Eosin gef/irbten L/~ngsschnitt hebt sich das 2qektargewebe schon in der F/~rbung ab, und zwar sieht es blau aus, w/~hrend alles andere Gewebe mit Ausnahme der Epidermis rotbraun gef/~rbt i-zt.

Die Zellen des Nektargewebes sind klein, aber nicht sehr regelm/~$ig gebaut. Der Aul3enseite etwas gen/~hert, sieht man ein dickes Gef~B- biinde] verlaufen, das sich am Ende f/~cherfSrmig ausbreitet. Bei einer

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jungen Blfite ist das ganze Gewebe des Schfippchens mit St~rke angeffillt, sparer versch~dndet sie und ist nur vereinzelt an der Basis zu finden. Setzt man zu einem L~ingsschnitt Sudanglycerin oder Chlorzinkjod, so sieht man entgegen der Behauptung STAD~ERS das Gewebe yon einer feinen Cutieula fibcrzogen, die auf dem eigentlichen Secretionsgewebe noch feiner wird, aber mit starken Vergr51~erungen an Sudanglyeerin- pr~paraten deutlich als feine rote Linie zu erkennen ist. Die Kerne des Saftgewebes sind etwas l~nglich. Mit Methylblau-Eosin ist die Grund- substanz homogen schwach blau und dcr Nucleolus rot ge~rbt .

Fritillaria imperialis L. Am Grunde jedes der sechs Perigonbl~tter befindet sich eine grol~e

napffSrmige Vertiefung, die reichlich t tonig ausscheidet und w~hrend der Secretion mit einem grol~en Tropfen angeffillt ist. Das Saftgewebe besteht aus zwei bis drei Zellagen, die an einem frischen Sehnitt sehr plasmareich sind und deren Inhalt weflt aussieht. Die darunterliegenden sieben Zellagen werden bedeutend grSl~er und enthalten weniger Plasma. Darauf folgen Gef~Bbfindel, unter welchen die Zellen langgestreekt und ehlorophyllhaltig sind.

Sowohl das Saftgewebe als auch die Zellagen darunter bis zu den Gef~Bbiindeln sind zu Beginn der Secretion fiberreichlich mit St~rke versehen. Mit Jodjodkali sieht man, dab die GrSBe der St~rkekSrner nach oben zu abnimmt, auch fi~rbt sie sich in den oberen Zellen nicht blau, sondern rStlichbraun. Es liegt also bier kaum mehr reine St~rke, sondern ein dextrin~hnliches Umwandlungsprodukt derselben vor. Die AuBenwand der Epidermis des Neetariums quillt in Chlorzink- j od bedeutend starker als die anderen Zellw~nde und wird von einer ganz feinen Cuticu]a bedeckt. Die W~nde der Saftgewebezellen, ausgenommen die AuBenwand, sind ganz rein getfipfelt. Mit Methylblau-Eosin haben die groBen Kerne des Saftgewebes einen sich klar abhebenden roten Nucleolus und ein sehr diehtes, daher wenig klares Kerngeriist.

WILSON (1), der mit Fritillaria experimentierte, hat das Nectarium nicht anatomisch behandelt. Was HANST~IN (6) fiber die Arbeit yon J g ' R ( ~ s berichtet, konnte ich nicht best~tigen. Er schreibt: ,,Die groBen tIoniggruben der Perigonbl~tter yon _Fritillaria imperialis sind yon eincr glatten secernierenden Oberfl~che gebildet, unter der sich das klcinzellige Drfisengewebe befindet. Verfasser sah die AuBenschicht der ~uf3eren Epidermiswand im Secret teilweise zerfallen." Letzteres habe ich auch bei hltcren Exemplaren niemals beobachten k~innen. Es mug also, da bis zum letzten Augenblick der Ausscheidung die Cuticula un- zerrissen und unbesch~digt auf dem Nectarium sieh vorfindet, die Se- cretion ohnc Abhebung und ZerreiBung der Cuticula durch einfache euticulare Diffusion vor sich gehen.


Lilium Martagon L.

Auf der OberseRe der sechs Perigonbl~tter verlaufen je zwei L~ngs- leisten fiber der Mittelrippe, die yon der Insertion des Blattes bis ungef~hr zur H~Ifte reiehen. Die Leisten wSlben sich fast fiber der Mittel- ~ippe zusammen, so dab eine enge nur nach vorn geSffnete RShre entsteht. Dieser durch die Leisten eingeschlossene Tell des Blattes bildet das Nectarium und ist zur Blfitezeit reichlich mit einem sfiB schmecken- den Salt erfiillt. Auf Querschnitten zeigt diese Nektarfurche eine halb- kreis- bis kreisfSrmige Gestalt. Als eigentliches )Tectarium fungieren nut die obersten Zellschichten des Grundes und der Seiten dieser Furche. Ungef~hr fiinf Zellreihen gehSren zum Saftgewebe, in dem sieh reichlich St~rke finder, aueh die Zellen darunter enthalten solehe. Mit Chlorzink- jod erkennt man auf dem Nektargewebe eine braun gef~rbte wellige Cuticula (Abb. 12), die in den Ecken und an den Seiten, wo die Epider- miszellen naeh auBen stark vorgewSlbt sind, etwas glatter ist. Bei genauerer Untersuchung sieht man auch, dai~ die Zellen des Saftgewebes an diesen Stellen kleiner und zartwandiger sind als in der Mitre, d. h. am Grunde der Nektarfurche. Ihre Z~rtheit ergibt sich aueh d~raus, d~B sie beim Schneiden mit dem Mikrotom leicht zerreiBen, doch zeigen vorsichtig geffihrte Freihandsehnitte, dab das Gewebe an der Pflanze selbst unzerstSrt ist. Die St~rke ist in der ~[itte reichlich und in groBen KSrnern vorhanden, und zwar bis in die letzte Zellreihe unter der Epi- dermis, an den anderen Stellen sp~rlieher, anscheinend bereits etwas abgebaut. Alles dieses l~Bt vermuten, dab die Hauptsecretionsstellen sich an den Seiten und in den Eeken der Furche befinden.

Aueh mit der Methylblau-Eosinf~rbung ist ein Untersehied zwischen den Ecken und Seiten der Furche und der Mitte wahrzunehmen, und zwar an den Kernf~rbungen. In der Mitre ist ihre Grundsubstanz wabig und dunkelblau gef~rbt, es treten Proehromosomen atif, die sich rot farben, und jeder Kern hat durchschnittlich zwei bis ffinf grSBere rote KSrper, n~mlieh Nucleolen. In den Eeken und Seiten ist der Grundton der Kerne heller. Die Prochromosomen und Nucleolen sind auch hier rot gef~rbt, lassen sieh aber, da sie von ungef~hr gleicher GrSBe sind, sehwer voneinander unterscheiden. Die Verh~ltnisse bei Lilium Thun- bergianum sind genau dieselben wie bei Lilium Martagon, sowohl hin- sichtlich der Art der Secretion als auch in bezug auf den Chemismus der Zellen. Es erfolgt also, da weder irgendeine Abhebung oder Zer- reiBung der Cuticula wahrzunehmen ist, die Secretion dutch die cutic'u- larisierte Epidermis des Neetariums.

Ranunculus 2'icaria L.

Der Nektar finder sich hier zwisehen dem Blumenblat t und dem an seiner Basis entspringenden sogenannten Saftsehfippchen. Am Grunde

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des yon dem Blumenblatt und dem Saftschfippehen gebildeten Griib- chens sieht man an einem L~ngsschnitt einen kreisfSrmigen Gewebe- komplex, das Nectarium, das sich durch Kleinzelligkeit und Plasma- reichtum yon dem umgebenden Gewebe abhebt. Unmit te lbar unter ihm endet ein Gef~I~biindelstrang. Auf ns Einzelheiten einzugehen, eriibrigt sich, da BEHRENS (2) eine ziemlich ausfiihrliche Besehreibung der Zellverh~ltnisse und ihrer Inhaltsstoffe gibt. Meine Beobachtungen st immen mit Ausnahme eines Punktes mit seinen Aufzeichnungen iiberein. BEHRENS ist n~mlich das Vorhandensein einer Cutieula auf der Oberfl~che des Neetariums entgangen, die, wenn sie auch gerade nieht sehr dick ist, ohne weiteres durch Zusatz yon Chlorzinkjod aueh bei schwacher Vergr61~erung auf der sehr zarten Aul~enwand zu erkennen ist. Es finder also auch hier die Secretion durch die Cuticula start.

Eranthis hiemalis S~SB.

Hier enthalten zu Tuben umgewandelte Staubbl~tter am Grunde das Nektargewebe. Die Zellverhs sind dem vorigen 0bjek t sehr ~ihnlich. Die Epidermiszellen sind, wie Abb. 13 zeigt, etwas tangential gestreckt und papillenfSrmig vorgewSlbt, sie werden yon einer Cuticula iiberzogen, die auf den Papillen an St~rke nachl~l]t. Bei ganz starker VergrSl~erung ist an einem medianen Schnit$ dutch die Papille die Braun- fs der Cuticula mit Chlorzinkjod an der Spitze unterbrochen. Es war aber nicht mSglieh, an Oberfl~chenschnitten ein Loch an dieser Stelle in der Cuticula zu entdeeken. Wie auch beim vorigen 0bjekt , finder sich zu Beginn der Secretion um das Nektargewebe Sti~rke, im Saftgewebe selbst nur wenig.

Helleborus odorus WALDST.

Bei Helleborus sollen nach Angaben yon SCHS~ICHE~ (5) die Secre- tionsverh~ltnisse denen von Nigella sehr ~hnlich sein. Dort finder, wie BEHRENS (2) angibt, Verschleimung der i~uBeren stark cuticularisierten Membran start, u n d e s wird dureh darauffolgende Sprengung der Cuti- cula die Secretion eingeleitet. Ieh konnte dies weder bei Helleborus odorus noch bei Helleborus niger und viridis finden, vielmehr babe ich dieselben Verh~ltnisse wie bei Eranthis feststellen kSnnen.

Euphorbia splendens Boa.

Die ~qectarien sind dem Rande der glockigen Hiille der Bliitenst~nde angeffigt und yon zwei grolten roten Hfillbli~ttehen umsehlossen. Sie haben halbmondf5rmige Gestalt und sind in der Mitre etwas vertieft. Ein Schnitt durch ein solches Neetarium liil3t schon ohne irgendwelehe Behandlung und F~rbung deutlieh die Abgrenzung des Saftgewebes


erkennen, das ungef~hr fiinf Zellreihen tief ist. Unmittelbar bis unter das Saftgewebe reiehen die sich f~cherf6rmig teilenden Gef/s

DiG Zellen des Saftgewebes sind schr diinnwandig, ziemlieh unregel- m~f~ig gebaut, sehr plasmareieh und mit tropfen- oder bl~schenf6rmigen Inhaltsstoffen versehen (Abb. 14). Die Epidermis besteht aus pali- sadenf6rmigen Zellen, die n~chste Zellreihe ist meist auch noeh etwas radial gestreekt, dann folgen isodiametrische und l~ngliehe Zellen durch- einander. Mit Chlorzinkjod nimmt das plasmareiche Saftgewebe eine briiunliche F~rbung an. Die bliischeni6rmigen Inhaltsstoffe finden sich haupts/~chlieh im Saftgewebe in grol~er Zahl, selten in der Epidermis, dann aber auch noch in den unter dem Saftgewebe liegenden Zellen und im Gef~l~biindelparenehym. In den untersten Schichten des Nektar- gewebes sieht man im Sehnittbild meist ringfSrmige Gebilde, die Blasen enthalten hier eine gr6$ere Vacuole (Abb. 14). Mit 30 proz. Essigsaure behandelt, quellen die Bl~schen ganz wenig, werden aber nieht gelSst. Bei Behandhmg mit 10proz. Kalilauge verquellen sic schnell und verschwinden in kurzer Zeit, auch Alkohol- und Essigs~urezusatz lal~t sic nieht wieder auftreten. In Chloralhydrat quellen sie auch etwas, werden aber nicht gelSst. Mit Eau de Javelle verhalten sit sich wie 10proz. Kalilauge gegeniiber. Auch eine langere Behandlung mit Chloroform oder Xther 15ste die Blaschen nicht. MILLO~s Reagens tuft aueh nach zweitagigem Verweilen der Sehnitte im Reagens keine Farbver/~nderung hervor. Mit Eisenchloridl6sung und 0smiumtetroxyd werden die Blas- chen nicht gcf~rbt. Rutheniumrot, Kongorot und Methylblau-Eosin wird nicht gespeichert, dagegen nehmen sie mit Methylgriinessigsaure eine griine, mit Methylenblau eine hellblaue bis blaue und mit Safranin eine rote Farbe an. Besonders sind die im Gef/iBbiindelparenchym und im untersten Gewebe gelegenen Bl~schen mit Safranin ganz rot gefarbt. In den ringf6rmigen Blasen des Nektargewebes i/~rbt sich nur der auSere Ring, der oft einseitig dicker ist und dann halbmondiSrmig aussieht (Abb. 14). In den obersten drei Zellagen verschwindet die rote Farbe mehr und mehr, ein Zeichen, dab die Safranin speichernde Substanz eine Umwandlung erfahren hat. Besonders diese letztere Tatsache 1/~f~t vermuten, dab diese InhaltskSrper als Rohstoffe zur Nektarproduktion dienen, da man Starke in den Zellen nicht vorfindet. Ihre chemische l~atur ist unklar, doch bestehen deutliehe Xhnlichkeiten mit den entsprechenden Inhaltsstoffen anderer lqectarien.

_-~r Chlorzinkjod und auch mit Sudanglycerin sieht man die pali- sadenfSrmige Epidermis mit einer dicken Cuticula fiberzogen. Auf einem 8 # dieken Mikrotomschnitt treten verschiedentlieh zwei bis drei Zellen etwas zuriick, da sic etwas kiirzer als die anderen sind. Hier 1/~l~t aueh die starke Braunfarbung mit Chlorzinkjod nach, und die Cuticula wird erheblich schw~icher. An Seriensehnitten und Oberflachenbildern sight

392 F. Radtke:

man, da{~ durchschnittlich neun oder aueh mehr Zellen an dieser Ein- senkung beteiligt shad. Obwohl an dieser Einsenkung keine Saftspalten zu finden shad, kSnnte man sic doch als Saftgrube bezeiehnen (Abb. 15).

M. NIEUW~.NHVlS (7) ist es mit HOFFMA~NS Violet~ gelungen, Kaniile in den Cuticularschichten exotischer Euphorbiaceen nachzuweisen. Trotz der st~irks~en VergrS~erungen habe ich mit diesen Farbemethoden kehae Kan~ile bei Euphorbia splendena entdecken kSnnen, so muB also die Secretion dureh die Gruben effolgen, da dort die Cuticula nicht allzu dick ist. Auch Euphorbia cyparissias und Euphorbia epithymoides haben solche Saftgruben aufzuweisen, nur beteiligen sich dort nieht so viel Zellen an den Gruben. Es liegt die Vermutung nahe, dal~ die eingesenkte Zellgruppe cinem reduzierten Stoma und seinen Nebenzellen entsprieht.

Corydali8 cava Sc~w~IGG. u. Ko~,l~.

Das keulenfSrmige verdickte Ende der am Grunde zusammenge- wachsenen Staubbl~tter ragt in den Bifitensporn und bildet das l~Iec- tarium. Horizontale nnd vertikale L~ngsschnitte lassen erkelmen, dull nicht der gauze K6rper aus drfisigem Gewebe bcsteht, sondern nur die Seiten und sein unterer Tell. Man sieht auch schon mit bloBem Auge, dab diesc Stellen dunkler grfin sind.

An Querschnitten durch dieses keulenfSrmige Gebilde stellt das Nektargcwebe einen tIalbkreis dax. Ein mit Sudanglyeerin behandelter Querschnitt li~I3t auf der Epidermis eine Cuticula erkennen, die an der Unterseite also dem Hauptsecretionsteil ganz fein ist. Die Epidermis- zellen sind bedeutend grSl3er als die Saftgewebezellen und stark naeh aul~en vorgewSlbt. Das Nektargewebe, das ungefiihr sieben Zellagen stark ist, ist sehr saftreich, denn am fixierten und eingebetteten Material ist der Plasmainhalt schr gering. Ein Gef~Bbiindelstrang reieht bis unter das Saftgewcbe. Mit Jodjodkali gibt der gauze keulenfSrmige KSrper keine Reaktion auf St~rke, auch an anderen bemerkenswerten Inhaltsstoffen ist nichts zu finden. Mit Fv.m~INGscher LSsung gibt er wie auch der ausgeschiedene Nektar kehle Zuckerreaktion, aber mib a-I~aphthol-Schwefels~ure zeig~ er eine schSn violet~e Zone am Rande, was auf das Vorhandensein glykosidartiger Stoffe hinweist.

Galanthus nivalis L.

Von STADL~.R (4) ist schon die Ansicht aufgestellt, dab das Nectarium yon Galanthus nivali8 den den Griffcl wallfSrmig umgebenden Discus bildet. SCHI~IEWlND-TmEs (8) hat, da ST~_ULm~ fiber die Art der Honig- absonderung keine GewiL~heit erlangte lind keine Aufbaustoffe fiir delx Nektar fund, das Objekr nochmaligcr Untersuehung unC~rzogen und berichtet folgendes: ,,Die Epidermiszellen des Discus sind quadratisch oder tafelfSrmig. Die AuBenwand ist stark verdickt und von einer kr~ftige~

Anatomisoh-Physiologisehe, Untersuchungen an Blfitennec~arlen. 393

gestre'fften Cuticula bedeckt. Die seitliehen und inneren Zellw&nde sind yon verschiedenem Bau, entweder zart und diinn, wie STXDLv.R sic ab- bildet, oder stark collenchyma~isch verdickt und mi~ den Nachbarzellen dutch groBe Tiipfel kommunizierend. Beide Zellformen k6nnen in demselben Discus, jede auch fiir sioh aUein vorkommen. Die Zellen des zuweilen sechs Reihen breiten subepidermalen Secretionsgewebes stim- men im Bau mit der Epidermis iiberein. Zu Beginn tritt der Nektar in klelnen Winkeln zwischen je zwei Epidermiszellen hervor. Bei fort- schreitender Secretion wird die Cuticu]a auf gr6Bere Strecken bogenf6r- mig in die H5he gehoben, indes niemals gesprengt. Bei Zusatz yon Jod- jodkali oder Chlorzinkjod f~rbt sich der emporgehobene Teil der Cuticula hellgelb his gelb, der der Zellwand aufgelagerte braun"

Im allgemeinen haben racine Untersuchungen dieselben Ergebnisse erbracht. Die AuBenwand der Epidermis ist bedeutend dicker als die anderen Zellw~nde der oberen zwei Zellagen und auch nicht wie diese getiipfelt (Abb. 16), Die Zellform ist hier mehr tafelf6rmig, dann folgen fiinf ZeUreihen mit rundiicher Form, die naeh unten immer mehr an Gr6Be zunehmen und sehr diinne Zellw~nde besitzen. Die beiden dickwandigen oberfl~ehliehen Zellreihen, die ieh in jedem Discus land, sind plasmareieher als die Zellreihen darunter. An Tnhaltsstoffen ist auch an ganz frisehem Material vor der Secretion niehts zu sehen. Es ist daher anzunehmen, dab der Nektar in bereits ziemlich fertiger Form dem ausscheidenden Discus aus entfernteren Geweben zugeffihrt wird, wie auch schon STADLER angibt. Die Secretion erfolgt hier durch die abgehobene, abet niemals zerrissene Cutieula (Abb. 16), denn man finder sic aueh an ~lteren Objekten immer in unbesch~digter Form auf dem Nektargewebe vor.

Zusammenfassung der anatomisehen Befunde.

Das Nektargewebe ist fast immer dureh seine Kleinzelligkeit yon den umgebenden Gewebemassen zu unterseheiden, falls nieht, so erkennt man die Ausdehnung des Neetariums aueh schon an der l~arbe und Struktur des Zellinhaltes, der sich yon dem Naehbargewebe deutlich abhebt. Die Zellw~nde sind meist sehr diinn und bestehen aus reiner Cellulose, sind sie dagegen verst~rkt, so finder man sic wohl des regen Saftaustausches wegen reichlieh getiipfelt ( Galanth~s nivalis, Fritillaria imperialis). Die Zellform ist in der Regel isodiametriseh, es kommen aber auch abweichende Formen vor. In den Nektargeweben selbsb treten bei den hier behandelten Pflanzen keine Gef~Bbiindel alff, sie reichen aber mit ihren Enden bis dicht unter das Saftgewebe.

Meine anatomischen Untersuchungen spreehen sehr dafiir, dab es keine floralen Nectarien gibt, die nieht mit einer Cuticula bedeckt sind. B~m~v.~s (2) gibt zwar in seiner Arbeit noeh einige Neetarien ohne solehe

394 F. Radtke:

an, die ich nicht n~iher untersucht habe. Da ihm aber die Cuticula auf dem Nektargewebe yon Ranunculus, die doch verh~Itnism~Itig dick ist, entgangen ist, kann man vcrmuten, dab er das Vorhandensein ether noeh feineren Cuticula bet anderen Objekten iibersehen hat. Ferner ergab sich, dab bet manehen Objekten bisher Saftspalten fibersehen wurden, so bet Fuchsia gracilis und Prunus cerasus yon SCHSNICH~, bet Ribes rubrum yon Jt~ROE~S und bet Viola tricolor yon BEmz~s .

Danach gibt es nur folgende Arten yon Secretion: a) Secretion durch cuticularisierte Membranen. Lilium Martagon,

Lilium Thunbergianum, Fritillaria imperialis, Ranunculus Ficaria, Eranthis hiemalis, Helleborus odorus, Lathraea 8quamaria, Corydalis cava, Euphorbia splendens u. a.

b) Secretion dutch cuticularisierte Membranen mit Secretionskan~len. Exotische Euphorbiaceen und einige andere (NIWVWENHWS).

C) Secretion durch cuticularisierte Membranen unter Abhebung, aber ohne Zerreil~en der Cuticula. Galanthus nivalis.

d) Secretion durch Saftspalten. Fuchsia gracilis, Prunus laurocerasus, Prunus ccrasus, Ribes rubrum, Atropa belladonna, Scopolia oricntalis, Dictamnus albus, Viola tricolor u. a.

e) Secretion durch Bildung yon Schleim in der Zellwand unter der Cuticula. NigeUa arvensis, Cestrum, Scilla amoena, Abutilon, Althaea, Tropaeolum majus (BitumEns).

Letzterer Fall bliebe noch n~her zu untersuchen, da in den oben beschriebenen Objektcn keine Verschleimung der Epidermisaui~enwand wahrzunehmen war, dagegen fiir Prunus cerasus yon SC~iNICEEN an- gegeben wurde.

Es w~ren nun noch einige Worte fiber die Aufbaustoffe fiir die Nektarproduktion zu sagen.

Am h~ufigsten finder man St~rke, entweder im Saftgewebe selbst oder in dessen unmittelbarer N~he, die dutch Enzyme direkt in Zucker verwandelt werden diirfte. Wo keine St~rke vorhanden ist, sieht man vielfach bl~schen~hnliche Inhaltsstoffe haupts~chlich im Saftgewebe gerade zu Beginn der Secretion reichlich auftreten, so z. B. bet Prunus laurocerasus, Ribes rubrum, Atropa belladonna, Scopolia orientalis, Viola tricolor, Euphorbia splendens. Man muB daher annehmen, dab sic bet diesen Pflanzen die Rohstoffe zur Nektarbildung darstellen, zumal sic gegen Ende der Secretion nut noch in geringer Menge vorhanden sind. Ihre chemische Zusammensetzung ist unklar. Gerbstoffe und EiweiB- kSrpcr kommen nicht in Betracht, da die specifischen Reaktionen hier- auf fibcrall negativ ausfallen. Wegen ihrer starken Lichtbrechung kSnnte man sic leicht als Fet te oder ~therische 01e ansprechen. Diese Ver- mutung wurde jedoch durch die LSsungsversuche mit Alkohol, ~ ther


und Chloroform widerlegt. Sie bestehen wahrscheinlich aus glykosid- artigen Stoffen, die in Zucker gespalten werden.

Es gibt r u n noch einige Nectarien, zu denen Galanthus nivalis und Corydalis cava z~hlen, die weder St~rke im Saftgewebe oder dessen l ~ h e aufweisen noch sonstige Inhaltsstoffe, die zum Nektaraufbau dienen kSnnten. Diesen Iqectarien wird vermutlich, wie ST~OL~a (4) auch bereits annahm, der Nektar in ziemlich fertiger Form aus entfernteren Punkten zugefilhrt.

Die anatomischen Untersuchungen haben gezeigt, dab die Secretion in den floralen Nectarien in ilberwiegender Zahl durch Saftspalten erfolgt, auch die bei den extrafloralen Nectarien yon Euphorbia splendens und cyparissias nachgewiesenen Saftgruben kann man als umgewandelte Saftspalten auffassen. Wo keine solche Spal~en vorhanden sind, geht die Secretion durch die Cuticula vor sich. Man kSnnte daher einerseits die floralen Nectarien ohne Saftspalten mit den epidermalen Hydathoden und anderseits die mit Saftspalten mit den Epithemhydathoden ver- gleichen.

Experimenteller Teil. In seinen ,,Osmotischen Untersuchungcn" (1877) hat PF~FFER (9)

die Vorste]lung entwickelt, dab die Secretion der Neetarien nichts mit dem ,,Bluten" zu tun habe, dab vielmehr ,,der erste AnstoB zu einer solehen einseitigen Wasserauspressung . . . dutch eine beliebig ent- stehende Ansammlung einer osmotisch wirkenden LSsung an geeigneter Stelle gegeben sei, sei es nun, dab zu dem Ende der ZeUinhalt einen Stoff nach auBen abgibt, oder dab ein 15slicher KSrper durch Metamorphose der Zellhaut entsteht oder auf andere Weise herbeigeschafft wird."

Zur Stiltzung dieser Ansicht hat PF~FFERS Schiller WILSO~ (1) im Jahre 1881 Versuche fiber die Nektarausscheidung angestellt, die diese Auffassung zu best~tigen schienen. Der zu Anfang der Secretion aus den Nektardriisen auf die Oberfl~che ausgeschiedene Zueker zieht nach ihm osmotisch aus dem Innern der Nectariumzellen dureh die Zellw~nde Wasser an sich. So entsteht der sili~e Flilssigkeitstropfen auf den Nec- tarien, der sich so lange erneuern kann, als noch Teile einer osmotisch wirksamen Substanz auf der Oberfl~che der Zellen vorhanden sind. Darilber, wie auBen die osmotisch wirksame Substanz geschaffen wird, ist sieh WILSO~ vollst~ndig im unklaren. Er glaubt in manchen F~llen eine Desorganisation der obersten Schichten der Epidermiszellen annehmen zu mfissen. Dutch diese Metamorphose entstehe ein Druck, der die aufliegende Cuticula schlieBlich zum Platzen bringe. Zu seinen Versuchen benutzte er verschiedene Objekte, hanpts~chlich tVritillaria imperialis. Er entfernte dutch Ausspritzen mit einer Spritzflasche und Abtrocknen mit Filtrierpapier den Nektartropfen, worauf nach kurzer

Plant~ Bd. 1. 27

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Zeit die Secretion miter einer Glasglockc wicder begann. Diese Waschun- gen wiederholte er so oft, bis keine Secretion mehr erfolgte, meist ge- nfigten hicrzu zwei bis drei Wasehungen. Auf die erseh6pften Neetarien gab er kleine Zuckerkrystalle oder Zucker15sungen. Darauf begannen sie wieder zu secernieren und die Absonderung blieb nach seiner Beob- achtung dauernd bestehen wie bei unbehandelten Neetarien. Auf Grund diescr Versuche kam er zu den Ergebnissen, dab die Absonderung auf der OberflKehe der Nectarien durch Fortwasehen dieser Flfissigkeit mit Wasser vollstiindig aufgehalten und durch Hinzuffigung einer LSsung, die einen /~hnlichen osmotisehen Charakter hat, z .B . Zueker- 15sung, die Secretion wieder wie vorher hervorgerufen werden k6nne.

~hnlieh sind die Ansiehten von ]-IAuI~T (10) fiber extraflorale Nee- tarien. Er st immt rait WILSON im wesentlichen betreffs Schaffung einer osmotisch wirksamen Substanz auf der Oberfl~ehe der Nectarien durch Metamorphose der obersten Zellgruppen zur Einleitung der Secretion iiberein. EinmM sollen es bestimmte Zellgruppen im Nectarium sein, die die osmotisch wirksamen Substanzen absondern, oder die sieh in solche umwandeln, ein anderes Mal soll eine Umwandlung der Ce]lulose- wand direkt in Zucker stat tf inden oder auch nur eine Versehleimung dieser Wand. Auch soll naeh ihm eine Degeneration der Cutieula selbst vorkommen kSnnen. Doch dfirfte dies weniger der Gewin~,ung yon Nektar dienen, als vielmehr der Erleichterung der Secretion, da, wo die Cuticula sich als impermeabel erweist. Nach WILSO~ kann der Nektar (tie Cuticula ohne ZerreiBung niemals passieren. HAUPT nhnmt aber eine mehr oder weniger starke Permeabilit~t der das Nectarium be- deckenden Cuticula ffir Wasser und darin gel6ste Substanzen an.

Schon 1884 hat GAlCDII~EI~ Einw/inde gegen die WILsoNschen Ver- suche erhoben. Er meint, die osmotische Wirksamkeit der starken ZuckerlSsung, die WILSON auf die erschSpften Nectarien gegeben hatte, lieBe sich nicht mit der des Nektars, der z. B. bei Fritillaria nur 1 vi i . Zucker enth~lt, vergMchen. AuBerdem st6re auch wohl das Wasch- wasser durch Ausziehen von Zucker aus den Nectarienzellen deren inneres Gleichgewicht. Versuche wurden yon ihm nieht mitgeteilt.

Bi~SGENS (11) im Jahre 1891 an Prunus laurocerasus gesammelte Erfahrungen ffihrten ihn zu der ~berzeugung, dab der scheinbare Wiederbeginn der Secretion unter dem EinfluB des Zuekers niehts anderes sei als das hygroskopische Zerfliel~en desselben in der feuchten Luft unter der GIasglocke. Wird der durch den Zucker entstandene Tropfen abgewiseht, so bleiben die Nectarien zun~chst ebenso troeken wie sie vorher waren. Wo spKter dann wieder Secretion eintritt, sei sie yon dem aufgelegten Zucker gewil~ ganz unabh/~ngig. Die Wir.so~sehen Versuehe besiiBen keine Beweiskraft, vielmehr sei bei Prunus laurocerasus die Nek- tarabsonderung ausschlieglich yon Vorgiingen im Zellinnern abhi~ngig.

Anatomisch-Physiologische Un~ersuchungen an Bliitenneetarien. 397

Trotz dieser Kritiken hielt P ~ F ~ R (12) seine und WILSONS An- schauung in seiner Pflanzenphysiologie (1897) aufrecht. Er stellt eine ,,intracellul~re Drucksecretion" ausdriicklich in Abrede und meint, dab ,,die plasmolytische Wirkung zur Erzielung einer geniigenden Wasser- secretion in den Nectarien vSllig ausreichend" sei. Doch gibt er hier die M6glichkeit wiederholter Zuckerausscheidungen zu. ,,Besitzt die Pflanze die F~higkeit, den Zucker zu ersetzen, so kann das Abspiilen nicht die Wassersecretion in den Nectarien aufheben. Ubrigens wird durch den Zuckergehalt der Fliissigkeit die Secretion dieses Stoffes und damit die Wiederherstcllung der die Wasscrsecretion bewirkenden Ur- saehe erwiesen. Die Bef~higung zu wiederholter Secretion yon Zucker oder anderen Stoffen ist natiirlich yon der 1Natur dcr Pflanze abh~ngig und auBerdem mit dem Entwicklungsstadium und &u[~eren Bedingungen ver~nderlich. Die vitale T~tigkeit zur Erreichung der Nektarsecretion besehr~nkt sich, wie wiederholt betont, auf die Schaffung und Erhaltung yon osmotisch wirksamer Substanz auBerhalb der Zellen. GewShnlich wird dieser Zucker aus den Driisenzellen secerniert, doch wird in manchen F~llen ein gewisses Quantum durch eine extraplasmatische, aber ebenfalls vom Leben abh~ngige Metamorphose der Zellwand geliefert. Da diescr Vorgang sich aber gewShnlich nur einmal abzuspielen 10flegt, da ferner wohl alle Nectarien Zucker ausscheiden, so kann man sich des Gedankens nieht erwchren, da$ diese Zellhautmetamorphose nicht in erster Linie auf den Gewinn yon Zucker berechnet ist, sondern vielmehr auf Er- leichterung der Secretion. Jedoch gibt es auch leicht durchl~ssige Cu- ticula, und so karm es nicht iiberraschen, dal] die Beseitigung der Cuticula in anderen Nectarien und Wasserdrfisen unterbleibt."

S c ~ ] ~ (13) wies durch Versuche an den extrafloralen Nectarien yon Cassia neglecta nach, dad sie nach dem Auswaschen ebenso reichlich secernierten wie die gewaschenen. Troeken blieben nut die wenigen, welche dutch das Auswaschen gelitten hatten. Ebenso verhalten sich naeh tIABm~LA~DT (14) die extrafloralen Nectarien yon Vicia sepium. Er schreibt dariiber: ,,Es scheint demnach eine direkte Ausscheidung des zuckerhaltigen Secretes vorzuliegen."

Gegen die Theorie der Desorganisation und Umwandlung der obersten Zellwandsehichten der Nectariumepidermis und Zerreil~en der Cuticula wendet sieh N I ~ v ~ i ~ s (7). Er sagt unter anderem, ,,da[~ eine l~Ieta- morphose der Cuti~kl~schichten, sei diese auch nur lokal, eine mehr oder weniger starke Z~er~Srung der oft sehr kompliziert gebauten Nec- tarien bedeute, denn untersucht man Tropfen extrafloraler Nectarien mit Rissen in der Cuticula, so finder man meistens an der Wundstelle Bacterien oder Pilze, oder das ganze Gewebe ist yon Tieren angefressen, deren Mundwerkzeuge nicht kr~iftig genug sind, um eine normale Cuticul~ zu durchbrechen. Die Lebensdauer eines Nectariums wiirde

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398 F. Radtke:

auch durch eine ganz lokale Desorganisation der Cuticularschichten schwer beeintrKchtigt werden, was, welche biologische Funktion den l~ectarien auch zukommen mag, sehr unzweckms w/~re. Nun soil in manchen F/~llen allerdings eine Regeneration der Oberhautzellen statt- finden, was ja mSglieh ist, aber Regel ist es nieht, aueh miil3te sie ja eine Unterbrechung der Zuckerausscheidung zur Folge haben, was meiner Beobachtung, dab dasselbe Nectarium viele Tage hintereinander ununterbrochen und gleichm~ig secerniert (abgesehen yon der Ver- ~nderung der ~uf~eren Umst~nde), durehaus nieht entspricht." Er hat daher die Nectarien mit dicken Cuticularschichten auf irgendwelche AusgKnge n~her untersucht. In der Tat ist es ihm dann auch gelungen, mit besonderen Fs in den extrafloralen Nectarien exoti- seher Euphorbiaeeen und einiger anderer Pflanzen, die besonders dieke AuBenw/inde der Nectariumepidermis zeigen, in den Cuticularschiehten Seeretionskaniile nachzuweisen.

Aus der oben angefiihrten ~bersieht unserer Kenntnisse tiber Seere- tionsti~tigkeit der Neetarien ist ersiehtlieh, daI~ bisher keine einheitliehe klare Anschauung darfiber besteht. Die Auffassung yon Pr~FF~ und WILSON wird yon HABERLANDT (15) fiir Bliitenneetarien akzeptiert, yon BENECKE (16) als irrig bezeichnet.

Im folgenden soll nun versucht werden, dureh neue eingehende Versuche Klarheit in diesen Fragen zu erlangen.

A. Vorversuche. Zun/ichst wurden im Sommer 1924 an den Neetarien einiger Pflanzen

orientierende Versuche angestellt, die ira folgenden kurz besehrieben sind. Bei Euphorbia splendens bilden, wie oben schon n/iher beschrieben,

ifinf halbmondf5rmige Schwielen, die die Cyathien umgeben, die Honig abscheidenden Organe. Sie sind in der Mitre etwas grubig eingesenkt, wodurch der ausgeschiedene Nektar zusammengehalten wird. I)er in ziemlich geringer Menge vorhandene Nektar wurde mit einem feuehten Pinsel abgesaugt. Auf einem Uhrglas gab diese Probe mit FEHLII'CC- scher LOsung (im folgenden mit F. L. bezeichnet) eine starke Zueker- reaktion. Derart abgesaugte Nectarien zei~en in 2--3 Stunden im feuehten Raum bei Sonnenlicht wieder Nektar auf ihrer Oberfl~che. Mit F. L. ergab dieser zweite Tropfen dieselbe Niedersehlagsmenge wie der erste, was auf gleiche Zuckerkonzentration sehlieBen li~$t. Wenn man die Nectarien auf dieselbe Art wie oben noeh dreimal (also im ganzen fiinfmal) abwuseh, und zwar ungefiihr in denselben Zeitabsti~nden, zeigte sich immer wieder Nektar, doch seine Menge verringerte sich mit jedes- maligem Absaugen. Die Reaktion mit F .L. auf Zucker fiel jedoch immer stark positiv aus. Dureh diese Saugungen wird also die Secretion der Nectarien nicht bceintriichtigt, nur wird (lie Pflanze gezwungen,

Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an BHitennectarien. 399

ihren Vorrat durch das Entfernen des Nektars schneller zu erschfpfen als bei normalen Verh~ltnissen. Auf viermal abgewaschene Neetarien wurde zu gleicher Zeit je ein KSrnchen Kochsalz, Kalisalpeter und Alaun gelegt. Die mit Kochsalz behandelten Nectarien waren am n~chsten Tage feucht, die abgesaugte Feuchtigkeit gab mit F. L. nur ganz schwache Zuckerreaktion. Mit Kalisalpeter und ebenso auch mit Alaun behandelte waren am folgendcn Tage trocken, nur das Salz hatte sich im feuchten Raum verfliissigt.

Als zweites Objekt diente Fritillaria imperialis, die auch yon WrLSON (1) besonders zu Versuchszwecken benutzt wurde. Doch standen im Jahre 1924 nut Bliiten zur Verfiigung, die schon welt geSffnet waren, und es .zeigte sich bald, da$ dadurch die Versuche sehr beeintr~chtigt wurden. In den becheffSrmigen Nectarien am Grunde der sechs Pcrigon- blotter wird der Nektar in iiberaus reichem Mal~e gebildet, so da~ er in Form eines groBen Tropfens aus ihnen herausf~llt. Nach dem Ab- schiitteln diescr Tropfen tritt in kurzer Zeit Neubildung ein. Die Tropfen geben mit F. L. eine starke Zuckerreaktion. Bei Alkoholzusatz entsteht keine FKllung im I~ektartropfen, ebenso tritt mit Jodjodkali und mit Essigs~ure keine Ver~nderung ein. Mit MILLONS Reagens entsteht zu- erst eine gelbe F~llung, die sich beim Erw~rmen 15st, aber keine Rot- f~rbung. Es scheint also lediglich Zucker ausgeschieden zu werden.

Wurden einzeine Bliiten abgeschnitten und in einer feuchten Kammer in Wasser' gestellt, so entstand nach dem Absaugen des Nektartropfens mit einer Pipette in wenigcn Stunden wieder ein ebenso groBer Tropfen wie der abgesaugte. Die Untersuchung dieses Tr0pfens mit F. L. ergab dieselbe Zuckerkonzentration. Nectarien, die nach dem Absaugen wie bei WILSON mit einer Spritzflasche gewaschen und einem Pinsel ge- trocknet wurde, zeigten aber nur, wenn sie von noch einigermaBen jungen Bliiten waren, wieder Nektarbildung. Die Tropfen erschienen aber langsamer als bei nut abgesaugten Nectarien. Bei Bliiten mit vollst~ndig geSffneten Antheren wurden die Nectarien nach einmaliger Waschung nur etwas feueht, bei nochmaligem Wasehen hSrte jegliche Secretion auf. Nach Bepinselung der Nectarien mit 96proz. Alkohol oder w~sseriger konzentrierter SublimatlSsung hSrte jede weitere Secre- tion yon Nektar auf. Gab man auf ein mit Alkohol bepinseltes Nectarium etwas Traubenzucker, so trat zun~chst Verfliissigung des Zuckers ein, und in ungef~hr 12--16 Stunden war das N~pfchen fast bis zum Rand mit Fltissigkeit gefiillt. Legte man dagegen auf solche Nectarien Kry- stalle yon Kochsalz, Kalisalpeter oder Calciumnitrat, so trat nut hygro- skopisehe Verfliissigung der Salze ein. Nach dem Absaugen der Fliissig- kcit blieben die Nectarien trocken. Mit Sublimatlfsung behandelte Nectarien zeigten auch bei Hinzufiigung yon Trauben- oder Rohrzucker keine Secretion mehr, sondern es trat nut Verfliissigung des Zuckers

400 F. Radtke:

ein, der nach einigen Stunden verschwand, also wohl von dem Nec- tarium g~nzlieh aufgesogen wurde.

Diese Versuche lassen den SchluB zu, dab das Sublimat das Nektar- gewebe t6tete und es dabei secretionsunf~hig wurde. Dasselbe gilt fiir Alkohol, we zun~chst nur der Versuch, bei dem Zucker nachtr~glich Fliissigkeitsproduktion hervorrief, wenig verst~ndlich blieb. Vielleicht war dieses Nectarium noch nicht ganz abget6tet.

Nectarien, die nach dem Wasehen mit Traubenzucker oder mit Salzen behandelt wurden, gaben folgende Resultate: Wurden die Nec- tarien nur einmal gewaschen und etwas Traubenzucker hinaufgelegt, so bildete sich je nach dem Alter der Bltiten in 3--6 Stunden wieder ein vollst~ndiger Tropfen. Mit Kochsalz entstand erst ungef~hr in 6 bis 10 Stunden ein Tropfen, der mit F. L. keine Zuekerreaktion gab. Bei Behandlung mit Kalisalpeter entstand meist nur eine Verfltissigung des Salzes, in zwei F~llen nur wurde das N~pfehen bis zum Rand gefiillt. Die Untersuchung mit F. L. verlief negativ. Dieselben Resultate wurden mit Magnesium- und Natriumnitrat erzielt. Bei Behandlung mit Gly- cerin nach dem Auswaschen war in ungef~hr 4--8 Stunden wieder ein Nektartropfen vorhanden. Auch dieser Tropfen gab mit F .L . keine Zuckerreaktion. Naeh mehrmaligem Waschen und Behandeln mit den eben angewandten Salzen wurden dieselben Resultate erzielt, nur dab die Bildung des Tropfens oder der Fliissigkeit entspreehend l~ngere Zeit beanspruchte.

Das Nectarium yon Prunus laurocerasus wird yon den obersten Zell- lagen des Bliitenbechers gebildet. Die Secretion ist hier auch ziemlich reichlich, doch ist es wegen der Kleinheit der Raumverhgltnisse nieht mSglieh, wie bei $'ritillaria mit einer Pipette den Nektar abzusaugen, man kann ihn nur mit einem kleinen Pinsel entfernen. Von acht an der Pflanze im Freien untersuehten Bliiten bfldete sich bei vier Bliiten nach dem Absaugen in ungef~hr 2 Stunden wieder etwas Nektar, der aber nach weiteren 2 Stunden eintrocknete. Die folgenden Versuche wurden daher, um dus Eintrocknen des Nektars in der trockenen Luft zu verhindern, an abgeschnittenen Zweigen in einer feuchten Kammer vorgenommen. Hier bildet sich schon nach 1 Stunde am abgesaugten Nectarium wieder Flfissigkeit, die mit F. L. dieselbe Zuckerkonzentration ergab wie der erste abgesaugte Nektar. Nach dem zweiten Absaugen erschien der Nektar etwas langsamer und enthielt scheinbar such weniger Zucker. Naeh zehnmaligem Absaugen in Zeitr~umen bis zu 5 Stunden entstand bei ganz jungen Bliiten immer noch Flfissigkeit, aber immer langsamer, auch war der Zuckergehalt am SchluB nicht mehr so stark.

Wusch man die Nectarien mit einem feuchten Pinsel griindlich aus, so bildete sich in 8 Stunden erst wieder reichlich Nektar. Auch nach

Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Blfitennectarien. 401

dem zweiten und drit ten Waschen entstand wiederNektar. I~ach unge- f~hr vier- bis fiinfmaligem Wasehen hSrte die Secretion auf. Versetzte man solche dutch Waschen ersch6pfte Nectarien mit einem K6mchen Koehsalz oder Alaun, so land sich nach einigen Stunden wleder Fliissig- keit, die abet nur Spuren yon Zucker aufwies. Diese Spuren yon Zucker, die dutch cigene T~tigkeit des Nectariums nicht mehr herausbefSrdert worden w~ren, waren mit dem osmotisch dem Nektargewebe entzogenen Wasser mit an die Oberfl~che gelangt.

Als weiteres Versuehsobjekt diente Fuchsia gracilis. Um den Iqcktar absaugen zu kSnnen, mul~te man die Blfite so welt abschneiden, dal~ man mit einem Pinselin den Blfitenbecher hineingelangcn konnte. Wurde bei derart abgeschnittenen Bliiten dcr 2~ektar mit einem Pinsel abgesaugt, so zcigte sich zun~chst keine Feuchtigkeit, da der BTektar nicht wie an einer unbcsch~digten Bliite vor dem Eintrocknen geschiitzt war. Um dieses zu verhindern, wurde dcr Bliitenbecher nach dem Absaugen mit einem mit erw~rmtem Kakaobutterwachs getr~nkten Watteb~usch- then verschlossen. Am n~chsten Tage enthielt der Bliitenbecher nach dem Entfernen der Wat te genau dieselbe Menge l~cktar wie vorher. Behandelt man die Nectarien nach dem Absaugen des Ncktars mit 96proz. Alkohol oder wasseriger gesattigter SublimatlSsung, so land keine Secretion mehr start, aueh wenn der B]iitcnbecher wie oben ver- schlosscn wurde.

Wusch man die Nektarien nach dcm Absaugcn mit Wasscr durch Ausspritzen mit einer Spritzflasche und Abtrocknen mit einem Pinsel, so land sich am nachsten Tage in der wiedcr verschlossenen Bliitc rcichlich Nektar. Ein mehrmaliges Absaugen und Waschen war hier leider nicht durchzufiihren, da durch das Abschnciden und wiederholtc Verkleben des Bliitenbechers die Bliite betrachtlich geschadigt und so- mit in ihrer Secretionstatigkeit wesentlich beeintrachtigt wurde.

Bei Dictamnus albus liegt das Nectarium ringfSrmig in der Einschnii- rung z~dschen Fruchtknoten und Bliitenboden. Iqach dem Absaugen des lqektars mit einem Pinsel secernierten die Nectarien in Wasser gestellt in einer feuchten Kammer wieder reichlich. Ebenso land sich auch nach grfindlichem Waschen in einigen Stundcn wieder Nektar.

B. Versuche mit Fritillaria imperialis.

Von allen Versuehsobjekten hatte sich _F,ritillaria wegen der Lage und GrSl~e der Nectarien fiir genauere Untersuchungen am geeignetsten erwiesen. Daher wurden im nachsten Jahre Bliitenst~nde dieser Pilanze in grSl~erer Anzahl beschafft, und zwar wurden nur solche verwendet, deren Bliiten sich eben 5ffneten.

U m b e i einer einigermal~en gleichen Temperatur und einem hohen Feuehtigkeitsgehalt der Luft zu arbeiten, wurden alle Versuche im

402 F. RadSke:

Warmhaus des Bo~anisehen Gardens vorgenommen, wo bei einem ziemlich gleichbleibenden Luftfeuchtigkeitsgehalt eine Durchschnit ts tem- pera tur yon 25 ~ herrsehte.

Fiinf ganz junge Bliiten, die gerade ers~ ihre Blfitenbl~tter ge6ffnet ba t t en , wurden am 23. IV., 11 Uhr vormit tags abgeschnitten und einzeln in Wasser gestellt. Die Nectarien yon zwei Bliiten wurden nur abgesaugt, w~hrend die der drei anderen auBerdem noeh vorsichtig

Ta'belle 1.

~r. der ] Tag Absaugung

oder und Wasehung Stunde

23. IV. I llS~ [

vorm. [

245 [ aachm. ]

5.0 nachm.

800 abends

morgent

33o mchm.

~5. IV. 102o

vorm.

Blii~ennummern

i/2 Tr.

~ 1 Tr.

1/2 Tr.

--~/~Tr.

1/~Tr.

tr.

V~Tr.

- -1 Tr.

V~ Tr,

- - V2 Tr.

2N. 1/~ Tr. 4N. f.

2N. f. 4N. tr.

tr.

1/~ Tr.

- -1Tr .

1/3 Tr.

I / , ~ Tr.

4 N. ~/2 Tr. 2N. ~r.

tr.

1/2 Tr.

_~ 1/~ Tr.

I/2 Tr.

- - V3 Tr.

- - 1/2 T r .

tr.

1/2 Tr.

- - 1 T r .

!/3 Tr.

~/2 Tr.

- - 1/2 Tr.

tr.

Es bedeuten in allen Tabeilen: Tr. -~ Troplen, 1. ~- feucht, tr. = troeken, _[_ 1/~ Tr. ~-- etwas mehr als ein halber Tropfen, - - 1/2 Tr. ~ etwas weniger als e in halber Tropfen; wobei 1/2 Tr. das flaoh gefiiUte Nectarium bezeichne~, 1 Tr.

se ine grSl~tm6glichste Fiillung.

dureh dreimaliges Aufspritzen und Wiederabsaugen yon Wasser mi~ einer Pipet te gewaschcn und schlie~lieh mit einem Pinsel getroeknet wurden. Es ist wohl anzunehmen, dab hierdureh jeglieher Rest yon Nek~ar yon der Obeffl~che des Nee~ariums beseitigt wurde, ohne dal~ (lurch diese Behandlung das Nektargewebe in irgendeiner Weise besch~digt ~orden w~re. Die Nectarien der Bliiten 1 und 2 wurden, so -~ bald neue Tropfen auftraten, wieder abgesaug~, ~ h r e n d die der Bliiten 3, 4 und 5 iiberdies neuerlich, wie eben besehrieben, gewasehen wurden.


Aus Tab. 1 sieht man, dal~ die gewasehenen Neetarien Nr. 3, ~, 5 sich mit einigen kleinen Unterschieden genau so verhielten wie die nur abges~ugten (Nr, 1, 2). Nach seehsmaligem Absaugen oder Auswaschen war bei allen Bliiten die Seeretionstatigkeit erloschen. Die Zueker- konzentration der letzten abgesaugten Tropfen war fiberall kaum geringer als im Anfang der Secretion.

Diese Tatsachen sprechen gegen WILSOlVS Anschauungen. Zunachst ist seine Angab e nieht riehtig, dal~ man dutch Auswasehen die lqee- tarien zum Stillstand bringen kann. Vielleicht hatte er iltere sehon fast ersch6pfte Bliiten verwendet, vielleieht aueh beim Auswasehen die Gewebe des Nectariums beschidigt. Ferner ware nach seiner Theorie anzunehmen, dab die blof~ abgesaugten Nectarien mehr secernieren wiirden, d~ sie Zuckerreste enthalten, die den ausgewasehenen fehlen. Dem war aber nieht so.

Auf drei der nunmehr troekenen Nectarien der Bliite 1 wurde am 25. IV., 10 Uhr vormittags eine Spur einer 10proz. Kalisalpeterl~sung und auf die drei anderen ebensoviel einer 10proz. GlyeerinlSsung auf- getragen. Um 3 Uhr nachmittags zeigten alle Nectarien der Bliite 1 ungefahr einen halbert Tropfen, der naeh dem Absaugen auch beim kriftigen Erwirmen mit F .L . keine Reaktion auf Zueker gab." Auf die Neetarien der Bliite 2 wurde um dieselbe Zeit etwa 10proz. Rohr- zueker15sung gegeben, und um 3 Uhr enthielten alle einen halben Tropfen oder auch etwas mehr. Die Probe mit F. L. fiel stark positiv aus. Genau so wie Bliite 2 wurden die Nectarien der Bliite 3 und 5 behandelt, mit demselben Erfolg. In Bliite 4 ~vurde auf die Neetarien ein mit Wasser befeuchtetes KrystaUehen Kalisalpeter gelegt. Naeh 5 Stunden hatte die Feuehtigkeit in den Nectarien nicht stark zugenommen. Die Reak- tion mit F. L. fiel auch bier wie bei Bliite i negativ aus. Nach dem Ab- saugen blieben die Nectarien aller fiinf Bliiten wieder vollkommen troeken.

Auf die Nectarien der Blfite 3 und 4 wurde dann noch eine Spur 10proz. GlycerinlSsung gegeben. In 5 Stunden enthielten die Nectarien der Bliite 3 einen halben Tropfen, in dem man nach dem Absaugen und Erwarmen mit F .L . vereinzelt Kupferoxydulkrystalle land, die wohl yon dem vorher nieht vollstandig entfernten invertierten Rohrzucker herrfihrten. Von den Neetarien der Bliite 4 waren zwei troeken, zwei feucht und zwei enthielten einen halbert Tropfen. Die abgesaugte Fliissigkeit gab mit F. L. aueh beim kraftigen Erwirmen keine Zueker- reaktion. u Bliite 5 wurden drei Neetarien mit 10proz. Kali- salpeterlSsung und drei mit 10proz. Glycerinl6sung behandelt. Die ersten drei Neetaden batten in 5 Stunden einen halben Tropfen, die anderen sogar etwas mehr. Bei beiden fiel die Reaktion mit F .L . negativ aus. Alle Neetarien der noehmals behandelten BIiiten blieben nach dem Absaugen vollkommen troeken.

404 F. Radtke:

Schnitte durch Neetarien, die durch Absaugen oder auch durch Wasehen erschSpft wurden, lieBcn mit Jodjodkali behandelt nirgends mehr St~rke erkennen, w~hrend Nectarien vor dora Beginn der Se- cretion reiehlich St~rke nicht nur im Saftgewebe, sondern auch im Gewebe darunter bis zu dem Gef~Bbiindel aufgespeichert batten.

Es secernierten demnach die Ncctarien, ob sie abgesaugt odor aueh gewaschen wurden, so lange, bis alle St~rke abgebaut und in Form yon Zucker ausgesehieden war. DaB, wie WILSON angibt, erschSpfte Nec- tarien durch Auftragen yon Zuckerstiiekchen zu erneuter l~ektarproduktion angeregt werden, ist unrichtig. Durch Attfgabe yon Salz-, Glycerin- oder RohrzuckerlSsungen auf zum Stillstand gebrachte Nec- tarien wird dem sehr saftreichen Gewebe lcdiglich osmotisch Wasser entzogen. Da]] die Tropfen, die bei Aufgabe von RohrzuekerlSsung hervortraten, mit F. L. stark positive Reaktionen gaben, beruht h6chst- wahrscheinlich nicht auf Zuckerproduktion durch das Nectarium, son- dcrn auf Spaltung des Rohrzuckers durch S~uren odor Enzyme, die dem Nektargewebe mit dem Wasser osmotisch entzogen wurden. Es wurde zu den Versuchen auch reinste Saccharose (K~_~LBAUM) verwendet und durch Kontrolle festgestellt, daft diese im Reagensglas auch beim Er- w~rmen mit F .L . keine Spur yon Reduktion hervorrief.

Zu dem ~olgenden Versuch wurden ebenfalls zwei ganz junge Bliiten am 24. IV. 3 ~ Uhr nachmittags abgeschnitten und in Wasser gestellt. Die Nektartropfen wurden yon beiden Bliiten durch Absaugen mit der Pipette entfernt. Die Noctarien der Bliite 1 wurden dann mit Sublimat- alkohol bepinselt und die der Bliite 2 mit Sublimatwasser. Um 6 Uhr nachmittags waren die Nectarien yon beiden Bliiten noch vollst~ndig trocken geblieben. Gab man dann auf die Nectarien beider Bliiten 10proz. Rohrzuckerl6sung, so hatte bis 9 Uhr abends die Ftiissigkeits- menge sich kaum vermehrt. Mit F .L . gab diese eine stark positive Zuckerreaktion, was, wie oben schon erw~hnt, auf sine Spaltung des Rohrzuckcrs zurfickzuffihren ist. Nach dem Absaugen waren die Nec- tarien am 25. IV. 92~ Uhr vormittags vollst~ndig trocken geblieben. Auch nach Behandlung mit 10proz. KalisalpeterlSsung blioben die Nec- tarien trocken, d. h. es trocknete die aufgegebene LSsung ein.

Auf Querschnitten durch derart behandelte Nectarien war d~s Gc- webe sehr geschrumpft und eingetrocknet. Auf Wasserzusatz quotl es wieder ungef~hr zu seiner urspriinglichen Gr61~e auf, doch blieben die Protoplasten stark kontrahiert, sic waren abgestorben. Mit Jodjodkali gab das Gewebe fast die St~rkereaktion wie ein junges unbehandeltes Nectarium. Es wurden also durch Behandlung dcr Nectarien mit w~sse- rigor oder alkoholischer SublimatlSsung die Zellen abgetStet und damit die Secretion aufgehoben. Aueh dureh Aufgabe von Rohrzucker- und KalisalpetcrlSsung wurde keine weitere Secretion erzielt.


Von einer sehon etwas ls geSffneten Bliite, deren Antheren bereits aufgebrochen waren, wurden am 24. IV. 4 Uhr naehmittags nach dem Absaugen des Nektars die Bl~tter abgerissen. Ein Blat t wurde in eine Sehale mit Wasser gelegt, so dab die Abreii]stelle mit Wasser bedeekt, das Nectarium (Tab. 2, Nr. 1) aber nicht benetzt wurde. Aus dem zweiten Blatt wurde das Nectarium (Nr. 2) mit einem Rasiermesser herausgeschnitten und in eine Schale mit mit Me~hylen- blau gef~rbtem Wasser gelegt, so dab es darauf schwamm. Die iibrigen vier l~eetarien (Nr. 3--6) wurden ebenfalls herausgeschnitten und in eine Schale mi~ Wasser geleg%

Tabelle 2.

Nr. der Absaugung

Tag und Stunde

24. IV. 600

naehm.

90o

abends

25. IV.

vorm.

300

naehm.

1/~ Tr.

1/2 Tr.

I/, Tr.

tr .

l~ectariumnummern

2

1/2 Tr.

tr .

3--6

*/~ Tr.

- - 1/2 Tr.

tr.

Aus Tab. 2 sieht man, dab die Neetarien zuni~chst alle gleichmi~Big secemiertem Ncctarium 1 blieb dann nach viermaligem Absaugen troeken und zeigte keine St~rke mehr im Gewebe. Ncctarium 2 blieb schon nach dem zweiten Absaugen trocken und Neetarium 3--6 nach dem dritten. Auch bei den I~ectarien 2--6 war auf Querschni~ten keine St~rke mehr zu finden. DaB letztere die Secretion eher einstellten als Blat t 1, ist wohl darauf zuriickzufiihren, dab durch das Herausschneiden der Nectarien teilweise auch Zellen entfernt warden, in denen St~rke vorhanden war oder dab wohl noeh die St~rke zerlegt, aber nicht mehr seeerniert wurde.

Auch aus diesem Versueh ist ersichtlieh, dab ein Nectarium so lange secerniert als Sts vorhanden ist, auch wenn man die Bliitenbl~tter abreiBt und in Wasser legt oder sogar die Nectarien vollkommen isolier~ auf Wasser schwimmen l~Bt. Die Fliissigkeit im Nectarium 2 war etwas blau gefs Es diffundierte also die yon dem Nectarium aufgesogene MethylenblaulSsung durch die Cutieula hindurch auf die Oberfl~che des Neetariums.

406 F. Radtke:

Als wei~eres Experiment wurde nun je eine Schale mit 3-, 5-, 7-, 10-, 12-, 15proz. Rohrzuckerl5sung aufgestellt, die steigend mit 1--6 nume- riert wurden. Von fiinf gerade erst aufgebrochenen Blfiten wurden am 25. IV. 5 Uhr nachmittags die BlOtter nach dem Absaugen des Nek- tars abgetrennt und i9 die sechs Schalen gelegt, so dal~ die AbreiB- stellen vollst~ndig mit Fltissigkeit bedeckt waren, die Nectarien aber selbst nicht benetzt wurden. Dabei wurden die BlOtter so verteilt, dab in jede Schale ein Blat t yon jeder Bliite kam. Die Nektar- t ropfen wurden nach jeder Beobaehtung wieder abgesaugt. Aus den Aufzeichnungen in Tab. 3 sieht man, dab die Nectarien in der Schale 1 mi t 3proz. RohrzuckerlSsung schon nach sechsmaligem Absaugen trocken blieben, sich also so verhielten wie Nectarien an abgeschnittenen und in bloBes Wasser gestellten Blfiten (vgl. Tab. 1). Die Bliitter nahmen dann auch eine gelbe Farbe an, wie bei verbliihten Exemplaren. In den Schalen 2 und 3 verhielten sich die Nectarien im ganzen gleich, doch reagierten die einzelnen Nectarien verschieden, einige waren schon nach dem seehsten Absaugen trocken, andere wurden selbst nach elfmaligem Absaugen noch feucht. Die abgesaugten Tropfen gaben bis zum letzten Augenblick stark positive Zuekerreaktionen. Die Nee- tarien in Schale 2 und 3 secernierten am l~ngsten, wenn auch zum Sehlul3 nur ganz wenig. Am 28. IV. wurde 915 Uhr vormittags durch je ein Nectar ium aus den Schalen 1--3 ein Schnitt mit Jodjodkali auf St~rke untersucht. Die Nectarien in Schale 1 hat ten oberseits noch reiehlich St~rke, nur in den untersten Schiehten fiber den Gef~Bbiindeln war sie abgebaut. Im Nectarinm aus Schale 2 war etwas mehr St~rke. Das Nectar ium in Schale 3 hat te genau so viel St~rke wie ein gan~ junges Neetarium vor der Secretion, auBerdem fand sich noeh im Gef~Bbiindel- parenchym und im Gewebe darunter etwas St~rke.

Die Secretion in Schale 4 war schon yon Anfang an nicht so stark wie bei Sehale 1~3 , ihre Dauer hielt aber lange an, n~mlich bis zur zehnten Saugung. Ein Schnitt durch ein Neetarium aus dieser Schale am 28. IV. 0 5 Uhr abends zeigte ungef~hr dieselbe St~rkemenge an wie ein Neetarium aus Sehale 3. Die Nectarien in der fiinften Schale seeer- nierten yon Anfang an noch weniger als die in der vierten Sehale und die in der sechsten Sehale wieder weniger als die in der ifinften. Ihre Secre- tionsti~tigkeit erloseh ungef~hr zur selben Zei~, n~mlich nach dem neunten Absaugen, also bedeutend fr/iher als in allen anderen Zueker- schalen, aber sparer als in Schale 1. Auch in dan letzten drei Sehalen war die Zuekerkonzentration des Nektars bis zum SchluB ungef~hr gleich s ta rk . Dies wurde daraus geschlossen, dal3 die Menge des reduzierten Kupferoxyduls etwa die gleiche war, wenn der Tropfen in einem Uhrglas mit F. L. erw~rmt wurde. Die BlOtter in Schale 6 und zum Tell auch in Sehale 5 nnd 4 hat ten am 27. IV. 94~ Uhr vormittags sehon die

m Nr. der Absau- gung

2

3

4

5

6

I0

11

Anatomiseh-Physiologische Untersuehungen an BliRennectarien. 407

m

Tag u. Stunde

vorm. 200

nachm. 800

abends

27. IV. 94o

vorm.

4ao nachm.

8a5 abend

vorm

645

abend

29. IV 940

vorm. 6oo

nachm

30. IV IlOO

vorm.

Tabelle 3.

i (3 vH._.__~)

1 Tr.

(f_ 1/~ Tr.

3/4 Tr.

,-- 112 Tr.

--~/4Tr.

tr.

2 (5 vH.)

1Tr.

-t- 1/2 Tr.

-4- V2 Tr.

-4- 1/2 Tr.

- - V~Tr.

2N.tr . 3 N. 1/4 Tr.

2N. tr. 1 N. 1/4 Tr. 2N. 3/4 Tr.

IN. tr. 3 N.-- */2 Tr.

1N. tr. 3 N. -- 1/~ Tr.

4N.f .

IN. tr. 3N.f .

Schalennummern 3 (7 yR.)

1 Tr.

1/2 Tr.

+ 1/2 Tr.

-~- 1/2 Tr.

1/~ Tr.

IN. tr. 2N.f . 2N.-- I/2 Tr.

IN. tr. 2N.f. 2N.--1/2Tr.

IN. tr. 1N.f. 2 N. -- I/2 Tr.

2N.I . 2N.--1/~Tr.

2N. tr. 2N.--*/4Tr.

i 2N. tr. 2N.I .

4 (10 vH.)

--I Tr.

I/, Tr.

1/2 Tr.

1/~ Tr.

1/a Tr.

i 1 N . - I/~ Tr. 4 N . - 1/2 T r .

2N.tr. 1N.f. 2 N. - 1/~ Tr.

2N.f. 1N.-- 1/4Tr. 2N.-1/2 Tr.

1N.tr. 3 N. ~/~ Tr.

1 N. tr. 3 N. - 1/4 Tr.

tr.

5 (12 vH.)

8/~ Tr.

- - 1 / 3 Tr.

I/2 Tr.

- - 1/3 Tr.

- - 1/2 Tr.

1N.f. 4 o N , - 1 /4 T r .

2N. ~/4 Tr. 3N.--~/2 Tr.

1N.f. 1N.-- 1/4Tr. 2N.--1/~Tr.

tr.

Der Doppelstrich in

6 (15 vH.)

-f- 1/3 Tr.

-i- V2 Tr.

- - V~ Tr. 4 N. 1/4 Tr.

1 N. - - I/3 Tr.

3N.f. 2N. tr.

f.

2N.f. 2N.tr.

tr.

den Tabellen bedeutet, dab hier die Secretion der Nee- tarien auf Wasser aufhSrt.

ge lbe Verb l i ih fa rbe a n g e n o m m e n , w ~ h r e n d die Bl/~tter i n den a n d e r e n Scha len n o c h ihre fr ische ro te F a r b e u m diese Ze i t h a t t e n . Auf S c h n i t t e n y o n N e c t a r i e n aus Schale 5 u n d 6 f inde r m a n ungef~hr soviel S t~rke wie i m N e c t a r i u m aus Schale 1.

Es v e r h i e l t e n sich also die N e c t a r i e n in 3proz. l~ohrzucker lSsung ganz n o r m a l , d. h. wie solche in Wasse r m i t d em e i n en Unte r sch ied , dal~ n o c h a m Schlul~ der Sec re t ion St~rke i m Saf tgewebe u n d d a r u n t e r v o r h a n d e n

408 F. Radtke:

war. l~ur die in jungen Nectarien zu unterst befindlichen St~rke- mengen waren hier versehwunden. Da nun beiderlei Neetarien gleich- lang und etwa gleiehe Mengen Zueker ausschieden, ist anzunehmen, dal~ die :Nectarien in 3proz. RohrzuckerlSsung diese aufnahmen, inver- t ierten und dann nach auBen ausschieden. Oder es wurde die zur Se- cretion abgebaute St~rke immer wieder durch Neubildung aus dem vom Bla t t aufgenommenen Rohrzucker ersetzt. In Schale 2, 3 und 4 kann man geradezu yon einer Fii t terung der Nectarien spreehen, denn hier wurde dig Secretionsdauer durch die Darbietung yon Zuckerwasser verl~ngert. Am gfinstigsten verhielten sich dabei die 5Teetarien in der 5- und 7proz. RohrzuckerlSsung. Auch in Schale 5 (12 vH.) war die Secretionsdauer l~nger als in Sch~le 1, aber die Nektarmenge war deutlich vermindert . Die Ursache dieser Erseheinung ist wohl die, dab eine derartige Konzentrat ion der ZuckerlSsung durch ihre osmotisehe Saugkraft bereits die Wasseraufnahme seitens der Zellen beeintr~chtigt. Dies kam bei den Nectarien in Schale 6 (15 vH.) noch in st~rkerem Mal]e zum Ausdruek, denn naeh fiinfmaligem Absaugen wurden die Neetarien nur noch feucht, nach neunmaligem Absaugen blieben sie trocken wie in Sehale 1. Doch land sich aueh hier am Ende tier Secretion noch so viel Sti~rke wie in Sehale 1, es ha t te also auch hier wohl Zucker- aufnahme stattgefunden.

Um zu sehen, wie die Nectarien auf Glycerin- und Kalisalpeter- 15sungen im Verg]eieh zu RohrzuckerlSsungen reagierten, wurden die Schalen jetzt mit 3-, 7-, 12-, 15-, 20-, 25proz. RohrzuekerlSsung gefiillt. Aul~erdem wurden sechs Sehalen mi t GlycerinlSsungen und seehs Schalen mi t KMisalpeterlSsungen aufgestellt, die den einzelnen RohrzuckerlSsungen isosmotisch waren. Die zu diesem Versuch ver- wandten neun Bliiten waren schon etwas ~lter, die Antheren waren schon teilweise aufgebrochen, abet auf Schnitten durch die Nectarien konnte man noeh eine betriichtliche Menge Sti~rke wahrnehmen. Naeh dem Absaugen des Nektars von diesen neun Bliiten wurden am 30. IV. 11 Uhr vormit tags die Bl~tter abgetrennt und dig BlOtter von drei Bliiten in die sechs Schalen mit den Rohrzuckerl6sungen so verteil t , da[t in jede Sehale von jeder Blfite ein Blat t kam. Ebenso wurden die BlOtter yon drei Blfiten in die Schalen mi t den GlycerinlSsungen und die BlOtter der restliehen drei Bliiten in die Schalen mi t den Ka]isalpeter- 16sungen wie oben verteilt. Als Kontrolle wurden vier BlOtter yon einer anderen gleichaltrigen Bliite auf Wasser beobaehtet .

Wenn aueh die Bliiten nicht mehr ganz jung waren, so kann man doch aus den Aufzeichnungen in Tab. 4 a sehen, daI~ die Neetarien der BlOtter in den Rohrzuekerl6sungen bis zur 20proz. LSsung l~inger seeer- nierten als die Nectarien einer gleiehaltrigen Bliite auf Wasser (Tab. 4 d). Hier blieben sic sehon nach zweimaligem Absaugen trocken, w~hrend

Anatomisch-Physiologische Untersuehungen an Bliitennectarien. 409

10~

3 vorm. I 6~0 I

abends[

i (3 vH.)

1/~ Tr.

2N. tr. 1 N . f .

tr.

Tabelle 4a.

(7vH.)

1/~ Tr.

2N. f . 1 1~. tr.

Schalen mit den RohrzuckerlSsungen 3 (i2 vH.)

1/~ Tr.

2N.f. 1 57. i/s Tr.

2 N. 1/2 Tr., I N . - - 1Tr.

(15 vH.) 5 (~0 vH.)

~_ 1/~ Tr. _ 1/~ Tr.

2N.tr. 1/s Tr.

1/~ Tr. tr.

Nr. der Absau-

gung

2

Tag u. Stunde

i

30. IV. 9o o IN.f.

abends 2N'--I/s Tr.

I"V" I 1015 tr. vorm. I

6 (25 vH.)

2N.f . 1 N 1/4 Tr.

tr.

, J ~ t 1 N. 1/a Tr. 1 N. + 1/~ Tr. 2N.--1/~ Tr. 2 N . - - 1/~ Tr.

tr. tr.

Tabelle 4b.

Schalen mit den isosmotischen Glycerinl6sungen

2 I 3 6

1 N. 1/~ Tr. 1 N. 1/4 Tr. 2 N. 1/2 Tr. 2 N. 1/~ Tr. 1/2 Tr.

tr. tr.

Tabelle 4e.

tr.

~ 2 N. 1/~ Tr. 1 N. 1/~ Tr.

1. V.

I vorm. I

Schalen mi t den isosmotischen KalisalpeterlSsungen

INL- 2N.f. 1N.tr. 1N f " 1" 1 N.--~/~ Tr. 2 N . - - i/2 Tr. N2N.--~/2 T r . ~ / 4 Tr.

2N. ~r. tr. tr. tr.

1 N. - - 1/s Tr.

TabeUe 4d.

tr.

~r. der Absaugung

Tag und Stunde

30. IV. 9oo

abends

1. V. 101s

Vorln.

Schale mit Wasser

2 N. 1/~ Tr. 2 N. ~- 1/~ Tr.

tr.

410 F. Radtkc:

in dell RohrzuckerlSsungcn (lie Nectarien ill den 7-, 12- and 15proz. LSsuugen noch n,~ch (treim~fiigem Abs,~ugen secernierten. Die Nec- tarien der in Wasser gehaltenen Blhtter (Tab. 4 d) enthielten am 1. V. 1015 Uhr vormittags keine Stiirke mehr im Gewebe, dagegen enthielten alle Nectarien aus Tab. 4 a a,m 1. V. 6 S~ Uhr abends St~rke. :Die Nectarien in Schale 1 und 2 hat ten allerdings ihre StKrke im ~ektargewebe selbst verbraueht, doch land sich solche im basalen Tell des Blumenblattes. Sie war wohl aus dem aufgenommenen Rohrzucker gebildet worden. In Schale 2 kam dazu noch St~rke im Gefi~Gbiindel- parenchym unter dem Nectarium. Die/qectar ien der Schale 3--6 enthielten so viel St~rke wie ein junges Nectarium vor der Secretion, also bedeutend mehr Ms vor dem Einlegen der Bli~tter. Es wurde also auch hier besonders yon den ~ectar ien in Schale 3--6 Zucker in reichlichem MaBe aufgenommen und als StKrke gespeichert.

Die Nectarien in den Glycerin- and Kalisalpeter15sungen (Tab. 4b and c) stellten ihre Secretion schon naeh dem zweiten Absaugen ein, in Schale 6 (Tab. 4c) blieben die Nectarien bereits naeh dem ersten Mal trocken. Man finder auf Schnitten (lurch die ~qectarien auch iiberall keine Stgrke mehr, nur in den Neetarien in Schale 6 (Tab. 4c). Die in Tab. 4b und c am 30. IV. 9 Uhr abends abgesaugten Tropfen gaben mit F. L. stark positive Zuckerreaktion. Es land sich aber auch Sal- peter auf den in KalisalpeterlSsungen schwimmenden Nectarien, denn eine Probe mit Diphenylaminschwefels~ure auf Salpeters~ure fiel positiv aus, im Tropfen aus Schale 1 waren nur Spuren davon naehweisbar. Es werden also nicht nur ZuckerlSsungen aufgenommen und yon den Nec- tarien ausgeschieden, sondern auch Kalisalpeter- trod wahrscheinlich

auch GlycerinlSsungen. Der letzte Versuch wurde, da, wie oben erwahnt, die Bliiten nicht

ganz frisch waren, noch einmal mit ganz jungen Bliiten ~ngestellt. Aul~erdem wurde noch eine vierte Reihe Schalen mit Traubenzucker- 16sungen geffillt, die den sehon vorhandenen einzelnen LSsungen isosmotisch waren. Zu gleicher Zeit wurde eine gleieh junge Blfite naeh dem Abtrennen der Blfitenblgtter und Einlegen in eine Schale mi$ Wasser zur Kontrolle beobachtet. Alle Blfiten wurden am 2. V. i a0 Uhr nachmittags abgesaugt, dann die Blgtter naeh dem Abtrennen in die einzelnen Sehalen gelegt, und zwar so, dab in die Rohrzucker- und Trauben- zuckerlSsungen je zwei Bliiten verteilt wurden (also zwei Blgtter pro Schale) und in den Kalisalpeter- und Glyeerinl6sungen je drei Blgtter yon im ganzen drei Bliiten schwammen.

Aus Tab. 5e sieht man, dab die Nectarien nach viermaligem Ab- saugen auf Wasser trocken blieben. Auf 3proz. l~ohrzuckerlSsung (Schale 1, Tab. 5 a) verhielten sich die Neetarien ebenso. Anf Sehnitten (lurch diese ~qectarien fand man dann noch ganz geringe Spuren yon


Tabelle 5a.

"r I Absau- Tag u. Schalen mit den Rohrzuckerl6sungen gung Stunde t (3vH.) i 2 (7 vH,) 3 (12vH.) 4 (15vH.)

I i 2. V.

[ 1 N. 1/2Tr. 815 ! 1 N. 1/2 Tr. abends [ 1 N. + 1/2Tr. 1N. + ~/~Tr.

3"V" I 1045 - - 1 Tr. - - 1 Tr. vorm. ]

820 [1N. ll2Tr. ~bends l I N. -~ 1/2Tr.

1 N.-}- 1/2 Tr. 1 N. 3/4 Tr.

l/z Tr.

1/~ Tr.

1/~ Tr.

6 (25vlt.}

11~ Tr. 1/4 Tr.

4"V" I 10o2 vorm. [

515 [

n 8 h m " I

abends

5. V. 9a0

yorE.

t r . + l / 2 T r - 1N. f. 1 N. 1/4 Tr.

t l lN f. 1 iN. tr.

I 1N. 1/4Tr. 1N. f.

[N.f. -- 1/~ Tr.

IN. -~- 1/2 Tr.

IN. f. 1/2 Tr. IN. tr.

1N. 1/4Tr. 1N. f. 1 N . - - l/~Tr 1N. tr.

IN. tr. t r . 1N.f .

tr.

Tabelle 5b.

Nr. der Tag u. Schalen mit den isosmotischen Traubenzuckerl6sungen Absau- gung Stunde l ~ 5 6

4

5

6

815

a bend

3. V. 10~

�9 rorm

8ao bend

10oo vorm.

515

lachm

845

~bend~

5. V. 93o

vorIn.

Planta Bd. i.

1 N. -- I/2 Tr. I N. :/~ Tr.

- - 1 T r .

1 Tr.

IN. 1Tr. IN. - - 1 Tr.

liN. tr. 1 N . f .

tr.

1 N. I/2 Tr. 1 N. */4 Tr.

-- 1Tr.

1 Tr.

2 3

IN.f. 1 N. -- i/~ Tr.

~/, Tr.

- - l T r .

1N. 1Tr . 1N. a/~Tr. 1 N. 3/4 Tr. 1 N . - - a/4Tr.

IN. tr. I 1 N. I/4 Tr. - - 1/2 Tr.

tr.

IN.f. 1 N. I/4 Tr.

-5 1/~ Tr.

2/4 Tr.

IN. 3/4 Tr. 1 N. n= 3/4Tr.

*/2 Tr.

IN. f. 1 N. I/4 Tr.

i/~ Tr.

1N. tr. 1N. f.

1 N. */~ Tr. 1 N;+ I/2Tr.

IN. 1/2 Tr. 1 N. -}- 1/2Tr.

1N. 1/2 Tr. 1N.--8/4Tr.

1N. 1/2 Tr. 1N. 1/4 Tr.

1N. tr. 1 N. 1/4 Tr.

1N. tr. IN. 1/4 Tr.

28

tr.

f.

tr.

412 F. Radtke:

St~rke, w~hrend die l~ectarien in Wasser (Tab. 5e) nach dem Trocken- bleiben keine St~rke mehr enthielten. Die l~ectarien auf 7proz. Rohr- ~.ucker15sung (Schale 2, Tab. 5 a) secernierten am l~ngsten. Hier land man auf Schnitten durch die Nectarien nach siebenmaligem Absaugen, wo sle hnmer noch secernierten, noch eine betri~chtliche Menge Sts im Saftgewebe und in den darunter liegenden Zellschichten. Es wurde bier also reichlich Rohrzucker aufgenommen. In 12proz. Rohrzucker- 15sung (Schale 3, Tab. 5 a) verhielten sich die Nectarien nicht mehr so giinstig. Sie secernierten aber dennoch l~nger als die Nectarien in Schale 1, auch war in einem Schnitt, der nach siebenmaligem Absaugen

TabeUe 5c.

Nr-der / Tag u. Schalen mi~ den isosmotischen Glycerinl6sungen Absau-[ Stunde

gu"gl ~ i 5

2 abend

! 3

820

abend~,

4 4. V. 102o

vorln.

l 2 3

] 3N.-}-I/3Tr. 3N.q-~/,Tr. 3N. I/2Tr.

1 N . 1/4Tr. 1N. 2/4Tr. I N . l /2Tr. I N . 1/2Tr. 3 N . - - 1 / , T r . 1 N . - - 1/3Tr. 1 N. - - 1/3Tr.

IN. %r. 2N. f. 2N. f

IN. f. IN. I/4Tr. IN.+~/2Tr. 1N. 1/4 Tr.

tr. ~r. tr.

"2N. */z Tr. 1N._~_l/zTr. 3N. l/2Tr.

I 3 N, - - 1/3Tr. 3 N. - - 1/2Tr.

1/~Tr.

2N. tr. 2N. tr. I N . f. I N . f.

N. -- 1/2Tr.

3 N. -- 1/3Tr.

3N. f.

tr.

Tabel le 5d.

Nr. tier [ Absau- Tag u. Rung Stunde 1 6

2. V.

abends

3. V. 1045

vorm.

83o

~bends

lOOO

vorIn.

3 N . - - 1 T r .

N. 4/3 Tr. 1 N . f .

tr.

Schalen mit den isosmotischen Kalisalpeterl6sungen 2 8 4 5

3 N. -~- 1/3Tr. 1 N. ~/3 Tr. 1 N. 1/2 Tr. 2N. - - 1/3Tr. 2N. - - */3Tr,

I N . s i f. tr. 2N. 1/4Tr.

I N . tr. ~r. tr. 12N. f.

3 N. -- 1/3Tr. 3 N. + 1/4Tr.

tr.

Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennec~arien. 413

gemacht wurde, genau so viel St~rke zu finden wie bei einem ganz jungen Nectar ium vor der Secretion. Ebenso war auch das Verhalten der Nec- tarien in Schale 4 (15 vH.). Dagegen blieben die Nectarien in Schale 5 und 6 (20 v i i . und 25 vH.) sehon nach dreimaligem Absaugen zum Teil trocken, auch war bier die Secretionsmenge yon Anfang an geringer als in den anderen Schalen. Nach dem Trockenbleiben der Nectarien der

TabeUe 5e.

~r. der Absau- Tag und Schale mit

Stunde Wasser gung

2. V. 81s

~bend~

3. V. 10 a5

vorm. 83o

abendl

4. V. 10,0

vorm.

5N. 1Tr. 1 N. 8/4Tr.

3 N. a/~Tr. 3 N. 1/~Tr.

3N. f . 3 N. ~ 1/4 Tr.

tr.

drei letzten Sehalen land man in ihnen ebensoviel St~rke wie in den Nectarien der dri t ten Schale. Hier wurde also aus den LSsungen noch reichlich Zucker aufgenommen und als St~rke abgelagert, doch waren die Nectarien nicht mehr imstande diese St~rke zu verarbeiten und als Zucker auszuscheiden. Die hohe Konzentrat ion der LSsung, in der sie sich befanden, hat also die Secretionst~tigkeit beeintr~chtigt, wahrscheinlich dutch Wasserentzug aus den Geweben.

Die beiden Blfiten, die in die Traubenzucker16sungen gelegt wurden, waren noeh nicht aufgebrochen und fingen gerade erst an zu seeernieren. Es wurde also hier der erste Tropfen nicht abgesaugt, und ihre Secre- tion wiirde auch ohne jegliche Behandlung l~nger gedauert haben als bei den Nectarien in Tab. 5e. Aus diesem Grunde blieben die Blgtter in Schale 1 (Tab. 5b) aueh erst nach dem iiinftenAbsaugen trocken und verhielten sich demnach mit dieser Einschr~nkung wie die Nectarien auf Wasser. Das Verhalten in Schale 2 war ~hnlich. Auf Schnitten durch diese I~ectarien land man auch aUe vorher zur Secretion auf- gespeicherte St~rke verbraucht, nur am basalen Teil des Blattes im Gef~l~biindelparenehym land sich St~rke, die aus dem aufgenommenen Traubenzucker gebildet war, und zwar hat ten die Blgtter in Schale 2

28*

414 F. Radtke:

bedeutend mehr. St~rke als in Schale 1. Am l~ngsten secernierten die l~ectarien in Schale 3, 4 und 5, obwohl sie das erste Mal bedeutend weniger ~'Itissigkeit auf der Oberfl/iche aufzuweisen hat ten als die Bliitter in Sehale 1 und 2. Nach sechsmaligem Absaugen secernierten sic immer noeh, wenn aueh ganz geringe Spuren nur. In Sehale 4 und 5 enthielten dann die Nectarien so viel St~rke wie vor der Secretion, sogar aul3erdem noch im Gefiil3btindelparenchym und im Gewebe darunter. Der Stiirkegehalt in Schale 3 war ungef~hr so wie bei den I~eetarien in Sehale 2, auBerdem land sieh in den obersten zwei Zellagen, dem eigentlichen Saftgewebe, noch St~rke. Fas t gar nicht secernierten die lgeetarien in Schale 6, we sich erst nach 20 Stunden etwas Fliissigkeit auf ihnen land, in der Folge blieben sic aber trocken. Sie enthielten daher auch ungef~hr die Stiirkemenge, die vor der Secretion vorhanden war. Hier ha t te also wieder der hohe osmotische Druck der Trauben- zuekerl5sung das Igeetarium trotz des grol3en St/irkevorrates an der Seeretionst~tigkeit gehindert.

In den verschiedenen GlycerinlSsungen war das Verhalten der lgec- tar ien mi t einigen kleinen Unterschieden im ganzen gleieh. Nach viermaligem Absaugen waren yon den 18 Nectarien 16 trocken, nur zwei wurden noehmals etwas feueht (Schale 4 und 5, Tab. 50). Sie verhielten sieh also genau wie eine gleiehaltrige Bliite auf Wasser. Starke war dann in allen Neetarien versehwunden, nur in Schale 6 land sich - - aber nu t sehr w e n i g - - Stiirke in den untersten Zellagen fiber den Gefgftbfindeln.

Ganz anders waren dagegen die Verhaltnisse in den Kalisalpeter- 15sungen (Tab. 5d). Ziemlich normal wie in Wasser secernierten noeh die Nectarien in Schale 1 und 2, nach viermaligem Absaugen blieben sic troeken. In Sehale 3 und 4 wurde dieses Ergebnis naeh dreimaligem und in Schale 5 und 6 schon nach zweimaligem Absaugen erreicht. Das Secret gab jedesmal im Verhgltnis zu seiner Menge eine s tark positive Zuckerreaktion. AuBerdem aber land sieh mit Ausnahme yon den Nectarien in Schale 1 und 2, we im Nektar nur Spuren yon Salpeter- s/iure naehweisbar waren, so viel Salpetersgure, dab die Reakt ion mi t Diphenylamin-Schwefels/~ure stark posit iv ausfiel. Die Neetarien yon Schale 1 und 2 enthielten dann keine St~irke, in Sehale 3 und 4 dagegen waren im Saftgewebe noeh Spuren vorhanden. I n Schale 5 enthielten die Nectarien noeh eine reiehliehe Menge Starke, die bei Sehale 6 noch gr6Ber war.

Die in Tab. 5e auf Wasser trocken gebliebenen Nectarien wurden am 4. Mai um l0 Uhr vormit tags in Rohrzueker- und Traubenzueker- 16sungen gelegt, und zwar je ein Blat t in 7proz., 12proz. und 15proz. Rohrzuekerl6sung und die anderen drei Blat ter in die drei Sehalen mit den Traubenzuckerl6sungen, die den drei RohrzuekerlSsungen isosmotiseh waren. In 5 Stunden warke ine Spur von Flfissigkeit auf den Nee-


tarien zu finden. Es war also - - wenigstens in dieser Zeit - - nicht mSg- lich, Neetarien, die auf Wasser erschSpft wurden, dureh Ffitterung mit Zucker wieder zur Secretion zu bringen.

An vier Blfiten wurden am Stengel durch vier- bzw. fiinfmaliges Absaugen die Nectarien erschSpft. Dann wurden am 3. Mai 10 a5 Uhr vormittags die Bliitenbl~tter abgerissen und die BlOtter yon zwei Bliiten in sechs Schalen mit den schon vorher benutzten Rohrzuckerl6sungen gelegt, wi~hrend die BlOtter der zwei anderen Blfiten in scchs Schalen mit den entsprechenden Traubenzuekerl6sungen verteilt wurden. Um 880 Uhr abends waren die Nectarien der einen Bliite in den Rohrzucker- 16sungen trocken und yon der anderen waren nur die Nectaricn in Schale 1 und 2 feucht. Ebenso blieben auch die Nectarien der einen Bliite in den Traubenzuckcrl6sungen troeken, w~hrend yon der anderen Bliite die Nectarien in Schale 3, 4, 5 und 6 etwas feucht wurden. Es ist anzunehmen, da~ die ganz geringe Secretion einiger Nectarien unabh~tngig von den Zuekerl6sungen erfolgt ist, da ja die meisten Nectarien troeken blieben. Der Versueh ergab also dasselbe Resultat wie der vor- hergehende.

Nun wurde nochmals eine Bliite am Stengel dureh Absaugen und Waschen zum Stillstand der Secretion gebraeht. Dann wurde auf ein Nectarium etwas 15proz. Rohrzuckerl6sung, auf ein anderes etwas isosmotische Traubenzuckerl6sung, auf je zwei etwas GlycerinlSsung und die res~]iehen zwei etwas Kalisalpeterl6sung gegeben, welche L6- sungen den beiden ersten auch isosmotiseh waren. Die letzten vier Nectarien hat ten nach 5 Stunden alle ungef~hr einen viertel Tropfen, der aber keine Zuekerreaktion gab. Die beiden ersten Nectarien hatten einen halben Tropfen, der mit F. L. stark positive Zuckerreaktion gab, wobei wieder anzunehmen ist, dab der aufgetragene Rohrzueker in. vertiert wurde. Nach dem Absaugen der Flfissigkeit blieben alle /%e- tarien wieder troeken.

Ein Vergleich der Resultate in den isosmotischen Rohr-, Trauben- zucker-, Glycerin- und Kalisalpeterl6sungen Ni~t folgendes erkennen: Die Secretionst~tigkeit h~ngt nicht allein yon dem osmotischen Druek der zugefiihrten L6sung ab. Die Zuckerl6sungen wirkten erst bei einem osmotischen Druek von 17,25 Arm. (entsprechend 25 vH. Rohrzucker) an deutlich hemmend, indem keine oder fast keine Fltissigkeit ausgeschieden wurde. Die Kalisalpeterl6sung schon yon 8,28 Arm. (entspreehend 12 vH. Rohrzucker) an, Glycerinl6sung hemmte auch bei 17,25 Arm. nicht nennenswert. Bei den Zuckerl6sungen l~]~t sich nicht entseheiden, ob die schlieBlich vorhandene St~trke noch die urspriing. liche oder nachtraglich aus dem Zucker gebildet war. Dagegen hatte Kalisalpeter den St~rkeabbau nachweislieh sistiert, Glycerin abet ihn nicht beeintr~chtigt. Da Kalisalpeter reiehlich aufgenommen wurde,

416 F. Radtke:

ware an eine direkt sch~digende Wirkung dieses Salzes in h6heren Kon- zentrationen zu denken. Der Unterschied zwischen Zucker und Glycerin ist sehwerer verstgndlieh, besonders da es nicht m6glieh was, dieses im Tropfen nachzuweisen. Ich mSchte annehmen, dab es yon dem Blatt ]eichter aufgenommen wurde als der Zucker, daher auch in hSheren Konzentrationen dem Blatt aus der benetzten Schnittflgche kein Wasser entzog im Gegensatz zu den Zuekern, die dies in hSheren Konzentrationen anscheinend taten.

Ergebnisse der physiologischen Versuche.

Das Resultat der vorstehenden Versuche, besonders der mit Fritil- laria imperlalis, lgBt sich folgendermai3en kurz zusammenfassen:

Nectarien, die vorsichtig aber griindlich gewaschen wurden, secernieren genau so lange wie andere gleichen Alters, die nur mit einer Pipette abgesaugt wurden. Ein vorzeitiger Stillstand der Secretion nach Wasehung, wie sie WILSO~ angibt, kann also nur auf eine Besch~- digung der epidermalen Zellen des Neetariums durch zu energisches Ausspritzen und Trocknen zuriiekzufiihren sein. W~LSON m.ag auch nicht mehr ganz frisehe und keine gleichaltrigen Bliiten zu seinen Versuchen verwandt haben, so dab er zu der fglschlichen Anschauung kam, dad man Nectarien dureh Waschungen zum vorzeitigen Stillstand bringen kSIme. Durch die vorsichtigen Waschungen, wie sie yon mir angestellt wurden, ist aller Wahrscheinlichkeit nach jede Spur yon osmotisch wirksamer Substanz yon der Oberflgche der Nectarien und damit auch deren Wasser entziehende Wirkung beseitigt. Trotzdem secernierten die gewaschenen Nectarien so lange wie Rohstoffe zur Nektarbereitung vorhanden waren, und zwar ebenso lange wie solche, die nur abgesaugt waren, also Reste des Zuekers behielten, oder auch solche, die sich selbst iiberlassen wurden. Alle ersch6pften Nectarien hatten, obwohl sie zu Beginn der Secretion sehr reichlich St~rke im Gewebe aufzuweisen hatten, schlie]~lich keine Spur yon St~rke mehr.

Auch die Behauptung W~soNs, dad dutch Waschen ersch6pfte Nectarien nach Aufgabe von Zuekerstfickchen ihre Secretion wieder aufnehmen, ist falsch. Es entsteht wohl nach Hinzufiigung einer 10proz. Rohrzuckerl6sung ein Tropfen auf dem Nectarium, nach dessen Ent- fernung auch unter den giinstigsten Bedingungen das Nectarium vollkommen trocken bleibt. Dieser Tropfen ist welter nichts als osmotisch entzogene Fliissigkeit, denn er tri t t auch nach Aufgabe yon isosmotischen Salz- und Glyeerinl6sungen auf ersch6pften Nectarien hervor und gibt dann mit F. L. keine Zuckerreaktion.

Durch Legen der Bliiten in RohrzuckerlSsungen kann man die Nec- tarien fiittern, d. h. der aufg.esogene Zueker wird, vielleicht nach vor- heriger Umwandlung in St~rke, wieder als Traubcnzucker ausgesehieden.

Anatomiseh-Physiologische Untersuehungen an Bliitenneetarien. 417

In 3proz. LSsung wird fast gar kein Zucker gespeichert, die Secretion ist auch von normaler Dauer. Am giinstigsten wirken LSsungen yon 7--15 vH. Hier dauert die Secretion bedeutend l~nger als in Wasser, und am SchluB der Secretion finder sich im Nektargewebe fast soviel St&rke wie zu Beginn. In den st&rker konzentrierten LSsungen bis 25 vi i . wird auch sehr viel St~rke gespeichert, abet durch die hohe Kon- zentration der Au[~enlSsung wird die Secretionsmenge sehr vermindert oder die Secretion fast ganz unterdriickt, t

Ein Versuch mit den RohrzuckerlSsungen isotonischen Trauben- zuckerlSsungen erbrachte beinahe dieselben Resultate. Die Secretions- dauer nahm mit steigenden LSsungen zu, nut in den konzentriertcsten LSsungen nahm sie wieder ab und hSrte beinahe ganz auf. :Der St~rkegehalt nahm wie in den RohrzuckerlSsungen steigend zu.

Auf den isosmotischen KalisalpeterlSsungen nimmt die Secretions- dauer und -menge mit steigendem t)rozentgehalt gegeniiber reinem Wasser ab, auf den GlycerinlSsungen ist sie ziemlich gleich wie auf Wasser, es findet sich daher auch zum SchluB der Secretion keine St~rke. In den Nectarien auf den SalpeterlSsungen finder sich nut dort St~rke, wo die Seeretionsdauer verringert wurde, und zwar in zuneh- mender Menge mit dem steigenden Prozentgehalt der LSsungen. Kali- salpeter wird yore Nectarinm aufgenommen und ausgeschieden, ebenso Methylenblau.

An der Pftanze durch Absaugen ersehSpfte Nectaxie~b~ginnen auch dann nicht wieder zu secernieren, wenn man die abge t r e~ t en Bi~tter auf ZuckerlSsungen legt. ~-

Nectarien verschiedener Pflanzen, die mit sublimathaltigem Wasser oder Alkohol bepinselt worden waren, stellten ihre Secretion dauernd ein. Sie waren durch diese Behandlung getStet worden und sind dann nicht mehr in der Lage zu secernieren. Daraus l~Bt sieh schliel3en, dal~ die Secretion ausschliel~lich dureh aktive T~tigkeit der Protoplasten des I~ektargewebes erfolgt. Zur Ausscheidung kommt, wie die friiheren Versuche zeigen, der fertige Nektar. Bei reichlicher I~[ektarproduktion ist der osmotische Wert der ausgeschiedenen LSsung wohl zu gering, um seinerseits dem Nectarium Wasser zu entziehen. Denn HAUPT gibt fiir Nectarien osmotische Drucke bis etwa 10 vH. KNO3 an. Troeknet indessen der Nektartropfen allm~hlich ein, so kann er sicherlieh osmo- tiseh Wasser aus dem Gewebe anziehen.

In ihrer Secretionst~tigkeit entspreehen also die Nectarien jenen Hydathoden, die nach HABERLANDT (17) dureh aktive T~tigkeit der beteiligten ZeUen die Wasserausscheidung bewirken. Vom Blutungs- druek sind sie vielfach unabh~ngig, da sie auch an abgetrennten Blfiten und Bl~ttern oder aus dem Gewebeverband herausgeschnitten in Wasser weiter secernieren.

418 F. Radtke: Anatomiseh-Physiologisehe Untersuehungen an Bliieennect~rien.

L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

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E r k l i t r u n g d e r A b b i l d u n g e n .

Tafcl LII. Abb. 1. Fuchsia gracills. Radialer L~ngssehnitt durch ein Nektarpolster. Abb. 2. Zelle mit Zellkern und Vaeuolen aus dem Saftgewebe. Abb. 3--5. Versehiedene Kernbi lder aus dem Saftgewebe. Abb. 6. Prwnus laurocerasus. Lgngsschnitt dureh eine Saftspalte am Grunde

einer Grube. Abb. 7 u. 8. Zellen mit trauben~hnliehen InhaltskSrpern aus einem Lgngs-

sehnRt dutch den Bliitenbecher. Abb. 9. Ribes rubrum. Quersehnitt dutch eine Saftspalte. Abb. 10. Atroloa belladonna. Teil aus einem L~ngssehnitt dutch das Nectar-

gewebe parallel zur Bliitenachse. a -~ KSrnige Bestandteile des Plasmas, k ---~ Zellkerne, b -~- Gesehrumpfte Gebilde.

Abb. 11. Dictamus alb~ts. Teil aus dem Saftgewehe mi t Saftspalt~. Abb. 12. Lilium Martagon. Tell aus dem Nektargewebe aus der hiitte der

Furehe. Abb. 13. Eranthis hlemalis. EpidermiszeUe mit papillSser Ausstiilpung. Abb. 14. F~uphorbia sl~lendens. Tell aus einem Sehnitt dureh ein Neetarium. Abb. 15. Li~ngsschnitt dutch eine Saftgrube. Abb. 16. Galanthus nivalls. Teil eines L~ngssehnittes dureh den Discus mi t

abgehobener Cutieula.

P I a n t a Bd.2 Tafel ll[

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Radtke, :Bl~tennektar~en.

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Ver~a~ yon Ju~m~ Sprm~ew ~u Be~Hn.

anatomisch-physiologische untersuchungen an...

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