modul: stonek (caulis) funkce stonku vývin stonku typy stonku primární stavba stonku
Post on 19-Mar-2016
202 Views
Preview:
DESCRIPTION
TRANSCRIPT
Modul: Stonek (CAULIS)
Funkce stonkuVývin stonkuTypy stonkuPrimární stavba stonkuSekundární stavba stonkuVnější stavba stonkuVětvení stonkuModifikace stonkuVýznam stonku
Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004
FUNKCE STONKU• mechanická: nese listy• vodivá: rozvod vody a látek
pomocí vodivých pletiv, spojení kořen-list
• zásobní: ukládání minerálních látek a asimilátů (zejména druhotně tloustnoucí rostliny)
• asimilační: zejména u rostlin
• Pozn.: obvykle nadzemní orgán, nese listy, pupeny a reprodukční orgány
• Pozn.: prýt = bylinný stonek s listy, úžlabními pupeny a květy
TYPY STONKU• Bylinný: dužnatý a
nezdřevnatělý– Lodyha (caulis, c):
stonek s listy– Stvol (scapus, a):
bezlistý stonek zakončený květem nebo květenstvím
– Stéblo (colmus, b): dutý a článkovaný stonek travin
Stéblo
Ječmen , kolénka
Rákos
Rákos, dutý stonek
Oves
kolénko
Stvol
Smetánka lékařskáJitrocel větší
Lodyha
Barvínek Střevičník pantoflíček
TYPY STONKU• Dřevnatý: vnitřní pletiva
stonku dřevnatí, typické pro dřeviny, které dělíme na:– Stromy (a): mají kmen,
dřevnatý nerozvětvený stonek a korunu
– Keře (b): stonky se větví odzdola (od země)
– polokeře: mají zdřevnatělou pouze spodní část stonku, horní je bylinná
a b
Strom x keř
Smrk ztepilý – ekotyp (Šumava) Bez hroznatý
Bříza bělokorá
TYPY STONKU• Podle průřezu:
– Válcovitý (a)– Hranatý (čtyřhranný (c) –
hluchavkovité, trojhranný (b)– šáchorovité)
– Křídlatý (e)– s křídlatě vyniklými lištami na hranách
– Rýhovaný (d)• Podle polohy v prostoru:
– Přímý – roste svisle– Vystoupavý – dolní část je
položena na zemi– Poléhavý – leží (až na koncový
článek) na zemi– Plazivý – leží celou délkou na
zemi a v uzlinách zakořeňuje– Ovíjivý – ovíjí se šroubovitě
kolem opory– Popínavý – může se přichycovat
k opoře
Hrachor lesní – křídlatý stonek
Čistec lesní – čtyřhranná lodyha Čistec lesní
Ostřice štíhlá – trojhranný stonek Scirpus sylvaticus
Šťovík kyselý, rýhovaný stonek Kerblík lesní, rýhovaný stonek
VÝVIN A VÝVOJ STONKU• Stonek se vyvinul z vidličnatě větvených
telomů vymřelých primitivních suchozemských rostlin (psilofytní rostliny) – převršením jedné z větví
• U semenných rostlin je základ stonku již v zárodku – tzv. hypokotyl (první článek stonku, podděložní článek), první nadděložní článek se nazývá epikotyl, na embryu je možné rozlišit vrcholový pupen – tzv. plumula
• Všechna pletiva vznikají činností apikálního meristému, z něho se diferencují iniciály vzrostného vrcholu stonku (výtrusné rostliny obvykle jedinou iniciálu, semenné mají na vzrostném vrcholu celé skupiny iniciál)
• Stonek dorůstá:– Vrcholový růst: ze vzrostného vrcholu– Růst lineární – prodlužování jednotlivých
článků– Růst interkalární – růst z interkalárního
meristému uloženého u trav na bázi článků
telom
VĚTVENÍ STONKU• Větvení stonku
– Vidličnaté (hemiblastické, dichotomické, a): vzrostný vrchol stonku dává vznik dvěma dceřiným větvím, které se stejným způsobem dále větví (zejména bezcévné a výtrusné rostliny), zvláštností je nezávislost na přítomnosti listů na stonku
– Postranní (holoblastické): typické pro většinu cévnatých rostlin, postranní větve se vyvíjejí z úžlabních pupenů v úžlabí listů
• Monopodiální (b) – vrcholový pupen pokračuje ve vývoji, hlavní stonek je souvislý, postranní větve vyrůstají z úžlabních pupenů
• Sympodiální – hlavní stonek není souvislý, vrchol pravidelně zasychá nebo ukončuje růst po vytvoření květu, v růstu pokračuje nejbližší postranní pupen, který se dostává do vrcholového postavení
– Monochazium (c): se střídavým postavením listů, podpůrný list na opačné straně stonku než je postavení postranní větve
– Dichazium (d): vstřícné postavení listů, vývoj větví ze dvou vstřícných úžlabních pupenů
Dichotomické větvení – plavuň vidlačka
Axilární větvení – monopodium (javor)
Axilární větvení – sympodium – monocházium (lípa)
Axilární větvení – sympodium – dicházium (šeřík)
PRIMÁRNÍ STAVBA STONKU
• Primární stavba stonku:– Epidermis (pokožka, a),
která je na povrchu stonku– Primární kůra (b) je
střední částí– Střední válec (stélé, c)
představuje vnitřní část stonku
Pozn.: u některých jednoděložných rostlin není diferencovaný střední válec a cévní svazky procházejí pletivem celé primární kůry
ab
c
Řez bylinným stonkem kopru vonného (Anethum graveolens).
VNITŘNÍ STAVBA STONKU• Epidermis (pokožka)
– jedna vrstva buněk, které k sobě těsně přiléhají
– vnější vrstva buněčné stěny často ztlustlá
– silná vrstva kutikuly– nad ní může být ještě
vrstva vosku– obsahuje průduchy (ale
méně než u listu)– Pokožkové buňky často
vybíhají v papily, trichomy (žlaznaté, žahavé) nebo emergence, soubor trichomů označujeme jako odění (indumentum)
Kopřiva dvoudomá, žahavé trichomy
VNITŘNÍ STAVBA STONKU• Primární kůra (cortex)
– nachází se pod pokožkou– vnější (hypodermis) – tvořena
mechanickými pletivy (kolenchym a sklerenchym), souvislá nebo v izolovaných pruzích (hrana stonku)
– střední (mezodermis) je tvořena tenkostěnnými parenchymatickými buňkami s mezibuněčnými prostory, v mladých stoncích zde mohou mít chloroplasty, některé rostliny zde mají pryskyřičné kanálky, sekreční buňky a mléčnice (hvězdnicovité, pryšcovité)
– Vnitřní (endodermis) je obvykle jednovrstevná, odděluje primární kůru od středního válce, souvislá je vytvořená u výtrusných rostlin, u semenných rostlin je buď jen proti cévním svazkům nebo chybí
• Střední válec (stélé)– nacházejí se zde vodivá pletiva, tvořen
především základním parenchymatickým pletivem s vtroušenými sklerenchymatickými buňkami, mléčnicemi, idioblasty
– Od kůry oddělen pericyklem (perikambium) - dělivé pletivo, kde se zakládají postranní stonky, jedná se o latentní meristém
– Vývoj stélé začíná vývojem prokambia, nejprve se na vnější straně prokambia diferencují částice lýka (protofloém), pak na vnitřní straně dřevo (protoxylém). U dvouděložných a nahosemenných rostlin zůstává mezi lýkovou a dřevní částí původní prokambium jako tzv. fascikulární kambium (mají otevřené cévní svazky). U jednoděložných rostlin prokambium nezůstává, netvoří se kambium, rostliny druhotně nemohou tloustnout (mají uzavřené cévní svazky)
– Listové stopy: cévní svazky, které vstupují ze stonku do listu
Detail řezu bylinným stonkem kopru vonnéhoepidermis s kutikulousklerenchym primární kůry (hypodermis)chlorenchym primární kůryendodermis (škrobová pochva)deuterofloémkambiumdeuteroxylémdřeňové paprsky (periferní buňky sklerifikované)primární xylémdřeň (medula)
VNITŘNÍ STAVBA STONKU• Vývoj stélé
– Nejprimitivnější typ stélé je jeden centrální cévní svazek ve středu s xylémem a vně s floémem, bez dřeně
• Protostélé(A) – xylém kruhovitý• Aktinostélé(B) – xylém hvězdnicovitý• Plektostélé (E) – xylém rozpadlý do
několika nepravidelných provazců – Stélé mající dřeň označujeme jako
sifonostélé(C)• Solenostélé (D)– na vnitřní vrstvě
xylému vrstva floému• Diktyostélé (G) – rozštěpením
solenostélé• Eustélé (F) – pronikáním
parenchymatického pletiva do kruhu dřeva, cévní svazky v kruhu (nejčastěji u nahosemenných a dvouděložných), kolaterální cévní svazky
– Ataktostélé (H) – stélé většiny jednoděložných rostlin, cévní svazky jsou na příčném řezu rozloženy v celém základním pletivu, kůru a dřeň není možné rozlišit, tento typ stélé neumožňuje druhotné tloustnutí (druhotně tloustnou pouze stromovité druhy Dracaena, Yucca – činností souvislé kruhové meristematické zóny, která se zakládá vně od cévních svazků (ta produkuje celé uzavřené cévní svazky)
Řez stonkem plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum).Stonkem prochází cévní svazek (plektostélé) s nepravidelně uspořádanou částí dřevní (primární xylém) a částí lýkovou (primární floém).
epidermisprimární kůra : sklerenchatická hypodermis parenchym primární kůry sklerenchym primární kůryendodermiscentrální cylindrs plektostélélistová stopa
Řez stonkem pelargonie páskované (Pelargonium zonale). Centrální cylindr obklopuje nápadná sklerenchymatická pochva. Cévní svazky jsou otevřené, kolaterální - vytvářejí eustélé. Parenchymatické buňky dřeňových paprsků obsahují fialově zbarvené amyloplasty
Příčný řez stonkem kukuřice (Zea mays) s roztroušenými, kolaterálními, uzavřenými cévními svazky (ataktostélé).
epidermis
hypodermis
cévní svazek
mezisvazkový parenchym
Lýkovou část cévních svazků (primární floém) jednoděložných rostlin tvoří sítkovice a průvodní buňky, dřevní část (primární xylém) tvoří tracheje a tracheidy (heteroxylie), dřevní parenchym a protoxylémová intercelulára. Cévní svazek je obklopen sklerenchymatickou pochvou.
VNITŘNÍ STAVBA STONKU• Druhotné tloustnutí stonku
– K tloustnutí dochází u nahosemenných a dvouděložných rostlin
– Kambium (fascikulární kambium a interfascikulární kambium vznikající mezi cévními svazky) produkuje druhotná vodivá pletiva
– Kambium směrem dovnitř stonku produkuje sekundární xylém (deuteroxylém) a vně druhotný floém – (deuterofloém)
– Kambium u bylin funguje jednu sezónu, u dřevin funguje prakticky celý život
– Funkce kambia není po celou vegetační dobu stejná (na jaře tenkostěnný dřevní buňky o velké světlosti, na konci léta tlustostěnné drobnější buňky, na podzim produkce xylémových buněk ustává, každoročně se činnost kambia obnovuje (starší části dřeva jsou posunovány do středu stonku, zde postupně zatlačují dřeň)
– Druhotný xylém jehličnanů je tvořen cévicemi uspořádanými v pravidelných radiálních řadách, druhotný xylém dvouděložných je tvořen cévami, cévicemi, dřevním parenchymem, sklerenchymatickými vlákny – je výrazně heterogenní
– Floém je obvykle produkován déle než xylém (do opadu listů), lýkové elementy jsou mnohem užší a téměř neznatelné hranice Dub letní
VNITŘNÍ STAVBA STONKULetokruhy = přírůstek dřeva za jeden rok- Vznikají činností kambia- Podle jejich počtu je možné určovat
stáří dřeviny (ale pouze tehdy, jestliže provedeme řez u báze)
- Nepravé letokruhy vznikají za atypických podmínek (strom, který byl odlistěn v důsledku jarních mrazů, ataku hmyzu, suchem, …)
- Roztoky vedou pouze vnější letokruhy, vnitřní se mohou ucpávat (thylami – vakovité výrůstky buněk), do jejich buněčných stěn se ukládají nejrůznější látky (pryskyřice, třísloviny, silice, …)
- Jádrem označujeme odumřelé části dřeva, vnější živé buňky označujeme jako běl (dřevo jádrové s jasně odlišeným jádrem, dřevo bělové nezřetelný rozdíl)
tracheidy jarního dřevahranice letokruhutracheidy letního dřevapryskyřičný kanálek vystlaný epitelemdřeňový paprsek
Příčný řez kmenem a dřevem modřínu opadavého (Larix decidua).
borkaběl (splint, albumen)jádro (duramen)dřeň (medula)
Dřevo jehličnanů. Dřevo jehličnanů má jednoduchou stavbu - homoxylie;
Tracheidy (abietoidní, araukarioidní) - asi 95 % objemu dřeva, dřevní parenchym (axiálně uspořádané parenchymatické buňky) - málo vyvinutý, může i chybět (např. u tisu, borovice), Parenchym dřeňových paprsků (radiálně uspořádaný parenchym) - paprsky nejčastěji jednořadé, 7 - 20 buněk vysoké, Pryskyřičné kanálky - jsou schizogenního původu. Chybí např. ve dřevě jedle, tisu, jalovce aj.
peridermisdeskový kolenchym primární kůrydeuterofloémfloémový sklerenchymdilatace floémových paprskůkambiumdeuteroxylém
primární dřeňový paprsek
hranice letokruhu
zbytek primárního xylému
parenchymatická dřeň (medula)
Příčný řez tříletou větévkou lípy srdčité (Tilia cordata).
VNITŘNÍ STAVBA STONKUDruhotná krycí pletiva- U většiny druhotně tloustnoucích rostlin
pokožka při tloustnutí stonku praská a odumírá, její funkci nahrazuje druhotné krycí pletivo – korek
- Činností felogenu, který je sekundárním dělivým pletivem, vzniká směrem vně stonku vrstva korku (felém), směrem dovnitř feloderm (zelená kůra, nemusí vždy obsahovat chloroplasty)
- Periderm = felém+feloderm+felogen- Po ukončení funkce prvního felogenu se
zakládá v primární kůře, pericyklu nebo lýku následný felogen
- Korkové lišty (např. u brslenu) vznikají nesouvislým uložením felogenu po obvodu
- Borku tvoří všechny pletiva ležící vně nejmladšího felogenu, která postupně odumírají
- V borce jsou vytvořeny lenticely (čočinky) – slouží jako provětrávací pletivo, jedná se o drobné, okrouhlé nebo protáhlé bradavičnaté útvary, které jsou charakteristické pro jednotlivé druhy dřevin
Lenticela
Bez černý
Lenticela forzýtie převislé (Forsythia suspensa).
epidermisepithem tvořenýmerenchymemfelem (suberoderm)felogenkolenchymatickáhypodermis parenchym primární kůry
Příčný řez sekundární kůrou (peridermis) mladé větévky lípy srdčité (Tilia cordata). Peridermis je sekundární krycí pletivo, které nahrazuje pokožku u sekundárně tloustnoucích orgánů. Je produkována felogenem.
felem (suberoderm) - vytváří radiálně orientované sloupce buněk. V důsledku suberinizace buněčných stěn odumírají všechna pletiva ležící vně od nejmladší vrstvy felemu a na povrchu orgánu se vytváří soubor odlupujících se primárních a sekundárních pletiv, tzv. borka (rhytidoma)felogen - centrifugálně produkuje vrstvy korku, centripetálně tenkou vrstvu zelené kůryfeloderm (zelená kůra)vrstva deskového kolenchymu primární kůry vytvářející hypodermis
Korkové lišty
Javor babyka
Korkové lišty
Brslen evropský
Sítina, aerenchymBez hroznatý, dřeň
Lípa srdčitáborka: hnědošedá, dosti dlouho hladká, členěná v různéploché, podélně probíhající lišty a rýhy, ve stáří mělce rozpukaná
Dub letníborka: světle šedá nebo světle hnědošedá, hrubě podélně brázditá, hrubě rozpukaná
Buk lesníborka: olovnatě šedá, hladká, u starších jedinců poněkud zdrsnělá, ale nikdy protrhaná nebo hrubě šupinatá
Ořešák královskýborka: šedá, v mládí hladká, ve stáří hluboce rozpraskaná
Javor klenborka: tmavošedá, se světlejšími, místy až narůžovělými plochami, dlouho hladká, šupinovitá, odlupuje se ve velkých plochých šupinách
Jasan ztepilýborka: šedohnědá, dlouho hladká, rozdělena do políček, později podélně mělce rozbrázděná
Javor mléčborka: tmavošedá, v mládí hladká, u starších stromůjemně popraskaná, téměř pravidelně podélně mělce síťovitě rozbrázděná, neodlupčivá
Dub červenýborka: v mládí šedozelená a hladká, později šedá, vrásčitá
Bříza bělokoráborka: stříbřitě bílá, mladá borka hladká, loupavá, ve stáří především v dolní části kmene nepravidelně rozpukaná
Šeřík obecnýborka: zpočátku tmavě zelené, později šedohnědá
Dřezovec trojtrnýborka: tmavošedá, ve stáří se mění v tenkou plátkovitou borku, která se odlupuje v v užších tenkých proužcích a někdy i šupinovitě
Borovice lesníborka: brázditá, v horní části kmene červenooranžová, v dolní části šedavá
Smrk pichlavýborka: šedohnědá brázditá, mladé větévky jsou žlutohnědé
Modřín japonskýborka: hrubě brázditá červenohnědá, mladé větévky jsou červenavě hnědé nebo oranžové
Kryptomérie japonskáborka: hnědá, svisle brázditá
Zeravec východníborka: tenká, hnědavá, odlupčivá v podélných třásních
Jerlín japonskýborka: šedohnědá s vystouplými hřebeny,mladé větévky jsou olivově zelené
Katalpa trubačovitáborka: zprvu hnědá až hnědošedá, později šedivá až šedočerná,mělce a široce brázditá
Stonky několika druhů jednoděložných rostlin, např. Agave (obr.), Dracaena, Yucca, Aloë, atypicky tloustnou. Vně od cévních svazků se zakládá kruhovitá meristematická zóna produkující dostředivě cévní svazky a mezisvazkový parenchym a odstředivě v malém množství i nové vrstvy kůry.
Tloustnutí u jednoděložných rostlin
VNĚJŠÍ STAVBA STONKU• Články
– Stonek tvořen z jednotlivých článků (internodia), mezi články jsou uzliny (nody), pozn. u trav jsou označovány jako kolénka
• Pupeny– Úžlabní (axilární) – představují
základy postranních prýtů, jsou často chráněny šupinami nebo palisty, některé jsou nahé (většina bylin)
– Spící pupeny – podnětem k jejich vývoji jsou obvykle vnější zásahy, které zničí vzrostný vrchol, u některých tropických stromů se z nich vyvíjejí květy nebo květenství, květy vyrůstají pak přímo ze stonku (kauliflorie)
– Adventivní pupeny (náhradní) – objevují se na různých částech těla rostliny (pacibulky na listech u kyčelnice, přezimovací pupeny vodních rostlin a některých masožravých rostlin – hibernakule, turiony jsou vegetativní klidové pupeny)
Konopice, nodus - uzlina
Kyčelnice cibulkonosná
pacibulky
Větvičky s listovými jizvami a stopami (různé tvary listových jizev – vznikají po opadu listu; listové stopy – stopy cévních svazků v listových jizvách)
Pupeny
Jírovec maďal – pupeny vstřícné,terminální pupen velký, obalné šupiny hnědé, lepkavé, laterální pupeny menší, výrazné listové jizvy
laterální pupeny
Listová jizva
Listové stopy
lenticely
Kalina – pupeny střídavé, stopkaté,pupeny kuželovité, špičaté, nahé
Terminální pupenlaterální pupen
Lípa srdčitá – pupeny střídavé, přisedlé, vejčité, obalné šupiny červenohnědé
Terminální pupen
Terminální pupen
laterální pupen
laterální pupeny
Topol bílý – pupeny střídavé, přisedlé, špičaté, obalné šupiny žlutozelené
Jasan ztepilý – vstřícné postavení pupenů; pupeny přisedlé, krátce vejčité, černé, chlupaté obalné šupiny
Buk lesní – střídavé pupeny, přisedlé, vřetenovité, ostře špičaté, červenohnědé obalné šupiny
Terminální pupen
laterální pupeny
Terminální pupen laterální pupeny
Javor klen – vstřícné postavení pupenů; pupeny přisedlé, vejčité, zelené obalné šupiny
Terminální pupen
laterální pupeny
Dub červený – pupeny vstřícné, přisedlé, vejčité, zašpičatělé obalné šupiny hnědé
lenticely lenticely
Terminální pupen
laterální pupeny
METAMORFÓZY STONKU• U řady rostlin v průběhu vývoje
došlo ke specializaci funkce stonku nebo převaze určité z funkcí, tím se změnil tvar, hovoříme o tzv. metamorfóze
• Zásobní funkce: různé typy hlíz, oddenku, bulvy, dužnaté stonky
• Upevňovací a oporná funkce: úponky, zkrácené větvičky (brachyblasty)
• Ochranná funkce: trny• Stonky umožňující vegetativní
rozmnožování: šlahouny, hlízy, oddenky
• Asimilační stonky: listovitě rozšířené (fylokladia)
Blahovičník, borka
Brachyblasty
Modřín opadavý
brachyblast
Trny (kolce)Slivoň trnka
kolce
Hlízy
Kedlub – stonková hlíza Lilek brambor - oddenková hlíza
Hypokotylová hlíza – dymnivka plná
Hypokotylová hlíza – ředkvička
Fylokladia
Listnatec Listovitě
rozšířený stonek
Asparagus
fylokladia
Šlahouny
Jahodník Jestřábník chlupáček
Oddenek
Kosatec - oddenek
Zdužnatělý stonek
Sukulenty – dužnatý stonek
Halofilní vegetace
Slanorožec
Motar přímořský
CarpobrotusCarpobrotus
Typ metamorfózy
význam příklady
Oddenek Podzemní stonek se šupinovitými listy, zásobní funkce, rozmnožování
sasanka, kosatec, přeslička
Bulva zásobníPozn.: na stavbě se podílí i kořen
řepa, celer
Oddenkové hlízy Zásobní funkce, rozmnožování
lilek brambor, slunečnice topinambur
Stonkové hlízy Tvořené několika stonkovými články, jsou nadzemní, zásobní funkce
kedlub
Bazální stonkové hlízy
Zásobní funkce, rozmnožování
šafrán, mečík, ocún, vstavačovité rostliny
Brachyblasty Zkrácené větévky, nesou květy, svazky listů
modřín, borovice
Typ metamorfózy
význam příklady
Trny (kolce) vznik přeměnou brachyblastů, ochranná funkce
trnka, hloh
Kaudex zásobní funkce, mezi kořenem a stonkem, nadzemní nebo podzemní ztlustlá báze stonku s nahloučenými uzlinami s množstvím pupenů
miříkovité, některé bobovité
Fylokládia zkrácené a zploštělé stonky, přebírají asimilační funkci, nahrazují listy
Asparagus, listnatec
Podpučí stonek u cibule, zkrácením internodií
cibule
Zdužnatělé stonky zásobní kaktusy
Úponky opora vinná réva, mučenka
Šlahouny výběžky stonku umožňující rozšiřování
jahodník
Konopí – přadná rostlina
Dub korkový – korek
Lilek brambor – oddenková hlíza Zázvorník lékařský– oddenek
Curová třtina
Bambus
HOSPODÁŘSKÝ VÝZNAMvýznam příklad
Potrava (zelenina) lilek brambor, brukev, prýty bambusu, ředkvička
Krmivo pro dobytek (tzv. pícniny) rostliny z čeledi bobovitých a lipnicovitých
Koření oddenek zázvoru, kůra skořicovníku, kurkuma
Průmyslová surovina sklerenchymatická vlákna (len, konopí), celulóza (dřevo), cukr (cukrová třtina), chinin (chinovník – kůra), korek (dub korkový), pryskyřice (borovice), kleje (např. arabská guma)
Léčiva tužebník, řepík, jablečník
Javor – zarostlé lano¨Smrk ztepilý – zacelení rány způsobené vysokou zvěří
Regenerace
Olše vrba
Zajímavosti - stonek
Ferula (ločidlo)
Trsť rákosovitá (Arundo donax)
top related