anatomia scn

5/13/2018 anatomia SCN

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mirar a traves del microscopio una secci6n de tejido neu-ral sin preparar no revela casi nada acerca de el. La clave delestudio de la neuroanatornia esta en preparar el tejido neu-ral de distintos modos, cada uno de los cuales permite verclaramente un aspecto diferente de la estructura neuronal;y luego combinar los conocimientos obtenidos de cadauna de las preparaciones. Vamos a explicar esto mediantelas siguientes tecnicas neuroanat6micas.lindon de Goigi Una de las mayores bendiciones quele sucedi6 a la neurociencia en sus primeros afios fue queCamilo Golgi, un medico italiano, descubriera acciden-talmente a principios de 1870 la llamada tindon de Golgi.Golgi estaba intentando teriir las meninges, mediante la ex-posici6n de una secci6n de tejido neural a dicromato po-tasico y nitrato de plata, cuando observ6 algo asombroso.Por alguna raz6n desconocida, el cromato de plata gene-rado por la reacci6n quimica de las dos sustancias queGolgi estaba utilizando penetr6 en un as cuantas neuronasde cada una de las laminas de tejido y tifio por com pie tode negro cada una de estas neuronas. Este descubrimientohizo posible ver neuronas individuales por primera vez,aunque s610 su contorno ivease la Figura 3.11). Las tin-ciones que tinen absolutamente todas las neuronas de unalamina no revel an su estructura, ya que estas estan unidasde un modo muy compacto.

FIGURA 1.11 ) Tejido neural tenido con el rnetodo deGoigi. Debido a que s610 unas cuantas neuronas absorben latinci6n, se puede apreciar claramente su contorno pero susestructuras internas no pueden verse. Por 10 general, en unasola preparaci6n s610 se consigue ver parte de una neurona.(Ed Reschke Peter Arnold, Inc.)

3.3 - Tecnicas y or ientaciones en neuroanatomia 65lindon de Nissl Aunque la tinci6n de Golgi permitever con toda claridad el contorno de las pocas neuron asque absorben el tinte, no aporta ninguna indicaci6n acercade la cantidad de neuronas que hay en un area ni del ca-racter de su estructura interna. El primer procedimientode tinci6n neural para superar estos inconvenientes fuela tincion de Nissl, metodo desarrollado por Franz Nissl-un psiquiatra aleman- en la decada de 1880. La sus-tan cia que se utiliza mas frecuentemente siguiendo el me-todo de Nissl es violeta de cresilo. Esta y otras tinciones deNissl penetran en todas las celulas de una secci6n, pero dehecho s610 se unen a las estructuras de los cuerpos celu-lares de las neuronas. Asi, se puede estimar la cantidad decuerpos celulares que hay en una zona contando el numerode puntos tefiidos con sustancia de Nissl. La Figura 3.12 esuna fotografia de una lamina de tejido cerebral tefiida con

Tinci6n de Nissl. Aqui se presenta unasecci6n coronal del hipocampo de rata, teiiida con sustancia deNissl, con dos niveles de amplificaci6n para ejemplificar dosaplicaciones de la tinci6n de Nissl. Con poca amplificaci6n(recuadro superior), la tinci6n de Nissl proporciona unaindicaci6n macrosc6pica de la estructura cerebral al teftirselectivamente grupos de somas neurales(en este caso, lascapas del hipocampo). Con mas amplificaci6n (recuadroinferior) , se pueden distinguir somas neurales indiv iduales y ,por 10 tanto, contar la cantidad de neuronas en diversas areas.(Cortesia de mis buenos amigos Carl Ernst y Brian Christie,Department of Psychology, University of British Columbia.)


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66 Capitulo 3 - Anatornla del sistema nerviosovioleta de cresilo. Observese que s610 las capas compues-tas principalmente por cuerpos celulares neuronales estandensamente tefiidas.Microscopia electronica Una tecnica neuroanat6-mica que aporta informaci6n detallada sobre los ponne-nores de la estructura neuronal es la microscopiaelectronica. Dada la naturaleza de la luz, el limite deaumentos de la microscopia optica es de unos 1.500, nivelde aumento insuficiente para revelar los sutiles detallesanat6micos de las neuronas. Se pueden obtener mas deta-lies recubriendo delgadas laminas de tejido neural conuna sustancia que absorba electrones, la cual es asimiladapor las distintas partes de la neuronas en distinto grado, ypasando luego un haz de electrones a traves del tejido paraimpresionar una placa fotografica, El resultado es una mi-crofotograf ia e lectr6nica que pone de manifiesto con tododetalle los pormenores de la estructura de las neuronas(vease la Figura 4.10). Un microscop io e lec tr6n ico de barridoproporciona microfotografias electronicas espectaculares,en tres dimensiones (vease la Figura 3.13), pero no puedeconseguir tantos aumentos como un microscopio elec-tr6nico convencional.Tecnicas neuroanatomicas de marcado Estas tee-nicas son de dos tipos: metodos de marcado anterograde(hacia delante) y metodos de marcado retr6grado (haciaarras). Los meto do s d e ma rc ad o a nte r6 gr ad o los emplea uninvestigador cuando qui ere marcar las vias de los axonesque emergen de cuerpos celulares localizados en una de-terminada region. El investigador inyecta en el area una delas diversas sustancias quimicas que normalmente se uti-lizan para el marcado anterograde -sustancias que sonabsorbidas por los cuerpos celulares y luego transportadashacia delante a 1 0 largo de los axones hasta los botones ter-

Microfotograffa electr6nica de barridocon color del cuerpo celular de una neurona (en

verde), tachonado de botones terminales (en naranja). Cadaneurona recibe numerosos contactos sinapticos, (Cortesia deJerold J. M. (hun, M. D.; Ph. D.)

minales-. Despues de unos cuantos dias, se extrae el en-cefalo y se corta en secciones. Las secciones son tratadas en-tonces para revelar la localizacion de la sustancia quimicainyectada. Los meto do s d e ma rc ad o r etr 6g ra do funcionan ala inversa: se aplican cuando el investigador busca marcarlas vias de los axones que llegan a una region determinada.El investigador inyecta en la region una 0varias de las sus-tancias quimicas que habitualmente se utilizan para elmarcado retrograde -sustancias que son absorbidas porlos botones term inales y luego transportadas hacia atras a1 0 largo de los axones hasta los cuerpos celulares. Trasunos dias, se extrae el cerebro y se corta en finas laminas.Las secciones se tratan entonces para poner de manifiestola localizacion de las sustancias inyectadas,

Orientaciones en el sistema nerviosode los vertebradosLe seria diftcil allector adquirir un conocimiento de la dis-tribuci6n de una ciudad desconocida sin un sistema de co-ordenadas de direccion: Norte-Sur, Este-Oeste. Lo mismopasa con el sistema nervioso. Asi pues, antes de iniciarle enla localizacion de las principales estructuras del sistemanervioso, se describira el sistema tridimensional de coor-denadas de direccion que utili zan los neuronatomistas.

Las direcciones en el sistema nervioso de los vertebra-dos se describen haciendo referencia a la orientacion de larnedula espinal. Este sistema es sencillo en la mayoria delos vertebrados, como se indica en la Figura 3.14. El sistemanervioso de los vertebrados tiene tres ejes: anterior-poste-rior, dorsal-ventral y medial-lateral. Primero, anterior sig-nifica hacia el extrema de la nariz (el extrema anterior) yposterior significa hacia el extremo de la cola (el extremoposterior). A estas mismas direcciones en ocasiones se lesllama rostral y caudal, respectivamente. Segundo, dorsalsignifica hacia la superficie de la espalda 0 1aparte supe-rior de la cabeza (la superficie dorsal), y ventral significahacia la superficie del pecho 0la parte inferior de la cabeza(la superficie ventral). Y tercero, medial significa hacia lalinea media del cuerpo y lateral, lejos de la linea media,hacia las zonas laterales del cuerpo.

Los seres humanos vinimos a complicar este simple tri-ple eje (anterior-posterior, dorsal-ventral y medial-lateral)al empeiiarnos en caminar sobre nuestras patas traseras.Esto cambia la orientaci6n de nuestros hemisferios cere-brales respecto a nuestra medula espinal y nuestro troncocerebral.

Ellector puede evitarse muchas confusiones si recuerdaque el sistema de direcciones neuroanatomicas en los ver-tebrados se adapt6 para utilizarse en seres humanos demodo que los terrninos empleados para describir la posi-ci6n de diversas superficies del cuerpo son las mismas enlos seres humanos que en los vertebrados mas representa-tivos, los que no tienen una postura erguida. Reparese, en


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3.3 - Tecnicas y orientaciones en neuroanatomia 67

Orientacionesanatomicas en vertebrados representativos,mis gatos Sambala y Rastaman.

particular, en que la parte superior de la cabeza humana ylaespalda del cuerpo humano se califican ambos de dorsal,aun cuando estan en direcciones distintas; y que la parte in-ferior de la cabeza humana, asi como la parte delantera, re-ciben el nombre de ventral, aunque estan igualmente endirecciones distintas (vease la Figura 3.15). Para soslayar estacomplicaci6n, a menudo se emplean los terrninos superiore inferior para referirse a la parte superior y la parte infe-rior,respectivamente, de la cabeza de los primates.

En las paginas siguientes ellector vera esquemas de sec-ciones (laminas) del encefalo cortado en uno de tres pla-nos diferentes (secciones horizontales, secciones frontales(tambien llamadas coronales) y secciones sagitales. Estostres pianos se ilustran en la Figura 3.16. Un corte que des-ciende por el centro del encefalo, entre los dos hemisferios,se denomina secci6n sagital media . Uno que corta en angulorecto cualquier estructura larga y estrecha, como la medulaespinal 0un nervio, se llama secci6n transversal.

DORSALPOSTERIOR ~ Orientaciones anatornicas

en el ser humano. Reparese en que laorientacion en los hemisferios cerebrales se hagirado 900 respecto a los de la rnedula espinal yel tronco del encefalo debido a la inusitadaposicion erguida de los seres humanos.

Planosagital

Planohorizontal

FIGURA 1.16 Pianos horizontal, frontal (coronal) ysagitalen el encefalo humane y una seccion transversal de larnedula espinal humana.

Planofrontal Secci6ntransversal


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68 Capitulo 3 ~ Anatomia del sistema nervioso

En los tres primeros apartados de este capitulo ellector haaprendido las divisiones del sistema nervioso, las celulasque 1 0 componen y algunas de las tecnicas neuroanat6-micas que se utili zan para estudiarlo. Este apartado iniciasu ascenso por el SNC humano comenzando por la medulaespinal. Los dos ultimos apartados del capitulo se centranen el cere bro.

Cuando se hace una secci6n transversal, result a evi-dente que la medula espinal contiene dos zonas diferentesivease la Figura 3.17): una zona interna formada por sus-tan cia gris con forma de H, rodeada por una zona de sus-tancia blanca. En su mayor parte, la s us ta nc ia g ri s estacompuesta por cuerpos celulares e interneuronas arnieli-nicas; mientras que la s us tan ci a b lan ca 1 0 esta por axonesmielinicos. (Es la mielina 1 0 que Ie da ala sustancia blancasu brillo blanco satinado.) Los dos brazos dorsales de lasustancia gris de la medula se design an astas dorsales y losdos brazos ventrales, astas ventrales. .

Pares de nervio s raqu ideos estan unidos a la medula es-pinal, uno ala izquierda y otro a la derecha, en 31 niveles

diferentes de la medula, Cada uno de los 62 nervios ra-quideos se divide cerca de la rnedula (vease la Figura 3.17),Y sus axones se unen a la rnedula espinal a traves de dosrakes: la ra iz d o rs al 0 la ra iz ven tra l.Todos los axones que componen la raiz dorsal, ya seansornaticos 0 neurovegetativos, proceden de neuronas sen-sitivas unipolares (aferentes); sus cuerpos celulares seagrupan justa fuera de la medula, formando los gangliosd e la ra iz d orsa l. Muchos de sus terminales sinapticos seencuentran en las astas dorsales de la sustancia gris me-dular tvease la Figura 3.18). En contraposici6n, los axo-nes que forman la raiz ventral vienen de neuronasmotoras multipolares (eferentes), cuyos cuerpos celula-res se localizan en las astas ventrales. Las neuronas queforman parte del sistema nervioso somatico proyectan arnusculos esqueleticos; las que pertenecen al sistema ner-vioso neurovegetativo proyectan a ganglios, donde esta-blecen sin apsis con neuronas que, a su vez, proyectan a6rganos internos (coraz6n, est6mago, higado, etc.). (Veaseel Apendice 1.)

Sustancia gris....----i( FIGURA 3.17 ) Raicesdorsal y ventral de la rnedula

espinal.sta dorsal

Raiz dorsal

Nervio

Neuronasensitivamultipolar

( FIGURA 3.18 ) Esquema de una secci6n transversal dela rnedula espinal.

NeuronamotoramultipolarConductocentral delependlrno

Ventral


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- EXPLORE SU CEREBRO3.5 - Lascinco divisiones principales del encefalo 69

Estees un buen momenta para que el lector haga una pausacon el f in de examinar su cerebro. tEsta preparado para seguiradelante con las estructuras del encefalo y la rnedula espinal?Examine su grado de cornprension de los apartados preceden-tes de este capitulo uniendo con una linea el terrnino de la co-

lumna de la izquierda y lafrase apropiada de la columna dere-chaoLas respuestas correctas se presentan en la parte inferiorde esta pagina. Antes de seguir adelante, revise los datos rela-cionados con sus errores y omisiones.

1. Sistema nervioso neurovegetativo a. Paquetes de molecules neurotransmisoras2. Acueducto cerebral b. SNP rnenos sistema nervioso sornatico3. Cono axonico c. Conecta el tercer ventriculo con el cuarto4. Dorsal d. Tine los cuerpos celulares5. Membrana celular e. Parte superior de la cabeza de los vertebrados6. Pares craneales f. Meninge externa7. Superior 0 dorsal g. Entre el cuerpo celular y el axon8. Cuerpo celular h. Contiene el nucleo de una neurona9. Vesiculas sinapticas i. Dlfativo, optico y vago

10. Dligodendrocitos j. Axones mielinizados del SNC11. Nissl k. Una seccion descendente a traves del centro del encefalo12. Duramadre I. Parte superior de la cabeza de los primates13. Seccion sagital media m. Tine el contorno de las neuronas14. Goigi n. Doble capa lipidica

La s c in co d iv is io ne s p rin cip ale s d el encefaloUn paso importante para aprender a vivir en una ciudaddesconocida es aprender los nombres y la situaci6n de susprincipales barrios 0distritos. Quienes disponen de esa in-formaci6n facilmente pueden comunicar a otros, en ter-minos generales, la localizaci6n de cualquier punto en laciudad. En gran parte por la misma razon, en este apartadose le presentan allector los cinco barrios, 0 divisiones,del encefalo

Para comprender por que se considera que el encefalose divide en cinco partes, se necesita conocer las primerasfasesde su desarrollo (vczse Swanson, 2000). En el embri6nde los vertebrados, el tejido que finalmente se transformaen el SNC puede verse como un tubo repleto de liquidoivease la Figura 3.19). Los primeros indicios de un cerebroen vias de desarrollo son tres ensanchamientos que apa-recen en el extremo anterior de este tubo. Estas tres c a -maras con el tiempo forrnaran el prosencejal o, mesencejal oy rombencejalo del individuo adulto.

Antes del nacimiento, los tres ensanchamientos ini-ciales del tubo neural se convierten en cinco (vease la Fi-gura 3.19). Esto ocurre debido a que la camara delprosencefalo da lugar a otras dos diferentes, y 1 0 mismosucede con la del rornbencefalo. Desde el plano anterioral posterior, los cinco ensanchamientos que forman el

encefalo en desarrollo son: el teiencejalo, el diencejalo, elmesencejalo (0 cerebro medio), el metencejalo y el mie-l ence fa lo t ence fa io significa dentro de la cabeza). Estosfinalmente se diferencian en las cinco divisiones del en-cefalo adulto. Cuando era estudiante, para recordar suorden me ayudaba de esta regia mnemotecnica: el telen-cefalo se situa en el tope superior y las otras cuatro divi-siones se asientan debajo suyo, por orden alfabetico.

La localizaci6n del telencefalo, diencefalo, mesence-falo, metencefalo y mielencefalo en el cerebro humanoadulto se representa en la Figura 3.20. Adviertase que enlos seres humanos, al igual que en otros vertebrados su-periores, el telencefalo (los hemis fer ios cerebrales izquierdoy derecho) es el que experimenta el mayor grado de evo-luci6n durante el desarrollo. A las otras cuatro partes delencefalo a menudo se les denornina, en conjunto, el troncodel encefalo, -el tronco sobre el que se asientan los he-misferios cerebrales-. AImielencefalo se le suele designarbu lbo raqu ideo .

W (17L)')j (I) '}(l L) 'p (LL ) ' [ (0 L) 'I? (6) '4 (8) 'I (L) '! (9) 'u (s)'a ( 17 ) '8 () ') (z) 'q (I) :OJqaJi JJ ns aJol dx3 I? sl?lsandsa~


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70 Capitulo 3 - Anatomia del sistema nervioso

Prosencetalo

Mesencetalo

RornbencefaloFICURA 3.19 Primeras fases del

desarrollo del encefalo de marnlfero,ilustrado en secciones horizontalesesquernaticas, Cornparese con el encefalohumane adulto de la Figura 3.20.

( FICURA 3.20 ) Divisiones del encefalohumane adulto. ,_ _

~ Prin ci ales estructuras de l encefa loAhora que ellector conoce las cinco divisiones principa-les del encefalo, es el momenta de que sepa cuales son susprincipales estructuras. Este apartado del capitulo em-pieza su revisi6n de las estructuras cerebrales por elmie-lencefalo, luego asciende a traves de las otras divisioneshasta el telencefalo.Lasestructuras cerebrales marcadas ennegrita que presentan y se definen en este apartado noestan incluidas en la lista de palabras clave al final del ca-pitulo. En lugar de ello, se enumeran conforme a su loca-lizaci6n en la Figura 3.30, pagina 79.

Telencetalo(hemisferioscerebrales)

-\-\+""H-- Diencetalo

-l-+~-I-- Mesencetalo(cerebro medio)Metencefalo

.{---- Mielencetalo(bulbo raqufdeo)

-1----- Medula espinal

Prosence fa l oTelencefaloDlencetalo

Metencefalo

Rombencefa l oMetencefa lo

~'.------ Mielencefalo . .

Un recordatorio antes de ahondar en la anatomia ce-rebral: las coordenadas de direcci6n son las mismas parael tronco del encefalo que para la medula espinal, peroestan rotadas 90 respecto al prosencefalo.

MielencefaloNo es de sorprender que el mielencefalo (0 bulbo raqui-deo), la divisi6n mas posterior delencefalo,este compuestoen gran medida por fasciculos que trasmiten sefiales entre


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el resto del encefalo y el cuerpo. Desde el punto de vista psi-cologico, una parte interesante del rnielencefalo es la for-macion reticular (vease la Figura 3.21). Se trata de unacompleja red compuesta por unos 100 nucleos diminutos,que ocupa la parte central del tronco encefalico desde elli-mite posterior del mielencefalo hasta el extrema anterior delmesencefalo. Se le llama as! porque parece una red (reticulosignifica pequefia red). En ocasiones, a la formaci6n re-ticular se le denomina s is tema r et ic u la r a ct iv ado r, ya queparece que algunas de sus partes intervienen en la activaci6n[arousal].No obstante, los diversos nucleos de la formaci6nreticular estan implicados en una serie de funciones -in-cluyendo el suefio, la atenci6n, el movimiento, el manteni-miento del tono muscular y varios reflejos cardiacos,circulatorios y respiratorios. Segun esto, referirse a este con-junto de nucleos como a un sistema puede llevar a error.

MelencefaloElmetencefalo, asi como el mielencefalo, alberga multiplesfasciculos ascendentes y descendentes, y tarnbien parte de

CerebeloBulbo raqufdeo

I( FIGURA 1.11 ) Estructuras del mielencefalo (bulboraquideo) y del metencefalo humanos.

3.6 ~ Principalesestructuras del encefalo 71la formaci6n reticular. Dichas estructuras forman una pro-minencia, conocida como protuberancia [0 puente], sobrela superficie ventral del tronco cerebral. La protuberanciaes una de las principales partes del metencefalo, la otra esel cerebelo (pequeno cerebro) -vease la Figura 3.21-. Elcerebelo es la estructura, grande y lobulada, que se situasobre la superficie dorsal del tronco del encefalo, Es una es-tructura sensitivomotriz de gran importancia: una lesi6ndel cerebelo anula la capacidad de controlar con precisi6nlos movimientos y adaptarlos a los cambios de circuns-tancias. No obstante, el hecho de que las lesiones cerebe-losas tarnbien produzcan una serie de alteracionescognitivas sugiere que las funciones del cerebelo no se res-tringen al control sensitivomotor.

MesencefaloEl mesencefalo, al igual que el metencefalo, consta de dospartes. Estas son el tectum y el tegmentum (vease la Figu-ra 3.22 en la pagina 72). El tectum (techo) es la zona dor-sal del rnesencefalo. En los mamiferos, ineluye dos pares deprominencias: los tuberculos cuadrigeminos (pequefias co-Iinas). El par posterior, al que se llama tuberculos cua-drigeminos inferiores, tiene una funci6n auditiva; el paranterior, al que se den om ina tuberculos cuadrigeminossuperiores, tiene una funci6n visual. En los vertebrados in-feriores, la funci6n del tectum es integramente visual, por10 que se conoce como t ec tum 6p ti co .

El tegmentum es la divisi6n del mesencefalo ventral altectum. Ademas de la formaci6n reticular y de los fasci-culos que 10 atraviesan, el tegmentum contiene tres es-tructuras coloreadas que interesan mucho a losbiopsicologos: la sustancia gris periacueductal, la sustan-cia negra y el nucleo rojo (vease la Figura 3.22). La sus-tancia gris periacueductal es la sustancia gris que selocaliza en torno al acueducto cerebral, el conducto quecomunica el tercer ventriculo con el cuarto. Resulta de es-pecial interes debido a que interviene como mediador delos efectos analgesicos (de reducci6n del dolor) de los far-macos opioides. Ambos, la sustancia negra y el nucleorojo, son componentes importantes del sistema sensitivo-motor.

DiencefaloEl diencefalo contiene dos estructuras: el talamo y el hi-potalarno (vease la Figura 3.23 en la pagina 72). El talamoes la gran estructura, compuesta por dos lobules [0 par-tes 1 , que constituye la porci6n superior del tronco encefa-lico. Cada lobulo se asienta a uno de los lados del tercerventriculo, y los dos estan unidos por la masa intermedia,que atraviesa el ventriculo. En la superficie del talamo sepueden observar laminas (capas) blancas, formadas poraxones mielinizados.


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Tubercu locuadriqerninosuperior

Sustancia grisperiacueductalForrnaclonreticular ~mesencefalicaAcueductocerebral

Nucleorojo

minesuperior

} Tectum

Tegmentum

( FIGURA 3.11 ) Mesencefalo (cerebra media)humano.

Talamoderecho TalamoizquierdoBandas

Hipotalamo

( FIGURA 3.13 ) Diencefalo humano.


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El talarno incluye muchos pares diferentes de nucleos,lamayoria de los cuales proyectan ala corteza.Algunos sonnudeos de re levo sensaria l-nuc leos que reciben sefiales delos receptores sensitivos, las procesan y luego las transmi-ten a las zonas apropiadas de la corteza sensitiva-. Porejemplo, los nucleos geniculados laterales, los nucleosgeniculados mediales ylos nucleos ventrales posterioresson importantes centros de relevo de los sistemas visual,auditivo y somatosensitivo, respectivamente. Laorganiza-ci6n del talamo se presenta en elApendice V.Elhipotalamo se localiza justo debajo del talamo an-terior (hipa significa debajo) -vease la Figura 3.24-.Representa un papel importante en el control de varias

( FIGURA 3.14 ) Hipotalarno humano(en color) con relaci6n al quiasma 6pticoy a la hip6fisis.

3.6 - Principales estructuras del encefalo 73conductas de motivaci6n. Hasta cierto punto, ejerce susefectos regulando la liberaci6n de hormonas por parte dela hipofisis, que pende del hipotalamo en la superficieventral del cerebro. El significado literal de hip6fisis esglandula mucosa. Sedescubri6 en estado gelatinoso trasla nariz de un cadaver sin embalsamar, y err6neamente seasumi6 que era la principal fuente del moco nasal.

Ademas de la hip6fisis, en la cara inferior del hipota-lamo pueden verse otras dos estructuras: el quiasma op-tico y los cuerpos mamilares (vease la Figura 3.24). Elquiasma optico es el punto en el que convergen los ner-vias opt icos , procedentes de cada ojo.Su forma deX sedebea que algunos axones del nervio 6ptico decusan (cruzan


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74 Capitulo 3 ~ Anatomia del s istema nerviosoallado opuesto del cerebro) a traves del quiasma 6ptico.A las fibrasque decusan seles llama contralaterales (pasande un lado del cuerpo al otro) y a las que no decusan, ho-molaterales" (permanecen en el mismo lade del cuerpo).Loscuerpos mamilares, que amenudo seconsideran partede l hipotalamo, son un par de nucleos esfericos que se si-tuan en la cara inferior del hipotalamo, justa detras de lahip6fisis.Los cuerpos mamilares y los otros nucleos del hi-potalarno se ilustran en e I Apendice VI.

TelencefaloE l telencefalo. la mayor de las divisiones del encefalo hu-mano, media sus funciones mas complejas. Inicia el mo-vimiento voluntario, interpreta la informaci6n sensitiva ymedia procesos cognitivoscomplejos tales como aprender,hablar y solucionar problemas.Corteza cerebral Los hemisferios cerebrales estan cu-biertos por U1 1 3 capa de tejido lIamada corteza cerebral.En los seres humanos,la corteza cerebral esta muy plegada(arrugada) -vease la Figura 3.25-. Estas circunvolucio-nes hacen que aumente la cantidad de corteza cerebral sinque aumente e 1 volumen cerebral total. No todos los ma-miferos tienen una corteza con circunvoluciones; la ma-yoria de ellosson lisencejalos (con un encefalo liso). Antesse pensaba que la cantidad y el tamafio de las circunvolu-ciones determinaban la cap acid ad intelectual de una es-pecie; sin embargo, parece ser que estos atributos serelacionan mas con el tarnafio corporal. Todos los mami-feros grandes tienen una corteza cerebral muy plegada.

Lasgrandes hendiduras de una corteza plegada se de-nominan cisuras, y las peq uefias, surcos. Las prominenciasentre las cisuras y los surcos se Haman circunvoluciones.En la Figura 3.25, resulta evidente que los hemisferios ce-rebraJesestan casi completamente separados por la mayorde las cisuras: la cisura longitudinal. Los hemisferios ce-rebrales estan conectados directamente por unas pocasviasque atraviesan la cisura longitudinal. Estas vias que co-munican los hemisferios reciben el nombre de comisurascerebrales. La comisura cerebral mas grande es el cuerpocalloso, que puede verse daramente en la Figura 3.25.

Como indica la Figura 3.26, las dos delimitacionesprincipales en la cara lateral de cada hemisferio son la ci-sura central y la cisura lateral. Estas cisuras dividen par-cialmente cada hemisferio en cuatro lobules: el lobulofrontal, el lobulo parietal, el lobulo temporal y el lobulooccipital. Entre las circunvoluciones mas grandes figuranla circunvolucion precentral, que contiene la corteza mo-tora; la circunvolucion poscentral, que abarca la cortezasomatosensitiva (sensibilidad corporal), y la circunvolu-

4 Aunque can frecuencia se utilice el terrnino ipsilateral (N. de l I).

Ventrfculolateral Cisuralongitudinal~r ..--...--

CuerpocallosoCisura

/ central

Cisuralateral

Tercerventrfculo

Hipocampo

Cisuracentral

Cisuralateral

I( FIGURA 3.25 ) Principales cisuras de los hemisferioscerebrales en el ser humano.

cion superior temporal, que induye la corteza auditiva. Lafunci6n de la corteza occipital es enteramente visual.

Alrededor del noventa por ciento de la corteza cerebralhumana es neocorteza (corteza nueva); es decir: cortezaform ada por seis capas, de evoluci6n relativamente re-ciente (Northcutt y Kaas, 1995). Tradicionalmente, lascapas de la neocorteza se numeran de I a VI, empezandopor la superficie. En la Figura 3.27, pagina 76, se muestrandos secciones adyacentes de neocorteza. Una de elIas se hatefiido con sustan cia de Nissl para poner de manifiesto lacantidad de cuerpos celulares y su forma; la otra se ha te-nido con tinci6n de Golgi para que se pueda apreciar elcontorno de un pequerio porcentaje de sus neuronas.

En las secciones que se presentan en la Figura 3.27pueden verse tres importantes caracteristicas de la anato-mia neocortical. En primer lugar, resulta obvio que hay dostipos basicarnente diferentes de neuronas corticales: pira-midales (con forma de piramide) yestrelladas (con forma


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Circunvoluci6n Cisuraprecentral central Circunvoluci6nposcentral

Circunvoluci6ntemporalsuperior

L6bulofrontal L6buloparietal L6bulooccipitalL6bulotemporalI( FICURA 3.26 ) l6bulos de los hemisferios cerebrales.

deestrella).Las celulas piramidales son gran des neuronasmultipolares, con un cuerpo celular en forma de pira-mide,una gruesa dendrita, 11amada dendri ta api ca l, que seextiendedirectamente desde el apice de la piramide ala su-perficiede la corteza, y un axon muy largo. En contrapo-sici6n,lascelulas estrelIadas son pequeiias interneuronas(neuronas con axon corto 0 sin axon), en forma de estre-lla.Ensegundo lugar, resulta evidente que las seis capas delaneocorteza sediferencian en cuanto al tamano y la densi-

3.6 - Principalesestructurasdel encetalo 75dad de cuerpos celulares, as! como en la proporcion relativade cuerpos celulares estre11ados y piramidales que con-tienen. En tercer lugar, puede apreciarse que muchasdendritas y axones largos atraviesan la neocorteza en sen-tido vertical (esto es, en angulo recto respecto a las capascorticales). Este flujo vertical de informacion es la base dela organizaci6n columnar de la neocorteza: las neuronasde una determinada columna vertical de la neocortezasuelen formar un minicircuito, el cuallleva a cabo una fun-cion particular (Laughlin y Sejnowski, 2003).

Una cuarta caracteristica importante de la anatomianeocortical no puede verse en la Figura 3.27: aunque todala neocorteza consta de seis capas, las capas varian de unarea a otra (Brown y Bowman, 2002; Passingham, Stephany Kotter, 2002). Por ejemplo, ya que las celulas estre11adasde la capa IV estan especializadas en recibir seiiales sensi-tivas del talarno, esta capa esta muy desarro11ada en lasareas de la corteza sensitiva. A la inversa, como las celulaspiramidales de la capa V conducen seiiales desde la neo-corteza al tronco del encefalo y la medula espinal, la capaV tiene un grosor considerable en las areas de la cortezamotora.

El hipocampo es una zona primordial de la cortezaque no es neocorteza -solo tiene tres capas-. El hipo-campo se encuentra en la linea media de la corteza cere-bral, don de esta se repliega sobre sf misma en el lobulotemporal medial tvease la Figura 3.25). Este pliegue dalugar a una forma que, en corte transversal, recuerda enalgo a un caballito de mar (hipocampo significa caballitode mar).EIsistema limbico y los ganglios basales Aunquegran parte de la region subcortical del telencefalo esta ocu-pada por axones que proyectan a y desde la neocorteza,existen varios grandes grupos nucleares subcorticales. A al-gunos de e110sse les considera parte, bien del sistema lim -bico, 0 bien del sistem a m otor de los ganglios basales. Elterrnino sistema puede inducir a error en este contexto; elnivel de certidumbre que implica no esta garantizado. Noesta del todo claro que hacen exactamente estos hipoteti-cos sistemas, que estructuras han de incluirse en e110sexac-tamente, ni siquiera si es apropiado considerarlos unsistema unitario. Sin embargo, si no se toman en sentidoliteral, lo s conceptos de s is tema l imb ico y de s is tema mo to rde l os gangl io s basal es proporcionan una forma uti! de con-ceptuar la organizacion de la region subcortical.

El sistema lim:bico es un circuno de estructuras de lalinea media que rodean el talamo (limbico significa ani-110). Participa en la regulacion de las conductas moti-vadas -que incluyen las cuatro F [en ingles] de lamotivacion: huir (


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( FIGURA 3.27 ) Las seis capasde la neocorteza cerebral (Modificadode Rakic, 1979).

Neocortezatefiida consustanciade Nissl

III

pos mamilares y el hipocampo, las principales estructurasdel sistema limbico ineluyen a la amigdala, el trigono ce-rebral, la corteza cingulada y el septum pellucidum.

Comenzaremos a trazar el circuito limbico ivease la Fi-gura 3.28) poria amigdala-un nucleo con forma de al-mendra localizado en el polo anterior del16bulo temporal(amigdala significa alrnendra) (vease Swanson y Petro-vich, 1998)-. Posterior a la amigdala esta el hipocampo,que atraviesa ell6bulo temporal medio bajo el talarno.A continuaci6n vienen la corteza cingulada y el trigonocerebral. La corteza cingulada es una amplia regi6n de laneocorteza de la circunvoluci6n del cingulo (0 del cuerpocalloso) en la cara medial de los hemisferios cerebrales,justa en el plano superior del cuerpo calloso. Rodea a la su-perficie dorsal del talamo (cingulado significa que rodea).El trigone cerebral [0 f6rnix], el fasciculo principal delsistema limbico, tam bien rodea al talamo dorsal. Parte delextrema dorsal del hipocampo y gira hacia arriba, descri-bien do un arco que recorre la cara superior del tercer ven-triculo, y acaba en el septum y los cuerpos mamilares

Neocortezatefiida conttnclonde Goigi

I Axones y dentr i tas;a lgunos cue rpo s celu la res .II Celulas estrelladascompac tamen te un idas;unas cuan tas celu la sp i ram ida les pequei ia s .III C e l u t a s estrel ladasla xamen te un idas;c elu la s p iram id ale s det ama ii o i nt ermedi o.I V 8 andas de ce lu la sestrel ladascompactamenteun idas; n ingunace lu la p i ram ida l.V Ce lu la s p iram id ale s de g ra nt am a iio ; u na s cuan ta scelulas estrelladasla xamen te un idas.V I C~ lu la s p i ra rn lda les ded iv e rsos t amanos ;celulas estrelladasla xamen te un idas.

(f6rnix significa arco ). El septum es un nucleo de la lineamedia, situado en el polo anterior de la corteza cingulada.Varios fasciculos de fibras conectan el septum y los cuer-pos mamilares con la amigdala y el hipocampo, comple-tando as! el anillo limbico.

Los nucleos basales se ilustran enla Figura 3.29. Comohemos hecho con el sistema limbico, empecemos a exa-minarlos por la amigdala, que se considera parte de ambossistemas. Extendiendose desde cada amigdala, primero endirecci6n posterior y luego en direcci6n anterior, se en-cuentra el gran nucleo caudado parecido a una cola (cau-dado significa con forma de cola). Cada nucleo caudadoforma un circulo casi completo; en el centro, conectado ael por una serie de puentes de fibras, esta el putamen. Enconjunto, el caudado y el putamen, ambos con aspecto es-tria do 0 rayado, se conocen como el neoestriado (


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3.6 - Principalesestructurasdel encetalo 77

Cisuralongitudinal

Cortezacinguladaderecha

Cortezacinguladaizquierda

....---1( FIGURA 3.28 ) Principales estructurasdel sistema Ifmbico: amigdala, hipocampo,corteza del cingulo, trigono cerebral, septumpellucidum y cuerpos mamilares.

Trigonocerebral

HipocampoSeptumpe/lucidum Amigdala

Cuerposmamilares

Talamo

( FIGURA3.29 ) Nucleos basales:amfgdala,neoestriado (caudado y putamen)y globo pal ido, Observese que, en esta vista,elglobo palido derecho esta en gran parteocultodetras del talamo derecho, y que elglobopalido Izquierdo 10esta tras elputamen izquierdo. Hablando del globopalido,recientemente un colega y amigo,MichaelPeters, de la Guelph University, mehahechola observaci6n de que, aunque elglobopalido suele considerarse unaestructuratelencefalica, en realidad derivadetejido diencefalico que se desplaza a sulocalizaci6ntelencefalica durante eldesarrolloprenatal.

Globopalido

Cola delcaudado

Putamen

Cabeza delcaudado

Amigdala


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- EXPLORE SU CEREBROSi ellector no ha estudiado antes la anatomia macrosc6pica delencefalo, su cerebro probablemente este abrumado por la 50-brecarga de nuevos terrninos. A fin de comprobar si esta pre-parado para seguir adelante, examine su cerebro completandolas siguientes casi llas correspondientes a una vista sagital mediade un encefalo humane real. (Sera todo un rete pasar de es-quemas en color a una fotografia.)

Las respuestas correctas se dan en la parte inferior de la pa-gina. Antes de continuar, revise el material relacionado con suserrares y omisiones. Fijese en que la Figura 3.30 incluye todoslos terrninos de anatomia cerebral que han aparecido en negritaen este apartado y, par 10 tanto, es un medio excelente parahacer una revisi6n.

Los nucleos basales desempefian un papel fundamen-tal en la ejecuci6n de las respuestas motoras voluntarias.

Especialmente interesante es una viaque proyecta al neoestriado desde la sus-tan cia negra del mesencefalo. La enfer-m eda d d e P arkin so n, un trastorno caracterizado por

rigidez, temblores y escasez de movimientos voluntarios,se asocia con degeneraci6n de esta via.

En la Figura 3.30 se resumen las principales divisionesy estructuras del encefalo -aquellas cuyas palabras clavehan aparecido en negrita en este apartado-.

La Figura 3.31, pagina 80, concluye este capitulo por ra-zones que demasiado a menudo se pierden en la baraja deterrninos y tecnologia neuroanat6micos. La he incluido

1. L6bulo _2. Circunvoluci6n _3. _4. _5. _6 . _ _ _7. Tuberculo cuadrigernino ~ ___8. Cuerpo __9. _

10. ventriculo.11. _12. _13. _14. _

aqui para ilustrar la belleza del cerebro y el ingenio de losque estudian su estructura. Confio en que ellector se sientainspirado por ella. Me pregunto que pensamientos con-tuvieron alguna vez sus circuitos.

'Ieu!dsa elnp


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3.6 - Principalesestructuras del encefalo 79

NeocortezaHipocampoCorteza cerebralCisura centralCisura lateralCisura longitudinal _ . . . . . . ; : = = = ; ; ; ; ; ;Circunvoluci6n precentralCircunvoluci6n poscentralCircunvoluci6n temporal superiorCircunvoluci6n cingulada

Principales cisuras

Principalescircunvoluciones

L6bulo frontalL6bulo temporalL6bulo parietalL6bulo occipitalAmigdalaHipocampoTrigono cerebralCorteza cinguladaSeptum pel/ucidumCuerpos mamilaresAmigdalaCaUdadO} .Putamen neoestnadoGlobo palido

Cuatro 16bulosIelencefalo

Sistema Ifmbico

Ganglios basales

Comisuras cerebrales Cuerpo callosoMasa intermediaNucleo geniculados lateralesNucleos geniculados medialesNucleos ventrales posteriores

Talamo

Diencefalo Hipotalarno Cuerpos mamilaresQuiasma opticoHipofisis

Tuberculos cuadrlqerninos superioresTuberculos cuadriqerninos inferioresectumForrnacion re ICUarMesence ta lo Acueducto cerebralTegmentum Sustancia gris periacueductal

I Sustancia negra- Nucleo rojoFormaci6n ret icularMetenc8falo ProtuberanciaCerebeIo ".Mielencefalo 0bulbo Formaci6n reticularraquideo

"FIGURA 3.30 Resumen de las principales estructuras del encefalo, Este esquemacontiene todas las palabras clave de anatornra cerebral que aparecen en negntaenel Apartado 3.6.


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80 Capitulo 3 ~ Anatomia del sistema nervioso

Revis i6n d e lo s temasEste capitulo ha contribuido relativamente poco al des-arrollo de los temas de estelibro; dicho desarrollo seha re-trasado temporalmente mientras sele presentaban allectorlas areas y estructuras clave del ence-falo humano. El conocimiento de losfundamentos de neuroanatomia leservira debase para estudiar las funciones cerebrales en ca-pitulos posteriores. Sin embargo, el tema de las implica-ciones clinicas ha surgido tres veces:la importancia de los

EI ingenio de la tinci6nneuroanat6mica. Esta secci6n se tiii6 con unatinci6n de Goigi y una tinci6n de Nissl. En lasneuronas piramidales teiiidas con la tinci6n deGolgi, pueden verse clara mente los somasneuronales piramidales, las largas dendr itasapicales y las numerosas espinas dendrf ticas.Cada celula piramidal tiene un largo y estrechoaxon, que se proyecta desde de la parte inferiorde la preparaci6n. (Cortesla de Miles Herkenham,Unit of Func ti on al N eur oana tom y, N a ti on a l I ns ti tu te ofMent al Heal th , Bethesda, MD.)

pares craneales en el diagn6stico neu-rol6gico, elpapel del bloqueo del acue-ducto cerebral en la hidrocefalia y laimplicaci6n del dana de la via que vadesde la sustancia negra alneoestriadoen la enfermedad de Parkinson.

EN ELCDPara lecturasrelacionadas conel Capitulo 3, veasela copia impresa.


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Palabrasclave 81

Cuestiones pa ra re fle x ionar1. lCmll de las siguientes posiciones extremas piensa el

lector que esta mas cerca de la verdad?: (a) El objetivoprimordial de toda investigaci6n psicol6gica ha de serrelacionar los fen6menos psicol6gicos con la anatorniade los circuitos neurales. (b) Los psicologos debendejar el estudio de la neuroanatomia a los neuroana-tomistas.

2. Quiza el error mas conocido en la historia de la biopsi-cologia fue el que cometieron Olds y Milner (vease el Ca-pitulo 15). Se equivocaron al implantar un electro do enel cerebro de una rata, y la punta del electrodo de esti-mulaci6n fue a parar a una estructura desconocida.Cuando posteriormente examinaron los efectos de laestimulaci6n electrica de esta estructura desconocida, hi-

cieron un fantastico descubrimiento. EN EL CDParecia que la rata encontraba la es- LEstudiandotimulaci6n cerebral extremada- para un examen?mente placentera. De hecho, la rata Intentehacer105podia presionar una palanca du-rante horas con una frecuencia ex-tremadamente alta si cada vez que lapresionaba se producia una breve estimulaci6n de sucerebro a traves del electro do. lSi el lector hubieratropezado por casualidad con este fen6meno de auto-estimulaci6n intracraneal, que procedimientos neuro-anat6micos hubiera utilizado para identificar ellugar deestimulaci6n y los circuitos neurales implicados en susefectos placenteros?

ejerciciosdepractice delCapitulo3.

Pa labras c laveAnterior, 66 Interneuronas,62 Nt'tcleos,62 Sistema nervioso somaticoAstasdorsales, 68 Lateral,66 Oligodendrocitos,62 (SNS),56Astasventrales, 68 Liquido cefalorraquideo, Organizacion columnar, 75 Superior, 67Astrocitos,69 57 Pares craneales, 57 Tincion de Golgi, 65Barrera hernatoencefalica, 59 Medial,66 Piamadre, 57 Tincion de Nissl,65Celulasde Schwarm,62 Membrana aracnoides, 57 Plexo coroideo, 59 Tronco del encefalo, 69Celulasestrelladas, 75 Meninges, 57 Posterior, 66 Ventral,66Celulaspiramidales, 75 Microgliocito, 64 Secciones frontales, 67 Ventriculos cerebrales, 57Conducto central del Microscopia electronica, 66 Seccioneshorizon tales, 67ependimo, 57 Nervios,62 Seccionessagitales, 67Contralaterales,74 Nervios aferentes, 56 Seccion transversal, 67 EN EL CDDecusacion,73 Nervios eferentes, 56 Sistema nervioso central LNecesitaDorsal,66 Nervios parasirnpaticos, 57 (SNC),56 ayudaparaestudiarDuramadre, 57 Nervios simpaticos, 57 Sistema nervioso las palabrasclaveEspaciosubaracnoideo, 57 Neurogliocitos, 62 neurovegetativo de este capitulo?Fasciculos[0 Hacesj, 62 Neurona bipolar, 62 [0 Autonorno] (SNA),57 ReviselasfichasGanglios,62 Neurona multipolar, 62 Sistema nervioso periferico inforrnaticas brevesInferior, 67 Neurona unipolar, 62 (SNP),56 delCapitulo3.

anatomia scn

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