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REGULATION DU MILIEU INTERIEUR

Milieu intérieur,

Homéostasie,

Communication hormonale,

Rétrocontrôle

Concepts généraux

Milieu intérieur

[Ca2+] = 1 nM

[Ca2+] = 1 mM

Selon le milieu la diffusion du Ca2+ est différente => Fonctionnement de la cellule dépend donc d’un milieu autour de la cellule stable

[Ca2+] = 1 µM

Autres exemples

Natrémie = 140 mOsm/L

Hyponatrémie sévère (<120 mOsm/L)

Plasma hypotonique et eau se déplace vers les cellules

Gonflement des tissus, œdèmes,

Conséquences cérébrales graves (douleurs, coma)

Kaliémie = 4.5 mOsm/L

HyperKaliémie (> 5mOsm/L)

Dépolarisation des cellules

Augmentation de l’excitabilité des cellules nerveuses et cardiaques

Risques d’arythmies

Régulation ?

[Ca2+] = 1 mM

[Ca2+] = 1 µM

MILIEU INTERIEUR

PERTE (CALCIURIE)

APPORT VARIABLE (ALIMENTATION)

Pour que le milieu intérieur soit stable, il faut que les apports et les pertes se compensent => Nécessité d’une régulation

Communication ?

[Ca2+] = 1 mM

[Ca2+] = 1 µM

MILIEU INTERIEUR

PERTE (CALCIURIE)

APPORT (ALIMENTATION)

OS (106 mg)

Os joue rôle tampon, Stockage/libération Ca2+ par os nécessite communication entre organes

Rétrocontrôle ?

[Ca2+] = 1 mM

[Ca2+] = 1 µM

MILIEU INTERIEUR

PERTE (CALCIURIE)

APPORT (ALIMENTATION)

OS (106 mg)

PTH CT

Ca2+ régule sa propre libération ou son stockage en permettant libération de 2 hormones : PTH ou Calcitonine…

Equilibre dynamique

E

H

H dépend de E et S dépend de H

Équilibre statique

H

Équilibre dynamique

S

Maintient de cet équilibre dynamique nécessite régulation des entrées et des sorties

E

S

H

Point d’appui

Flotteur

par une contre-réaction

Apports équivalents aux pertes: E=S

Boucle de régulation

Système associant un système réglant à un système réglé dans lequel la variable régulée est continuellement comparée à une valeur appelée point de consigne.

Retrocontrole, retroaction, feedback Principe physiologique

qui désigne l’action de régulation de l’activité d’un organe par l’organe dont il stimule l’activité. La rétroaction peut être positive ou négative.

Milieu intérieur

Définition

Ensemble des liquides de l’organisme (à l’extérieur des cellules)

compartiment interstitiel

compartiment plasmatique

compartiment lymphatique

Mesure des volumes corporels

Mesure indirecte par dilution d’une quantité connue de marqueur

Vol = quantité / [C]

Composition du LEC

Légère différence liée à présence de protéine dans le plasma qui ne traverse pas les parois des capillaires…

Homéostasie

Homéostasie = constance du milieu intérieur (claude Barnard : « La constance du milieu intérieur est la condition d’une vie libre »

Maintien des caractéristiques physico-chimiques du milieu intérieur par le jeu des rétroactions

Homeostat glucose = glucostat

thermostat

Autres exemples

Barostat = régulation de la PA

Calcémie

…

Régulation d’un paramètre chimique : le pH Les cellules doivent vivre dans

un liquide (plasma, lymphe) dont

le pH est stable.

le pH affecte la structure des

protéines. Une déviation du pH

par rapport à la normale peut

dénaturer les protéines

(notamment les enzymes) et

empêcher leur fonctionnement.

pH sanguin artériel : est de 7,4

(veineux = 7,35)

pH et neurones

Le déficit de H+ dans le LEC (alcalose) entraîne un efflux de H+ qui est compensé sur le plan électrique par un influx de K+. La de [K+]e entraîne une dépolarisation des neurones hyperexcitabilité et activité électrique spontanée. Au niveau musculaire : spasmes, tétanies, convulsions, mort par paralysie respiratoire.

A l’inverse, l’excès de H+ dans le LEC (acidose) entraîne un influx de H+ qui est compensé sur le plan électrique par un efflux de K+. L’ de [K+]e entraîne une hyperpolarisation des neurones hypoexcitabilité et dépression de l’activité cérébrale (confusion, désorientation puis coma).

Modification du pH ?

Alimentation

Respiration

Acide lactique du muscle

AGL

Acide gastrique qui peut être perdu par vomissement

Catabolisme Aa, des PL

pH doit rester entre 7.45 et 7.35

Chimiquement, un pH de 7,2 est alcalin, mais physiologiquement on est en acidose.

Mécanismes de régulation

Mécanisme instantané : système tampon chimique

Mécanisme rapide : système tampon pulmonaire

Mécanisme lent : système tampon rénal

Intervention de plusieurs organes dont le rôle principal n’est pas la régulation du pH !

Tampons du plasma

5 gouttes HCl 0,1N 5 gouttes HCl 0,1N

Le pH passe à 3 environ Le pH reste à 7,4

eau du robinet, pH 6 plasma, pH 7,4

Tampon…

Un tampon est capable de fixer des H+ quand ils sont en excès en solution et de libérer des H+ quand leur concentration diminue en solution. Il est en général formé d’un acide faible et de la base conjuguée de cet acide : R-COOH/R-COO-+H+

un tampon est d’autant plus efficace : qu’il est concentré (plus une

éponge est grosse…) que le pH de la solution est

proche du pKA du couple R-COOH / R-COO-.

pH

pKA

100% R-COOH

100% R-COO

- 50% R-COOH 50% R-COO

-

Tampon protéines

les protéines sont abondantes dans le plasma ( 70 g / l)

mais la plupart des AA de ces protéines ont un pKA très éloigné du pH plasmatique

Tampon phosphates

Les phosphates sont très peu abondants dans le plasma (2 à 3 mEq/l) leur contribution au pouvoir tampon du plasma est faible. Par contre, ils jouent un rôle très important dans la régulation du pH à l’intérieur des cellules.

L’acide phosphorique H3PO4

comporte 3 fonctions acides.

H3PO4 H2PO4- + H+

pK1 = 2

H2PO4- HPO4

2- + H+

pK2 = 6,8

HPO42- PO4

3- + H+

pK3 = 11,5

Tampon bicarbonates

Le pKA de ce système est de 6,1, ce qui est assez éloigné du pH plasmatique (7,4). Cependant HCO3- est abondant dans le plasma (27 mM), ce qui le rend important

Régulation respiratoire

Hyperventilation : élimination de plus de CO2 = baisse [H+] => alcalose

Rétention CO2 : acidose

pH

volume ventilatoire en % de la normale

100

200

300

400

7,4 7,2 7,2 7,6

pH sanguin sous contrôle des centres respiratoires via chémorecepteurs centraux et périphériques

chémorécepteur central

centre inspiratoire

ventilation

capillaire cérébral

barrière hémato-encéphalique

LCR

BULBE

pCO2

CO2 + H2O H + + HCO3-

stimulus

récepteur

voie sensitive

centre intégrateur

H +

réponse

Couleurs :

Acidose

L’ du débit respiratoire réduit pCO2

CO2 + H2O

H +

H + HCO3

- H2CO3

tampons

sécrétion de H+

production de HCO3

-

HCO3-

Na+

NaHCO3

réserve de bicarbonate

Cas d’une acidose

Alcalose

H +

tampons

sécrétion de HCO3-

La du débit respiratoire augmente pCO2

production de H

+

Cas d’une alcalose

réserve de bicarbonate

Régulation rénale : réabsorption HCO3-

Régulation rénale : sécrétion de H+

Régulation d’un paramètre physique : la température

Relation étroite entre métabolisme et la température :

Vitesse réaction enzymatique dépend de la T°C

Métabolisme provoque une libération d’énergie sous forme de chaleur

Partie interne du corps (=noyau) => température constante

Température de surface inférieur à la température centrale

Homéotherme = température relativement constante

Problème : poisson des profondeurs ont une T° stable parce que milieu stable = homéotherme ?

- Reptiles capables de régulation en utilisant source de chaleur du milieu

Poikilotherme : température interne suit généralement de plus ou moins près la température externe => pas de régulation ?

mammifère qu’il laisse fluctuer leur T° (hibernation) : pokilothermes ?

Animaux à sang chaud ou à sang froid

Lézard ou araignée dans le désert peuvent avoir sang plus chaud que homéothermes

Ectothermes : Production de chaleur insuffisante : Animaux faible métabolisme, mauvaise isolation

la balance thermique dépend de l’apport extérieur de chaleur

Reptiles, Amphibiens, Poissons

Endothermes : production de chaleur suffisante (oiseaux et mammifères) : Animaux à métabolisme élevé, bonne isolation.

Balance thermique dépend de l’énergie interne

Oiseaux, mammifères

Hétérothermes : production de chaleur suffisante dans certains cas mais pas dans d’autres (certains poissons à nage rapide, grands reptiles)

PRODUCTION DE CHALEUR = METABOLISME BASAL - métabolisme lent = faible production de

chaleur (ectotherme)

- Métabolisme rapide = forte production de chaleur (endotherme)

- Modification du métabolisme provoque modification de cette production

Pertes de chaleur

- Conduction

- Convection

- Rayonnement (radiation)

- Evaporation

Conduction

Coefficient de conductivité thermique dépend du matériau

Mauvais conducteur = excellent isolant

Flux de chaleur (Q) = kA (T2-T1)/l A : aire ; l : distance, k : coeff. de conductivité ;

convection

Convection : mouvement de masse des fluides : permet échange plus rapide en renouvellent l’air en contact avec la surface qui perd de la chaleur

- convection libre (naturelle) : l’air chauffe se dilate donc monte => déclenche des mouvements de convection

- Convection forcée : provoquée par des forces externes comme le vent, courants d’eau, …

RADIATION OU RAYONNEMENT

Rayonnement : radiations électromagnétiques émises par tout objet dont la température dépasse le 0 absolu

Intensité et longueur d’onde dépende de la T°C de l’objet

Objet biologique émettent principalement dans l’infrarouge

EVAPORATION Évaporation de l’eau demande de l’énergie

Chaleur de vaporisation (= chaleur pour faire évaporer un g d’eau) est de 2430 J au niveau de la peau à 35°C

conduction

convection rayonnement

vaporisation

THERMOREGULATION

Quantité de chaleur produite par le métabolisme : H

Quantité de chaleur perdue : Q

thermorégulation si

Q = H

Quantité de chaleur perdue par conduction :

Q = C (Tc-Ta)

C : conductance ; Tc : t°corporelle ; Ta : t°ambiante

Perte par évaporation : EH20

H = Q = C (Tc-Ta) + EH2O

agir sur la production (gain) de chaleur (H) : mouvement, frisson, thermogenèse sans frisson

agir sur la conductance (C) : isolation (graisse, fourrure, plume,…)

Agir sur la convection (comportement)

Agir sur l’évaporation (EH2O) : sudation, halètement, léchage

Vivre avec une température corporelle plus basse (Tc) : hibernation (si disponibilité énergétique faible)

agir sur T° de l’environnement (Ta) : migration, terrier,…

essentiellement comportementale chez les ectothermes

Essentiellement métabolique chez les endothermes

Cout énergétique de la thermorégulation

thermogénèse

Activité musculaire et exercice physique

Contraction involontaire des muscles (frisson)

Thermogenèse sans frisson

Contraction volontaire et invonlontaire Mouvement utilise

énergie et libère de la chaleur

En cas d’activité physique, hausse de la T°C

Libération de chaleur proportionnelle au métabolisme

Utilisation de la contraction musculaire pour libérer de la chaleur

Activation de muscle antagoniste

Gain passif de chaleur

Régulation thermique comportemntale

Modification de la conductance Flux ce chaleur de l’animal vers l’environnement

Conductance thermique se mesure en W/m2/°C

Couche isolante pour limiter les pertes : fourrure ou graisse sous cutanée

Isolation est l’inverse de la conductance thermique

La chaleur provient du noyau et arrive en périphérie par le sang : régulation vasomotrice modifie donc la conductance

Adaptation circulatoire

Vasoconstriction et modification locale du débit sanguin cutanée

Limite ou favorise les pertes de chaleur du sang vers l’extérieur par conduction

Taille des oreilles et latitudes

Oreilles : lieu de perte de chaleur importante : rapport surface/volume important = surface d’échange

Selon milieu, taille des oreilles chez renard adaptés

fourrure

Modification pelage durant l’année

pilomotricité

Augmente ou diminue l’épaisseur de la couche isolante

Contraction des muscles arrecteur du poil

plumage

Plume = même rôle que poils en terme d’isolation

Modification de l’épaisseur de la couche isolante pour diminuer les pertes de chaleur

Graisse sous cutanée

Isolation par la graisse

Graisse sous cutanée est un bon isolant

Graisse est vascularisé contrairement à fourrure : régulation précise de la conductance en fonction du milieu de vie

Système à contre-courant

Système échange à contre courant limite perte de chaleur

Organisation anatomique particulière

Pattes oiseaux, nageoires et queues des mammifères marins

évaporation

Si organisme placé à une Ta = Tc => pas de conduction !!

Autre mécanisme d’évacuation de la chaleur

=> Élimination de la chaleur produite par évaporation de l’eau

Évaporation à différentes modalité : glands sudoripares Halètement léchage

sudation

Sudation permet évacuation efficace de la chaleur lorsque la température interne augmente au dessus de 37°C chez l’homme

Dépend de l’humidité relative => plus efficace lorsque l’humidité est faible

halètement

Utilisation du système respiratoire pour évacuer de la chaleur par évaporation = perte d’eau

Rythme respiratoire peut fortement s’accéléré mais respiration très superficielle : ventilation principalement de l’espace mort.

Fin provisoire

Halètement présente inconvénient : => provoque perte excessive du CO2 => alcalose Travail musculaire qui produit de la chaleur (limité par élasticité du système respiratoire)

HALETEMENT

Inspiration par le nez et expiration par la bouche : Expiration transporte l’air entrée par le nez sans forcément aller dans les poumons Évaporation importante au niveau de la langue

=> Différentes réponses selon la Ta

TORPEUR ET HIBERNATION

Grand froid entraîne hausse du métabolisme importante Petits animaux présentent dès le départ métabolisme élevée : pas de hausse possible

Hibernation permet de diminuer Tc (ce qui va économiser les réserves énergétiques) (durant l’hiver donc lié a baisse de T°)

Torpeur : même phénomène mais beaucoup plus court

Hibernation malgré réveil fréquent permet économie importante d’énergie

Réveil met en jeu une thermogenèse intense dans le tissus adipeux brun

Ajustement de la vitesse d’échange thermique (conduction) Isolation (poils, plumes, graisses,…) Adaptations du système cardiovasculaire:vasodilatation et vasoconstriction ( du débit sanguin & du transfert de chaleur au milieu) Échangeur thermique à contre-courant : aide à retenir la chaleur au centre du corps Ex: oiseaux & mammifères marins

RESUME

Refroidissement par vaporisation Perte d’eau à la surface de la peau & par la respiration - halètement - sudation - léchage - mais aussi comportement : Eléphant, …

Réactions comportementales appropriés Gérer la To corporelle en changeant de posture ou en se déplaçant. •terrier, activité nocturne ou diurne •Migration •comportement sociaux

Variation de la production métabolique de chaleur Exclusivement chez les endothermes •Activité musculaire •Thermogenèse sans frissons •Tissu adipeux bruns

Mammifères et Oiseaux Par temps froid… Activités musculaires (ex: frissons) Thermogenèse sans frisson Isolation (poils,plumes,graisses) Par temps chaud… Halètement Ex: Oiseau avec sac vascularisé (plancher a/n cavité buccale) • Glandes sudoripares

Amphibiens et Reptiles To gérée par comportement Ex: Crocodile: Contrôle de la To corporelle par quantité de mucus Ex: Python femelle qui vitesse de son métabolisme en frissonnant (couvant ses œufs)

En résumé…

Ajustement de la vitesse d’échange thermique.

(ex: isolation, adapt.syst.cardio, échangeur contre-courant)

Refroidissement par vaporisation. Réactions comportementales. Variation de la production

métabolique de chaleur (endothermes seul. Ex: thermogenèse

sans frissons, activité musculaire, tissus adipeux brun).

Mammifères Poissons Amphibiens et Reptiles

(Python) Oiseaux

THERMOSTAT DES MAMMIFERES = HYPOTHALAMUS

Au niveau de la peau, du cerveau, des viscères : neurones et terminaisons nerveuses sensibles à la température Centres thermostatiques cérébraux : le + important dans l’hypothalamus

MODIFICATION DE LA VALEUR DE CONSIGNE : LA FIEVRE

-déclenché par une substance : pyrétogène endogène (IL1)

-Sécrétée par leucocytes après phagocytose de microorganismes pathogènes

-Action sur l’hypothalamus et change la valeur de consigne

- organisme réagit comme si la température corporelle est trop basse : frisson, thermogénèse sans frisson, pilomotricité, ….

Fièvre chez reptiles entraîne modification de la thermorégulation via modification du comportement

PROTEGER LE CERVEAU DES HAUSSES DE LA T°C

REGULATION A LONG TERME : ROLE DES HORMONES THYROIDIENNES

T3 et T4 peuvent participer à la thermorégulation : elles augmentent le catabolisme et donc la thermogenèse

R (effecteur) : - hausse de la T3, T4 (à long terme) - réponse comportementale - activité métabolique

E (capteur) -thermorécepteurs centraux -Thermorécepteurs cutanés

Hypothalamus