prof. paulo duarte filho bagÉ – setembro/2010 ciclo do nitrogÊnio
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Prof. Paulo Duarte Filho
BAGÉ – SETEMBRO/2010
CICLO DO NITROGÊNIO
1. INTRODUÇÃO
• Aspecto agronômico, ecológico e biológico: tão
importante quanto o processo fotossintético;
• Estabelece uma relação de dependência: compostos
nitrogenados (orgânicos e inorgânicos) – biosfera;
• 78 % de N2 na forma molecular na atmosfera –
reservatório inesgotável;
• Paradoxo: carência de proteínas para humanos e
animais, bem como a falta de nitrogênio em muitos
solos cultivados;
1. INTRODUÇÃO
• Solos: quantidade pequena – predominância da forma
(NO3-) sobre a (NH3);
• Rochas sedimentares (NH4+) – conectado à rede
cristalina dos minerais silicatados enquanto que nas
rochas ígneas é mais escasso ainda;
• Início do século XIX – ar atmosférico continha amônia
– exigências dos vegetais;
1. INTRODUÇÃO
• Liebig: atmosfera era a principal fonte de nitrogênio
para as plantas (NPK);
• A atmosfera contribui com algumas formas
nitrogenadas:
quantidade precipitada é proporcional à queda
pluviométrica;
NO3- é formado pelas descargas elétricas;
NH3 – atividade vulcânica, queima de carvão e de
outros materiais orgânicos.
1. INTRODUÇÃO
• Traços de nitrogênio também podem ser levados do
litoral para o interior – atomização das águas oceânicas
com arraste pelos ventos – não é uma fonte importante
para as culturas;
• Encontrado em formas químicas com grande
variabilidade no número de oxidação.
2. FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO
• Conversão de nitrogênio molecular numa das formas
inorgânicas;
• Rompimento de uma ligação bastante estável – dois
átomos de nitrogênio:
N2 + 3 H2 2 NH3
Reação fundamental – fins industriais ou microrganismos
que necessitem desta forma para manutenção do seu
metabolismo.
450 °C
200 atm
2.1. FIXAÇÃO NÃO BIOLÓGICA
• Efetuada sem a participação de organismos vivos;
• Pode ocorrer através de dois processos:
Naturais: ocorre durante as tempestades de
relâmpagos – descargas elétricas na atmosfera, por
intermédio das radiações ultravioleta.
N2 + O2 óxidos de N NO2- + NO3
-hv H2O
2.1. FIXAÇÃO NÃO BIOLÓGICA
• Efetuada sem a participação de organismos vivos;
• Pode ocorrer através de dois processos:
Industriais: Também denominado Haber –
desenvolvido na Alemanha – obtenção de explosivos.
Ainda é utilizado para a produção de fertilizantes.
N2 + 3 H2 2 NH3
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Conduzido por diversos organismos – vida livre ou
associados a outros (não simbióticos e simbióticos);
N2 + 6 H + 6 e- 2 NH3
• Nitrogênio molecular reduzido a amônia
1 atm
25 °C
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Fixação biológica não simbiótica:
organismos autótrofos – Rhodospirillum rubrum
organismos heterótrofos – Clostridium e Azotobacter
Azotobacter
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Fixação biológica simbiótica:
líquens com algas do gênero Nostoc;
líquens com fungos;
bactérias do gênero Rhizobium com leguminosas –
interessante para a área da agronomia.
• Clostridium e Azotobacter: necessitam de fonte de
carbono (heterótrofos);
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Nostoc – principal fornecedor de nitrogênio para os
campos irrigados de arroz na Ásia. Pigmentos
fotossintéticos. Podem formar associação com certos
fungos (líquens);
• Rhizobium: infecta as raízes das leguminosas –
formação de nódulos. A leguminosa fornece
carboidratos para o microrganismos – oxidação –
elétrons serão utilizados para redução do N2 a NH3.
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Independentemente do tipo de fixação biológica são
necessárias as seguintes condições que podem estar
presentes num único indivíduo ou mais de um:
doador de elétrons (agente redutor);
aceptor de elétrons (será o reduzido – fonte de
nitrogênio);
ATP em presença de magnésio (fonte de carbono
orgânico);
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Independentemente do tipo de fixação biológica são
necessárias as seguintes condições que podem estar
presentes num único indivíduo ou mais de um:
dois componentes protéicos associados a molibidênio
e ferro formando o complexo nitrogenase (catalisador da
reação de redução de N2) somente alguns grupos de
microrganismos procarióticos possuem os
determinantes genéticos de sua produção.
2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
Fixação biológica de nitrogênio pelo sistema nitrogenase.
3. NITRIFICAÇÃO
• NH3:
forma como o nitrogênio é adicionado ao solo –
baixo teor;
rapidamente transformada em nitrato (NO3-);
principal fonte de nitrogênio para os organismos
não fixadores.
3. NITRIFICAÇÃO
• Schloesing e Muntz (1797) – Primeira evidência de
que se tratava de um processo biológico:
• Pasteur (1870) – Processo microbiológico análogo à
conversão do álcool em vinagre;
• Warrington (1878) – Processo que envolvia dois
grupos de microrganismos;
• Winogradsky (1890) – responsável pelo isolamento
dos microrganismos nitrificantes;
3. NITRIFICAÇÃO
• Sendo assim, a oxidação da amônia até nitrato é
efetuada por dois tipos de bactérias – nitrificantes
Bactérias do gênero nitrosomonas – transformam
amônia em nitrito (NO2-)
NH3 + 3 /2 O2 NO2- + H2O
Bactérias do gênero nitrobacter – transformam o
nitrito em nitrato (NO3-)
NO2- + 1 /2 O2 NO3
-
3. NITRIFICAÇÃO
GÊNERO ESPÉCIE HABITAT
Oxidantes do amônio (NH3+) a nitrito (NO2
-)
Nitrosomonas* N. europeae Solo, água, esgoto
Nitrosospira N. biensis Solo
Nitrosococcus N. nitrosus Mar
N. oceanus Mar
N. mobilis Solo
Nitrosovibrio N. tenuis Solo
Oxidantes do nitrito (NO2-) a nitrato (NO3
-)
Nitrobacter* N. winogradskyi Solo
Nitrospira N. gracilis Mar
Nitrococcus N. mobilis Mar
Bactérias qumioautotróficas oxidantes do nitrogênio
* mais comumente encontradas
Os dois grupos de bactérias são geralmente
encontrados juntos em seus habitat. NO2- raramente
acumula na natureza – interação sinérgica.
3. NITRIFICAÇÃO
• Fatores ambientais:
o Acidez
correlação entre produção de NO3- e o pH;
taxa de nitrificação em solos agrícolas diminui
sensivelmente em pH abaixo de 6,0;
calagem – aumento da nitrificação;
uso de fungicida – podem eliminar completamente as
nitrificadoras.
3. NITRIFICAÇÃO
• Fatores ambientais:
o Aeração:
requerimento obrigatório para todas as espécies
aeróbias.
o Umidade:
afeta o regime de aeração do solo e assim a
produção de nitrato.
3. NITRIFICAÇÃO
• Fatores ambientais:
o Temperatura:
a atividade microbiana é marcadamente afetada pela
temperatura – 5 °C menor e em 40 °C maior.
o Matéria orgânica:
a cultura pode afetar o tamanho e a atividade
nitrificante;
acúmulo de metabólitos secundários de plantas no
solo – diminuição da atividade nitrificante.
4. REDUÇÃO DO NITRATO
• NO3- forma nitrogenada mais abundante;
• Plantas e demais organismos – habilidade no
aproveitamento do ânion como fonte de nitrogênio para
o seu desenvolvimento;
• transformação do nitrato em amônia
NO3- NO2
- NH3Nitrato redutase Nitrito redutase
Equipamento enzimático com necessidades de coenzimas, de ferro, molibdênio (metais ativadores).
4. REDUÇÃO DO NITRATO
• Por que a amônia do solo é rapidamente transformada
em nitrato (nitrificação), e este novamente reduzido a
amônia antes do nitrogênio integrar as moléculas
orgânicas????
5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• NH3 – forma utilizada na síntese dos diversos
constituintes celulares nitrogenados (proteínas, ácidos
nucléicos, aminoácidos, aminas, vitaminas, etc.);
• Sua assimilação, ou seja, transformação de uma forma
nitrogenada inorgânica (NH3) em uma forma
nitrogenada orgânica por duas rotas metabólicas:
5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• Glutamato desidrogenase – cataliza a aminação
redutiva do α-cetoglutarato:
Incorporação do nitrogênio fixado no grupo amida no
aminoácido glutamato. O ácido glutâmico formado, doa
por reações de transaminação, o grupo amino (-NH2) para
a síntese de outros aminoácidos.
5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• Glutamina sintetase:
A glutamina pode dar o seu grupo amino para o ácido aspártico
se transformar em asparagina. A glutamina e asparagina são
amidas armazenadoras de nitrogênio especialmente nas
leguminosas.
5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• A glutamina contribui com o nitrogênio amídico para a
síntese de outros compostos nitrogenados como as
bases púricas e pirimídicas dos ácidos nucléicos.
6. DESNITRIFICAÇÃO
• Nitrato que não é absorvido pelos vegetais:
Lixiviado: facilmente percolado e acumular em lençóis
freáticos;
em regiões mais profundas: metabolizado em parte
por bactérias do gênero Pseudomonas (bactérias
desnitrificantes).
NO3- N2 + H2O
ATMOSFERA
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