1

NERVŲ SISTEMA, SYSTEMA NERVOSUM

Morfologiniai neuronų tipai, jų lokalizacija nervų sistemoje. Pagal neuronų ataugų skaičių, jie yra morfologiškai skirstomi :

• Daugiapoliai (multipoliai) – turi daug ataugų, einančių įvairiomis kryptimis. Visada viena iš ataugų yra ilga – aksonas, ir daug trumpų, išsišakojusių – dendritų. Jie vyrauja žmogaus nervų sistemoje.

• Dvipoliai (bipoliai) – turi 2 ataugas prasidedančias iš priešingų kūno polių. Viena iš ataugų aksonas, kita – dendritas. Įeina į sensorinių sistemų sudėtį (pirminiai, sensoriniai, receptoriniai neuronai).

• Tariamieji vienpoliai (pseudounipoliai) – turi vieną bendrą ataugą, kuri vėliau suskyla į 2 atšakas. Viena dendritinė atšaka, kuri periferiniais nervais plinta audiniuose, yra vadinama aferentiniu aksonu ir užsibaigia receptoriais. Kita – centrinė atšaka, per nugaros smegenų užpakalines šakneles ir per tam tikrus galvinius nervus nueina į juntamiuosius branduolius. Įeina į sensorinių sistemų sudėtį (pirminiai, sensoriniai, receptoriniai neuronai).

• Centrinė nervų sistema – nervinio audinio telkiniai, pripildantys beveik visą stuburo kanalą ir kaukolės ertmę. Stuburo kanale – nugaros smegenys, kaukolės ertmėje – galvos smagenys.

• Nugaros smegenys, medulla spinalis – mažiausiai diferencijuota CNS dalis, todėl per nugarinius nervus palaiko segmentinius ryšius su oda ir griaučių raumenimis. Pilkoji medžiaga viduje, o išorėje baltoji.

• Galvos smegenys, encephalon – pati stambiausia CNS dalis. Žmogaus galvos smegenų sandara yra daugelį metų trukusios stuburinių gyvūnų CNS evoliucijos rezultatas.

• Periferinė nervų sistema – nervinio audinio komponentai, esantys už smegenų ribų. Tarp šių komponentų gausiausia struktūra – nervinės skaidulos, kurios susilieja ir sudaro nervus. Iš nugaros smegenų išeina 31 pora nugarinių nervų, iš galvos smegenų 12 porų galvinių nervų.

Funkciniai neuronų tipai.• Juntamieji neuronai (sensoriniai, aferentiniai, receptoriniai) – perduoda impulsus iš receptoriaus į smegenis. Jie

yra pseudounipoliniai, kūnai sudaro nugarinių ir galvinių nervų juntamuosius mazgus.• Judinamieji neuronai (motoriniai, eferentiniai, efektoriniai) – perduoda impulsus iš smegenų į oraganus. • Įterptiniai neuronai (asociaciniai, tarpiniai) – sujungia sensorinius ir motorinius neuronus.

Nervinių skaidulų skirstymas.Neuronų ataugos padengtos glijos kilmės apvalkalais, yra vadinamos nervinėmis skaidulomis, o atauga, esanti skaidulos viduje – ašiniu cilindru. Yra skiriami 2 apvalkalai – mielininis ir neurolema. Pagal apvalkalus skaidulos skirstomos:

• Mielininės nervinės skaidulos – išplitusios CNS ir PNS. Mielino kiekis lemia skaidulų storį (1-20 µm). Mielininis dangalas atsiranda formuojantis nervinėms skaiduloms. Iš pradžių skaidulos mielino neturi. Mielininis dangalas nesudaro išrisos makšties, nes jį formuja atskiri gliocitai. Ties dviejų kaimyninių gliocitų riba mielininis apvalkalas nutrūksta ir ši vieta vadinama melino įpjova (sąsmauka), o vieno neurolemocito suformuota mielino atkarpa – nervinės skaidulos mazgu. Įpjovos vietoje ašinį cilindrą dengia tik neurolema.

• Nemielininės nervinės skaidulos – daugiausia išplitusios autonominės nervų sistemos periferinėje dalyje. Ašinį cilindrą dengia neurolema. Keli ašiniai cilindrai apsupti neurolema – kabelinė skaidula. Čia impulsas sklinda lėčiau nei mielininėse skaidulose.Pagal impulso sklidimo kryptį:

• Įcentrinės – juntamosios, nes jomis nerviniai impulsai plinta iš receptorių į smegenis.• Išcentrinės – motorinės, nes impulsai sklinda iš smeganų į audinius ir sukelia tam tikrą poveikį.

Refleksas, reflekso lankas (jo dalys). Refleksas – organizmo atsakomoji reakcija į dirginimus.

Reflekso lankas – neuroanatominės struktūros, garantuojančios refleksinių reakcijų vyksmą. Jis sudarytas iš aferentinės bei eferentinės dalių ir reflekso centro (monosinapsiai, polisinapsiai).

2

• Aferentinė dalis – sudaro juntamasis neuronas. Jo dendritas oraganuose pasibaigia receptoriumi, kuris dirginimą paverčia nerviniu impulsu. Nervinis impulsas iš receptoriaus per juntamojo neurono aksoną patenka į smegenis.

• Eferentinė dalis – sudaro judinamasis neuronas, kurį smegenyse sužadina juntamasis neuronas. Motorinio neurono aksonas nueina į organus ir skatina juos veikti.

• Reflekso centras – smegenų vieta, kurioje nervinis impulsas iš aferentinės reflekso lanko dalies perduodamas motoriniam neuronui. Pagal tai yra: spinaliniai (nugaros smegenų); bulbariniai (pailgųjų ir tilto); mezencefaliniai (vidurinių smegenų); diencefaliniai (tarpinių); kortikaliniai (žieviniai) refleksai. Žievėje yra įgytų refleksų centrai.

Somatinė (soma – kūnas) nervų sistema (animalinė) – valdo griaučių raumenų funkciją ir valingą kūno judėjimą. Jai priklauso daug struktūrų perduodančių impulsą skersaruožiams raumenims.

Autonominė nervų sistema (vegetacinė)– inervuoja vidaus organus: lygiuosius raumenis, liaukas, širdį, kraujagysles. Dalyvauja reguliuojant medžiagų apykaita. Turi simpatinę ir parasimpatinę dalį.Receptorius – aferentinio neurono dendrito pabaiga, juntamoji galūnėlė, esanti audiniuose.

• Eksteroreceptoriai – priima dirginimus iš aplinkos, pvz.: šalčio, karščio, skausmo, spaudimo, lytėjimo.• Interoreceptoriai – gauna impulsą iš vidaus organų ir kraujagyslių (skausmas, spaudimas, temperatūros

pokyčiai)• Proprioreceptoriai – perduoda informaciją smegenims iš sąnarių, sausgyslių, raumenų.

Nervų sistemos filogenezės stadijos.• Tinklinė stadija – nervų sistema sudaryta tik iš nervinių ląstelių, kurios ataugomis susijungia tarpusavyje. Ląste

lės išsisklaidžiusios visame kūne, tik burniniame gale tinklas yra tankesnis. Tinklo nervinių ląstelių viena atauga jungiasi su receptoriumi, kita – sekrecinėmis/raumeninėmis ląstelėmis. Impulsas po dirginimo išplinta po visą tinklą, todėl organizmas reaguoja visu kūnu. (hidros, medūzos).

• Mazginė stadija – neuronai telkiasi į mazgus. Nerviniai mazgai išsidėsto poromis kiekviename kūno segmente. Iš mazgų išeinančios nervinės skaidulos sudaro nervus, kurie išilgine ir skersine kryptimi sujungia mazgus į 2 išilgai kūno einančias mazgų grandines. Mazgas tampa atitinkamo kūno segmento NS centru, kuris priima ir perduoda dirginimus jo ribose. (bestuburiai).

• Vamzdinė stadija – nervų sistema sudaryta iš nervinio vamzdelio, kuris koncentruojasi išilgai kūno, nugariniame paviršiuje. (visi stuburiniai, pradžia – iešmutis)

CNS filogenezėNervų sistemos embriogenezė

NS vystosi iš ektodermos, iš kurios susidaro nervinė plokštelė. Užsilenkus jo pakraščiams ir jiems susijungus susidaro nervinis vamzdelis, kuris yra nugaros bei galvos smegenų užuomazga. Galvinio vamzdelio galas pasidalina į:

Telencephalon

Galinės smegenys

Prosencephalon

Priekinės smegenys

Diencephalon

Tarpinės smegenys

Encephalon

Galvos smegenys

Mesencephalon

Vidurinės smegenys

Rhombencephalon

Rombinės smegenys

Metencephalon

Užpakalinės smegenys

Myelencephalon

Pailgosios smegenys

3

Nugaros smegenų embriogenezės stadijos. 1) 17-18d. iš ektodermos susidaro nervinė plokštelė.2) Nervinės plokštelės pakraščiai užsilenkia ir susijungia. 3) Susidaro nervinis vamzdelis, kuris nutįsta per visą embriono nugarą, nuo galvinio iki udeginio galo, ir yra nuga

ros bei galvos smegenų užuomazga.

Galvos smegenų embriogenezės stadijos.1) 22d. galvinis vamzdelio galas neryškiomis vagelėmis pasidalija į tris pūsleles: priekines smegenis, prosencepha

lon; vidurines smegenis, mesencephalon; rombines smegenis, rhombencephalon.2) Sparčiausiai auga priekinė pūslelė. Iš jos 1 mėn.pab. susidaro dvi naujos pūslelės – galinės smegenys, telence

phalon. Likusi dalis – tarpinių smegenų, diencephalon, užuomazga.3) Rombinių smegenų pūslelė pasidalija į užpakalinę ir priekinę pūsleles. Iš užpakalinės – pailgosios smegenys,

myelencephalon; iš priekinės – užpakalinės smegenys, metencephalon. 4) Iš užpakalinės smegenų pūslelės nugarinės sienos išsivysto smegenėlės, kurių pusrutuliai išryškėja 3mėn.5) Iš apatinės užpakalinių smegenų pūslelės sienos susidaro tiltas.

Nugaros smegenys, medulla spinalis

Cilindrinio virpsto formos, truputį suspausto iš priekio į užpakalį. Ilgis 45cm, svoris 30g. Ties didžiąja pakauškaulio anga, foramen magnum jos pereina į pailgąsias smegenis, o apačioje nusmailėja ir baigiasi kūgiu, conus medullaris, ties L1-2, vaikų L3 slankstelių kūnais. Į apačia nuo conus medullaris nutįsta galinis siūlas, filum terminale. Iki S2 (kryžmens) siūlas yra apklotas švelniuoju dangalu – povoratinklinio tarpo juosmeninėje cisternoje, o žemiau S2 jis suauga su kietuoju dangalu ir pasibaigia Co2 slankstelio antkaulyje. Nugaros smegenys yra 1cm storio ir užima 1/3 viso stuburo kanalo. Kaklinėje ir juosmeninėje dalyje jos sustorėjusios:

• Kaklinis sustorėjimas, intumescentia cervicalis - ties C4-6 • Juosmeninis kryžmens sustorėjimas, intumescentia lumbosacralis - ties Th12.

Iš jų eina stambūs nervai į galūnes (daug nervinių ląstelių ir skaidulų sankaupų).

Smegenų paviršiuje yra išilginės vagos:

• Priekinis vidurinis plyšys, fissura mediana anterior - priekiniame paviršiuje ryškiausia• Užpakalinė vidurinė vaga, sulcus medianus posterior.

Vagos padalina smegenis į 2 simetrines puses. Kiekvienos pusės šoniniuose paviršiuose matomos 2 vagos:

priekinė šoninė vaga, sulcus lateralis anterior; užpakalinė šoninė vaga, sulcus lateralis posterior.

Vagos padalija dalina nugaros smegenų baltąją medžiagą į 3 pluoštus:

• Užpakalinis pluoštas, funiculus posterior - yra tarp užpakalinės vidurinės ir šoninės užpakalinės vagų;• Šoninis pluoštas, funiculus lateralis – tarp užpakalinės ir priekinės šoninių vagų.• Priekinis pluoštas, funiculus anterior – tarp priekinės šoninės vagos ir priekinio vidurinio plyšio.

Priekinė/motorinė šaknelė, radix anterior/motoria – išeina išilgai priekinių šoninių vagų iš kiekvieno segmento. Ją sudaro motorinių neuronų, esančių pilkosios medžiagos priekiniuose raguose, nervinės skaidulos. Kartu su nugariniais nervais ir šakomis pasiekia skersaruožius raumenis (susitraukia).

Užpakalinė/juntamoji šaknelė, radix posterior/sensoria – įeina išilgai užpakalinių šoninių vagų į nugaros segmentą. Jos prasideda iš nugarinių mazgų, ganglia spinalia, kurie yra stuburo kanale greta tarpslankstelinių angų ir sudaryti iš pseudounipolinių neuronų. Šių neuronų centrinės atšakos eina į nugaros smegenis ir sudaro užpakalines šakneles. Periferinės atšakos išėjusios iš nugarinio mazgo susijungia su priekine šaknele ir sudaro nugarinį nervą, nervus spinalis, kuris iš stuburo kanalo išeina per tarpslankstelines angas. Periferinės atšakos išplinta kūne ir užsibaigia organuose nervinėmis galūnėmis - receptoriais, kurie priiminėja dirginimus bei transformuoja juos į nervinius impulsus, kurie periferinėmis atšakomis ateina į nugarinių mazgų neuronų kūnus ir per centrines atšakas, sudarančias užpakalines šakneles, perduoda jutimus į nugaros smegenis. Todėl

4

užpakalinės šaknelės yra juntamosios.

Nugaros smegenų segmentas - tai nugaros smegenų pilkosios medžiagos dalis, iš kurios išeina po porą priekinių ir įeina pora užpakalinių šaknelių, kiekvienoje pusėje sudarančių po nugarinį nervą.Segmentų skaičius atitinka tarpslankstelinių angų skaičių.

• 8 kakliniai segmentai (C1-C8)• 12 krūtininių segmentų (Th1-Th12)• 5 juosmeniniai (L1-L5)• 5 kryžminiai (S1-S5)• 1-2 uodegikauliniai (Co1-Co2)

Apatinių juosmeninių, kryžmeninių ir uodeginių segemntų šaknelių kompleksas sudaro arklio uodegą, cauda equina, kuri nutįsta žemyn nuo nugaros smegenų kūgio, conus medullaris ir su galiniu siūlu yra povoratinklinio tarpo juosmeninėje cisternoje.

Kiekvienas segmentas ties atitinkamu slanksteliu yra tik embrione per pirmąją nėštumo pusę. Kitą pusę ir iš dalies kūdikiui gimus stuburas į ilgį auga daug sparčiau negu nugaros smegenys, todėl slanksteliai palengva nutolsta į apačią nuo bendravardžių nugaros segmentų. Kartu su slanksteliais pasislenka žemyn tarpslankstelinės angos, nusitempdamos ir nugaros smegenų šakneles, todėl kinta jų padėtis – darosi vertikalesnė.

Nugaros smegenų pilkosios medžiagos, substantia grisea, sandara.• Pilkąją medžiagą, substantia grisea – sudaro nervinių ląstelių kūnai, yra susitelkusi nugaros smegenų viduje.• Sudaro 2 strėlinėje plokštumoje ištįsusias kolonas, kylančias vertikaliai kiekvienoje simetrinėje nugaros sme

genų pusėje.• Tarpinis šulas, columna intermedia – pilkosios medžiagos sluoksnis, jungiantis šias kolonas. Jo viduriu eina

centrinis kanalas. Centrinis kanalas, canalis centralis – embriono nugaros smegenų vamzdelio liekana, todėl jis viršuje susisiekia su ketvirtuoju skilveliu, o apačioje, smegenų kūgio viduje, baigiasi nedideliu praplatėjimu – galutiniu skilveliu, ventriculus terminalis. Šis kanalas vietomis gali užakti.

• Tarpinis šulas padalija koloną į:• Priekinis šulas, columna anterior• Užpakalinis šulas, columna posterior• Centrinė tarpinė medžiaga, substantia intermedia centralis – tarpinio šulo dalis, esanti apie centrinį kanalą.• Šoninė tarpinė medžiaga, substantia intermedia lateralis – tarpinio šulo dalis, esanti šonuose ir jungianti

priekinį ir užpakalinį šulus. Nuo C1 iki L2-3 sudaro iškyšulį.• Horizontaliame pjūvyje H formos (peteliškės)• Priekiniai ragai, cornua anteriora – pasukti į priekį ir šiek tiek į šonus. Priekiniai jų galai baigiasi nežymiu

praplatėjimu. Dydis kinta priklausomai nuo segmento, stambiausi sustorėjimuose. Sudaryti iš stambių neuronų, kurių aksonai sudaro ašinį cilindrą mielininių skaidulų, išeinančių per priekines šakneles, nugarinius ir periferinius nervus (įnervuoja skersaruožius raumenis). Čia yra alfa ir gama motoneuronai, kurie yra susitelkę į branduolius. Vidiniai branduoliai – įnervuoja liemens raumenis, šoniniai – galūnių raumenis.

• Užpakaliniai ragai, cornua posteriora – atsisukę atgal ir į šonus, yra ilgesni, smailesni. Nusmailėję galai – viršūnė, kuri pereina į galvą, o ši į kaklą. Užpakalinio rago dalis, esanti ties tarpine medžiaga, vadinama rago pamatu. Sudaro asociaciniai ir juntamieji neuronai. Asociaciniai yra difuziškai išplitę po visą ragą, jie sujungia sensorinius ir motorinius neuronus, formuoja tarpsegmentinius asociacinius ir komisūrinius laidus. Viršūnėje ir galvoje jie yra labiau susitelkę ir sudaro – kraštinį branduolį, nucleus marginalis ir drebutinę medžiagą, substantia gelatinosa (užpakalinio rago galvoje, tęsiasi per visus segmentus). Juntami eji neuronai sudaro – savąjį branduolį, nucleus proprius, kuris yra kakle ir p a

5

mate (jame baigiasi pirmųjų sensorinių neuronų skaidulos). Jo skaidulos sudaro nugarinį gumburo laidą, tractus spinothalamicus.Šoniniai ragai ir centrinė tarpinė medžiaga – sudaro asociaciniai, juntamieji ir judinamieji neuronai.Juntamieji – nugarinį, nucleus dorsalis (prasideda laidai į smegenėles) ir tarpinį vidinį, nucleus intermediomedialis branduolius. Judinamieji – tarpinį šoninį branduolį, nucleus intermediolateralis, esantį šoniniame rage, cornu laterale (autonominės funkcijos).Ties Th1-Th12 ir L1-L3 - simpatinis branduolys, S2-S4 – parasimpatinis.

• Plokštelė – išilgai nugaros smegenų išsidėsčiusių panašios sandaros ir funkcijos neuronų kolona.• Nugaros smegenų pilkosios medžiagos branduolių ir plokštelių histotopografija ir funkcija (paveikslėlis).

Nugaros smegenų baltosios medžiagos sandara.• Baltoji medžiaga, substantia alba – gaubia pilkąją medžiagą. Ją sudaro nervinės skaidulos, prasidedančios iš

nugaros smegenų branduolių ir ateinančios iš galvos smegenų. Bendros pradžios ir funkcijos skaidulos yra susitelkusios į laidus ir pluoštelius.

• Pluoštelius, fasciculus – sudaro asociacinės skaidulos bendravardžių neuronų, kurie sujungia nugaros segmentus.

• Laidai, tractus – abiem kryptim sujungia nugaros smegenų segmentus su galvos smegenų kamienu, smegenėlėmis, tarpinėmis ir galinėmis smegenimis. Pagal impulso plitimo kryptį skiriami:Kylantieji laidai – juntamieji, aferentiniai, įcentriniai prasideda iš nugaros smegenų branduolių ir eina į galvos smegenis.Nusileidžiantieji laidai – judinamieji,.efektoriniai, išcentriniai prasideda galvos smegenų dalyse, pasibaigia nugaros smegenų pilkojoje medžiagoje.

• Užpakalinis pluoštas, funiculus posterior – tarp užpakalinės vidurinės ir šoninės užpakalinės vagų. Sudaro skaidulos pirmųjų sensorinių neuronų, esančių nugariniuose mazguose. Kylančiosios šakos pasiekia pailgtąsias smegenis.o nusileidžiančiosioss per keletą segmentų. Arčiausiai vidurio vagos – apatinių kryžmeninių segmentų skaidulos (perduoda jutimus iš pėdų), išoriau – aukštesniųjų segmentų, o išorėje kaklinių segmentų.

• Apatinių 19 segmentų skaidulos suformuoja grakštųjį pluoštelį, fasciculus gracilis, esantį arčiau vidurio vagos. Viršutinių krūtininių ir kaklinių segmentų skaidulos – pleištinį pluoštelį, fasciculus cuneatus. Tai somatosensorinės sistemos laidinės struktūros – baigiasi pailgųjų smegenų branduoliuose. Plinta taktiliniai ir gilieji (sąnarių ir proprioreceptorių) jutimai.

Šoninis pluoštas, funiculus lateralis – tarp užpakalinės ir priekinės šoninių ribų. Jame yra įcentrinių ir išcentrinių laidų.Įcentriniai laidai:

• Nugarinis gumburo laidas, tractus spinothalamicus – šoninio pluošto priekinės dalies pakraštyje. Dalijamas į priekinę (tr.sSpinothalamicus anterior) ir šoninę (tr. spinothalamicus lateralis), šoniniame pluošte, dalis. Sudaro skaidulos prasidedančios nuo I,II,III ir IV plokštelių neuronų (substantia gelatinosa, nucleus marginalis, nucleus proprius) ir pasibaigiančios ne tik tarpinių smegenų gumbure, bet ir smegenų kamieno tinkliniame darinyje (tr. spinoreticularis) ir vidurinių smegenų viršutiniuose kalneliuose (tr. spinotectalis). Somatosensorinės sistemos laidas – skausmo, temperatūros, kūno paviršiaus (odos lytėjimo, spaudimo) signalai

• Nugarinis smegenėlių laidas, tractus spinocerebellaris – sudarytas iš skaidulų, kuriomis eina propriorecepcinė informacija iš galūnių raumenų ir sąnarių į smegenėles – tiksli judesių koordinacija. 3perdavimo keliai:Užpakalinis nugarinis smegenėlių laidas Priekinis nugarinis smegenėlių laidasPleištinio branduolio smegenėlių skaidulos.

• Užpakalinis nugarinis smegenėlių laidas, tractus spinocerebellaris posterior – prasideda iš VII plokštelės nucleus dorasalis, neuronų gauna informaciją iš raumenų verpsčių. Pradžia – baltoji medžiaga šoninio pluošto užpakalinės dalies pakraštyje. Per apatines smegenėlių kojytes laidas įeina į smegenėles ir baigiasi tos pačios pusės smegenėlių kirmino branduoliuose.

• Priekinis nugarinis smegenėlių laidas, tractus spinocerebellaris anterior – prasideda iš VI ir VII plokštelių nucleus basilaris et dorasalis (juosmeninių ir kryžmeninių segmentų atkarpoje). Skaidulos pereina į priešingą pusę - baltoji medžiaga šoninio pluošto priekinės dalies pakraštyje (į šoną nuo šoninio nugarinio gumburo laido). Laidas eina pailgųjų smegenų bei tilto dangčiu ir per viršutines smegenėlių kojytes, dar kartą

6

persikryžiavęs, pasibaigia tos pačios pusės kirmino branduoliuose.• Pleištinio branduolio smegenėlių skaidulos, fibrae cuneocerebellaris – propriorecepcinė informacija iš

viršutinių galūnių. Prasideda iš pailgųjų smegenų pleištinio branduolio neuronų. Signalai ateina kaklinių segmentų nugarinių mazgų neuronų skaidulomis, fibrae spinocuneati.Išcentriniai laidai:

• Šoninis žievinis nugaros smegenų laidas, tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis – pusrutulių apsiausto žievės 5 sluoksnio piramidinių neuronų skaidulos (prasideda iš priešcentrinio vingio). Pailgųjų smegenų piramidžių apačioje 90% pereina į kitą pusę ir pasibaigia pilkojoje medžiagoje.

• Raudonbranduolis nugaros smegenų laidas, tractus rubrospinalis – priešais žievės šoninį nugarinį laidą, šoniniame ir priekiniame pluošte. Prasideda iš raudonojo branduolio (skaidulos iš karto persikryžiuoja), baigiasi VI ir VII plokštelėse. Jungia su požieviniais motoriniais centrais, kurie dalyvauja koordinuojant sinergistinių ir antagonistinių raumenų judesius. Priklauso ekstrapiramidinei sistemai. Stimuliuojant branduolį sužadinamas fleksorių susitraukimas ir ekstensorių atsipalaidavimas.

• Tinklinis nugaros smegenų laidas, tractus reticulospinalis – yra šoniniame ir priekiniame pluoštuose. Prasideda iš smegenų kamieno tinklinio darinio branduolių, baigiasi pilkojoje drebutinėje medžiagoje (stimuliuoja jos neuronus – gali blokuoti skausmo signalų perdavimą į galvos smegenis), o kita dalis ant VII,VIII ir IX plokštelių neuronų – eina į simpatinius ir parasimpatinius branduolius (moduliuoja širdies, kvėpavimo ritmus, kraujo spaudimą ir t.t.).Priekinis pluoštas, funiculus anterior

• Priekinis žievinis nugaros smegenų laidas, tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior – somatomotorinis laidas. Skaidulos piramidėse nepersikryžiuoja ir leidžiasi priekiniu pluoštu. Prieš pasibaigdamos pasegmenčiui pereina į kitą pusę. Visos žievinio nugaros smegenų laido skaidulos pasiekia priešingos pusės nugaros smegenų pilkąją medžiagą. Persikryžiavimo vieta – ties pailgtųjų smegenų pradžia. Skaidulos pasibaigia krūtiniuose segmentuose.

• Prieanginis nugaros smegenų laidas, tractus vestibulospinalis –užima lauką ties šoninio ir priekinio pluoštų riba. prasideda iš pusiausvyros nervo branduolių, baigiasi VII, VIII ir IX plokštelėse. Aktyvina refleksines reakcijas į raumenų ištempimą, didina tiesiamųjų r. susitraukimą (atkuriant pusiausvyrą pasikeitus kūno padėčiai). Nesikryžiuoja.

• Keturkalnis nugaros smegenų laidas, tractus tectospinalis – prasideda iš keturkalnio viršutinių kalnelių, leidžiasi priekiniu pluoštu ir baigiasi VI, VII ir VIII plokštelėse ties kakliniais segmentais. Orientacinių refleksų aferentinė grandinė – regos ir klausos signalai perduodami kaklo ir viršutinių galūnių raumenims.

Žievinis nugaros smegenų laidas (piramidinis) – somatomotorinės sistemos laidinė struktūra. Valingų judesių valdymo laidas – sužalojus įvyksta centrinis paralyžius. Viso kūno raumenys (išskyrus veido) iš apsiausto žievės gauna valingo judesio programas.Nugaros smegenų dangalai, meninges

Kietasis nugaros smegenų dangalas, dura mater spinalis

Išorinis ir tvirčiausias dangalas. Supa nugaros smegenis, sudarydamas maišą. Viršuje suauga su foramen magnum kraštais, o apačioje suauga su galiniu siūlu (žemiau S2). Prie stuburo kanalų sienų nesiliečia. Tarp sienų ir dangalo išlieka epidurinis tarpas, spatium epidurale. Tose vietose, kur kietojo dangalo maišą perveria nervų šaknelės, kietasis dangalas apdengia jas ir nutįsta nugarinių nervų paviršiumi iki periferinių nervų dangalų (suauga su nugariniais nervais ir išeina i tarpslankstelinių angų).

Voratinklinis nugaros smegenų dangalas, Arachnoidea mater spinalis

Vidurinis, ploniausias dangalas. Tai j. a. plėvė. Viršuje pereina į galvos smegenų voratinklinį dangalą, apačioje sudaro maišą arklio uodegai.

Švelnusis nugaros smegenų dangalas, Pia mater spinalis

Betarpiškai liečia smegenis ir suauga su jomis. Sudarytas iš 2 lapų, tarp kurių eina kraujagyslės.Tarp voratinklinio ir šio dangalų yra povoratinklinis tarpas, spatium subarachnoideum, užpildytas serozinio smegenų skysčio, liquor cerebrospinalis. Viršuje ši ertmė susisiekia su galvos smegenų subarchnoidine ertme, o apačioje sudaro juosmeninę cisterną, cisterna lumbalis, kurioje yra arklio uodega (imamas skystis tarp III-IV ar IV-V).

Nugaros smegenų dangalai ir tarpai apsaugo, sušvelnina smūgius.

7

Dantytieji raisčiai, ligg. denticulata – tvirtos plokštelės, einančios abipus nugaros smegenų skersine kryptimi. Tai suaugę švelnusis ir voratinklinis dangalai. Vidinis dantytojo raiščio kraštas prasideda nuo švelniojo dangalo. Šoniniai plokštelių kraštai skyla į 21-22 dantelius - prisitvirtina išilgai kietojo dangalo vidinio paviršiaus. Raiščiai laiko pakabinę nugaros smegenis stuburo kanale.

Galvos smegenys, encephalon

Žmogaus galvos smegenys yra kaukolės ertmėje. Sveria nuo 1020g iki 1970g, vidutiniškai 1438g vyrų ir 1263g moterų. Žmogaus smegenų santykiniai dydžiai(su kūno mase) lenkia visų gyvūnų smegenų dydžius.

Smegenų sandara remiantis filo- ontogenetinio vystimosi pagrindais:

1. Rombinės smegenys, rhombencephalonDar ontogenezės metu embriono rombinių smegenų pūslelė neryškia vaga pasidalija į dvi dalis. Viena – tarsi nugaros smegenų prapltėjimas – myelencephalon; antroji – esanti arčiau priekio – užpakalinių smegenų pūslele.

Myelencephalon užpakalinei sienai sustorėjus , formuojasi pailgosios smegenys, medulla oblongata. Jos prasideda nuo nugaros smegenų, kyla į viršų truputi storėdamos ir atsiremia į tiltą, pons.

Iš užpakalinių smegenų pūslelės išsivysto užpakalinės smegenys, metencephalon., sudarytos iš tilto bei smegenėlių, ir rombinių smegenų sąsmauka.

Tiltas, pons, vystosi iš apatinės (ventralinės) sienos užpakalinių smegenų pūslelės. Viršuje suaugęs su smegenų kojytėmis, apačioje – su pailgosiomis smegenimis.

Smegenėlės, cerebellum

Vystosi iš rombinių smegenų pūslelės nugarinės sienos vidurio, iš nugarinės pusės padengdamos pailgąsias smegenis ir tiltą. Anksčiausiai formuojasi smegenėlių vidurinė, neporinė dalis – kirminas, vermix cerebelli. Iš šono nuo kirmino vystosi porinės dalys – smegenėlių pusrutuliai, hemispheria cerebelli. Kirminas smegenėlių lieka vagoje tarp pusrutulių. Smegenėlių pusrutulių apatiniai paviršiai atsisukę į smegenų pamatą ir sudaro įdubą, kurioje yra pailgosios smegenys. Pakauškaulio pusrutulių skiltys, dengiančias smegeneles iš viršaus, nuo smegenėlių skiria gilus skersinis smegenų plyšis, fissura transversa cerebri. Smegenėlių pusrutulių ir kirmino paviršius išraizgytas vagų, skirstančių juos į skilteles ir vingius.

Su pailgosiomis smegenimis ir tiltu smegenėlės jungiasi apatinėmis ir vidurinėmis kojytėmis (jos išsivysto iš rombinių smegenų pūslelės šoninių sienų)

Apatinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellares inferiores – jungia pailgąsias smegenis su smegenėlėmis.

Vidurinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellares medii – prasideda nuo tilto šonų ir nugrimzta į smegenėles.

Rombinių smegenų sąsmauka, isthmus rhombencephali

Vystosi iš rombinių smegenų pūslelės nugarinės sienos, esančios priekyje smegenėlių. Iš šios dalies išsivysto viršutinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellaris superiores, jungiančios smegenėles su vidurinėmis smegenimis, ir viršutinė smegeninė būrė, velum medullare superius (tarp viršutinių smegenėlių kojyčių).

Rombinių smegenų pūslelės ertmė, vystantis pailgosioms ir užpakalinėms smegenims, susiaurėja, išlieka visam gyvenimui, vadinama ketvirtuoju skilveliu, ventriculus quartus.(jo pagrindą sudaro tilto bei dalies pailgtųjų smegenų nugariniai paviršiai, šonines kraštines – apatinė ir viršutinė smegenėlių burės)

2. Vidurinės smegenys, mesencephalon

Išsivysto iš vidurinių smegenų pūslelės. Jos nugarinę sieną išilgai ir skersai einančios vagos padalija į 4 laukelius. Jiems sustorėjus ir iškilus į paviršių susidaro keturkalnis, lamina tecti.

8

Iš vidurinių smegenų pūslelės apatinės (ventralinės) sienos išsivysto antroji vidurinių smegenų dalis – smegenų kojytės, pedunculi cerebri. Jos prasideda nuo tilto priekio krašto, priekyje prasiskiria ir įeina į pusrutulius.

Vidurinė smegenų pūslelės ertmė, sustorėjus jos sienoms, sumažėja ir virsta siauru kanalu – smegenų vandentiekiu, aquaeductus cerebri. Jis tęsiasi po keturkalniu, išilgai vidurinių smegenų, ir jungia ketvirtąjį ir trečiąjį skilvelius.

3. Tarpinės smegenys, diencephalon

Vystosi iš tarpinių smegenų pūslelės. Labiausiai išauga rapinių smegenų pūslelės šoninės sienos, iš kurių išsivysto stambiausia šių smegenų porinė dalis – tarpinių smegenų gumburas, thalamus. Gumburai kyla į pūslelės ertmės vidų ir paverčia ją vertikaliu plyšiu, trečiuoju skilveliu, ventriculus tertius. Viršutinė siena suauga su švelniuoju smegenų dangalu ir sudaro 3-ojo skilvelio kraujagyslinį dangalą, tela chorioidea ventriculi tertii., iš viršaus uždaranti 3-ąją skilvelį. Iš pūslelės viršutinės sienos, esančios ties vidurinėmis smegenimis, vystosi neporinis darinys, panašus į kankorėžį – kankorėžinė liauka, corpus pineale.

Tarpinių smegenų pūslelės apatinė (ventralinė) siena sustorėja ir sudaro 3-ojo skilvelio dugna. Iš jos išsivysto pogumbris, hypothalamus. Pogumburį sudarančios dalys : pikasis gūbrys, tuber cinereum, piltuvėlis, infundibulum, speniniai kūnai, corpora mammillaria, regos nervų kryžmė, chiasma opticus.

Užgumbris, methalamus, sudarytas iš šoninio ir vidurinio kelinių kūnų. Užgumbris ir tretysis skilvelis padengti išaugusio galinių smegenų apsiausto.

4. Galinės smegenys, telecephalon

Didžiosios smegenys, arba tiesiog smegenys, cerebrum.

Sudarytos iš 2 pusrutulių, hemispheria cerebralis, kuriuos sudaro apsiaustas, pamato mazgai ir šoniniai skilveliai.

Galinės smegenys vystosi iš embriono galinių smegenų pūslelės, kuri iš pradžių nelabai kuo skiriasi nuo kitų smegenų dalių. Labiausiai išauga pusrutulių pusrutulių viršutinio šoninio paviršiaus siena , kurioje susidaro daug raukšlių – smegenų vingių, gyri cerebri. Juos vieną nuo kito skiria įvairaus gilumo vagos, sulci cerebri. Vingių ir vagų paviršių dengia pilkoji medžiaga – žievė, cortex.

*Uodeguotąjį, lęšinį, migdolinį branduolius ir užtvarą, kurie dar vadinami pamato mazgais, taip pat sudaro pilkoji medžiaga.

Vidinius pusrutulius skiria didžiųjų smegenų plyšys, fissura longitudinalis cerebri. Jame susidaro didžioji smegenų jungtis, corpus callosum.(iš viršaus dengia tarpines smegenis ir keturkalnį). Didžiąją smegenų jungti sudaro nervinės skaidulos, jungiančios priešingų pusių pusrutulių apsiausto dalis.

Plačiausiai išsivystęs yra viršutinis šoninis paviršius, facies superolateralis cerebri, atsisukęs į kaukolės skliautą. Jame matosi visos 4 pusrutulių skiltys.

Pusrutulių skiltys:

1. Kaktinė, lobus frontalis - kaktinę ir momeninę skiltis atskiria centrinė vaga, sulcus centralis2. Momeninė, lobus parietalis - be aiškių ribų pereina į pakaušinę skiltį.3. Pakaušinė, lobus occipitalis4. Smilkininė, lobus parietalis - yra apačioje, o jos viršuje aiškiai matyti šoninė vaga, sulcus lateralis.Didžioji smegenų jungtis. Jos vidurinę dalį sudaro didžiosios jungties kamienas, truncus corporis callosi, užpakalyje pasibaigiantis stormeniu – splenium corporis callosi, o priekyje – alkūne, genu corporis callosi, pereinančia į snapą, rostrum. Snapas nutįsta žemyn į snapinę plokštelę, lamina rostralis, ši pereina į galinę plokštelę, lamina terminalis.

Vidiniame paviršiuje: kaktinė sritis didžiausia į momeninę skiltį pereina be aiškios ribos, kurią nuo pakaušinės skilties atskiria ryški momeninė pakaušio vaga, sulcus parietooccipitalis. Pakaušinė skiltis palengva pereina į smilkininę, esančią

9

vidinio paviršiaus apačioje.

Į galvos smegenų pamatą nusitęsia tik kaktinė, smilkininė ir pakaušinė skiltys.

Kaktines ir pakaušines skiltis skiria išilginis smegenų plyšis. Kaktines nuo smilkininių skilčių atskyria šoninės vagos. Kaktinių skilčių apatiniame (ventraliniame) paviršiuje esančios uoslės sensorinės sistemos periferinės dalies struktūros: uoslės laidas, tractus olfactorius, prikyje pasibaigiantis sustorėjimu – uoslės stormeniu, bulbus olfactorius, o užpakalyje – uoslės trikampiu, trigonum olfactorium.

Gilėjant pūslelės viršutinės sienos išilginei vagai, jos ertmė pasidalija į 2 šoninius skilvelius, ventriculi laterales. Anga, siejanti galinių smegenų pūslelės ertmę su tarpinių smegenų pūslelės ertme, persiskiria į 2 dalis, kurios palengva siaurėja ir virsta tarpskilvelinėmis angomis, foramina interventricularia.

Šoninio skilvelio centrinė dalis, pars centralis, yra momeninėje skiltyje, o nuo jos prasideda ragai:• -priekinis ragas, cornu anterius (eina į kaktinę skiltį)• -užpakalinis ragas, cornu posterius (į pakaušinę skiltį)• -apatinis ragas, cornu inferius (į smilkininę dalį)

Skliauto šulai, columnae fornicis, - pusrutulių baltosios medžiagos dariniai. Jų šonuose yra tarskilvelinės angos, siejančios trečiąjį ir šoninį skilvelius. Skliauto šulai lanku kyla į viršų ir susijungia į neporinį skliauto kūną, corpus fornicis (priaugęs prie didžiosios jungties kamieno užpakalinio galo apatinio paviršiaus).

Tarp skliauto šulų užpakalyje ir didžiosios smegenų jungties snapo bei snapinės plokštelės priekyje įsiterpusi skaidriosios pertvaros plokštelė, lamina septi pellucidi, kuri kartu su priešingos pusės tokia pačia plokštele sudaro skaidriąją pertvarą, septum pellucidum. Skaidrioji plokštelė skiria priešingų pusių skilvelių priekinius ragus. Apačioje ši plokštelė nutįsta į galinę plokštelę, lamina terminalis. Skaidriosios plokštelės centre plokštelės nesuaugusios, todėl tarp jų yra nedidelė ertmė, kai kada dar vadinama penktuoju skilveliu.

Smegenų kamienas, truncus encephali

Arčiausiai nugaros smegenų esanti galvos smegenų dalis. Savo sandara ir funkcija labai panašus į nugaros smegenis. Jame yra branduoliai, 10 porų galvinių nervų, per kuriuos galvos smegenys palaiko ryšius su vidaus organais. Smegenų kamienas yra atsakingas už gyvybiškai svarbias funkcijas, pavyzdžiui rijimą, kvėpavimą, širdies darbą, kūno jutimus, valingą judėjimą ir pan. Smegenų kamieną sudaro:

• Pailgosios smegenys, medulla oblongata• Tiltas, pons• Vidurinės smegenys, mesencephalon

Rombinės smegenys, rhombencephalon

Susiformuoja anksčiausiai. Susideda iš pailgųjų ir užpakalinių smegenų (iš tilto ir smegenėlių)

Pailgosios smegenys, myelencephalon, s. medulla oblongata

Dar vadinamos nugaros smegenų stormeniu, bulbus medullae spinalis.Apačioje prasideda nuo nugaros smegenų, viršuje suauga su tiltu. ~2,5 cm ilgio.Riba tarp pailgtųjų ir nugaros smegenų yra ties pakauškaulio didžiosios angos kraštais ir atitinka nugarinių nervų 1 poros šaknelių vietą.Pailgosiose smegenyse skiriami priekinis(ventralinis), užpakalinis ir šoniniai paviršiai.

Priekinis(ventralinis) atsisukęs į smegenų pamato pusę. Čia nuo nugaros smegenų priekinio paviršiaus nutįsta priekinis vidurinis plyšys, fissura mediana anterior, kurio šonuose yra 2 pailgi iškilimai – piramidės, pyramis (jas sudaro motoriniai laidai, jungiantys pusrutulių žievę su nugaros smegenimis. ~90proc. šio laido skaidulų susikryžiuoja piramidžių apatiniuose galuose. Tai – šoninis žievinis nugaros smegenų laidas). Susikryžiuojančios skaidulos sudaro piramidžių kryž

10

mę, decussatio pyramidum. Ji pripildo vidurinio plyšio dalį, esančią aukščiau už pailgtųjų ir nugaros smegenų ribos.

Smegenų šonuose yra po elipsoidinį iškilimą – alyva, oliva. Ją sudaro alyvos branduolys, padengtas baltaja medžiaga. Skiria nuo piramidžių priekinę šoninę vaga, sulcus lateralis anterior, einanti iš bendravardės nugaros smegenų vagos.

Užpakalyje alyvų yra neryški užpakalinė šoninė vaga, sulcus lateralis posterior, skirianti apatinį (ventralinį) paviršių nuo šoninio. Viršuje šoniniai pluoštai atsiskiria nuo pailgtųjų smegenų ir nueina į smegenėles, sudarydami apatines smegenėlių kojytes, pedunculi cerebellares inferiores. Didžiausia šių kojyčių dalis – užpakalinio nugarinio smegenėlių laido, tractus spinocerebellaris posterior, skaidulos (+skaidulos einančios iš alyvos, graikščiojo ir pleištinio branduolių)

Viršutinis (dorsalinis) atsisukęs į smegenėles. Išskiriamos 2 dalys: apatinė – laisva, viršutinė – įeina į rombinės duobės sudėtį ir atsisukusi į ketvirtojo skilvelio vidų. Atviroje dalyje yra užpakalinė vidurinė vaga, sulcus medianus posterior, skirianti gretimus grakščiuosius pluoštelius. Į šoną nuo jų atsiskirti neryškios vagelės – pleštiniai pluošteliai. Pluošteliai pasibaigia sustorėjimais – grakščiojo pluoštelio gumburėliu, tuberculum gracile, pleištinio pluoštelio gumburėliu, tuberculum cuneatum. Kiekvieno gumburėlio viduje yra po branduolį. Grakštusis branduolys, nucleus gracilis, pleištinis – nucleus cuneatus.

Viršutinėje dalyje, kuri sudaro rombinę duobę - 4 skilvelio dugną, pailgosios smegenys susilieja su tiltu ir ribą tarp jų rodo ploni balti smegeniniai ruoželiai, stirae medullares ventriculi quarti.Galvinių nervų šakelės, išeinančios iš ribos tarp tilto ir pailgtųjų smegenų (arba tiesiog iš pailgųjų smegenų):Iš ribos tarp tilto ir piramidžių – VI galvinių nervų pora – atitraukiamasis nervas, n. abducens.Tarp tilto ir alyvos(į šoną nuo atitraukiamojo) – VII galv. nerv. pora – veidinis nervas, n. facialis, lydimas atskiros šaknelės išeinančio tarpinio nervo, n. intermedius.Dar labiau į šoną, kampe, kurį sudaro vidurinių smegenėlių kojytės, pailgosios smegenys ir smegenėlės, yra VIII galv.nerv.poros – klausos ir pusiausvyros nervo, n. vestibulocochlearis, šaknelė.Leidžiantis išilgai užpakalinės šoninės vagos žemyn:IX pora – liežuviais ryklės nervas, n. glosso pharyngeus;X pora – klajoklis nervas, n. vagus;XI pora – priedinis nervas, n. accessorius.Tarp piramidės ir alyvos šoninėje vagoje – XII poros – poliežuvinio nervo, n. hypoglossus.

Pailgųjų smegenų vidinė sandara.

Yra svarbių branduolių koordinuojančių kūno pusiausvyrą ir judesius, galvinių nervų branduolių, tvarkančių virškinimo, kvėpavimo bei kraujo apytakos organų darbą, ir kitų centrų.

Skersiniame pjūvyje skiriamos 2 dalys: pamatas ir dangtis.

Pamatui, basis, priklauso apatinė pjūvio dalis iki piramidžių. Sudaryta iš baltosios medžiagos, kuri sudaryta iš nusileidžiančiųjų į nugaros smegenis žievinio nugaros smegenų laido skaidulų.

Likusioji pjūvio dalis, esanti virš piramidžių – pailgųjų smegenų dangtis, tegmentum. Dangtis sudarytas iš pilkosios ir baltosios medžiagų.

Stambiausias dangčio pilkosios medžiagos darinys – alyvoje esantis alyvos branduolys, nucleus olivaris. Šio branduolio neurono skaidulos eina į smegenėles ir reguliuoja pusiausvyrą. Dangčio viršutiniame paviršiuje yra poriniai grakštusis ir pleištinis branduoliai, nucleus gracilis et nucleus cuneatus, IX-XII nervų branduoliai. Į apačia nuo to – pailgųjų smegenų tinklinis darinys, formatio reticularis – iš susikryžiuojančių skaidulų ir šakotų nervinių ląstelių tinklo.

Pailgųjų smegenų dangčio baltosios medžiagos laidai:

Nusileidžiantieji (dangčio šoninėje dalyje tarp apatinių smegenėlių kojyčių ir alyvos branduolio):• Raudonbranduolis nugaros smegenų laidas, tractus rubrospinalis• Keturkalnis nugaros smegenų laidas, tractus tectospinalis

Kylantieji:

11

• Priekinis nugarinis smegenėlių laidas, tractus spinocerebellaris anterior• Užpakalinis nugarinis smegenėlių laidas, tractus spinocerebellaris posterior (pailgosiose smegenyse

atsiskiria nuo priekinio ir per apatines smegenėlių kojytes įeina į smegenėles)Grakščiojo ir pleištinio branduolių antrujų neuronų skaidulos susikryžiuoja srityje tarp alyvos branduolių dangčio baltojoje medžiagoje. Kyla tarpinių smegenų link. Ši kryžmė vadinama Vidine kilpos kryžme, decussatio lemniscorum medialium,

• Visas laidas vadinamas stormeniniu gumburo laidu, tractus bulbothalamicus, arba vidine kilpa, lemniscus medialis.

Prie šio laido pailgosiose smegenyse prisijungia nugarinis gumburo laidas, tractus spinothalamicus ir jie kartu kyla į tarpines smegenis. Be aprašytų laidų, pailgusiuose smegenyse dar yra daug trumpų laidų, jungiančių vietinius branduolius ar su gretimomis smegenų dalimis.

Tiltas, pons

Tilto forma

Užpakalyje suaugęs su pailgosiomis smegenimis, o priekyje – su smegenų kojytėmis. Apatinis paviršius atsisukęs į kaukolės pamato šlaitą, jame matyti skersinės juostos. Išilgai apatinio paviršiaus vidurinės linijos eina pamatinė vaga, sulcus basilaris (bendravardei arterijai). Šonuose tiltas siaurėdamas pereina į vidurines smegenėlių kojytes, pedunculi cerebellares medii. Ties ta vieta išeina V galvinių nervų poros – trišakio nervo, n. Trigeminus (2 šakelės). Stambesnioji šakelė – juntamoji, radix sensoria, plonesnioji – motorinė, radix motoria.Viršutinis(dorsalinis) paviršius įeina į rombinės duobės sudėtį ir yra atsisukęs į ketvirtojo skilvelio ertmę.

Tilto vidinė sandara

Skersiniame pjūvyje dalys – tilto pamatinė dalis ir dangtis. Skersinės skaidulos, sudarančios trapecinį kūną, corpus trapezoideum, - riba tarp tilto dalių.Žemiau trapecinio kūno – pamatinė dalis, pars basilaris pontis iš baltosios ir pilkosios medžiagos. Pilkoji medžiaga: pamate išsibarstę tilto branduoliai, nuclei pontis. Baltoji medžiaga: išilginės ir skersinės skaidulos. Išilginės skaidulos - per tilto pamatinę dalį nusileidžiančios iš žievės:-į nugaros smegenis, fibrae corticospinales, -į galvinių nervų motorinius branduolius, fibrae corticonucleares,-į galvos smegenų kamieno tinklinio darinio branduolius, fibrae corticoreticulares-į tilto savuosius branduolius, fibrae corticopontinaeIš šių branduolių prasideda naujos skaidulos, kurios eina skersai pamatinės dalies į smegenėles ir sudaro vidurines smegenėlių kojytes.Virš tilto pamatinės dalies yra tilto dangtis, tegmentum iš pilkosios ir baltosios medžiagos. Pilkoji medžiaga: galima į 2 sluoksnius suskirstyti:

• Viršutinis - šio sluoksnio pilkąją medžiagą sudaro V, VI, VII ir VIII galvinių nervų porų branduoliai.• Apatinis - šio sluoksnio pilk. medžiagą sudaro tinklinis darinys, formatio reticularis. Šone yra viršutinės

alyvos kompleksas (referentinės skaidulos ateina iš klausos nervo branduolių ir t.t.)Tilto dangčio baltaja medžiagą sudaro kylantieji projekciniai ir asociaciniai laidai.

1. Projekciniai laidai: (klausos sensorinės sistemos laidai):Vidinė kilpa, lemniscus medialis – pakyla iš pailgųjų smegenųTrapecinis kūnas, corpus trapezoideum – sudarytas iš tilto dangčio apačioje skersai einančių skaidulų. Jos prasideda iš klausos nervo branduolių ir eina į priešingą tilto pusę.Šoninė kilpa, lemniscus lateralis – išilgai dangčio kylančio laido dalis (skaidulos eina iš trapecinio kūno ir šoninės kilpos branduolių ir nedaug iš klausos nervo branduolių)

2. Asociaciniai laidai:Sujungia galvos smegenų kamieno branduolius į koordinuotai veikiančias sistemas.Išilginis vidinis pluoštelis, fasciculus longitudinalis medialis – sujungia akies obuolio raumenų motorinius branduolius.

12

Smegenėlės, cerebellum

Smegenėlių išorinė sandaraYra didžiausia užpakalinių smegenų dalis užpildanti užpakalinę smegeninės duobę ir esanti dorsaliau pailgųjų smegenų bei keturkalnio. Sveria ~150g.

• Yra sudarytos iš vidinės neporinės dalies – smegenėlių kirmino, vermis cerebelli, ir porinių dalių - smegenėlių pusrutulių, hemispheria cerebelli.

• Jų paviršius išraižytas lygiagrečių plyšių, fissurae cerebelli, kurie atskiria smegenėlių lapus, folia cerebelli. Lapai jungiasi į skilteles – 10, žymimos romėniškais skaičiais + pusrutulių H (hemispherium). Kirmino skiltelės atitinka pusrutulių skilteles:

Smegenėlių liežuvėlis, lingula cerebelli (I). Už jos kirmino centrinė skiltelė iš priekinės (II) ir užpakalinės (III) dalies. Ji tęsiasi į smegenėlių centrinės skiltelės sparnus, ala lobuli centralis (HII ir HIII)Kirmino mazgelis, nodulus (X)Smegenėlių skilčių skiautė, floculus (HX)

• Smegenėles galima skirstyti į kūną, corpus cerebelli, ir skiautės mazgelio skiltį, lobus floculonodularis.• Skiltis sudaryta iš smegenėlių pusrutulių skiaučių, floculus (HX), kirmino mazgelio, nodulus (X) ir jas sujungiančių

kojyčių.Tai pati seniausia smegenėlių dalis, archicerebellum, kurią nuo smegenėlių skiria užpakalinis šoninis pyšys, fissura posterolateralis.

• Smegenėlių kūno viršutiniame paviršiuje yra pirmasis plyšys, fissura prima, kuris padalija kūną į priekinę smegenėlių skiltį, lobus cerebelli anterior, ir užpakalinę smegenėlių skiltį, lobus cerebelli posterior.

• Didesnioji dalis priekin4s skilties yra senosios smegenėlės, paleocerebellum• Užapakalinė skiltis, išskyrus kirmino piramidę ir liežuvėlį – naujausios smegenėlės, neocerebellum.

Žievės citoarchitektonikaSudaro 3 sluoksniai:Išorinis – molekulinis – žvaigždiniai ir krepšiniai neuronai (vykdo interneuronų funkciją) Dendritai tęsiasi žievės išorinio sluoksnio paviršiuje, statmenai smegenėlių lapų ir sąveikauja su aksonais iš grūdėtojo sluoksnio. Aksonai sąveikauja su Purkinė ląstelių dendritais. Slopinamasis poveikisVidurinis – kriaušinių neuronų. Sudaro kriaušinia neuronai (Purkinė ląstelės) – išrikiuoja kūnus vienoje eilėje. 2-3 dendrtitai kyla į išorinį sluoksnį. Gausiai šakojasi vienoje plokštumoje, statmenai smegenėlių lapų. Aksonas per grūdėtąjį sluoksnį (jame atskyla kolateralės ir grįžtą į vidurinį sluoksnį) eina į smegenėlių branduolius. Aksonai yra vienintelis žievės eferentinis ryšis su smegenėlių branduolių neuronais (slopinamasis poveikis – gama aminosviesto r.)Vidinis – grūdėtasis.

Vyrauja smulkūs, didelį branduolį turintys neuronai (grūdėtieji). Dendritai sąveikauja su į žievę ateinančiomis skaidulomis. Aksodendritų ryšiai panašūs į kamuolėlius ir vadinami smegenėlių glomerulais. Aksonai eina į išorinį ir vidinį sluoksnį ir sąveikauja su jų dendritais – perduoda jaudinamąjį poveikį.Trumpų aksonų žvaigždinių neuronų dendritai eina į išorinį sluoksnį ir sąveikauja su grūdėtaisiais neuronais. Baigiasi glomeruluose ir gali blokuoti samaninių skaidulų signalų perdavimą grūdėtiesiems neuronams. Su ilgais aksonais nedaug – eina į smegenėlių baltąją medžiagą ir formuoja asociacinius laidus. Jų dendritai baigiasi grūdėtajame sluoksnyje.Šeiviniai neuronai – dendritai šakojasi šiame ir 2 sluoksnyje, o aksonai – į baltąją medžiagą.

Aferentinės skaidulos skirstomos į:Vijoklines – baigiasi smegenėlių žievės išoriniame sluoksnyje. Jų terminalės apsivynioja apie Purkinė ląstelių dendritus. Jos ateina iš apatinės alyvos branduolių.Samanines – jų terminalės yra labai šakotos ribotame plote ir įeina į glomerulų sudėtį. Ateina iš nugaros smegenų ir smegenų kamieno.

Į smegenėlių žievės sluoksnius ateina:• Noradrenerginių skaidulų iš melsvosios dėmės, locus caeruleus, branduolių• Dopaminerginių – iš juodosios medžiagos, substantia nigra• Serotoninerginių iš siūlės branduolių

Smegenėlių branduoliai• Kirmino viduje, apsuptas baltosios medžiagos sluoksniu yra šelmeninis branduolys, nucleus fastigii.• Pusrutulių baltojoje medžiagoje yra stambus dantytasis branduolys, nucleus dentatus.

13

• O medialiau nuo jo - kamštinis branduolys, nucleus emboliformis ir rutulinis branduolys, nucleus globosus – dar vadinami priekiniu ir užpakaliniu įterptiniais branduoliais, nucleus interpositus anterior et posterior.

Pilkosios medžiagos sandaraSmegenėlių paviršių dengia pilkoji medžiaga, kuri sudaro smegenėlių žievę, cortex cerebelli. Savitas smegenėlių žievės reljefo vaizdas - gyvybės medis, arbor vitae. Pilkosios medžiagos yra ne tik žievėje, bet ir baltosios medžiagos viduje, kur ji sudaro smegenėlių porinius branduolius.

Baltosios medžiagos sandaraSudaryta iš asociacinių (jungia skilteles, skiltis ir žievę su branduoliais – Purkinė ir žvaigždinių neuronų aksonai) Projekcinių skaidulų (įeina į aferentinių ir referentinių laidų sudėtį):Apatinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellares inferiores, jungia pailgąsias smegenis su smegenėlėmis, sudarytos daugiausiai iš aferentinių laidų. Per šias kojytes į smegenėlių žievę ateina:

• Užpakalinis nugarinis smegenėlių laidas, tractus spinocerebellaris posterior - sensorinė informacija iš galūnių ir liemens judamojo aparato receptorių (ir per pleištines smegenėlių skaidulas, fibrae cuneocerebellares). Ateina samaninės skaidulos

• Alyvinis branduolys, tractus olivocerebellaris – vijoklinės skaidulos• Prieanginis smegenėlių laidas, tractus vestibulocerebellaris – ateina į smegenėlių skiautės ir mazgelio skiltį. Jį

sudaro prieangio mazgo ir pusiausvyros branduolių neuronų skaidulos. Juo ateina statokinetinė sensorinė informacija iš vidinės ausies plėvinio labirinto ir pusiausvyros nervo branduolių.

• Tinklinio darinio smegenėlių laidas, tractus reticulocerebellaris – smegenų kamieno tinklinio darinio šoninės grupės branduolių skaidulos

Eferentiniai (nedaug):• Smegenėlinis prieangio laidas, tractus cerebellovestibularis – sudaro tos pačios pusės šelmeninio branduolio,

skiautės ir mazgelio Purkinė ląstelių skaidulos. Baigiasi pusiausvyros nervo branduoliuose• Smegenėlių tinklinio darinio laidas, tractus cerebelloreticularis – sujungia smegenėlių branduolius su tilto ir

pailgtųjų smegenų tinklinio darinio branduoliais (nedaug skaidulų nusileidžia ir į nugaros smegenų tinklinį darinį).

Vidurines smegenėlių kojytes, pedunculis cerebellares medii, jungiančias tiltą (taip pat galinių smegenų pusrutulių žievę) su smegenėlėmis, sudaro aferentiniai laidai.Tiltinės smegenėlių skaidulos, fibrae pontocerebellares ateinantys iš tilto pamato branduolių neuronų. Baigiasi smegenėlių užpakalinėje skiltyje.Į smegenėlių kirmino žievę skaidulos ateina iš abiejų tilto branduolių pusių, o į pusrutulių žievę – iš priešingos.

Viršutinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellares superiores, jungia smegenėles su vidurinėmis smegenimis. Daugiausiai sudaro eferentinės skaidulos, išeinančios iš smegenėlių branduolių į vidurinių smegenų dangtį – iš čia plinta į raudonąjį branduolį, tarpinių smegenų gumburo priekinio aukšto šoninius branduolius, vidurinių smegenų tinklinio darinio branduolius.

• Priekinis nugarinis smegenėlių laidas, tractus spinocerebellaris anterior – ateina per viršutines kojytes. Skaidulos persikryžiuoja viršutinėje burėje ir baigiasi priekinės smegenėlių skilties kirmino žievėje.

• Keturkalninis smegenėlių laidas, tractus tectocerebellaris – jungia požievinius klausos ir regos centrus su smegenėlėmis.

• Ateina adrenerginės skaidulos iš melsvosios dėmės, locus caeruleus, branduolių.

Rombinių smegenų sąsmauka, isthmus rhombencephali - tai vieta, kur užpakalinių smegenų viršutinė dalis pereina į vidurines smegenis. Ją sudaro:

• viršutinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellares superiores - du neryškūs velenėliai, prasideda nuo keturkalnio ir truputį prasiskirdamos įeina į smegenėles. Jos susilieja su vidurinėmis smegenėlių kojytėmis. Viršutinės smegenėlių kojytės sudarytos iš laidų, tractus cerebellorubralis, einančių iš smegenėlių branduolių į smegenų kamieną.

• viršutinė smegenų burė, velum medullare superius - tai plona, baltosios medžiagos plokštelė, kuri šonuose suaugusi su viršutinėmis smegenėlių kojytėmis. Ją sudaro skaidulos, einančios į smegenėles kartu su priekiniu nugariniu smegenėlių laidu, tractus spinocerebellaris anterior, taip pat susikryžiuojančios 4 galvinių nervų poros - n.trochlearis, skaidulos. pastarojo šaknelė, skirtingai nuo visų kitų galvinių nervų, į smegenų paviršių išeina ne pamate, bet rombinės sąsmaukos paviršiuje, šalia viršutinės smegenų burės pavadėlio. Pastarasis yra plona, balta

14

juostelė, einanti nuo keturkalnio vidurinės vagelės iki viršutinės burės vidurio.• kilpinis trikampis, trigonum lemnisci - jam priklauso nedidelė rombinių smegenų sąsmaukos dalis, esanti latera

liau viršutinių smegenėlių kojyčių. Priekyje jis ribojasi su apatinėmis keturkalnio kojytėmis, medialine kryptimi susilieja su viršutinėmis smegenėlių kojytėmis, o lateraline kryptimi, apačioje, pereina į smegenų kojytes. Kilpos sritimi eina klausos sensorinio sistemos (analizatoriaus) laido skaidulų pluoštas, sudarantis šoninę kilpą, lemniscus lateralis.

Projekcinės skaidulos sudarytos iš aferentinių ir eferentinių laidų, kurie įeidami arba išeidami iš smegenėlių, sudaro 3 poras smegenėlių kojyčių:

Rombinė duobė ir ketvirtasis skilvelisKetvirtasis skilvelis, ventriculus quartus:

• Yra rombinių smegenų ertmės liekana.• Forma panašus į palapinę, kurio viršūnė remiasi į smegenėles.• Skilvelio dugną ir šonines sienas sudaro rombinė duobė, o jo stogą - viršutinė ir apatinė smegenų burės.• Burės suauga smailiu kampu sudarydamos skilvelio viršūnę, fastigium.• Viršutinė smegenų burė, velum medullare superius - tai plona baltosios medžiagos plokštelė, šoniniais kraštais suau

gusi su viršutinėmis smegenėlių kojytėmis. Jos viršutinis galas pereina į smegenėlių kirmino apatinį paviršių.• Apatinė smegenų burė, velum medullare inferius - tai plona gyslinė epitelio plokštelė, lamina chorioidea epithelialis.

Iš išorės plokštelė suaugusi su kraujagysliniu audiniu, tela chorioidea ventriculi quarti, kuriame yra gyslinis rezginys, plexus chorioideus. Apatinė burė suauga su smegenėlėmis ir su rombinės duobės kraštais. Sustorėję trikampės apatinės burės kraštai - plona juostelė, tenia ventriculis quarti. Sustorėjusi apatinės burės dalis, esanti pačiame apatiniame rombinės duobės kampe, vadinama skląsčiu, obex. Virš jo apatinėje burėje yra neporinė medialinė atvara, apertura mediana. Kitos 2 lateralinės atvaros, aperturae laterales, yra rombinės duobės lateraliniuose kampuose..

• Per šias atvaras skilvelis susisiekia su povoratinkliniu tarpu.• Per smegenų vandentiekį ketvirtasis skilvelis jungiasi su trečiuoju.• Apatiniame rombinės duobės kampe į ketvirtąjį skilvelį atsiveria nugaros smegenų centrinis kanalas.• Ketvirtojo skilvelio ertmėje yra smegenų skysčio, liquor cerebrospinalis, kurį gamina skilvelio gysliniai rezginiai.• Smegenų skystis per ketvirtojo skilvelio vidurinę ir šonines atvaras nuteka į subarchnoidinę (povoratinklinę) ertmę.

Rombinė duobė, fossa rhomboidea:

• Rombinės duobės forma:• Ji sudaro ketvirtojo skilvelio dugną.• Jos paviršių dengiančioje pilkojoje medžiagoje išsidėstę 8 paskutiniųjų galvinių nervų porų branduoliai.• Duobės dugną sudaro tilto ir pailgųjų smegenų viršutinės dalies dorsaliniai paviršiai, o kraštus:

viršuje - viršutinės smegenėlių kojytės; apačioje - apatinės smegenėlių kojytės.

• Duobės forma yra taisyklingo rombo, kurio smailieji kampai atsisukę į viršų ir į apačią, o bukieji - į lateralines puses.• Išilgai rombinės duobės vidurinės linijos eina vaga, sulcus medianus, dalijanti ją į dvi simetrines dalis.• Toje vietoje, kur pailgosios smegenys suauga su tiltu, nuo lateralinių kampų iki vidurinės vagos eina 3-5 ploni, balti

smegeniniai ruoželiai, strae medullares, dalijantys duobę į viršutinę ir apatinę dalis.• Abipus vidurinės vagos išilgai rombinės duobės eina neryški vidinė pakyla, eminentia medialis.• Apačioje ji užsibaigia poliežuvinio nervo trikampiu, trigonum n.hypoglossi.• Lateraliau nuo pastarojo yra klajoklio nervo trikampis, trigonum n.vagi.• Virš smegeninių ruoželių medialinėje pakyloje galima įžiūrėti nedidelį veidinį gumburėlį, colliculus facialis.• Rombinės duobės lateraliniuose kampuose yra prieanginis laukas, area vestibularis, kur prasideda smegeniniai ruože

liai. Aukščiau jo melsvoji dėmė, locus caeruleus.

VIDURINĖS SMEGENYS, MESENCEPHALON

Sudaro smegenų kamieno viršutiniąją dalį. Jos yra smegenų pamato viduryje, sudarytos iš smegenų kojyčių ir keturkalnio.• Smegenų kojytės, pedunculi cerebri – matomos smegenų pamato paviršiuje. Jos kaip 2 stori velenėliai

prasideda nuo tilto ir prasiskirdamos į šonus nugrimzta pusrutuliuose. Tarp kojyčių susidaro duobė, fossa interpeduncularis, kurios dugnas išvarpytas kraujagyslių ir vadinamas užpakaline akytąja medžiaga, substantia perforata posterior. Čia į pamato paviršių išeina III poros judinamojo akies nervo, n.oculomotorius, šaknelės.

15

• Keturkalinis, lamina tecti – yra į viršų nuo smegenų kojyčių, po didžiosios smegenų jungties sustorėjimu. Jį sudaro 2 poros kalnelių: 2 viršutiniai, colliculi superiores, ir 2 apatiniai, colliculi inferiores. Juos vieną nuo kito skiria skersai iš išilgai einančios vagos. Nuo kiekvieno kalnelio į šonus ir žemyn tęsiasi voleliai - keturkalnio kojytės. Nuo viršutinių kalnelių prasideda viršutinių kalnelių kojytės, brachium colliculi superioris, kurios pasibaigia tarpinių smegenų lateraliniame keliniame kūne. Apatinių kalnelių kojytės, brachium colliculi inferioris, pasibaigia medialiniame keliniame kūne. Užpakalyje apatinių kalnelių, šalia viršutinės burės pavadėlio į vidurinių smegenų viršutinį paviršių išeina IV poros skridininio nervo, n.trochlearis, šaknelės, kurios nueina į smegenų pamato paviršių smegenų kojyčių lateraliniu paviršiumi.

• Vidinė sandara *:o Išilgai vidurinių smegenų centrinės dalies vidurio, tarp keturkalnio kojyčių, eina smegenų

vandentiekis, aqueductus cerebri, jungiantis ketvirtojo ir trečiojo skilvelių ertmę. o Skersiniame (frontaliniame) pjūvyje smegenų kojytės yra padalytos į 2 dalis įstrižo pilkosios

medžiagos tamsesnio ruoželio, vadinamo juodąja medžiaga, substantia nigra. o Vidurinių kojyčių dalis, esanti žemiau juodosios medžiagos, vadinama smegenų kojyčių pamatu,

basis.o Vidurinių smegenų dalis, esanti tarp juodosios medžiagos ir keturkalnio, vadinama dangčiu,

tegmentum.

• Smegenų kojyčių pamatas – sudarytas iš baltosios medžiagos.Čia eina vien tik nusileidžiantieji, eferentiniai, laidai iš pusrutulių žievės į smegenų kamieną ir nugaros smegenis.Smegenų kojyčių pamato: vidurine dalimi- nusileidžia žievinis nugaros smegenų ir žievinis branduolių laidai, medialine dalimi - laidai iš pusrutulių žievės kaktinės skilties, šonine dalimi - iš pusrutulių žievės pakaušinės ir smilkininės skilčių į tilto savuosius branduolius.• Juodoji medžiaga – yra ties smegenų kojyčių pamato ir dangčio riba. Joje skiriamos 2 dalys:

o Tinklinė, pars reticulata – yra arčiau pamato. Sudaryta iš smulkių neuronų, kurių skaidulos eina į tarpinių smegenų gumburą ir viršutinius keturkalnio kalnelius.

o Tankioji, pars compacta – pasukta į dangtį. Sudaryta iš stambių pigmentuotų dopaminerginių neuronų, kurių skaidulos eina į pamato mazgus. Jie dalyvauja vykstant motorinėms valingoms reakcijoms. Šių neuronų hipofunkcijos arba pažeidimo atvejais atsiranda rankų ir pirštų drebėjimas, raumenų sustingimas ir pasipriešinimas pasyviam raumens tempimui (Parkinsono liga).

• Vidurinių smegenų dangtis – sudarytas iš pilkosios ir baltosios medžiagų. o Smegenų vandentiekio pakraščiuose yra centrinė pilkoji medžiaga, substantia grisea centralis. Čia

neuronai susitelkę į grupes, kurios skiriasi sintetinamais neuropeptidais (enkefalinai ir endorfinai) Per nusileidžiančiuosius laidus į tinklinio darinio branduolius ir nugaros smegenis šie neuronai moduliuoja skausmo signalų plitimą anterolateralinėje sistemoje.

o Raudonasis branduolys, nucleus ruber – stambiausias pilkosios medžiagos darinys dangtyje. Jis guli tarp centrinės pilkosios ir juodosios medžiagų ir tęsiasi per visą dangtį. Skersiniuose pjūviuose jis yra ovalios formos ir rausvos spalvos, kurią suteikia tankus kraujagyslių tinklas. Jį supa vidinės kilpos ir viršutinio smegenėlių laido skaidulos. Raudonasis branduolys yra svarbus somatomotorinės sistemos struktūrinis komponentas, dalyvaujantis valingųjų judesių koordinacijoje. Į jį ateina aferentiniai laidai iš motorinės žievės, smegenėlių branduolių ir nugaros smegenų. Raudonojo branduolio eferentiniai laidai eina į priešingos pusės nugaros smegenų motorinius branduolius – tractus rubrospinalis, ir apatinę alyvą. Šio branduolio funkcijos sutrikimas sukelia judesių koordinacijos sutrikimus priešingoje kūno pusėje.

o Vidurinių smegenų dangčio viršutinio sluoksnio, esančio arčiau smegenų vandentiekio, pilkąją medžiagą sudaro tinklinio darinio ir galvinių nervų (III ir IV porų) branduoliai.

o Dangčio baltoji medžiaga sudaryta iš laidų, kylančių per vidurines smegenis, ateinančių į vidurines smegenis iš kitų smegenų dalių arba prasidedančių vidurinėse smegenyse.

16

o Baltosios medžiagos lauką, esantį į šoną ir į viršų nuo raudonojo branduolio, užima aferentinio laido vidinės kilpos skaidulos, einančios į tarpines smegenis.

o Išorėje nuo vidinės kilpos nutįsta pluoštas šoninės kilpos skaidulų, kurios eina į apatinius keturkalnio kalnelius.

o Abipus vidurinės linijos, į viršų (dorsaliau) nuo centrinės pilkosios medžiagos, vidurinėmis smegenimis eina vidinio išilginio pluoštelio, fasciculus longitudinalis medialis, skaidulos. Pluoštelis sudarytas iš kylančiųjų ir nusileidžiančiųjų skaidulų, kurios tarpusavyje jungia akies judinamųjų nervų branduolius, sujungia juos ir su pusiausvyros nervo branduoliais.

Keturkalnio sandara (vidinė) ir funkcijos.• Keturkalnio vidinė sandara ir jo funkcija yra susijusi su regos ir klausos sensorinėmis sistemomis. • Viršutiniams kalneliams tenka požievinių refleksinių centrų funkcija.• Viršutiniai kalneliai sudaryti iš 7 pakaitomis kintančių baltosios ir pilkosios medžiagos

sluoksnių/pluoštelių. Baltąją medžiagą sudaro ateinantys asociaciniai ir čia prasidedantys laidai.o Antrajame, paviršiniame pilkajame sluoksnyje pasibaigia skaidulos iš pakaušinių skilčių regos

žievės (tr.corticotectalis)o Trečiasis, regos sluoksnis, sudarytas iš skaidulų, ateinančių per viršutinių kalnelių kojytes iš

šoninio kelinio kūno.o Likusiuose sluoksniuose baigiasi skaidulos iš vidinės bei šoninės kilpų, asociacinės skaidulos iš

apatinių kalnelių branduolių bei prasideda laidas į nugaros smegenis (tr.tectospinalis).• Apatiniai keturkalnio kalneliai sudaryti iš požievinių klausos branduolių.

o Juose pasibaigia klausos laido skaidulos, ateinančios čia šonine kilpa.o Vienos skaidulos iš apatinių kalnelių branduolių eina į tarpinių smegenų vidinį kelinį kūną,

sudarydamos apatinių kalnelių kojytes.o Kitos skaidulos galvos smegenų kamieno tinkliniame darinyje, taip pat eina į nugaros smegenis,

įeidamos į tractus tectospinalis.• FUNKCIJA:

o Viršutiniai kalneliai – svarbūs požieviniai regos orientacinių refleksų centrai, jie padeda ir be pusrutulių žievės reaguoti į stipresnį šviesos dirgiklį tam tikrais ir viso kūno, ir akių judesiais, krypstančiais į dirgiklio pusę. Čia yra ir vyzdžio reflekso centras.

o Apatiniai kalneliai – atlieka klausos orientacinio reflekso centro funkcijas, skatinančias nesąmoningas akių, galvos bei kūno judesius garsino dirginimo kryptimi.

Galvos smegenų kamieno galvinių nervų branduoliai• Visi galvinių nervų branduoliai yra galvos smegenų kamieno dangčio pilkosios medžiagos sluoksnyje,

esančiame rombinės duobės paviršiuje ir vandentiekio dugne. Juntamieji branduoliai yra dangčio šoniniuose kraštuose, motoriniai – arčiau dangčio vidurio linijos, o tarp jų šiek tiek giliau yra galvinių nervų parasimpatiniai (vegetaciniai) branduoliai.

• Galvos smegenų kamienas, truncus encephalis, vidine sandara panašus į nugaros smegenis – Jame yra branduolių, kuriuose prasideda arba pasibaigia skaidulos 10 porų galvinių nervų.

• Per galvinius nervus smegenų kamienas vykdo galvos ir kaklo organų sensorinę ir skersaruožių raumenų motorinę funkcijas, valdo šių sričių bei pilvo ir krūtinės organų parasimpatines funkcijas.

• Galvinių nervų pavadinimai susiję su inervuojamos vietos, organo ar atliekamos funkcijos pavadinimais.• Juo didesnis galvinio nervo numeris, tuo arčiau nugaros smegenų yra galvinio nervo branduoliai.• Rombinės duobės apatinėje dalyje, pailgųjų smegenų dangtyje yra XII, XI, X, IX galvinių nervų branduoliai.• Vidurinių smegenų dangtyje, vandentiekio dugne, yra III ir IV porų galvinių nervų branduoliai.• Rombinės duobės viršutinėje dalyje yra VIII, VII, VI ir V galvinių nervų branduoliai.

Galvinio nervo pavadinimas

Nervo branduolys (-iai)

XII, poliežuvinis nervas, n.hypoglossus

Motorinis somatinis branduolys rombinės duobės dugne, apatinėje jos dalyje, poliežuvinio nervo trikampio srityje.

17

vas, n.hypoglossus

Motoriniai: nucleus nervi hypoglossi ir nucleus spinalis nervi hypoglossi.XI, priedinis nervas,

n. accessoriusMotorinis branduolys:

- Viena dalis, nucleus spinalis n. Accessorii, yra nugaros smegenyse, eina išilgai 6 viršutinių kaklinių segmentų;

- Kita dalis yra rombinės duobės apačioje, ji bendra su X ir IX nervų motoriniu branduoliu.

Vegetacinis branduolys – dvilypis, nucleus ambiquus (IX, X, XI).X, klajoklis nervas,

n. vagus• Vegetacinis, parasimpatinis branduolys, nucleus dorsalis n. Vagi – yra rombinės

duobės apačioje, klajoklio nervo trikampio srityje.• Motorinis somatinis, dvejinis branduolys, nucleus ambiquus – yra giliau nei

vegetacinis branduolys, arčiau vidurinės vagos, tinklinio darinio šoninės grupės branduolių aplinkoje.

• Juntamasis branduolys, nucleus solitarius – eina išilgai rombinės duobės pakraščio, jame pasibaigia centrinės klajoklio nervo viršutinį ir apatinį mazgus sudarančios neuronų atšakos.

Nucleus tractus solitarii – vienišojo pluoštelio branduolys, juntamasis (X, XI, XII)IX, liežuvinis ryklės

nervas, n. glossopharyngeus

• Vegetacinis, parasimpatinis, apatinis seilinis branduolys, nucleus salivatorius inferior – yra tinkliniame darinyje tarp nucleus ambiquus ir alyvos branduolio.

• Motorinis somatinis ir juntamasis branduoliai – bendri su X nervo branduoliais.• Juntamajame branduolyje, nucleus solidarius, baigiasi centrinės neuronų šakos,

sudarančios šio nervo viršutinį ir apatinį mazgus.VIII, klausos ir pu

siausvyros (prieangio ir sraigės) nervas,

n. vestibulocochlearis

Branduoliai yra rombinės duobės šoninių kampų dugne, prieanginio lauko srityje.Nervą sudaro 2 dalys:

- Klausos (sraigės) dalis, pars cochlearis – neša jutimus iš klausos receptoriaus;- Pusiausvyros (prieanginė) dalis, pars vestibularis – perduoda jutimus iš

pusiausvyros receptorių.Sraiginės dalies skaidulos: prasideda sraigės mazgo, ganglion cochleare, neuronuose, baigiasi – viršutiniame ir apatiniame sraigės branduoliuose, nuclei cochlearis ventralis et dorsalis.Prieanginės dalies skaidulos: prasideda – prieangio mazgo, ganglion vestibulare (jis yra klausomosios landos dugne), baigiasi 4 branduoliuose – viduriniame, šoniniame, viršutiniame ir apatiniame.

VII, veidinis nervas, n. facialis

• Motorinis somatinis branduolys – yra tilto tinkliniame darinyje, veidinio gumburėlio gilumoje: iš jo prasidėjusios skaidulos sudaro veidinį gumburėlį, po to pasuka žemyn ir išeina į pamato paviršių šaknele – veidiniu nervu.

• Vegetacinis parasimpatinis, viršutinis seilinis branduolys, nucleus salivatorius superior – yra į viršų ir į šoną nuo motorinio branduolio.

• Smegenų kamieno juntamaje branduolyje, nucleus salivatorius baigiasi skonio jutimo skaidulos (jos prasideda iš veidinio nervo alkūninio mazgo, ganglion geniculi, kuris yra veidinio nervo kanalo pradžioje).

• Parasimpatinės ir juntamosios skaidulos sudaro veidinio nervo šaknelę – tarpinį nervą, n. intermedius.

VI, atitraukiamasis nervas, n. abducens

Motorinis somatinis branduolys yra veidinio gumburėlio viduje, veidinio nervo motorinių skaidulų kilpoje.

V, trišakis nervas, n. trigeminus

Motorinis branduolys yra rombinės duobės viršutinėje dalyje: jame prasideda dalis trišakio nervo skaidulų (jos iš tilto išeina motorine šaknele, radix motoria)- Didesnė trišakio nervo skaidulų dalis prasideda nuo neuronų, sudarančių trišakį

mazgą, ganglion trigeminale (tos skaidulos sudaro trišakio nervo juntamąją šaknelę, radix sensoria).

- Tilto viduje skaidulos skyla: nusileidžiančiosios šakos pasibaigia trišakio nervo nugariniame branduolyje, nucleus spinalis n. Trigemini (nuo tilto iki nugaros smegenų kaklinių segmentų)

18

Kylančiosios šakos baigiasi antrame juntamajame branduolyje – trišakio nervo pagrindiniame branduolyje, nucleus principalis n. trigemini (yra tilto dangtyje) – bendrojo jutimo (lietimo, temperatūros, skausmo)

- Trečiasis trišakio nervo – vidurinių smegenų branduolys, nucleus mesencephalicus n. trigemini, yra propriorecepcinio jutimo branduolys (skaidulos eina į kramtymo ir akies obuolio raumenis).

IV, skridininis nervas, n. trochlearis

Branduolys yra smegenų vandentiekio dugne, apatinių kalnelių aukštyje.Šio nervo skaidulos perėjusios į priešingą pusę, išeina į viršutinį smegenų paviršių abipus priekinės smegeninės burės pavadėlio.

III, judinamasis akies nervas, n. oculomotorius

Motorinis branduolys yra smegenų vandentiekio dugno pilkojoje medžiagoje, viršutinių kalnelių aukštyje.Parasimpatiniai – priediniai judinamųjų akies nervų branduoliai, nuclei accessorii n.oculomotorii – šalia motorinio branduolio. Įeina į akies nervą.

II, regos nervas, n. opticus

I, uodžiamasis nervas, n. olphactorius

Tinklinis darinis• Tinklinis darinys, formatio reticularis – sudaro galvos smegenų kamieno dangčio antrąjį pilkosios

medžiagos sluoksnį. Jis tęsiasi nuo nugaros smegenų kaklinių segmentų iki tarpinių smegenų pagumburio, subthalamus.

• Tinklinis darinys sudarytas iš įvairios formos ir dydžio neuronų. Dendritai ilgi, jie šakojasi statmenai smegenų kamieno išilginei ašiai. Tokia jų padėtis lemia gausius ryšius su kylančiaisiais, sensoriniais laidais. Neuronų aksonai suskyla į nusileidžiančiąsias bei kylančiąsias atšakas, kurios plinta į kitas smegenų dalis: nugaros smegenis, smegenėles, tarpines bei galines smegenis.

Funkcijos• Tinklinio darinio neuronai (aminerginės ląstelės, cellulae aminergica) sintetina amino junginių grupės

neuromediatorius: dopaminą, noradrenaliną, serotiną ir kt. • Per kylančiuosius ir nusileidžiančiuosius laidus tinklinis darinys reguliuoja autonomines funkcijas,

moduliuoja skausmo ir raumenų refleksus, veikia sąmonės, miego ir elgsenos procesus.

Tinklinio darinio neuronai išsidėsto 3 kolonomis:• Sliūlės branduoliai, nuclei raphes – išsidėstę ties smegenų kamieno vidurio linija, palei jo siūlę. Čia

ateina skaidulos iš vidurinių smegenų centrinės pilkosios medžiagos branduolių. Šie branduoliai skirstomi į:

o Apatinę (kaudalinę) dalį – neuronų dendritai sąveikauja su kylančiaisiais laidais iš nugaros smegenų, taip pat su trišakio nervo juntamųjų branduolių skaidulomis. Neuronų aksonai nusileidžia į nugaros smegenų užpakalinio šulo branduolius.

o Viršutinę (rostralinę) dalį – branduoliai išsidėstę tilto dangčio viršutinėje dalyje ir vidurinių smegenų dangtyje. Neuronų aksonai formuoja laidus į smegenėles, tarpinių smegenų gumburą, galinių smegenų pamato mazgus, galinių smegenų naująją ir senąją žievę.

o Čia vyrauja serotoniną sintetinantys neuronai (serotoninerginiai).o Jų poveikis, dažniausiai jaudinantis, kitoms smegenų dalims perduodamas nusileidžiančiaisiais ir

kylančiaisiais laidais, kurių skaidulose vykstas serotonino sintezė ir pernaša.

• Vidurinės (medialinės) grupės branduoliai – išsidėstę į išorę (lateraliau) nuo siūlės branduolių ir tęsiasi per pailgasias smegenis (nucleus gigantocellularis), tiltą (nuclei reticulares) ir vidurines smegenis (nucleus cuneiformis et subcuneiformis).

o Šiuose branduoliuose vyrauja satmbūs neuronai, turintys labai šakotus dendritus. Dendritai sąveikauja su aksonais, ateinančiais iš tinklinio darinio šoninės grupės branduolių. Aksonai labai šakodamiesi sąveikauja su tinklinio darinio, galvos smegenų kamieno bei nugaros smegenų

19

motoriniais branduoliais.o Šios grupės branduoliai laikomi tinklinio darinio efektorine dalimi, nes jie turi ryškų stimuliuojantį

poveikį.o Vidurinės grupės branduolių neuronų skaidulos (tractus reticulospinalis) pasibaigia nugaros

smegenų VII, VIII ir IX plokštelėse ir tiesiogiai veikdamos motoneuronus arba per sąveiką su interneuronais reguliuoja nugaros smegenų refleksų aktyvumą ir raumenų tonusą. Taip pat veikia ir galvos smegenų kamieno motorinius branduolius.

o Vidurinės grupės branduolių aktyvus poveikis smegenų žievei perduodamas per kylančiuosius laidus į tarpinių smegenų gumburo vidinių pluoštelių branduolius. Jų aksonai plinta į visų pusrutulių skilčių žievę.

Bandymais nustatyta, kad stimuliuojant šiuos branduolius gyvūnas pabunda, o suardžius – užmiega.

• Šoninės (lateralinės) grupės branduoliai – išsidėstę galvos smegenų kamieno dangčio šoniniame krašte. Jie yra šiek tiek į vidų nuo nucleus spinalis nervi trigemini ir nucleus tractus solitarii.

o Sudaryti iš smulkių neuronų ir yra tarsi tinklinio darinio sensorinis centras.o Neuronų dendritai sąveikauja su smegenų kamieno juntamųjų branduolių neuronais ir kylančiųjų

skaidulų šoninėmis šakomis. Aksonai formuoja laidus, kuriais šoninės grupės branduoliai yra sujungti su tinklinio darinio siūlės ir vidurinės grupės branduoliais, su smegenų kamieno motoriniais ir parasimpatiniais branduoliais.

Melsvosios dėmės, locus caeruleus, branduoliai – yra tilto dangčio apatinėje (ventrolateralinėje) dalyje. Jie taip vadinami, nes yra melsvos spalvos.

• Šioje vietoje yra homogeniška grupė neuronų, sintetinančių noradrenaliną. Tai vienas iš svarbiausių smegenų adrenerginės inervacijos šaltinių.

• Neuronų aksonai turi labai plačią projekciją – nuo nugaros smegenų iki galinių smegenų žievės.• Kylančiojo adrenerginio laido skaidulos pasibaigia smegenėlių žievėje, gumbure, amono rage.• Adrenerginių neuronų projekcija panaši į serotoninerginių neuronų, todėl manoma, kad šios abi sistemos

veikia kartu viena kitą papildydamos.• Per kylančius ir nusileidžiančius laidus tinklinis darinys reguliuoja autonomines funkcija, moduliuoja

skausmo ir raumenų refleksus, veikia sąmonės, miego ir elgesio procesus.

TARPINĖS SMEGENYS, DIENCEPHALON

• Priekinių smegenų pūslelės, prosencephalon, kilmės Tarpinės smegenys yra tarp vidurinių ir galinių smegenų. Užpakalyje jos yra suaugusios su vidurinių smegenų dangčiu, o priekyje ir šonuose – su galinėmis smegenimis.Tik apatinė šių smegenų dalis matoma iš smegenų pamato pusės, o visas kitas dalis dengia galinės smegenys. Skirstomos į:

Gumburas, thalamusUžgumburis, metathalamus Antgumburio, epithalamusPogumburis, hypothalamusPagumburis, subthalamusTrečiasis skilvelis, ventriculus tertius.

Gumburas, thalamus – yra stambiausia tarpinių smegenų dalis. Jis yra kiaušinio formos, turi priekinį ir užpakalinį galus; vidinį, šoninį, viršutinį ir apatinį paviršius.• Gumburas yra po didžiąja smegenų jungtimi.• Priekinis galas nedaug nusmailėjęs ir yra užpakalyje žemiau uodegotojo branduolio galvos.• Užpakalinis galas sustorėjęs ir yra vadinamas pagalviu, pulvinar.• Vidinis ir viršutinis paviršiai laisvi, o kiti – suaugę su gretimomis smegenų dalimis:

Viršutinis paviršius laisvas ir atsisukęs į didžiosios smegenų jungties apatinį paviršių. Čia šoniniame krašte yra melsvas galinis ruoželis, stria terminalis.

Apatinis paviršius suaugęs su pagumburiu.

20

Šoninis paviršius suaugęs su vidine kapsule. • Išilgai vidinio paviršiaus apačios eina pogumburinė vaga, sulcus hypothalamicus, rodanti ribą tarp gumburo

ir pagumburio.• Baltas smegeninis ruoželis, stria medullaris – nutįsta riba tarp vidinio ir viršutinio paviršiaus.

Gumburo vidinė sandara: branduolių grupės, jų funkcijos.• Didesnę gumburo masės dalį sudaro pilkoji medžiaga. • Baltoji medžiaga plonu sluoksniu dengia gumburą išorėje ir išorinės bei vidinės vertikalių plokštelių

pavidalu įsiterpia į gumburo vidų. • Jos yra Y formos ir padalija gumburą į priekinę, šoninę ir vidinę dalis. Šių dalių pilkoji medžiaga sudaryta

iš daug branduolių. • Bendra yra tai, kad juose baigiasi sensorinių sistemų aferentiniai laidai (išskyrus uoslės), taip pat

ateinantieji iš smegenų kamieno, smegenėlių bei galinių smegenų atitinkamų struktūrų.• Iš branduolių prasideda eferentiniai laidai, kurie plačiai sklisdami pasibaigia apsiausto žievėje.

Branduoliai Apibūdinimas, laidai FunkcijaPriekinės grupės branduoliai

Į šiuos branduolius ateina skaidulos iš: speninių kūnų branduolių, fasciculus

mammillothalamicus amono rago per skliautą, fornix.

Prasideda eferentinės skaidulos, kurios pasibaigia juostinio vingio, gyrus cinguli, kaktinės žievės dalyje.

Priklauso limbinei sistemai. Patologinių pokyčių juose aptinkama, sutrikus informacijos įsiminimui ir tam tikrų psichozių atvejais.

Vidinės dalies branduoliai

Polimorfiški savo dydžiu, vidine sandara bei tarpneuroniniais ryšiais. Juose pasibaigia aferentinės skaidulos iš: smegenų kamieno dopaminerginių neuronų tinklinio darinio siūlės branduolių melsvosios dėmės branduolių vidurinių smegenų centrinės pilkosios

medžiagos branduolių.Daugiausia eferentinių skaidulų iš šių branduolių nueina į kaktinės skilties žievę, nedaug – į kitas žievės sritis ir pusrutulių pamato mazgus.

Tam tikri vidinės grupės branduoliai turi abipusius ryšius su migdolinio kūno branduoliais.Per eferentinius ryšius su minėtomis galinių smegenų struktūromis dalyvauja emocijų, judėjimo ir atminties procesuose.

Šoninės dalies viršutinio aukšto branduoliai

Į priekinius ir vidurinius branduolius ateina aferentinės skaidulos iš speninių kūnų ir amono rago komplekso, o šių branduolių eferentinės skaidulos pasibaigia juostinio vingio žievėje.Užpakalinės grupės branduoliai įeina į pagalvį. Į šiuos branduolius ateina aferentinės skaidulos iš keturkalnio viršutinių kalnelių branduolių ir iš regos laido.Pagalvio branduolių eferentinės skaidulos pasibaigia pakaušinės, smilkininės ir momeninės skilčių regos asociacinėje žievėje.

Tai – regos sensorinės sistemos komponentai.

Šoninės dalies apatinio aukšto branduoliai

Priekinės grupės branduoliai per aferentinius ir eferentinius laidus sujungia pusrutulių pamato mazgus su somatomotoriniu žievės centru.Šoninės grupės branduoliai yra smegenėles ir žievės motorinį centrą jungiančioji grandis. Užpakaliniame ventraliniame šoniniame bra

nduolyje, nucleus ventralis posteriolateralis – į paskutinių neuronų grandinę persijungia vidinės kilpos skaidulos.

Užpakalinės grupės branduoliai yra somatosensorinės ir skausmo informacijos perdavimo į žievę tarpininkai.Iš ventralinių branduolių somatosensorinė ir skausmo informacija perduodama į užcentrinį vingį, o skonio – į salos žievę.

21

Užpakaliniame ventraliniame vidiniame branduolyje, nucleus ventralis posteromedialis – pasibaigia trišakio nervo sistemos ir skonio laidai.

salos žievę.

Nespecifiniai aferentiniai branduoliai

Iš jų prasideda gumburiniai žievės laidai. Šių branduolių dirginimas pasklinda po visą žievę ir ją aktyvina. Gumburo tinklinio darinio branduolys – yra

tarp gumburo baltosios medžiagos išorinės plokštelės ir vidinės kapsulės užpakalinės kojytės.

Gumburo baltosios medžiagos plokštelių branduoliai – susitelkę gumburo baltosios medžiagos plokštelių viduje ar greta jų.

Perduoda į visą apsiausto žievę tinklinio darinio aktyvinantį poveikį.

Pagumburis, subthalamus – gumburo užpakalinio galo apatinė dalis, į kurią pereina vidurinių smegenų dangtis. • Į šią dalį nusitęsia raudonojo branduolio, juodosios medžiagos priekiniai galai, vidinės kilpos ir smegenų

kamieno asociacinių laidų skaidulos. • Tai – pilkosios medžiagos telkinys, gulintis į išorę nuo raudonojo branduolio priekinio galo. • Apatinės gumburo dalies išorėje yra vidinė kapsulė, skirianti jį nuo blyškiojo kamuolio, į viršų – gumburo

šoninės dalies apatinio aukšto branduoliai. • Pagumburio branduoliai funkciškai susiję su pusrutulių pamato mazgais. Šios dalies branduolių neuronai

aktyvina blyškiojo kamuolio, globus pallidus, išorinės dalies neuronus, kurie slopina gumburo apatinio aukšto priekinių ir šoninių branduolių neuronų aktyvumą. Šia sąveika valdomas motorinės žievės neuronų aktyvumas.

Užgumburis, methathalamus – sudarytas iš 2 kelinių kūnų. Po gumburo pagalviu atskirtas vaga nuo jo vidinius keliniu kūnu, corpus geniculatum mediale. Viduje bendravardis branduolys, kuriame pasibaigia klausos laido skaidulos – ateina per brachium colliculi inferioris iš keturkalnio apatinių kalnelių (atlieka požievinio klausos centro funkcijas).Šoninis kelinis kūnas, corpus geniculatum laterale – yra ant pagalvio apatinio šoninio krašto (gumburėlis). Priklauso požieviniam regos centrui. Jame pasibaigia dalis regimojo laido skaidulų ir prasideda neuronai, einantys į žievės regimąją sritį.

Antgumburio, epithalamus• Svarbiausias darinys – kankorėžinė liauka, corpus pineale. Ji yra vagoje tarp viršutinių keturkalnio

kalnelių, po didžiosios smegenų jungties sustorėjimu. • Iš jos priekinio galo prasideda dvi plonos juostelės – vadelės, habenulae, kurios prisitvirtina prie gumburų

smegeninių ruoželių ir tarsi pakabinusios laiko kankorėžinę liauką.• Priekinis liaukos paviršius suaugęs su plona baltosios medžiagos plokštele – užpakaline smegenų jungtimi,

commissura cerebri posterior. Ji užlinksta į viršutinę pusę ir suauga su keturkalniu.• Kankorėžinė liauka yra endokrininė ir turi įtaką lytiniam brendimui. Pradedant septintaisiais gyvenimo

metais, ji palengva nyksta ir perauga jungiamuoju audiniu..Pogumburis, hypothalamus – sudaro tarpinių smegenų apatinę dalį, kuri yra galvos smegenų pamate, priekyje smegenų kojyčių. Jam priklauso :• Priekinis regimasis laukelis, area preoptica – yra pogumburio priekinėje dalyje, priekyje ir viršuje regos

kryžmės. Į ši laukelį atsiremia galinė plokštelė, lamina terminalis, kuri yra didžiosios jungties snapinės plokštelės apatinis galas.

• Regos kryžmė, chiasma opticum – yra priekyje pilkojo gūbrio. Ji susidaro iš susikryžiuojančių regos nervo skaidulų. Regos laidas, tractus opticus – porinis darinys, jis prasideda nuo kryžmės, tuoj pat išsiskiria

22

į priešingas puses, nugrimzta tarp pilkojo gūbrio ir smilkininių skilčių. Čia regos laidas iš šoninės pusės apeina smegenų kojytes, suskyla į vidinę ir šoninę šakneles, kurios atitinkamai pasibaigia pagalvyje ir šoniniame keliniame kūne. Regos laidais eina skaidulos iš tinklainės mazginių ląstelių atitinkamos smilkininės pusės ir priešingos pusės akies tinklainės nosinės pusės.

• Pilkasis gūbrys, tuber cinereum – yra pogumburio centre. Jį sudaro plona, išgaubta pilkosios medžiagos plokštelė, kuri priekyje pereina į galinę plokštelę, lamina terminalis, o užpakalyje – į užpakalinę akytąją medžiagą. Gūbrio centrinė dalis pereina į piltuvo formos ataugą – piltuvėlį, infundibulum. Jo galas suaugęs su posmegenine liauka.

• Speniniai kūnai, corpora mammillaria – du nedideli gumburėliai užpakalyje pilkojo gūbrio. Jų išorę dengia plonas baltosios medžiagos sluoksnis, o vidus sudarytas iš pilkosios medžiagos. Nuo speninių kūnų prasideda skliauto šulai, columnae fornicis. Skliauto šulais, jo kūnu ir kojytėmis eina projekciniai laidai, sujungiantys tarpines smegenis su limbinės sistemos žieve. Patys speniniai kūnai priskiriami prie uoslės požievinių centrų.

• Posmegeninės liaukos užpakalinė dalis, neurohypophysis – tai posmegeninės liaukos užpakalinė skiltis, kurią nuo priekinės skilties, adenohipofizės, skiria liaukos paviršiaus skersinėje plokštumoje esanti neryški vagelė. Neurohipofizei priskiriamas piltuvėlis, infundibulum. Jį sudaro pogumburio posmegeninės liaukos skaidulos, tractus hypothalamohypophysialis. Šiomis skaidulomis ateina aksonai sekrecinių neuronų, sintetinančių vazopresiną (ADH) ir oksitociną.

Vidinė sandara. Pogumburis sudarytas iš pilkosios ir baltosios medžiagų. Pilkojoje medžiagoje išskiriama iki 30 branduolių. Jie yra išsidėstę trijose išilginėse eilėse: vidurinėje, vidinėje ir šoninėje. Šoninėje eilėje jų yra mažiausiai, nes čia vyrauja baltoji medžiaga, sudaryta iš aferentinių ir eferentinių skaidulų. Funkciškai skiriamos 3 dalys:

1) Priekinės (supraoptinės) dalies branduoliai sudaryti iš sekrecinių ir smulkių laidinių neuronų:

a. Sekreciniai neuronai (nucleus supraopticus, paraventricularis) – sintetina vazopresiną, oksitociną. Šie hormonai neuronai pernešami į neurohipofizę, o iš čia patenka į kraujotaką.

b. Laidinių neuronų aksonai eferentinėmis skaidulomis eina į smegenų kamieno galvinių nervų branduolius ir tinklinį darinį.

c. Priešreginiai pranduoliai, nuclei preoptici – dalyvauja termoreguliacijoje. Pogumburio priekinės dalies branduolių dirginimas sukelia parasimpatinį poveikį: kraujagyslių išsiplėtimą, seilėtekį, vyzdžio susiaurėjimą, širdies ritmo retėjimą, žarnyno peristaltikos ir sekrecijos stiprėjimą.

2) Vidurinės (tuberalinės) dalies branduoliuose yra: a. Stambių sekrecinių neuronų, kurie sintetina adenohipofiziotropiniusneuro hormonus. Jie skirstomi

į liberinus – stimuliuojančius, ir statinus – slopinančius adenohipofizės ląstelių funkciją. Šios medžiagos į adenohipofizę patenka kraujo keliu per pogumburio posmegeninės liaukos vartų sistemą.

b. Neuronų, vykdančių receptorinę funkciją – reguliuoja gliukozės koncentracijos kitimus kraujyje. Šie receptoriniai neuronai kartu su efektoriniais neuronais, kurių aksonai eina į smegenų kamieną, formuoja alkio ir sotumo centrus.

3) Užpakalinę dalį sudaro speninių kūnų ir pogumburio užpakaliniai branduoliai.a. Speninių kūnų branduoliai yra susijungę laidais su tarpinių smegenų gumburo priekiniais

branduoliais ir įeina į limbinę sistemą.b. Užpakaliniai pogumburio branduoliai dalyvauja termoreguliacijoje. Čia buvo aptikti histaminą

sintetinantys (histaminerginiai) neuronai – dalyvauja koordinuojant judesius, atliekant atminties, mąstymo, apetito formavimo bei imuninės apsaugos procesus.

Šių branduolių dirginimas aktyvina simpatinę nervų sistemą: pakyla kraujospūdis, dažnėja širdies ritmas, išsiplečia vyzdžiai, silpnėja liaukų sekrecija, lėtėja peristaltika ir kt.

Baltoji medžiaga yra išsidėsčiusi šonuose – sudaro aferentiniai ireferentiniai laidai:Aferentiniai:

• Į pogumburio priekinės ir vidurinės dalies branduolius ateina skaidulų iš smegenų kamieno tinklinio darinio

23

priekinės dalies branduolių• Adrenerginės skaidulos iš melsvosios dėmės branduolių – baigiasi adenohipofiziotropinių neuronų branduoliuose.

Eferentiniai:• Skaidulos prasideda iš jo branduolių ir eina į tarpinių smegenų priekinius branduolius, antgumburį, migdolinius

kūno branduolius.• Suformuoja nusileidžiantįjį laidą į smegenų kamieną – jungia pogumburį su vegetaciniais branduoliais galvos

smegenų kamiene ir nugaros smegenyse.

Posmegeninė liauka, hipofizė, hypophysis, yra labiausiai į apačią nusileidusi pogumburio dalis, esanti turkiškojo balno bendravardėje duobėje, iš viršaus padengta kietuoju dangalu.• Minkštas, pilkšvai rausvos spalvos, ovalus darinys. Su smegenimis ją jungia tik piltuvėlis.• Ji yra nedidelis, apie 1,5cm skersmens, 1cm storio ir 4-8mm aukščio, 0,5-0,8g svorio darinys, vykdantis labai svar

bias vidinės sekrecijos liaukos funkcijas.

Trečiasis skilvelis, ventriculus tertius

• Trečiasis skilvelis, tarpinių smegenų pūslelės liekana, yra vertikalus plyšys tarp dviejų tarpinių smegenų gumburų. • Pastarųjų medialiniai paviršiai sudaro šio skilvelio šonines sienas. • Priekinę trečiojo skilvelio sieną sudaro didžiosios smegenų jungties kelio tąsa — snapinė plokštelė, lamina rostralis,

apačioje pereinanti į lamina terminalis, prieš pastarąją esanti skersa priekinė smegenų jungtis, commisura cerebri anterior, ir skliauto šulai, columnae fornicis.

• Tarp skliauto šulų ir gumburų priekinėje sienoje yra porinės tarpskilvelinės angos, foramina interventricularia, sujungiančios trečiąjį ir šoninius skilvelius.

• Užpakalinė trečiojo skilvelio siena yra trumpa, ją sudaro užpakalinė smegenų jungtis, commissura cerebri posterior.• Ventraliau pastarosios atsiveria smegenų vandentiekis, jungiantis trečiąjį skilvelį su ketvirtuoju.• Apatinę skilvelio sieną, dugną, sudaro pogumburio dariniai: speniniai kūnai, pilkasis gūbrys, regos nervų kryžmė ir

priekyje jos esanti priekinė akytoji medžiaga, substantia perforata anterior.• Viršutinė trečiojo skilvelio siena yra plona. Ją sudaro trikampė epitelinė plokštele, lamina epithelialis. Ji šoniniais

kraštais suaugusi su gumburo smegeniniais ruoželiais, striae medullaris, jos viršūnė prisitvirtinusi ties tarpskilvelinių angų kraštais, o užpakalinis kraštas suaugęs su kankorėžines liaukos dorsaliniu paviršiumi.

• Iš viršaus epitelinė plokštelė suaugusi su švelniojo dangalo kloste, vadinama tela chorioidea ventriculi teriti. Ji susidaro: švelnusis dangalas, pia mater, per skersinį smegenų plyšį įlenda gilyn ir eina iki tarpskilvelinių angų. Apatiniu paviršiumi suauga su epiteline plokštele.

• Dangalo klostės šoniniai kraštai įsiterpę į šoninių skilvelių ertmes ir turi daug išaugų su tankiu kraujagyslių tinklu, vadinamu šoninio skilvelio gysliniu rezginiu, plexus chorioideus ventriculi lateralis. Tai tamsiai pilkos spalvos dariniai, kurie nukarę į skilvelio ertmes.

• Trečiojo skilvelio viršutine siena, abipus vidurinės linijos, nutįsta trečiojo skilvelio gyslinis rezginys, plexus chorioideus ventriculi tertii, kuris, pasiekęs tarpskilvelines angas, pereina į bendravardžius šoninių skilvelių rezginius.

• Skilvelių gysliniai rezginiai gamina smegenų skystį, kuris išsiskiria į skilvelių ertmes.• Trečiojo skilvelio vidinis sienų paviršius nelygus, vietomis yra didesni įdubimai, vadinami kišenėmis.• Tokios kišenės yra virš piltuvo, recessus infundibuli, virš regos nervų kryžmės, recessus opticus, ties kankorėžine

liauka, recessus pinealis ir kt.• Skilvelio ertmę į 2 susisiekiančias dalis padalija tarpgumburinė sąauga, adhesio interthalamica (tarp abiejų gumburų

vidinių paviršių).

GALINĖS SMEGENYS, TELENCEPHALON

Galinės smegenys yra labiausiai išsivysčiusi galvos smegenų dalis, todėl dar vadinamos didžiosiomis smegenimis, cerebrumJos sudarytos iš dviejų pusrutulių, hemispheria cerebralis. Abu pusrutulius skiria išilginis smegenų plyšys, fissura longitudinalis cerebri. Jos dugne didžioji smegenų jungtis, corpus callosum jungia abu pusrutulius.Skersinis smegenų plyšys, fissura transversa cerebri – atskiria pusrutulius nuo smegėnėliųKiekvienas pusrutulis sudarytas iš apsiausto, pamato branduolių ir šoninių skilvelių.

Išorinė pusrutulių sandara

24

Apsiaustas, pallium - vingiais ir vagomis išraižytas pusrutulių paviršinis sluoksnis.Žievė, cortex – pilkoji medžiaga apsiausto išorėje, po ja baltoji medžiaga. Žievės plotas 0,22 m2.Smegenų pusrutulių viršutinis šoninis paviršius, facies superolateralis hemispherii cerebri, didžiausias, atsisukęs į viršų ir šoną.Vidinis paviršius, facies medialis hemispherii cerebri, plokščias ir pasuktas į išilginį smegenų plyšį.Apatinis smegenų paviršius, facies inferior hemispherii cerebri, atsisukęs į smegenų pamatą. Priekinė dalis ploksčia, užpakalinė ir vidurinė iškilios.

Pirminės vagos dalija pusrutulius į kaktinę, momeninę, smilkininę ir pakaušinę skiltis.

Šoninė smegenų vaga sulcus lateralis cerebri - prasideda šonine smegenų duobe, fossa lateralis cerebri. Eina ant viršutinio šoninio paviršiaus ir čia eina į viršų ir atgal. Smilkininės skilties, lobus temporalis priekinė ir viršutinė riba. Centrinė vaga, sulcus centralis, dalija pusrutulių viršutinį šoninį paviršių į 2 dalis.Ši vaga atskiria priekyje jos esančią kaktinę skiltį, lobus frontalis – apatiniame paviršiuje, nuo momeninės skilties, lobus parietalis (o ji pereina į pakaušinę skiltį, lobus occipitalis).Momeninė pakaušio vaga, sulcus parietooccipitalis – pusrutulių vidinio paviršiaus užpakaliniame gale. Atskiria pakaušinę skiltį nuo momeninės.Penktoji skiltis, sala, insula – šoninės duobės dugne.Šeštoji limbinė skiltis.

Smegenų pusrutulio viršutinis šoninis paviršius

Kaktinė skiltis, lobus frontalis . Šioje skiltyje prieš centrinę vagą, lygiagrečiai su ja eina priešcentrinė vaga, sulcus precentralis, kuri dažnai viduryje yra nutrūkusi. Nuo šios vagos prasideda ir eina į priekį 2 kaktinės vagos: viršutinė, sulcus frontalis superior, ir apatinė, sulcus frontalis inferior. Tarp centrinės ir priešcentrinės vagų – priešcentrinis vingis, gyrus precentralis. Likusį plotą kaktinės vagos padalija į kaktinius vingius: viršutinį, gyrus frontalis superior; vidurinį, gyrus frontalis medius;ir apatinį, gyrus frontalis inferior. Apatinį kaktos vingį šakos padalija į tris dalis. Apačioje priekinės šakos – akiduobinė dalis, pars orbitalis; tarp priekinės ir kylančiosios šakų - trikampė dalis, pars triangularis; užpakalyje kylančiosios šakos – gaubtelio dalis, pars opercularis.

Momeninė skiltis, lobus parietalis. Viršutiniame šoniniame paviršiuje, lygiagrečiai su centrine vaga, eina užcentrinė vaga, sulcus postcentralis. Nuo jos prasideda ir maždaug išilgai atgal eina vidinė momeninė vaga, sulcus intraparietalis. Šios vagos momeninę skiltį dalija į 3 dalis. Tarp centrinės ir užcentrinės vagų – užcentrinis vingis, gyrus postcentralis. Apsiausto dalis virš momeninės vagos – viršutinė momeninė skiltelė, lobulus parietalis superior, žemiau šios vagos – apatinė momeninė skiltelė, lobulus parietalis inferior. Šioje skiltelėje skiriami 2 vingiai: kampinis, gyrus angularis, ir antkraštinis vingis, gyrus supramarginalis. Apatinės momeninės skiltelės dalis priekyje antkraštinio vingio – momeninis gaubtelis, operculum parietale.

Pakaušinė skiltis, lobus occipitalis. Į šią skiltį nusitęsia vidinės momeninės vagos galas, kuris čia vadinamas skersine pakaušine vaga, sulcus occipitalis transversus. Kitos vagos ir jų ribojami vingiai labai nepastovūs ir įvairūs.

Smilkininė skiltis, lobus temporalis. Čia iš priekio į užpakalį eina 2 smilkininės vagos: viršutinė, sulcus temporalis superior, ir labiau kintanti vidurinė, sulcus temporalis medius, einanti maždaug viduriu tarp viršutinės vagos ir apatinio skilties krašto. Tarp vagų susidaro 3 vingiai: viršutinis, gyrus temporalis superior; vidurinis, gyrus temporalis medius; ir apatinis, gyrus temporalis inferior. Pastarasis eina išilgai apatinio smilkininės skilties krašto ir yra tarp vidurinės ir apatinės smilkininės vagos, esančios skilties apatiniame paviršiuje.

Sala, insula – primena žemą kūgį, kurio pagrindas apsuptas gilios žiedinės vagos, sulcus circularis insulae. Centrinė salos vaga, gyrus centralis insulae, dalija salos paviršių į priekinę ir užpakalinę dalis. Salos ilgasis

25

vingis, gyrus longus insulae, yra salos užpakalinėje dalyje, o trumpieji vingiai, gyri breves insulae, sudaro salos priekinę dalį.

Vidinio ir apatinio smegenų pusrutulių paviršių reljefas:

Medialiniame paviršiuje yra visos pusrutulių skiltys.Tarp apsiausto ir didžiosios jungties yra didžiosios jungties vaga, sulcus corporis callosi, kuri už didžiosios jungties sustorėjimo užlinksta žemyn ir nusitęsia į hipokampo pusės vagą, sulcus hippocampi. Aukščiau ir lygiagrečiai minėtajai vagai eina juostinė vaga, sulcus cinguli. Ties momeninės skilties pradžia juostinis vingis užlinksta į viršų ir pasibaigia pusrutulių viršutiniame krašte – tąsa už kraštinės vagos pamomeninė vaga, sulcus subparietalis.Šis į viršų, užlinkstantis juostinės vagos galas vadinamas kraštine šaka, ramus marginalis. Maždaug ties didžiosios jungties viduriu iš juostinio vingio į viršų išeina pacentrinė vaga, sulcus paracentralis, kuri kaktinės skilties užpakaliniame gale pakyla į viršų. Vidurinio paviršiaus užpakaliniame gale bendru kamienu prasideda 2 gilios vagos: momeninė pakaušio vaga, sulcus parietooccipitalis,ir pentininė vaga, sulcus calcarinus. Šio paviršiaus pakaušinėje skiltyje, žemiau pentininės vagos, eina šalutinė vaga, sulcus collateralis.Žemiau šalutinės vagos yra pakaušinė smilkinio vaga, sulcus occipitotemporalis.Momeninės skilties dalis, esanti tarp kraštinės šakos ir momeninės pakaušio vagos, vadinama priešpleiščiu, praecuneus, Tarp pacentrinės vagos ir kraštinės šakos yra pacentrinė skiltelė, lobulus paracentralis, sujungianti priešcentrinį vingį su užcentriniu.Pakaušinės skilties vidiniame paviršiuje 2 vingiai

• Pleištas, cuneus tarp momeninės pakaušio ir pentininės vagų• Liežuvinis vingis, gyrus lingualis – tarp pentininės ir šalutinės vagų

Žemiau yra pakaušinės ir smilkininės skilčių apatiniai paviršiai. Sudaro 2 vingiai:Vidinis pakaušinis smilkinio vingis, gyrus occipitotemporalis medialis – tarp šalutinės ir pakaušinės smilkinio vagų.Šoninis pakaušinis smilkinio vingis, gyrus occipitotemporalts lateralis – riboja pakaušinė smilkinio ir apatinė smilkininė vagos. Į išorę nuo vagos yra apatinis smilkinins vingis, gyrus temporalis inferior.

Skliautinis vingis, gyrus fornicatus – vidinio ir apatinio paviršiaus vingiai, supantys didžiąją smegenų jungtį ir smegenų kamieną. 3 dalys:

• Hipokampo pusės vingis, gyrus (para)hippocampalis – smilkininės skilties apatiniame paviršiuje. Baigiasi sustorėjimu – kabliu, uncus

• Juostinis vingis, gyrus cinguli - tarp didžiosios smegenų jungties ir pamomeninės vagų esanti apsiausto dalis. • Juostinio vingio sąsmauką, isthmus gyri cinguli (jungia juostinį ir hipokampo vingius) - didžiosios jungties stor

mens užpakalinėje dalyje.Kaktinės skilties paviršius, esantis lateraliau uoslinės vagos, išvagotas vingių. Pastovesnis tiesusis vingis, gyrus rectus. Jo išorėje akiduobiniai vingiai, gyri orbitales.

Pusrutulių kaktinių skilčių apatiniame paviršiuje yra išsidėsčiusios svarbios uoslės sensorinės sistemos struktūros: uoslės stormuo, uoslės laidas ir uoslės trikampis.Uodžiamasis stormuo, bulbus olfactorius, yra apie 1 cm ilgio, 3—4 mm pločio pilkosios medžiagos darinys, esantis kaktinės skilties apatiniame paviršiuje (virš akytkaulio akytosios plokštelės). Jis sudarytas iš nervinių ląstelių ir skaidulų, kurios čia išsidėsto penkiais sluoksniais. Ant mitralinių nervinių ląstelių užsibaigia aksonai bipolinių neuronų, esančių nosies uoslinės srities gleivinėje. Mitralinių neuronų aksonai išeina iš uodžiamojo stormens ir sudaro uoslės laidą, tractus olfactorius, kuris yra bendravardėje vagoje. Užpakalyje, lateraliau regimojo laido, uoslės laidas užsibaigia gumburėliu, kurio ventralinis paviršius vadinamas uosliniu trikampiu, trigonum olfactorium.Užpakalyje pastarojo yra nedidelis laukas su daug smulkių angučių, tai — priekinė akytoji medžiaga, substantia perforata anterior.Uosliniame trikampyje ir priekinėje akytojoje medžiagoje yra nervinių ląstelių, ant kurių pasibaigia uoslės laido skaidulos ir prasideda laidai į uoslės sensorinės sistemos požievinius ir žievinius centrus.Iki 1998 m. Tarptautinio anatominio vardyno uoslės sensorinės dalys buvo priskiriamos prie uodžiamųjų smegenų, rhinencephalon. Jos kilusios iš uoslės skiltelių, lobulus olfactorii.

26

Dabar uodžiamųjų smegenų centrinės dalys priskirtos struktūros padalytos i dvį – limbinė skiltis ir hipokampas.

Žievės apibūdinimas.

• Smegenų žievė, cortex cerebralis – svarbiausia CNS dalis, nes ji yra aukščiausios lygio integracinės nervinės veiklos materialioji medžiaga.

• Žievė dengia apsiausto vingių ir vagų paviršius.• Jos abiejų pusrutulių plotas – 0,22 m2. Žievė turi iki 14-15 mlrd. neuronų. Žievės storis 2-4 mm.• Žievę sudaro nervinės skaidulos, nervinės ląstelės ir neurogilija.• Žievę kaip ir apsiautą galima skirstyti į 3 dalis: naująją, senąją ir seniausiąją.• Naujoji žievė, neocortex, žmogaus smegenyse užima didžiausią plotą; dengia apsiaustą pusrutulių

viršutiniame šoniniame paviršiuje ir vidiniame bei apatiniame paviršiuose.• Senoji žievė, paleocortex, dengia limbinės skilties vingius ir vagas.• Seniausioji žievė, archicortex, yra hipokampo dalių paviršiuje.

Žievės vidinė sandara

• Daugiapoliai neuronai:• Piramidinių ir verpstinių neuronų aksonai išeina už žievės ribų ir plinta kaip asociacinių, komisūrinių ir

projekcinių laidų dalis.• Žvaigždiniai ir grūdėtieji neuronai – tarpinių, asociacinių neuronų funkciją (jų aksonai neišeina iš

žievės, formuoja tarpneuroninius ryšius žievės sluoksniuose).• Piramidiniai neuronai sudaro gausiausią ir specifiškiausią naujosios žievės nervinių ląstelių grupę. Jų

viršūnė pasukta į žievės paviršių, nuo jos ir kūno šonų prasideda dendritai, pasibaigiantys įvairiuose žievės sluoksniuose. Nuo pamato – aksonai: trumpieji šakojasi žievėje, ilgieji – eina iš žievės į pusrutulių baltąją medžiagą.

• Smulkūs piramidiniai neuronai – asociacinės funkcijos (jų neuritai sujungia skirtingas žievės sritis vieno pusrutulio ribose – asociacinių laidų neuronai). Kitų šios funkcijos neuronų aksonai formuoja komisūrinius laidus (sujungia priešingų pusrutulių atitinkamas sritis.)

• Stambių piramidinių neuronu aksonai formuoja projekcinius laidos į galvos smegenų kamieną ir nugaros smegenis.

• Žievės citoarchitektonika (žievės ląstelių struktūros ir pasiskirstymo tyrimai ). Sluoksnių skaičius įvairiose žievės dalyse yra skirtingas, nuo 5 iki 8.

• Embrioniniu laikotarpiu, vaisiaus vystymosi paskutinio ketvirčio metu, visose naujosios žievės dalyse sluoksnių kiekis vienodas – 6, todėl šešiasluoksnis žievės tipas laikomas pagrindiniu (isocortex).

Žievės nervinių skaidulų sandaros, mieloarchitektonikos tyrimai parodė, kad jos yra taip pat dėsningai išsidėsčiusios ir atitinka nervinių ląstelių sluoksnius. Kiekvienas žievės sluoksnis atlieka skirtingą funkciją. I – molekulinis sluoksnis, lamina molecularis – negausūs, smulkūs, asociacinės funkcijos, horizontaliai gulintys verpstiniai neuronai. Aksonai plinta lygiagrečiai apsiausto paviršiui ir dalyvauja sudarant statmenų nervinių skaidulų rezginį.II – išorinis grūdėtasis, lamina granularis externa – sudaro maži piramidiniai ir žvaigždiniai neuronai. Dendritai įsilieja į I sluoksnio nervinių skaidulųrezginį. Žvaigždinių neuronų aksonai formuoja tarpneuroninius ryšius, o piramidinių įeidami į asociacinių skaidulų sudėtį, eina į pusrutulių baltąją medžiagą.III – išorinis piramidinių nervinių ląstelių sluoksnis, lamina pyramidalis externa – storiausias sluoksnis. Sudarytas iš piramidinių neuronų. Stambūs sluoksnio gilumoje. Viršūnių dendritai eina į I sluoksni, o šoniniai sąveikauja su gretimais neuronais. Aksonai eina iš žievės ir plinta asociacinėmis ir komisūrinėmis skaidulomis.IV – vidinis grūdėtasis sluoksnis, lamina granularis interna – iš smulkių žvaigždinių neuronų. Ant jų baigiasi gumburo neuronų aksonai (talamokortikaliniai laidai). Aksonai plinta į II ir V sluoksnius.V – vidinis grūdėtasis sluoksnis, lamina granularis interna – iš stambių piramidinių neuronų (priešcentriniame vingyje). Ilgieji dendritai siekia I sluoksnį, o trumpieji V ir VI. Aksonai formuoja projekcinius laidus į nugaros smegenis (tr.corticospinalis), smegenų kamieną (tr.corticonuclearis, tr.corticopontinus). Atskyla kolateralės ir plinta V-VI sluoksnyje.VI – verpstinių nervinių ląstelių sluoksnis, lamina multiformis – vyrauja verpstinia neuronai. Dendritai

27

šakodamiesi visuose sluoksniuose pasiekia I nervinių skaidulų rezginį. Aksonai eferentinėmis skaidulomis eina į tarpinių smegenų gumburą (kortikotalaminė projekcija).Neuromediatoriai:

• Piramidiniai, šleiviniai, žvaigždiniai sintetina jaudinamuosius neuromediatorius glutamatą ir aspartą (aksonų sinapsėse).

• Žievės grūdėtosios slopinamąjį – gama aminosviesto rūgštį.• Noradrenalinas – iš melsvosios dėmės branduolių• Serotoninas – iš tinklinio darinio siūlės branduolių• Dopaminas ir acetilcholinas – iš tarpinių smegenų bei pamato mazgų branduolių.

Serotoninerginės skaidulos baigiasi III-IV žievės sluoksniuose (padidina jautrumą signalams iš gumburo), noradrenerginės – V ir VI (prasideda projekciniai laidai).

Žievės laukai

• Žievėje yra morfologiniai skirtumai – skirtingų skilčių žievės storio įvairovė, žievės sluoksnių skirtingas storis, nervinių ląstelių skaičiaus bei jų sandaros įvairovė.

• Remiantis tais požymiais žievę galima suskirstyti į heterotipinius (savo struktūra besiskiriančius laukus) ir homotipinius (panašius laukus).

• Labiausiai pripažintas K. Brodmann žievėlapis iš 47 heterotipinių laukų.

Žievės modulinė sandara

• Žievės modulis – vertikaliai orientuota žievės kolonėlė, kurios pagrindas pasuktas į apsiausto paviršių.• Modulis – žievės struktūrinis ir funkcinis vienetas.• Modulio centrinę ašį sudaro žievės piramidinio neurono skaidula (kortikokortikalinė), ateinanti iš tos

pačios pusrutulio pusės (asociacinė) arba iš priešingos pusės (komisūrinė).• Šios skaidulos šoninės šakos (kolateralės) šakojasi visuose sluoksniuose, o galinės šakos, įsiliejusio į I

sluoksnio horizontalių skaidulų sudėtį, išeina už savojo modulio ribų.• Į kiekvieną kolonėlę ateina dvi aferentinės skaidulos iš gumburo (talamokortikalinės) – viena iš jų yra

specifinė, perduodanti atitinkamų sensorinių sistemų informaciją, kita – nespecifinė.• Specifinė aferentinės skaidula savo šoninėmis šakomis santykiauja su IV, III, ir II sluoksniais, o

nespecifinė – baigiasi I sluoksnyje.• Modulio piramidinių neuronų aksonai formuoja jo eferentinės skaidulas: VI sluoksnio – į gumburą, V –

į projekcinius laidus, III – į kitus tos pačios pusės ir į priešingos pusės pusrutulio modulius.

K.Brodmann lauko Nr.

Vieta apsiauste Žievės funkcija

1,2,3 Užcetrinis vingis Pirminė somatosensorinė žievė

4 Priešcentrinis vingis Pirminė motorinė žievė

6 Pacentrinė skiltelė Premotorinė žievė

17 Pentininė vaga Pirminė regos žievė

18,19 Pleištas Antrinė regos žievė

39,40 Apatinė momeninė skiltelė Asociacinės žievės sensorinis kalbos centras (Wernicke)

41,42 Viršutinis momeninis vingis Pirminė klausos žievė

44-45 Apatinis kaktinis vingis Motorinis kalbos centras (Broca)

28

32,24,23,28,34,38 Limbinė skiltis Asociacinė atminties ir elesio funkcijos žievė

Smegenų žievės funkcinė organizacija

• Žievėje galima išskirti kelias sritis: sensorinę, motorinę ir asociacinę.

Sensorinė žievė• Į šias žievės srytis ateina sensorinių sistemų signalai.• Tos sensorinės žievės vietos, kuriuose pasibaigia paskutinių, tarpinių, smegenų neuronų skaidulos, yra

vadinamos pirminiais arba projekciniais žieviniais centrais.• Vyksta pirminis signalų apdorojimas (šalia antriniai žieviniai centrai).

Somatosensorinė sritis

• Šis jutimo pirminis žievinis centras yra užcentriniame vingyje.• Į šį vingį ateina priešingos kūno pusės signalai iš odos ir gleivinės eksteroreceptorių ir judamojo aparato

interoreceptorių.• Tai – bendrojo (lietimo, spaudimo, temperatūros ir skausmo) ir proprioreceptorinio jutimų žievinis

centras.• Užcentriniame vingyje šių receptorių signalai turi nuolatinę somatotropinę projekciją. Tai iliustruoja „

sensorinis humunkulas“ (kojos vingio paviršiuje, o veidas - apačioje).• Antrinė somatosensorinė žievė yra viršutinėje momeninėje skiltelėje; šios srities žievė atlieka detalesnę

somatosensorinių signalų analizę ir perduoda informaciją į sensorinės funkcijos asociacinę žievę.

Regos sensorinė sritis

• Yra pakaušinių skilčių vidiniame paviršiuje: pirminė regos žievė yra pentininės vagos, sulcus calcarinus, kraštuose, antrinė – pleišto žievėje.

• Pirminėje žievėje pasibaigia šoninio kelinio kūno neuronų skaidulos.• Pagalvės branduolių neuronų skaidulos plinta į antrinę regos ir asociacinę žievę – šie neuronai sujungia

keturkalnio viršutinių kalnelių branduolius su regos sensorine žieve.

Pirminė klausos žievė

• Yra viršutinio smilkininio vingio viduryje, antrinė žievė viduriniame smilkininiame vingyje.

Pusiausvyros sensorinė žievė

• ji yra momeninėje skiltyje, vidinės momeninės ir užcentrinės vagų sandūros vietoje.• Arba, ktų nuomone, pusiausvyros žievinis centras yra viršutiniame smilkininiame vingyje, priekyje

pirminės klausos žievės.

Skonio žievinis centras

• Skonio žievinis centras yra ties riba tarp salos priekinės dalies ir momeninio dangtelio, operculum parietale, vidinio paviršiaus.

Motorinės funkcijos žievė

• Ji yra kaktinės skilties viršutiniame šoniniame ir vidiniame paviršiuje. • Ji yra skirstoma į pirminę motorinę ir premotorinę žievę.

Pirminė motorinė žievė.

29

• Yra priešcentriniame vingyje.• Tai – somatomotorinis projekcinis žievinis centras, kurio žievės V sluoksnio piramidinių neuronų

aksonai, įeidami į projekcinius laidus (tractus corticonuclearis, tractus corticospinalis), eina į motorinius branduolius.

• Žieviniame nugeros smegenų laide, tractus corticospinalis, yra apie 30% šios žievės neuronų skaidulų.• Priminė motorinė žievė valdo kūno judesius.• Priešcentrinio vingio žievė turi somatotopinę organizaciją (neuronų aktyvumas vienoje vingio srityje

visada aktyvina atitinkamą raumenį ar raumenų grupę). Tai parodo „motorinis humunkulas“.• Tos kūno dalys, kurios vykdo sudėtingus judesius, todėl reikalauja tikslesnės motorinės kontrolės, užima

didesnius žievės plotus (ranka, veidas, liežuvis).• Šios dalies sužeidimas sukelia centrinį raumenų paralyžių (išnyksta valingi judesiai .)

Premotorinė žievė

• Yra pacentrinės skiltelės, viršutinio ir vidurinio kaktinių vingių užpakalinių galų žievėje.• Ji atlieka sudėtingus judesius ir suteikia impulsą judesio pradžiai.• Poveikis judesiui perduodamas per eferentinius asociacinius laidus į pirminę žievę ir per projekcinius

laidus į motoneuronus.• Piramidinių neuronų projekcinės skaidulos plinta dviem keliais: laidais iki smegenų kamieno tinklinio

darinio branduolių, kurie laidais yra sujungti su nugaros smegenimis, ir žieviniu nugaros smegenų laidu.• Per projekcinius laidus premotorinė žievė dalyvauja atliekant sudėtingus judesius

Asociacinių funkcijų žievė

• Labiausiai didėjo smegenų žievės filogenezės metu.• Ji yra didžiausia žmogaus smegenyse.• Jai priklauso apsiausto žievė, neužimta pirminių ir antrinių motorinių ir sensorinių žievinių centrų.• Atsižvelgiant į vyraujantį aukštesniosios nervinės veiklos pobūdį, asociacinė žievė skirstoma į:

sensorinę, motorinę ir limbinę.

Asociacinė sensorinė žievė

• Didžiausia savo plotu.• Jai priklauso viršutinė ir apatinė momeninės skiltelės, pakaušinės skilties viršutinis šoninis paviršius,

apatinis smilkininis vingis ir smilkininės skilties vingiai ties sandūra su momenine ir pakaušine skiltimis.

• Čia ateina somatosensoriniai , regos ir klausos signalai iš atitinkamų pirminių ir antrinių žievinių centrų.• Ši žievės sritis atpažįsta įvairių jutimų signalus (polimodalinė).• Regos ir klausos signalų apdorojimas padeda suprasti rašytinė ir žodinę kalbą.• Regos ir somatosensorinės sistemų signalų integracija turi varbią reikšmę aplinkinei erdvei ir savo kūno

ar jo dalių padėčiai įvertinti.• Vyraujančio pusrutulio (dešiniarankių kairiojo) apatinės momeninės skiltelės srityje yra kalbos

sensorinis (Wernicke) centras, padedantis suvokti tariamų ir užrašomų žodžių prasmę.• Asociaciniais laidais perduoda integruotą sensorinę informaciją į motorinę ir limbinę asociacinę žievę, o

per projekcinius laidus – į smegenų kamieną ir nugaros smegenis. Ateina apie 40% skaidulų iš momeninių skiltelių asociacinės žievės neuronų.

Asociacinė motorinė žievė (prieškaktinė/prefrontalinė)

• Yra kaktiniuose vingiuose, prieš premotorinę žievę.• Čia yra planuojami judesiai ir kuriamos programos skirtingų raumenų grupių integruotai funkcijai

atlikti.• Apatiniame kaktiniame vingyje (prieškaktinėje žievėje) yra motorinis kalbos (broca) centras,

planuojantis daugelio raumenų (mimikos, liežuvio, gerklų) judesius, kurių reikia kalbos garsams

30

susidaryti. • Viršutiniame kaktos vingyje yra akies judesių centras, koordinuojantis akies obuolio, mimikos ir kaklo

raumenų judesius.• Prieškaktinėje žievėje planuojamas ir kuriamas emocijų motorinių reakcijų greitis ir pobūdis.• Asociaciniais laidais sensorinių sistemų integruota informacija atnešama iš sensorinės asociacinės

žievės.• Per projekcinius laidus ateina specifinė sensorinė informacija iš atitinkamos funkcijos tarpinių smegenų

gumburo branduolių.• Atliekant planuojamus judesius, dalyvauja ir pamato mazgai, kurie aferentiniais laidais per gumburo

branduolius yra sujungti su prieškaktine žieve.

Pusrutulių pamato pilkosios medžiagos dariniai

• Pilkosios medžiagos yra pusrutulių žievėje ir viduje, pusrutulių apatinėje dalyje, arčiau smegenų pamato.

• Pilkosios medžiagos dariniai: pamato branduoliai ir galinių smegenų pamatinė dalis.

Pamato branduoliai, nuclei basales:

Uodegotasis branduolys, nuleus caudatus

• Lanko pavidalo pilkosios medžiagos darinys, iškiląja puse atsisukęs į momeninę skiltį, o įgaubtąja – į pamatą.

• Priekinis galas yra kaktinėje skiltyje, jis sustorėjęs, užlinkęs į apačią – tai uodegotojo branduolio galva, caput nuclei caudati.

• Kūnas, corpus nuclei caudati – vidurinė dalis, momeninėje dalyje.• Užpakalinis galas plonėja, baigiasi smilkininės skilties baltojoje medžiagoje – tai uodegotojo branduolio

uodega, cauda nuclei caudatii.

Lęšinis branduolys, nucleus lentiformis

• Į apačią ir į šoną nuo uodegotojo branduolio kūno.• Vidinio paviršiaus priekinė dalis atsisukusi į uodegotojo branduolio galvos pusę, o užpakalinė dalis – į

tarpinių smegenų gumburą.• Vidinis paviršius nuo tų darinių atskirtas baltosios medžiagos sluoksniu, vadinamu vidine kapsule,

capsula interna.• Viršutinis priekinis galas yra ties priekine akytąja medžiaga.• Frontaliniuose (skersiniuose) ir horizontaliuose pjūviuose yra pleišto formos.• Jo viršūnė atsisukusi į vidinė pusę, o pamatas – į salą.• Šoninė dalis tamsesnė, vadinama kiautu, putamen, o likusi šviesesnė – blyškusis kamuolys, globus

pallidus.• Baltosios ir pilkosios medžiagos kaitaliojimasis aprašomų branduolių pjūviuose suteikė jiems

dryžuotojo kūno, corpus striatum, pavadinimą. Uodegotasis branduolys ir kiautas filogentetiškai naujesnė dryžuotojo kūno dalis.

• Dryžuotasis kūnas skiriamas į dryžuotąją dalį, striatum, ir į blyškųjį kamuolį, globus pallidus.• Dryžuotoji dalis skirstoma į du aukštus – viršutinį ir apatinį, striatum dorsale et ventrale.• Viršutiniame aukšte yra visa dryžuotoji dalis.• Apatiniam aukštui priklauso nedidelis pilkosios medžiagos telkinys, prigludęs branduolys, nucleus

accumbens (guli virš priekinės akytosios medžiagos, greta priekinės apatinės lęšinio branduolio dalies.• Striatum ventrale yra limbinę sistemą ir pamato mazgus jungianti dalis.• Blyškusis kamuolys dalijamas į šoninį ir vidinį, globus pallidus lateralis ir globus pallidus medialis.• Šoninis blyškusis kamuolys eferentinias laidais sujungtas su pagumburiu, subthalamus, o vidinis

blyškusis kamuolys – su gumburo branduoliais.• Susiję su juodąja medžiaga, gumburo apačia, su žievės motoriniu ir premotoriniu centrais ir asociacinės

31

funkcijos žieve.• Į pamato mazgų dryžuotąją dalį, striatum, ateina aferentiniai laidai iš motorinės ir sensorinės asociacinės

žievės ir juodosios medžiagos.• Žievinių skaidulų sinapsėse išsiskiria neuromediatorius glutamatas.• Jis sužadina dryžuotosios dalies GABA-erginius (sintetina gama aminosviesto rūgšties mediatorių)

neuronus.• Blyškiojo kamuolio šoninės dalies, sujungtos su žieve per pagumburį, poveikis yra slopinamasis, o

blyškiojo kamuolio vidinės dalies, veikiančios žievę tiesiogiai per gumburą, poveikis yra stimuliuojamasis.

• Branduoliai parengia judesio programą motorinėje žievėje pagal asociacinės žievės planą.

Galinių smegenų pamatinė dalis, pars basalis telencephali

• Šiai daliai priklauso pilkosios medžiagos telkiniai, esantys pusrutulių pamato baltojoje medžiagoje, ventraliau nuo pamato mazgų.

• Pamatinės dalies strukūtoms priklauso: - migdolinis kūnas, corpus amygdaloideum,- užtvara, claustrum,- Pertvaros lauko, area septalis, branduoliai;- Prigludęs branduolys, nucleus accumbens.

• Pamatinės dalies branduoliai aferentiniais ir referentiniais laidais sujungti su hipokampu, limbinės skilties žieve ir kitomis tarpinių smegenų struktūromis, priklausančiomis limbinei sistemai.

Pusrutulių baltoji medžiaga.Baltoji medžiaga sudaro pagrindinę masės dalį. Ji sudaryta iš žievės aferentinių ir eferentinių skaidulų. Skaidulos skirstomos į komisūrines, asociacines ir projekcines.• Komisūrinės skaidulos, fibrae commissurales telencephali – sujungia abiejų pusrutulių naujojo apsiausto

žievę. Jos sudaro akimis gerai matomas komisūrinių laidų jungtis.o Didžioji smegenų jungtis, corpus callosum – stambiausias komisūrinių skaidulų darinys. Vidurinė

dalis, jungianti momenines skiltis, vadinama – kamienu, truncus, priekinis galas, jungiantis kaktines skiltis – alkūne, genu. Alkūnė užlinksta žemyn, pereina į snapą, rostrum, kuris plonos galinės plokštelės, lamina terminalis, pavidalu nusileidžia į kaktinių skilčių pamatą. Užpakalyje didžioji smegenų jungtis baigiasi stormeniu, splenium.

o Pusrutulių horizontaliniuose pjūviuose matomas bendras baltosios medžiagos laukas. Šio lauko priekinis ir užpakalinis galai užlinksta lankais ir yra vadinami žnyplėmis. Priekinės, mažosios žnyplės, forceps minor, sujungia kaktines skiltis, o užpakalinės, didžiosios žnyplės, forceps major, baigiasi pakaušinėse skiltyse.

o Priekinė jungtis, commisura anterior – sudaryta iš dviejų lankų, susijungusių per vidurį, o galais išsiskiriančių į priešingas dalis. Vidurinė jungties dalis eina skersai priekyje skliauto šulų. Jungties priekinė dalis yra nedidelis komisūrinių skaidulų pluoštas, kurio galai nugrimzta į uodžiamąjį trikampį. Užpakalinę dalį sudaro gana storas pluoštas, kurio galai eina į smilkininių skilčių priekinius galus ir sujungia tas pusrutulių sritis, kurių nesiekia didžiosios jungties skaidulos.

o Skliautas, fornix – limbinės sistemos asociacinių ir komisūrinių skaidulų darinys (jungia hipokampo kompleksą, limbinę skiltį ir tarpines smegenis). Savo forma truputį panašus į lanku išlinkusią X raidę, kurios užpakalinės kojytės yra ilgesnės. Jo vidurinė dalis – kūnas, corpus fornicis, guli po didžiąja smegenų jungtimi ir yra suaugęs su jos apatiniu paviršiumi. Kūnas priekyje išsiskiria ir pereina į porinius šulus, columna fornicis. Jie baigiasi speniniuose kūnuose. Užpakalyje kūnas pereina į kojytes, crura fornicus. Jos atrodo kaip plokščios juostos ir iš pradžių suaugusios su apatine didžiosios jungties puse; užpakalyje jos labai išsiskečia ir riboja trikampį. Trikampį užpildo baltosios medžiagos jungtis, jungianti hipokampus. Kojytės nusitęsia į hipokampo spurgą, fimbria hippocampi – leidžiasi į šoninio skilvelio apatinio rago ertmę. Vienas kraštas suaugęs su hipokampu, kitas –

32

laisvas.

o Skaidrioji pertvara, septum pellucidum – sudaryta iš 2 plonų baltosios medžiagos pluoštelių, įsiterpusių vidurio plokštumoje tarp skliauto šulų užpakalyje ir didžiosios jungties lakūnės bei snapo priekyje. Tarp plokštelių yra plyšys, pripildytas skaidraus skysčio. Kartais vadinama penktuoju skilveliu. Plokštelių apačioje, virš ir priekyje priekinės smegenų jungties yra nedaug pilkosios medžiagos – pertvaros laukas, area septalis.

• Asociacinės skaidulos, fibrae associationis telencephali – sujungia skirtingus žievės laukus tik vieno pusrutulio ribose ir yra arčiau žievės. Vienos skaidulos trumpos, nes jungia tik savo skilties vingius. Kitos – ilgos, nes jungia skirtingų skilčių vingius. Šios skaidulos sudaro pluoštelius:o Viršutinis išilginis pluoštelis, fasciculus longitudinalis superior – jungia kaktinę skiltį su apatine

momenine skiltele, pakaušine ir smilkinine skiltimis.o Apatinis išilginis pluoštelis, fasciculus longitudinalis inferior – jungia pakaušinę ir smilkininę skiltis.o Kablinis pluoštelis, fasciculus uncinatus – jungia kaktinės skilties akiduobinius vingius su

smilkininės skilties priekiniu galu.o Lankinis pluoštelis, fasciculus arcuatus – jungia motorinius ir sensorinius kalbos centrus.o Juosta, cingulum – jungia limbinės skilties vingius.

• Projekcinės skaidulos – sudaro aferentinius ir eferentinius laidus, kuriais žievė jungiasi su tarpinėmis smegenimis, pamato mazgais, smegenų kamienu ir nugaros smegenimis. o Dauguma šių skaidulų yra susitelkusios siaurame baltosios medžiagos sluoksnyje – vidinėje

kapsulėje, capsula interna. Ji yra tarp tarpinių smegenų gumburo ir uodegotojo branduolio galvos iš vidinės pusės ir lęšinio branduolio iš išorinės pusės.

o Kapsulė sudaryta iš 3 dalių:Priekinė kojytė, crus anterius – tarp uodegotojo branduolio galvos ir lęšinio branduolio.Užpakalinė kojytė, crus posterius – tarp gumburo ir lęšinio branduolio. Užpakalinį galą sudaro

aferentinės skaidulos iš gumburo apatinių šoninių branduolių į žievės momeninę skiltį.Vidinės kapsulės alkūnė, genu capsulae internae – susidaro susijungus kojytėms.

o Apačioje kapsulė pereina į vidurinių smegenų pamatą, o viršuje – į žievę, sudarydama priekinį, centrinį ir užpakalinį gumburo spindulyną, radiato thalami anterior, centralis et posterior.

Žievės eferentinės skaidulos (iš vidinės kapsulės alkūnės ir užpakalinių kojyčių) eina į smegenų kamieno (fibrae corticonucleares) ir nugaros smegenų (fibrae corticospinales) motorinius branduolius.

Limbinė sistemaŽievinės, požievinės ir tarpinių smegenų struktūros. Joje vyksta emocinių programų kūrimas (amono rage). Iš jo per skliautą patenka į tarpinių smegenų pogumburį, vėliau iš speninių kūnų į gumburo priekinės dalies branduolius ir tada į limbinę skiltį. Apdoroja gautą informaciją ir formuoja emocijų vidines (liūdesys, pyktis, gera nuotaika) ir išorines (juokas, verksmas)

Hipokampas, hippocampus – seniausias apsiaustas, archipallium, giliausiai nugrimzdusi dalis. Hipokampo kompleksą sudaro tikrasis hipokampas (amono ragas), ramstis, dantytasis vingis ir hipokampo spurga. Hipokampo kompleksui taip pat priklauso ir nedidelis kablio, uncus, žievės laukas, vadinamas entorinaline žieve (neturi IV sluoksnio, o II sudarytas iš piramidinių neuronų) – perduoda limbinės skilties informaciją į hipokampo kompleksą (3 sluoksnių žievę).

• Tikrasis hipokampas, hippocampus proprius (cornu ammonis) – yra apsiausto pilkosios medžiagos darinys, šonio skilvelio apatinio rago užpakalinėje sienoje, sudarantis apie 5cm ilgio lanko formos pakylą. Jos gale yra nedidelis sustorėjimas – hipokampo koja, pes hippocampi, kurios paviršiuje yra nežymūs grioveliai, alveus hippocampi.

• Į apačią, vidine kryptimi, hipokampas pereian į ramstį, subiculum. Tai – apsiausto dalis, lanku jungianti tikrąjį hipokampą su hipokampo pusės vingiu. Šioje jungtyje seniausioji žievė senoji žievė.

• Dantytasis vingis, gyrus dentatus – platoka, dantyta apsiausto žievės plokštelė, kuri apačioje išorine kryptimi suaugusi su hipokampu. Šio vingio vidinis dantytas kraštas kaip siaura juostelė tęsiasi

33

hipokampo vagos gilumoje.• Hipokampo spurga, fimbria hippocampi – baltosios medžiagos darinys. Tai – skliauto kojyčių

suplokštėjęs artimasis galas, kuris šoniniu kraštu yra suaugęs su hipokampu ir dantytuoju vingiu. Spurgos vidinis kraštas laisvas ir pasuktas į šoninio skilvelio apatinio rago ertmę.

Dėl nevienodos citologinės sandaros hipokampo žievė, skirstomaa į 3 sritis:• CA I (Cornu ammonis) – ties ramsčiu (jo žievė ties hipokampo pusės vingio 6 žievės riba su

piramidiniais neuronais. Jungia kompleksą su smegenų pamatinės dalies branduoliais, tarpinių smegenų gumburo priekinės grupės branduoliais ir speniniais kūnais)

• CA II• CA III – prie dantytojo vingio (limbinę skiltį jungia hipokampo komplekso dantytojo vingio žievė).

Tikrojo hipokampo žievės viduriniame sluoksnyje yra piramidinių neuronų (dantytajame nėra).

Limbinė skiltis, lobus limbicus – senojo apsiausto, paleopallium, dalis, kuri didėjant naujajam apsiaustui, neopallium, pasislinko į pusrutulių vidinį bei apatinį paviršius.

o Jai priklauso juostinis vingis, gyrus cinguli, juostinio vingio sąsmauka, hipokampo pusės vingis, gyrus parahippocampalis, ir kablys, uncus. Visos šios dalys yra pusrutulių vidiniame paviršiuje.

o Limbinės skilties žievė yra šešiasluoksnė.o Asociacinių skaidulų pluoštas, vadinamas juosta, cingulum, jungia limbinės skilties vingius.o Limbinės skilties žievė vykdo asociacines funkcijas, susijusias su emocijų vidinės ir išorinės išraiškos

reakcijų formavimu. Šioms funkcijoms atlikti labai svarbūs limbinės žievės aferentiniai ir eferentiniai ryšiai su naująja žieve ir požievinėmis struktūromis.

o Per aferentinius laidus iš naujosios žievės ateina sensorinė informacija iš pirminių žievinių centrų, taip pat integruota informacija iš asociacinių sričių.

o Limbinės skilties žievė integruoja visų limbinių struktūrų veiklą – per asociacinių laidų grandinę (J. Papez‘o žiedinę grandinę). Jos dalis - asociacinių skaidulų juosta, cingulum - signalai perduodami į entorinalinę žievę.

o Ramsčio eferentinės skaidulos limbinės skilties asociacinių skaidulų grandinę per skliautą pratęsia iki pogumburio speninių kūnų. Jų skaidulos per speninių kūnų ir gumburo pluoštelį, fasciculus mammillothalamicus, ateina į gumburo priekinės grupės branduolius. Šių branduolių skaidulos pasibaigia skliautinio vingio žievėje ir uždaro limbinės sistemos asociacinių skaidulų grandinės žiedą. Nustatyta, kad grandinė dalyvauja formuojant ilgalaikę atmintį, mokymąsi, vidinės ir išorinės išraiškos emocijas. Pažeidus atsiranda motorinių reakcijų vangumas, emocijų bukumas, sumažėja jautrumas skausmui.

GALINIŲ SMEGENŲ PAMATINĖS DALIES STRUKTŪROS – migdolinis kūnas, užtvara, pertvaros lauko branduoliai, prigludęs branduolys – sudaro limbinės sistemos požievinę dalį.

Migdolinis kūnas, corpus amygdaloideum

• Pilkosios medžiagos telkinys smilkininės skilties apatinėje dalyje, šoninio skilvelio apatinio rago priekinėje sienoje.

• Jo užpakalyje yra amono rago galas, o vidinėje pusėje – kablys, uncus (jį nuo migdolinio kūno skiria migdolinio kūno aplinkos žievė, cortex periamygdoloideus).

• Migdolinis kūnas sudarytas iš branduolių, kurie tarpusavy skiriasi neuronų neurocheminėmis savybėmis, aferentiniais ir eferentiniais ryšiais.

• Į migdolinio kūno branduolius ateina uoslės sensorinės sistemos laidai, laidai iš smegenų kamieno.• Branduolių eferentinės skaidulos turi plačią projekciją:

- į prieškaktinę ir limbinės skilties žievę,- į hipokampo komplekso ramstį ir entorinalinę žievę, - į tarpinių smegenų gumburo vidinius viršutinius branduolius ir pogumburį, - į smegenų kamieno visceralinio jutimo branduolį (nucleus tractus solitarii), - klajoklio nervo parasimpatinį branduolį,- tinklinį darinį.

Veikia somatomotorines ir vegetacines reakcijas, atminties, emocijų pokyčius. Sutrikus veiklai sukelia uoslės,

34

vidaus organų atminties sutrikimus, depresijos priepuolius.

Užtvara, claustrum• Limbinės sistemos struktūrinė dalis.• Atsiskyrusi nu salos žievės, atrodo kaip išilgai gulinti plona pilkosios medžiagos plokštelė.• Plonas baltosios medžiagos sluoksnis, capsula extrema, skiria užtvarą nuo salos žievės.

Pertvaros laukas, area septalis

• Pilkosios medžiagos laukas skaidriosios pertvaros apačioje, priekinės smegenų jungties viršuje ir priekyje.

• Čia yra branduolių, kurių cholinerginių ir GABA-erginių neuronų skaidulos eina į amono ragą ir limbinę skiltį.

• Čia ateina migdolinio kūno branduolių, pogumburio priekinės dalies, melsvosios dėmes ir tinklinio darinio siūlės branduolių skaidulos.

Prigludęs branduolys, nucleus accumbens

• Yra į išorę nuo pertvaros lauko branduolių, virš priekinės akytosios medžiagos užpakalinio galo.• Priskiriamas prie pamato mazgų dryžuotosios dalies priekinio aukšto (topografiškai).• Įeina į limbinės sistemos sudėtį (funkciškai).• Į jį ateina eferentinės skaidulos iš migdolinio kūno branduolių, hipokampo komplekso ir skiautinio

vingio žievės.• Jis yra mezolimbinės sistemos sudėtinė dalis. Mezolimbinę sistemą sudaro vidurinių smegenų juodosios

medžiagos dopaminerginiai neuronai ir jų inervuotos galinių smegenų struktūros: prigludęs branduolys, apatinė kiauto dalis, prieškaktinės žievės vidinis paviršius.

• Per mezolimbinę sistemą perduodamas dopaminerginis poveikis naujajai ir limbinei žievei – sužadina tarpneuronines grandines. Aktyvinamos sensorinės ir motorinės reakcijos, gerėja atmintis, nuotaika, orientacija, vyrauja teigiamos emocijos. Ją gali aktyvinti migdolinio kūno branduoliai (baigiasi ant dopaminerginių neuronų).

ŠONINIS SKILVELIS, ventriculus lateralis

• Tai susisiekiančiųjų plyšių sistema pusrutulių baltojoje medžiagoje.• Skilvelių ertmė nutįsta į visas keturias pusrutulių skiltis, todėl skiriamos keturios dalys: centrinė dalis ir

priekinis, užpakalinis ir apatinis ragai.

Centrinė dalis, pars centralis

• Yra momeninėje skiltyje, horizontalaus plyšio formos.• Viršutinę sieną sudaro didžiosios smegenų jungties apatinis paviršius, o apatinę sieną – uodegotojo

branduolio kūno viršutinis paviršius ir nedidelė dalis tarpinių smegenų gumburo viršutinio paviršiaus.• Plyšio vidiniame krašte yra šoninio skilvelio gyslinis rezginys, plexus choroideus, kuris čia įlenda iš

trečiojo skilvelio pro plyšį, esantį tarp didžiosios smegenų jungties ir tarpinių smegenų gumburo.•

Kaktinis ragas, cornu frontale (anterius)

• Trumpa, plati ertmė kaktinėje skiltyje.• Vidinę sieną sudaro skaidriosios pertvaros plokštelė, lamina septi pellucidi, ji atskiria jį nuo priešingos

pusės priekinio rago.• Išorinę sieną ir dalį apatinės sienos sudaro uodegotojo branduolio galva.Visos kitos sienos sudarytos iš

pusrutulio baltosios medžiagos.• Per tarpskilvelinę angą susisiekia su trečiuoju skilveliu.

35

Pakaušinis ragas (užpakalinis), cornu occipitale (posterius)

• Trumpiausia dalis. Tai – ertmė, nutįstanti į pakaušinę skiltį.• Visos sienos sudarytos iš baltosios medžiagos.• Šio rago vidinėje sienoje yra nedidelis iškilimas – gaidžio pentinas, calcar avis, atsiradęs dėl giliai

įsirėžusios pentininės vagos.

Smilkininis ragas (apatinis), cornu tempotale (inferius)

• Siauriausia, labiausiai į apačią nusileidusi šoninio skilvelio dalis.• Yra smilkininėje skiltyje, lanku eina žemyn ir į priekį, truputį nukrypdamas į vidinę pusę.• Stogo šoninis kraštas ir šoninė siena sudaryti iš baltosios medžiagos.• Likusią stogo dalį sudaro uodegotojo branduolio uodega.• Vidinę ir dalį apatinės sienos sudaro amono ragas.• Amono ragas ties apatinio rago pabaiga baigiasi sustorėjimu. Kurio paviršiuje yra gumburėliai,

digitationes hippocampi.• Apatinio rago apatinėje sienoje yra nedidelė šalutinė pakyla, eminentia collateralis, atitinkanti

bendravardės vagos vietą pusrutulio vidiniame paviršiuje.• Šoniniuose skilveliuose yra smegenų skysčio, liquor cerebrospinalis.• Skystį gamina skilvelio ertmėje esantys gysliniai rezginiai ir plonas ependimos sluoksnis, išklojantis

ertmių sienas.• Skystis per tarpskilvelines angas priekiniuose raguose nuteka į trečiąjį skilvelį.• Iš trečiojo skilvelio per smegenų vandentiekį į ketvirtąjį skilvelį.• Iš ketvirtojo skilvelio per skilvelio šonines ir vidurio angas į didžiąją cisterną ir pripildo visą

povoratinklinį tarpą galvos smegenų ir nugaros smegenų paviršiuje (galvos ir nugaros smegenų povoratinkliniai tarpai susisiekia).

• Arklio uodegos aplinkoje nugaros smegenų povoratinklinis tarpas yra praplatėjęs ir vadinamas juosmenine cisterna, cisterna lumbalis.

• Smegenų skystis per voratinklinio dangalo gaurelius teka į veninius ančius.• Per parą skysčio pagaminama 300-500 ml. Skystis panašus į kraujo plazmą.• Ne visos kraujyje esančios medžiagos gali patekti į smegenų skystį, nes yra hematolikvorinis barjeras –

kraujagyslinių rezginių kapiliarų endotelio desmosominės jungtys, standi pamatinė membrana ir ependimocitai.

• Hematolikvorinis barjeras su hematoencefaliniu palaiko vidaus cheminės sudėties ir osmosinio spaudimo pastovumą.

• Smegenų skystis saugo smegenis nuo mechaninių poveikių, maitina jas, dalyvauja palaikant vidinio kaukolės spaudimo pastovumą.

GALVOS SMEGENŲ DANGALAI, MENINGES

Kietasis galvos smegenų dangalas, dura mater encephali (cranialis)

• Tvirta, kieta, blizgančiu paviršiumi fibrozinio audinio plėvė.• Jis iškloja smegeninės vidinį paviršių, jame daug kraujagyslių bei nervų.• Jis atstoja antkaulį, kurio nėra kaukolės kaulų vidiniame paviršiuje.• Su smegeninės skliauto vidiniu paviršiumi jis silpnai suaugęs, todėl čia lengvai atsiskiria ir gali susidaryti

epiduralinis tarpas, spatium epidurale.• Į šį tarpą gali kraujuoti iš pažeistų kietojo dangalo kraujagyslių – atsiranda epidurinės hematomos.• Smegeninės pamate jis sunkiai atsiskiria nuo kaulinių paviršių, nes čia, prie kaulinių siūlų, jis tvirtai

priaugęs.• Kietasis dangalas per didžiąją pakauškaulio angą nusileidžia į stuburo kanalą, taip pat nutįsta galvinių

nervų paviršiais ir pereina į jų makštis.• Nuo kietojo dangalo atskyla daug pertvarų, kurios sudaro:• Didysis smegenų pjautuvas, falx cerebri:

36

Tai – pjautuvo formos vertikali plokštelė, kurios viršutinis kraštas iškilas ir išilgai vidurio linijos suaugęs su kietuoju dangalu.

Jis yra išilginiame smegenų plyšyje. Jo apatinis kraštas įgaubtas ir beveik siekia didžiąją smegenų jungtį.

• Smegenėlių pjautuvas, falx cerebelli: Nedidelė kietojo dangalo vertikali plokštelė. Užpakaliniu kraštu suaugusi su pakauškaulio vidine skiautere. Priekiniu kraštu įsiterpusi į vagą tarp smegenėlių pusrutulių.

• Smegenėlių padangtė, tentorium cerebelli: Sudaro užpakalinės kaukolės duobės stogą, po kuriuo yra smegenėlės. Tai horizontalios padėties kietojo dangalo plokštelė. Priekinis kraštas įsiskverbia į plyšį tarp smegenėlių ir pusrutulių pakaušinių skilčių. Užpakalinis kraštas priaugęs prie pakauškaulio skersinio ančio vagos kraštų. Šoniniai kraštai prisitvirtinę išilgai smilkinkaulio piramidžių viršutinių kraštų. Prie padangtės viršurinio paviršiaus yra priaugęs didžiojo smegenų pjautuvo užpakalinio galo apatinis

kraštas.• Turkiškojo balno diafragma, diaphragma sellae:

Sudaryta iš kietojo dangalo plokštelės, kuri iš viršaus uždalo turkiškojo dangalo duobutę. Šios duobutės sienos išklotos plonu kietojo dangalo lapu. Diafragmos centra yra angelė, pro kurią piltuvas eina į posmegeninę liauką.

• Trišakio mazgo ertmė, cavum trigeminale: Yra ant piramidės viršūnės, ties bendravardžiu įdubimu. Šioje vietoje kietasis dangalas suskyla į du lapelius, kurie įdubime atitolsta vienas nuo kito, o

pakraščiuose vėl suauga. Čia yra trišakis mazgas.

Kietojo smegenų dangalo ančiai, sinus durae matris

• Jie susidaro, kai ties minėtų darinių kraštais kietasis dangalas suskyla į dvi plokšteles, tarp kurių atsiranda endoteliu iškloti įvairaus dydžio kanalai. Tose kanalų vietose, kur prie jų prisglaudžia ančiai, yra bendravardės vagos.

• Į kietojo dangalo ančius atsiveria venos, kuriomis atiteka kraujas iš smegenų, jų dangalų, akių ir kitų smegeninės vietų.

• Kietojo dangalo ančiai sudaro sudėtingą veninę sistemą, kuria kraujas laisvai išteka iš kaukolės, nes ančių sienos ties kaulinių vagų kraštais yra įtemptos ir nesubliūkšta net jas pažeidus.

• Viršutinis strėlinis antis, sinus sagittalis superior: Yra didžiojo smegenų pjautuvo viršutiniame krašte. Jis prasideda ties gaidžio skiautere, crista galli, tęsiasi bendravarde vaga išilgai skliauto vidurinės

linijos ir užpakalyje, ties pakauškaulio kryžmine pakyla, eminentia cruciformis, atsiveria į skersinį antį.

• Apatinis strėlinis antis, sinus sagittalis inferior: Yra prie didžiojo smegenų pjautuvo apatinio krašto. Užpakalyje atsiveria į tiesųjį antį, sinus rectus.

• Tiesusis antis, sinus rectus: Tęsiasi išilgai tos vietos, kur didysis smegenų pjautuvas suauga su smegenėlių padangte. Jis atsiveria kartu su viršutiniu

strėliniu ančiu.• Skersinis antis, sinus transversus:

Yra toje vietoje, kur smegenėlių padangtės užpakalinis kraštas suauga su pakauškauliu.

Ties kryžmine pakyla skersinis antis yra labai platus, nes čia į jį

37

įsijungia viršutinis strėlinis ir tiesusi ančiai, todėl ši vieta vadinama ančių sąsmauka, confluens sinuum.

• Riestinis antis, sinus sigmoideum: Tai porinis antis, į kurį į šonus nuo vidinės kryžminės pakylos pereina skersinis antis. Šis antis eina bendravarge vaga iki jungo angos ir įsilieja į vidinę jungo veną.

• Akytasis antis, sinus cavernosus: Yra turkiškojo balno pakraščiuose. Jo ertmėje daug pertvarų, kurios dalija jį į kameras. Jis susisiekia su viršutiniu uolos ančiu, apatiniu uolos ančiu ir pamatiniu ančiu.

• Viršutinis uolos antis, sinus petrosus superior: Eina piramidės viršutiniu kraštu ir atsiveria į skersinį antį.

• Apatinis uolos antis, sinus petrosus inferior: Eina apatiniu piramidės kraštu, atsiveria į vidinę jungo veną.

• Pamatinis antis, sinus basilaris: Yra ant šlaito ir pereina į stuburo kanalo veninius mazgus.

• Pakaušinis antis, sinus occipitalis: Yra išilgai tos vietos, kur smegenėlių pjautuvas prisitvirtina prie vidinės pakauškaulio skiauterės. Atsiveria į skersinį antį.

Voratinklinis galvos smegenų dangalas, arachnoidea mater encephali (cranialis)

• Yra po kietuoju dangalu, nuo jo atskirtas subdurinio tarpo.• Tai – plona, skaidri jungiamojo audinio plėvė, iš abiejų pusių išklota plokščiomis ląstelėmis. Joje yra

nedaug kraujagyslių ir nervų.• Kai kur voratinklinis dangalas yra sustorėjęs ir susidaro pilkai rausvos spalvos spenelių formos iškilimai –

voratinklinio dangalo gaureliai, granulationes arachnoideae.• Jų ypač daug pusrutulių paviršiuje, apie viršutinių strėlinių dangalo ančių ertmes ir venines įdubas, lacunae

venosae durae matris.• Šios įdubos yra įvairaus dydžio ertmės kietajame dangale, susisiekiančios su viršutiniu strėliniu ančiu.• Kietasis dangalas virš voratinklinio dangalo gaurelių yra suplonėjęs, o kaulų paviršiuje nuo jų susidaro

smulkio duobutės, foveolae granulares.• Gaureliai dalyvauja smegenų skysčio apytakoje. Pro juos smegenų skystis teka į veninę sistemą.

Švelnusis galvos smegenų dangalas, pia mater encephali (cranialis)

• Plonas, silpnas puriojo jungiamojo audinio dangalas, betarpiškai liečiantis smegenų paviršių (įeina į visus plyšius bei vagas).

• Jis sudarytas iš 2 lapų, tarp kurių eina kraujagyslės, maitinančios smegenis.• Švelniojo dangalo klostės plyšiais lenda gilyn į smegenų skilvelius, kur sudaro gyslinius rezginius, plexus

chorioidei. • Voratinklinis dangalas liečia tik tik labiau iškilusias smegenų dalis, todėl tarp jo ir švelniojo dangalo lieka

povoratinklinis tarpas, spatium subarachnoideum. • Povoratinklinis tarpas išvarstytas gausių sijų, jungiančių abu dangalus ir yra pripildytas smegenų skysčio.• Tose vietose, kur švelnusis dangalas giliau nusileidžia į vagas/plyšius, susidaro cisternos.

Didžioji cisterna, cisterna magna – tarp pailgųjų smegenų ir smegenėlių. Tarp smegenų kojyčių, cisterna interpeduncularis Ties šoninės vagos pradžia, cisterna fossae lateralis cerebri

Smegenų skystis, liquor cerebrospinalis

• Skaidrus, bespalvis, jo sudėtyje yra 99% vandens ir 1% gliukozės, baltymų, įvairių druskų ir šlapalo.• Jis pripildo smegenų skilvelius ir povoratinklinį tarpą.• Skystį iš kraujo plazmos gamina skilvelių gysliniai rezginiai ir skilvelių ependimocitai.

Šoniai skilveliai trečiasis skilvelis ketvirtasis skilvelis Tarpskilvelinės angos Smegenų vandentiekis

Vidinė ir šoninė angosVoratinklinio dangalo gaureliai

38

Kietojo dangalo ančiai Povoratinklinis tarpas

Vienu metu smegenyse ir apie jas yra 150 ml smegenų skysčio, keičiasi 5 kartus per parą. Skilvelių gysliniuose rezginiuose yra hematolikvorinis barjeras, kuris trukdo iš kraujo į smegenų skystį patekti kraujo ląstelėms ir kitoms medžiagoms. Smegenų skystis atlieka metabolitinę (maitina ir šalina), mechaninės apsaugos (amortizuoja) funkcijas.