kommunikáció az állatvilágban óravázlat hallgramet.elte.hu/~szamado/komm_all_oravazlat.pdf ·...
Post on 05-Sep-2019
3 Views
Preview:
TRANSCRIPT
1
Kommunikáció az állatvilágban – óravázlat Számadó Szabolcs 2012. május 24.
1. BEVEZETÉS: DEFINÍCIÓK, IRÁNYZATOK..........................................................2 2. JÁTÉKELMÉLET .......................................................................................................5
2.1. A BÖRTÖNLAKÓK DILEMMÁJA ..................................................................................5 2.2. HÉJA-GALAMB MODELL............................................................................................6
3. ŐSZINTE KOMMUNIKÁCIÓ – ELMÉLET.............................................................7 3.1. ENQUIST (1985) - AGRESSZÍV KOMMUNIKÁCIÓ MODELLJE.........................................7 3.2. MAYNARD SMITH (1991) - SIR PHILIP SYDNEY JÁTÉK ...............................................9 3.3. HURD (1995) – „LÉPÉS – VÁLASZLÉPÉS” MODELL ....................................................9 3.4. SZÁMADÓ (1999) – ÁLTALÁNOS „LÉPÉS – VÁLASZLÉPÉS” MODELL........................10 3.5. LACHMANN ÉS TSAI (2001) ÁLTALÁNOS FOLYTONOS MODELL.................................11 3.6. KONKLÚZIÓ ...........................................................................................................12
4. FÉLREVEZETŐ SZIGNÁLOK A TERMÉSZETBEN............................................12 4.1. FAJON BELÜLI FÉLREVEZETŐ SZIGNÁLOK ................................................................13
4.1.1. Modellek .......................................................................................................13 4.1.2. Szexuális mimikri...........................................................................................13 4.1.3. Agresszív kommunikáció................................................................................14
4.2. FAJOK KÖZÖTTI MEGTÉVESZTŐ SZIGNÁLOK ............................................................15 4.2.1. Batesian mimikri ...........................................................................................15 4.2.2. Predátor mimikri ...........................................................................................15 4.2.3. Agresszív mimikri ..........................................................................................15
5. SZÜLŐ-UTÓD KOMMUNIKÁCIÓ .........................................................................16 5.1. MEGBÍZHATÓSÁG...................................................................................................16 5.2. SZÜLŐK REAKCIÓJA ...............................................................................................16 5.3. KÖLTSÉG ...............................................................................................................17 5.4. INDEX?..................................................................................................................17
6. PÁRVÁLASZTÁS ......................................................................................................18 6.1. SZÍNEK AZ ÁLLATVILÁGBAN...................................................................................20 6.2. SZEXUÁLIS SZELEKCIÓ AZ EMBEREKNÉL .................................................................22
7. AGGRESSZÍV KOMMUNIKÁCIÓ..........................................................................22
8. IRODALOMJEGYZÉK.............................................................................................25
2
1. BEVEZETÉS: DEFINÍCIÓK, IRÁNYZATOK
A kommunikáció alapfeltétele a döntési helyzet. A döntési helyzetekben meglévő
bizonytalanságot az egyednek a környezetből vagy más egyedektől szerzett információval
csökkenthetik. Ha ezt az információt más egyedektől szerzik meg, akkor létrejöhet a
kommunikáció, de nem feltétlenül. Ahhoz hogy ténylegesen kommunikációról beszéljünk,
ahhoz az kell, hogy annak az egyednek a viselkedése vagy morfológiai jellegei akitől az
információ származik ezen a viselkedési elemeknek vagy morfológiai jellegeknek egy részét
természetes szelekció révén nyerje el, úgy hogy a viselkedés vagy a morfológiai jellegek által
-a fogadó egyedben- okozott viselkedés változás adaptív legyen a jelleg hordozójára nézve.
Például, ha egy állat a vetélytársát puszta méretével riasztja el, miközben nem is figyel rá,
akkor ezt nem hívjuk kommunikációnak, mivel az egyed nem végez olyan viselkedést, vagy
nem mutat olyan morfológiai jellegeket melyek a másik egyed viselkedésének a
befolyásolására jöttek volna létre. Ellenben ha az egyed egy ún. domináns pózt vesz fel, azaz
oldalt fordulva a legnagyobb felületét mutatja a vetélytárs felé akkor ez már kommunikáció,
mivel a domináns póz funkciója az ellenfél befolyásolása. Az első esetben a fogadó egyed
szemszögéből nézve egy „jel”-ről, a második esetben viszont egy „szignál”-ról van szó.
Mivel a döntési helyzetben lévő és az információt szolgáltató egyed érdeke nem
feltétlenül egyezik meg, felmerül a kérdés, hogy az így szerzett információ mennyire
megbízható, azaz mennyire tükrözi a valós állapotokat. Nyilván ahol érdekegyezés van ott ez
nem probléma. A természetben azonban számtalan olyan szituáció van ahol érdekellentét
létezik a kommunikációban résztvevő felek között; ilyen lehet a párválasztás, az
erőforrásokért folytatott küzdelem, vagy a szülő utód kommunikáció. Érdekellentétről
beszélünk, ha a felek eltérőképpen rangsorolják a lehetséges kimeneteleket. A párválasztás
esetében például minden nősténynek érdeke a legjobb hímmel párosodni (ha géneken kívül
mást nem kapnak), ezzel szemben az összes többi hímnek is érdeke, hogy meggyőzzék a
nőstényeket arról, hogy velük párosodjanak. Ilyen és ehhez hasonló helyzetekben felmerül a
kérdés, hogy mi akadályozza meg a hímeket abban, hogy félrevezessék a nőstényeket.
Hétköznapi szóhasználattal: mi akadályozza meg a hímeket abban, hogy csaljanak? Itt persze
nem kell tudatos csalásra gondolni, a szignálok megtévesztő használata lehet genetikailag
kódolt is.
3
1.1.1. Kulcs-szavak magyarázata Természetes szelekció: Charles Robert Darwin, majd később Darwintól függetlenül Alfred Russel Wallace által felállított élmélet, melynek segítségével magyarázni lehet az élőlények viselkedésének és morfológiai jellegeinek a kilalakulását a környezettel és a többi élőlénnyel való kompetíció révén. A mechanizmus működésének négy feltétele van: szaporodás, öröklődés, varibilitás és kompetíció valamely releváns erőforrásért. Adaptív: olyan viselkedés vagy morológiai jelleg mely pozitívan befolyásolja a hordozó egyed túlélési valószínűségét vagy szaporodási sikerét, azaz hosszútávon az adott allél gyakoriságának a növekedését okozza az adott populáción belül. Jel (cue): olyan viselkedés vagy morfológiai jelleg, mely információt szolgáltat a megfigyelőnek de nem a megfigyelő egyed viselkedésének a befolyásolása a funkciója és nem is ezért jött létre (szeleketálódott ki). Szignál (signal): olyan vislekedés vagy morfológiai jelleg mely funkciója a fogadó fél viselkedésének a befolyásolása oly módon, hogy ez adaptív legyen a szignált adó fél számára. Szignált adó egyed: az az aegyed amelyik a másik egyed befolyásolását szolgáló viselkedést vagy morfológiai jelleget mutatja. Fogadó egyed: a döntési helyzetben lévő egyed, mely információt szeretne nyerni a döntési helyzetben meglévő bizonytalanság csökkentéséhez. Kommunikáció: döntési helyzetben lévő egyedek befolyásolása olyan viselkedési elemekkel vagy morfológiai jellegekkel melyek erre a célra szelektálódtak ki. Egy egyensúlyi rendszerben hosszútávon, átlagban mind a szignált adó, mind a fogadó egyednek haszna származik. Őszinteség: amikor a szignál olyan relevéns információval szolgál a fogadó fél számára, mely csökkenti a döntési helyzetben lévő bizonytalanságot. Csalás: a döntési helyzetben lévő egyed a szignál hatására olyan döntést hoz, mely csökkenti a fitneszét, azaz szignál nélkül jobban járt volna.
4
A kommunikáció biológiai tanulmányozásában legalább három, perdikcióiban élesen
elkülönülő irányzatot lehet megkülönböztetni. Az egyik a Konrad Lorenz és Nikolaus
Tinbergen által alapított klasszikus etológia; a második a Dawkins nevével fémjelzett önző
gén elmélet, a harmadik az Amotz Zahavi által megalkotott hátrány elv.
(1) A klasszikus etológusok számára az állatok őszintesége nem jelentett problémáit,
egyrészt, mert kérdéseik fókuszában az öröklött és tanult viselkedésformák elkülönítése volt,
másrészt pedig, sokuk, így többek között Lorenz is úgy gondolta, hogy az egyes viselkedési
elemek célja a fajfenntartás, így a fajon belüli csalás nem is jöhet szóba.
(2) Dawkins önző gén elmélete egy teljesen más szemlélet módot vezetett be. Az
egyes élőlények a gének túlélő gépjei lettek, melyek célja a környezet, így a környezetet
alkotó fajtársak manipulálása a gének céljai, a túlélés érdekében. Ez egy alapvetően
manipulatív szemléletmód, mely mind a kommunikáció általános leírásában, mind a
definícióban megjelenik. A leírás szintjén Dawkinsék manipulátorokat és gondolatolvasókat
különítenek el. Manipulátorok a szignál adó egyedek, akik célja a többi egyed viselkedésének
megváltoztatása úgy, hogy az a szignált adó egyed érdekeit szolgálja. A gondolatolvasók a
szignált vevő egyedek lennének, mivel az ő céljuk átlátni a szignált adó egyedek szándékain,
ami egyfajta „gondolatolvasást” igényel. A definíció is ezt a szemlélet módot tükrözi (mely
máig a legelfogadottabb definíció): „Kommunikációnak nevezünk minden olyan morfológia
jelleget vagy viselkedést, mely a szignál vevő egyed viselkedését oly módon változatja meg,
hogy ez a szignált adó egyed számára adaptív.” (Dawkins & Krebs, 1976). Nyilván ez a
szemléletmód azt sugallja, hogy a kommunikáció során használt szignálok nem feltétlen
őszinték, mivel céljuk a másik egyed manipulációja. Dawkinsék véleménye szerint sincs
semmi garancia a szignálok őszinteségére.
(3) A Zahavi (1975, 1977) által megfogalmazott hátrány elv ezzel szemben pontosan
az őszinte kommunikációra, ill. az őszinteséget biztosító feltételekre keres választ. Zahavi
állítása egyszerű: a szignálok őszinteségét a szignál költség garantálja. A szignál
költségnek olyannak kell lennie, hogy még megengedhető legyen az őszinte egyedek számára,
de elriasztó legyen a potenciális csalókra nézve. A szignált vevő egyedeknek csak a költséges
szignálokra kell figyelniük (ezáltal a kommunikáció integráns része a költség), ekképpen
kiszűrhetik a potenciális csalókat. Az elméletből következik, és Zahavi állítása, hogy a
természetben csak költséges és őszinte szignálokat fogunk találni.
A Zahavi féle hátrányelvet elsőre erős szkepticizmus fogadta egyrészt az elnevezés és
a példák miatt, másrészt a matematikai kidolgozottság hiánya miatt (azaz nem volt modell,
5
csak szóbeli érvelés). Az igazi áttörést Alan Grafen (1990) játékelméleti modellje hozta meg,
melyben párválasztási szituációt modellezve mutatta meg, hogy a Zahavi által
megfogalmazott hátrány elv működik és stabil őszinte kommunikációhoz vezet. Grafen három
pontban foglalta össze eredményeit: (a) a szignálok őszinték, (b) a szignálok költségesek, (c)
költségesebbek a rosszabb egyedek számára. Grafen modellje után robbanásszerűen jelentek
meg azok a modellek melyek a biológia különböző területein mutatták meg a hátrányelv
működését, az szülő-utód kommunikációtól kezdve (Godfray, 1991), a sejt szintű
kommunikáción keresztül a préda-predátor kommunikációig (Yachi, 1995).
(1) Egyrészt Grafen cikke óta számos más játékelméleti modell született, és ezek egy
része felveti a költségmentes őszinte kommunikáció lehetőségét még olyan szituációkban is
ahol érdekellentét van a felek között. (2) Másrészt a főbb kommunikációs szituációk kísérletes
vizsgálata nem mindenben támasztotta alá Zahavi elmélettét, számos esetben az eredmények
nem egyeznek az elmélet predikcióival. A továbbiakban mindkét vonalat végignézzük.
2. JÁTÉKELMÉLET
A játékelméletet Neumann János alapozta meg 1928 cikkében és később Oskar
Morgenstern közgazdásszal közösen írt könyvben (1944) aminek címe: „Játékelmélet és
gazdasági viselkedés”. Az elmélet célja egy olyan modellcsalád kiépítése melynek
segítségével stratégiai problémák megoldása válik lehetővé melyeknél az egyes egyedek
optimális döntése a többi játékos döntésétől is függ. Gyakori példaként szerepelnek a
kártyajátékok, innen származik az elmélet elnevezése is. Az elméletet a biológiába George
Price és John Maynard Smith ültette át 1973-ban. Price halála után ami 1975-ben történt
Maynard Smith fejlesztette tovább az elmélet biológiai alkalmazását. Tőlük származik számos
olyan fogalom és meghatározás, amit a mai napig használunk.
Evolúciósan stabil stratégia (ESS): olyan viselkedés vagy morfológia jelleg, melyet ha
populáció összes egyede játszik akkor a populációban nem tud más (mutáns) stratégia
elterjedni.
2.1. A börtönlakók dilemmája
A történet szerint két bűnözőt súlyos bűncselekmény elkövetésével gyanúsítanak, de
nincs kellő bizonyíték arra, hogy elítéljék őket. A következő alkut ajánlják nekik: ha vall a
6
másik ellen, akkor szabadon engedik, ha azonban a másik vall ő ellne és ő nem vallott akkor
a teljes bűntényt a nyakába varrják és kap 5 év börtönt. Ha mindketten vallanak, akkor
mindketten börtönbe kerülnek, de rövidebb időre, 3-3 évre. Ha egyikük sem vall, akkor nem
tudják őket elítélni ebben az ügyben de más kisebb ügyekért 1-1 évre elítélhetik őket. Kérdés,
hogy hogyan döntenek a rabok. Ketten együtt akkor járnának a legjobban, ha egyikük sem
vall, megúsznák egy-egy évvel. Azonban ha mindkét gyanúsított csak a saját érdekét nézi,
akkor vallaniuk kell, mert így jobban járnak mintha vallanának, a másik döntésétől
függetlenül. Ezt a konklúziót legkönnyebben a „kifizetési mátrixból” lehet látni. A kifizetési
mátrix adja meg hogy az egyes stratégiát játszó egyedek mekkora nyereséggel (veszteséggel)
zárnak egy adott másik stratégiát játszó játékossal szemben. A börtönlakók dilemmájának
kifizetését a 1. táblázat mutatja.
1. táblázat. A börtönlakók dilemmájának kifizetési mátrixa.
Vall Nem vall
Vall 3 év 0 év
Nem vall 5 év 1 év
A játékos döntését a sorok mutatják, az ellenfél döntését az oszlopok. Azt lehet látni, hogy a
„vall” sorban mindig kisebb érték szerepel, mint a „nem vall” sorban, azaz mindegy mit dönt
a másik nekem vallani kell, ha kevesebb büntetéssel meg akarom úszni. Mivel mind a ketten
így gondolkodnak ezért mindketten vallani fognak, azaz 3-3 évet kapnak. Így ebben a
játékban a „vall” stratégia lesz az evolúciósan stabil stratégia (ESS), amitől nem éri meg
eltérni. Könnyű belátni, hogy miért nem, hiszen ha berakunk egy olyan játékost aki nem vall a
valló játékosok közé akkor ő sokkal nagyobb büntetést kap (5 év), míg a valló játékosok
büntetés nélkül megússzák (0 év).
2.2. Héja-galamb modell
A héja-galamb modell a biológiai játékelmélet egyik klasszikus példája (1973). A játékban két
egyed küzd egy erőforrás birtoklásáért. Az egyedek két lehetséges stratégia közül
választhatnak: héja vagy galamb. A héja stratégiát követő egyedek addig harcolnak amíg a
harcoló felek egyike meg nem sérül. a sérült egyed feladja a küzdelmet, a másik egyed pedig
elnyeri az erőforrást. A galamb stratégiát követő egyedek nem bocsátkoznak fizikai
7
küzdelembe, egyéb módon döntik el (a játékban pénzfeldobással, de ez egyfajta ritualizált
küzdelem). A kifzetési mátrix a 2. táblázatban található.
2. táblázat. A héja-galamb modell kifizetési mátrixa.
héja galamb
héja 0.5(V-C) V
galamb 0 0.5V
Ahol V az erőforrás értéke, és C a sebesülés költsége. Itt is azt látjuk, hogy ha V>C akkor
mindig megéri a héja stratégiát választani, mivel a héja sor kifizetése ebben az esetben midig
nagyobb mint a galamb sor kifizetése (adott oszlopon belül). Ha azonban V<C akkor ez nincs
mindig így. Ebben az esetben ha az ellenfél héja stratégiát játszik akkor nekem megéri galamb
stratégiát választanom, mivel 0>V-C. Mivel a másik esetben (amikor az ellenfél galamb
stratégiát választ) megéri héját játszani, és mivel nem lehet tudni előre, hogy az ellenfél
melyik stratégiát választja ezért egy ún. kevert egyensúly alakul ki, ahol a populációban
megtalálhatóak a héja és a galamb stratégiát játszó egyedek is. formálisan ezt onnan látni,
hogy sem a héja, sem a galamb nem ESS. Egy stratégia akkor ESS ha a kifizetési mátrix egy
adott oszlopában a főátlóhoz tartozó elem a legnagyobb, ekkor ugyanis a stratégia saját maga
ellen játszva kapja a legnagyobb kifizetést. Ha V<C akkor ez egyik oszlopban sem áll fent,
tehát egyik stratégia sem ESS. Azaz, mind a héja, mind galamb populációban el tud terjedni a
másik stratégia, ekkor logikus, hogy a végeredmény egy kevert populáció, melyben héják és
galambok is vannak.
3. ŐSZINTE KOMMUNIKÁCIÓ – ELMÉLET
3.1. Enquist (1985) - Agresszív kommunikáció modellje
Enquist (1985) kommunikációs modellje az első amely szándékok kommunikációját
modellezi költségmentes szignálok segítségével. A modell értelmezése vegyes, habár explicit
költségmentes szignálok vannak a modellben, mégis gyakran a hátrány elvet alátámasztó
modellként emlegetik. A modellben két egyed versenyez egy erőforrásért birtoklásáért, az
alaphelyzet megfelel a klasszikus héja-galamb modellnek. A kiterjesztés abból áll, hogy a
harc/menekülés lépést egy kommunikációs fázis előzi meg. A modell emellett annyiban is
8
eltér a klasszikus héja-galamb modelltől, hogy variabilitás van az egyedek közt, akik lehetnek
erősek ill. gyengék. Ezt a variabilitást a természet idézi elő, az egyedek nem tehetnek róla.
Mindenki tudja a saját erejét de a vetélytársáét nem. Kérdés, hogy lehetséges-e az erő
(támadási szándék) őszinte kommunikációja egy ilyen helyzetben? Mivel az egyedek közt
érdekellentét van, ezért várható a csalás, azaz olyan gyenge egyedek megjelenése, melyek
erős egyednek tettetik magukat. A játék felépítését az első ábra mutatja. Enquist megmutatja,
hogy költségmentes szignálok használata esetében is lehet őszinte kommunikáció,
amennyiben a potenciális csaló (gyenge) nem tud harc nélkül elmenekülni ha támadó őszinte
erős egyeddel kerül szembe.
1. ábra. Enquist (1985) modelljének a felépítése.
9
3.2. Maynard Smith (1991) - Sir Philip Sydney játék
A játékelmélet nagy öregje nem sokkal Grafen cikke után egy egyszerű modellt
publikált (Maynard Smith, 1991) melyben szándéka szerint a hátrányelv működését akarta
demonstrálni egy egyszerű és mindenki számára érthető modell segítségével, szemben Grafen
kissé nehezen érthető és olvasható modelljével. A történet szerint Sir Philip Sydney –angol
költő és katona- Zupthen csataterén (Németalföldi háborúk) feküdt sebesülve mikor eltolta a
feléje nyújtott vizet ezzel a szavakkal: „Thy need is greater than mine” (A szükséged nagyobb
mint az enyém). Azaz, önzetlenül átengedte a vizet egy nálánál sérültebb katonának. Maynard
Smith kérdése a következő: tételezzük fel, hogy vannak sérült és egészséges katonák, mikor
fogják elkérni a vizet, illetve milyen körülmények között derül ki a kérésből, hogy ki a sérült
és ki nem, ha ez egyébként ránézésre nem látszik? Azaz, lehet-e a kéréssel őszintén
kummunikálni egy nem látható sérülést, amikor is csak az kér aki sérült. A modell egy
egyszerű „lépés-válaszlépés” modell (ld. később) és a hátrányelv demonstrálásán kívül
Maynard Smith megmutatta, hogy ha nincs érdekellentét a kommunikáló felek között akkor
költségmentes szignálok is lehetnek őszinték. Ha azonban van érdekellentét, akkor a szignál
költségnek pontosan akkorának kell lennie, hogy ezt az érdekellentét eltüntesse.
3.3. Hurd (1995) – „Lépés – Válaszlépés” modell
Aszimmetrikus modellek keretein belül először Hurd (1995) vetette fel annak a
lehetőségét, hogy egyensúlyban nem feltétlen fogunk költséges szignálokat látni, még akkor
sem ha érdek-ellentét van a felek között. A „lépés-válaszlépés modell” egy olyan szituációt ír
le ahol az erőforrás az egyik egyed birtokában van (a szignált vevő) és a másik (a szignált
adó) szeretné ezt elkérni. A szignált adó egyednek kétféle állapota lehet: jó vagy rossz. Az
erőforrást birtokló egyed csak a jó állapotban lévő egyednek szeretné átadni azt (pl. nőstények
csak jó génekkel rendelkező hímekkel szeretnének párosodni). Hurd megmutatta, hogy
egyensúlyban a jó állapotú egyedek használhatnak költségmentes vagy akár negatív költségű
szignálokat is, abban az esetben ha a rossz állapotú egyedek számára a szignál használatának
a költsége nagyobb a lehetséges nyereségnél. Ez a predikció a rossz állapotú egyedekre nézve
összecseng Zahavi predikciójával, de a jó állapotú egyedek esetében pont ellentétes azzal.
2. ábra. Lépés-válaszlépés modell szerkezete (Maynard Smith, 1991; Hurd, 1995; Számadó,
1999).
10
3.4. Számadó (1999) – Általános „Lépés – Válaszlépés” modell
Maynard Smith és Hurd modelljei némileg eltérő predikciókat hoztak az egyensúlyi
szignálköltséggel kapcsolatban. Míg Maynard Smith szerint érdekellentét esetében a
szignáloknak mindenképp költségeseknek kell lennie, Hurd modelljében ez nincs így. Az ok
igen egyszerű, Hurd modelljében a szignálköltség annak a jellegnek a függvénye melyre a
szignált vevő egyed kíváncsi, míg Maynard Smith modelljében nem. A konklúzió igen
egyszerű: amennyiben a szignál költség függ a releváns jellegtől akkor a szignáloknak nem
kell költségeseknek lennie egyensúlyban még érdekellentét esetében sem (mivel csak a jó
egyedek fognak egyensúlyban szignálokat használni); ellenben ha a szignál költség nem függ
a releváns jellegtől akkor érdekellentét esetében az egyensúlyi szignáloknak mindenképp
költségeseknek kell lenniük.
3. ábra. Evolúciósan stabil őszinte kommunikáció a lépés-válaszlépes modellekben. A zöld
terület jelöli azt a paraméter tartományt mely lehetőséget ad az evolúciósan stabil őszinte
kommunikációra. A C* paraméterek a költséget, a V*+rW* paraméterek a nyereséget jelölik.
Az első esetben (a) a jó (Ch) és rossz (Cl) egyedek szignál költsége független egymástól
11
(Hurd, 1995, Számadó, 1999), így a jó egyedek egyensúlyi költsége nulla vagy akár negatív is
lehet, csak a rossz egyedek szignál költsége kell hogy egy adott érték felett legyen (Vl+rWl).
A második esetben (b) a jó és a rossz egyedek ugyan azt a szignál költséget fizetik (C,
Maynard Smith, 1991). Ilyenkor a jó egyedek egyensúlyi költsége is nagyobb kell hogy
legyen ennél a küszöbnél: ekkor a jó egyedek is megfizetik az „őszinteség árát”.
3.5. Lachmann és tsai (2001) Általános folytonos modell
Kérdés volt, hogy a Hurd-Számadó féle konklúzió csak az egyszerű diszkrét „lépés-
ellenlépés” modellekre igaz, vagy fenn áll olyan modellekre is ahol a szignál intenzitás és a
válasz egy folytonos skálán mozoghat. Lachmann és társai (2001) megmutatták, hogy ez
utóbbi modellek esetében is igaz a konklúzió, miszerint ha a szignálköltség függvénye a
releváns jellegnek akkor az egyensúlyi szignáloknak nem kell költségeseknek lenniük még
érdekellentét esetében sem.
12
3.6. Konklúzió
A modellek általános konklúziója, hogy bizonyos feltétel esetében elképzelhető őszinte
költségmentes kommunikáció érdekellentét esetében is. Zahavi hátrány elve, ill. Grafen b,
pontja nem feltétlen igaz. Miért nem? Azért mert a hátrány elv azt állítja, hogy a
kommunikáció őszinteségét az őszinte egyedek által az egyensúlyban megfizetett szignál
költség garantálja. Ezzel az állítással az a baj, hogy az őszinteséget nem ez a költség hanem a
csalás potenciális költsége tartja fenn. Az egyedek akkor nem fognak csalni ha a csalásból
származó potenciális nyereség kisebb, mint a csalásból származó potenciális költség. Ennek
elviekben semmi köze nincs az őszinte egyedek költségéhez. Gyakorlatiakban is csak akkor
van köze ha valamilyen biológiai kényszer kapcsolatot teremt a két féle költség között. Ennek
a fényében könnyű értelmezni a modellek eredményeit. Azokban a modellekben ahol implicit
módon kapcsolatot feltételeztek a kétféle költség között, pl. Grafen, 1990; és Maynard Smith,
1991, ott nem meglepő módon az eredmény jött ki, hogy a szignáloknak költségeseknek kell
lennie az egyensúlyban az őszítne egyedek számára (is, mivel a kapcsolat miatt csak így lehet
meg a csalók potenciális költsége). Azokban a modellekben ahol a két költség egymástól
függetlenül változhatott, (Hurd, 1995; Számadó, 1999; Lachmann et al., 2001) viszont az jött
ki hogy az őszinte egyedek költsége az egyensúlyban lehet nulla vagy akár negatív is.
Természetesen ez nem zárja ki azt, hogy a természetben ne lehetnének költséges
szignálok, csak a Zahavi-Grafen állítással ellentétben az őszinte szignáloknak nem kell
mindig költségeseknek lennie az egyensúlyban (az őszinte egyedek számára) még akkor sem
ha érdekellentét van a szignál adó és szignál vevő egyedek között.
4. FÉLREVEZETŐ SZIGNÁLOK A TERMÉSZETBEN
Először is fontos leszögezni, hogy a félrevezetés nem feltételez szándékos csalást. Erre
is vannak példák, elsősorban főemlősöknél de az esetek és a példák zömében genetikailag
kódolt stratégiákról van szó, ahol az adott stratégiát játszó egyedek előnyt szereznek az által,
hogy egy olyan csoportba tartozónak mutatják magukat, amely a szignált vevő egyedekből
számukra kedvező választ vált ki (ld. Grafen-féle csalás definíció, 1990). Két fő kategóriát
különböztethetünk meg: fajon belüli és fajok közötti csalást. A fajon belüli csalásra kevesebb
példa van de a példák száma folyamatosan nő. Itt a félrevezető szignálok két csoportba
oszthatóak be: szexuális mimikri ahol az adott egyed ellentétes neműnek mutatja magát mint
13
amilyen (hím egyed nőnek, női egyedek hímnek); illetve agresszív kommunikáció ahol
blöffölés többféle formája is megfigyelhető. A fajok közötti félrevezető kommunikáció jóval
elterjedtebb, a példák száma több ezer. A kontextus is sokkal változatosabb a defenzív
mimikritől kezdve az ún. agresszív (táplálékszerző) mimikrin keresztül a megporzást
elősegítő félrevezető szignálok széles skálája megfigyelhető.
4.1. Fajon belüli félrevezető szignálok
4.1.1. Modellek
Zahavi hátrányelve szerint a természetben csak őszinte szignálokat találunk. Azonban
számos dokumentált példája van annak, amikor egy fajon belüli egyedek ún. „csaló”
szignálokat használnak, sőt ezek a csaló szignálok stabilan megtalálhatóak az egyensúlyban
az őszinte szignálok mellett, ún. kevert egyensúlyt eredményezve. Számos olyan modell van
amely azt vizsgálja, hogy őszinte és csaló stratégiák koegzisztenciája hogyan lehetséges. Az
egyik lehetőség, hogy két típusról van szó és a csaló típus gyakorisága valamiért korlátozott
(Mesterton-Gibbons ; johnstone). A másik lehetőség hogy gyakoriság függő szelekció
stabilizálja az őszinte és csaló stratégiát gyakoriságát, és így egy ún. kevert stratégia található
meg a populációban, ahol a kevert stratégia azt jelenti, hogy az egynesúlyi stratégia két vagy
több tiszta stratégia (pl. őszinte, csaló) keverésével jön létre. A kevert stratégiát játszhatják az
egyedk szintjén, ekkor minden egyed p valószínűséggel játsza az egyik és 1-p valószínűséggel
a másik stratégiát, vagy játsztahják poppulációs szinten, ekkor az egyedek p hányada játsza az
egyik tiszta stratágiát és 1-p hányada a másikat. Azaz, az első esetben egy egyed p
valószínűséggel őszinte és 1-p valószínűséggel csal, addig a második esetben egy egyed vagy
csal vagy őszinte. Meg lehet mutatni, hogy ilyen kevert csalás az Enquist féle agresszív
kommunikációs modellben is előfordulhat (Számadó, 2000).
4.1.2. Szexuális mimikri
Szexuális mimikri egyik klasszikus példája a nagyfülű naphal (Lepomis macrochirus,
angolul bluegill sunfish): Ennél a fajnál kétféle hímet figyeltek meg (Dominey, ...). Az egyik
az ún. territoriális hím, amely a homokba fészket épít és az ikrákat kikelésig őrzi. A másik az
ún. utánzó hím, mely kisebb méretű és az ikrás nőstényekre jellemző kinézete és viselkedése
14
van. Az utánzó hím előnye abból származik, hogy a territoriális hím egyszerre több
nősténnyel is hajlandó párzani, eközben az utánzó hím megtermékenyítheti az ikrák egy
részét. Ezáltal az utánzó hím nem csak szaporodási lehetőséget nyer, hanem utódgondozást is
„lop”, mivel az így megtermékenyített ikrákra az átvert territoriális hím fog vigyázni. Mivel a
territoriális hímek populációjában az utánzó hímek elterjednek, de az utánzó hímek
populációjában a territoriális hímek terjednek el (lévén ha csak utánzók vannak akkor senki
sem épít fészket) ezért az egyensúlyban mindkét stratégia megtalálható. A természetben
megfigyelt arány 4:1 a territoriális hímek javára (..).
A vörös szalagkígyók (Thamnopis sirtalis, angol: red gartner snake) télen
barlangokban és földalatti üregekben hibernálódnak. Tavasszal tömegesen bújnak elő, és
mivel nem mérgezőek ezért vonzzák a ragadozókat. Kutatók megfigyelték (...), hogy a
hibernálás utáni első nap a legtöbb hím a nőstényekre jellemző szagjelzéseket bocsát ki és a
nőstényeket utánozza viselkedésében is. Ezzel az udvarló aktív hímek tömegét vonzzák
magukra. Ez kétféle előnyt ad a hímeknek: egyrészt az udvarlók felmelegítik őket, másrészt
védelmet nyújtanak a ragadozókkal szemben. Itt a csalás időleges, pár nap után a hímek
felhagynak a nőstényferomonok kibocsájtásával.
A vöröshomlokú barna makiknál (Eulemur rufifrons, angol: redfronted lemur) a
juvenilis nőstények utánozzák a hímek mintázatát (a hímeknek vörös a nőstényeknek fehér
homlokfoltja van). Kutatók szerint ennek az lehet az oka, hogy a csoportokon belül
nősténydominancia van, ekképpen a még nem ivarérett nőstények elkerülik a csoporton belüli
igen éles kompetíciót, és csak akkor váltanak át a nőstényekre jellemző mintázatra amikor
készen állnak a megmérettetésre (....).
4.1.3. Agresszív kommunikáció
A fajon belüli blöffölés egyik klasszikus példája az integető rákok (Uca sp.) esete. Az
integető rákok hímjei megnagyobbodott ollóikkal „integetve” tartják távol a vetélytárs
hímeket és így próbálják magukhoz hívogatni a nőstényeket. Ragadozó támadásakor ezek az
ollók könnyen leválnak, megmentve ezzel a gazdáik életét. Az így elvesztett ollók helyére új
nő, de ez csak méretben hasonló a régihez, nincs meg ugyan az izomtömeg benne, azaz harcra
is kevésbe alkalmas. Ennek ellenére a hímek ugyanúgy használják fenyegetésre, és ugyan
olyan hatékony is mint az eredeti. Egyes populációkban az ilyen hímek száma egészen nagy
arányt érhet el (44%, Backwell et el., 2000). Itt a csalók gyakoriságát egy külső tényező, a
rákok eleni predációs támadások száma határozza meg.
15
A sáskarákok (Stomatopoda) tengeri ragadozó ízeltlábúak melyek halakkal és
puhatestűekkel táplálkoznak. Egyes fajok csáprágói alkalmasok a csigák, kagylók
páncéljainak a feltörésére is. A veszélyes fegyverek miatt a fizikai küzdelem elég veszélyes.
A csoportra jellemző tipikus fenyegető póz az ún. „meral spread” amikor is csáprágóikat
kinyújtva a másik egyed felé fordulnak. Tengeri üregekben laknak, melyet megvédenek a
többiekkel szemben. Vedléskor a csáprágók használhatatlanok mégis azt figyelték meg, hogy
a rákok vedléskor is használják a fenyegető pózt, ami sok esetben hatékony is (...). Mivel ezek
a rákok égész évben vedlenek ezért az ilyen „blöffölő” egyedek állandóan jelen vannak a
populációban. A populáció szintjén ez egy kevert stratégiának felel meg, azaz az egyedek egy
része „őszinte” (akik úgy használják a pózt, hogy tudnak harcolni) a másik része viszont nem.
4.2. Fajok közötti megtévesztő szignálok
4.2.1. Batesian mimikri
Herny Walther Bates biológusról elnevezett mimikri. Alfred Russel Wallace barátja és
utazótársa volt a Dél-Amerikai expedíciójuk elején (Wallace volt aki Darwintól függetlenül
rájött a természetes szelekció elméletére). Bates volt az aki először leírta, hogy ehető
lepkefajok mintázata mérgező fajokra hasonlíthat. Mára már rengeteg ilyen példát ismerünk.
ilyen az Afrikai fecskefarkú lepke (), vagy az ázsiában megtalálható Nagy mormon (). Az
ehető fajnak nyilvánvaló előnye származik abból ha összekeverik a mérgezővel, a mérgező
fajoknak viszont ez nem jó. Ebből egy gyakoriság függő „fegyverkezési verseny” alakulhat
ki, amikor is a mérgező fajok mintázat változására -az utánzó fajok gyakoriságától függően,
minél több utánzó van annál nagyobb- szelekciós nyomás van.
4.2.2. Predátor mimikri
Ehető fajok nem csak mérgező prédát, hanem a predátort is utánozhatják. Ilyen a ...
molylepke, amely ragadozóját egy pókot utánoz. A pók vetélytársnak nézi a lepkét így nem
eszi meg hanem territoriális jelzésekkel válaszol ().
4.2.3. Agresszív mimikri
16
Számos állatfaj a préda nőstényének a szignálját utánozva csalja magához a préda faj
hímjeit. Ilyen a szentjános bogár nősténye (), vagy a .. szöcske amely a kabóca nőstények
hangját utánozva csalja csapdába a hímeket.
5. SZÜLŐ-UTÓD KOMMUNIKÁCIÓ
A szülő-utód kommunikáció tanulmányozása során három fő kérdés merült fel:
Kéregetés intenzitása megbízható információval szolgál-e a fiókák állapotáról?
A szülők ennek megfelelően reagálnak-e erre?
Költségesek-e ezek a szignálok?
5.1. Megbízhatóság A legtöbb fajon végzett vizsgálatok azt mutatják, hogy a kéregetés intenzitása
informatív a fiókák éhségszintjére nézve; azaz, minél régebben kaptak enni annál
intenzívebben kéregetnek (kismalacok, cserregő nádiposzáta, széncinege: Weary & Fraser,
1995; Kilner et al., 1999; Tanner et al., 2008).
Cserregő nádiposzátán végzett vizsgálatok azt mutatják, hogy a vizuális és audio
ingerek (torok + hang) összegződnek (Kilner et al., 1999). Ha rigó fiókák mellé playback-ről
kakukk hangot játszottak akkor a szülők több ennivalót vittek a fészekbe mint egy kakukk
fiókának. Ezzel szemben ha a rigófiókákhoz poszáta fiókák hangját játszották be, akkor
kevesebb ennivalót kaptak mint a poszáta fiókák. Ez úgy lehetséges, hogy a kakukkfióka
hangja erőteljesebb, mint a négy poszáta fiókáé, mivel a kakukk így kompenzál a kisebb
torokméretért. Mivel a rigó fióka torok mérete a kakukk és a poszáta fiókák között van ezért a
kakukk hanggal jobban jártak, a poszáta hanggal viszont rosszabbul.
Pozícionális hatás (Leonard et al., 2003): odúfecske esetében kéregető póz korrelál az
éhség szintjével, a kéregetés intenzitása viszont nem! Ez utóbbi az odúnyílástól való
távolsággal korrelál: távolabb lévő fiókák hangosabban kéregetnek.
5.2. Szülők reakciója
17
A szülők reakciója megfelel az elvártnak. Több kísérletben is kimutatták, hogy az
intenzívebben kéregető fiókáknak több ennivalót hordanak a fészekbe (Kilner et al., 1999;
Tanner et al., 2008)
5.3. Költség
Röviden és tömören azt lehet mondani, hogy a hátrányelv által inspirált modelleknek
az összes predikcióját kimérték annak a kivételével miszerint a szignálok költségesek
lennének. Kísérletekben kimutatták, hogy a kéregető szignálok őszinték (azaz a szignál
intenzitás korrelál az éhség szintjével), a szülők reakciója korrelál a szignál intenzitással, azaz
a jobban kéregető fiókák több ennivalót kapnak, viszont univerzálisan megfigyelhető
szignifikáns szignál költséget nem tudtak kimutatni. Elviekben ebben az esetben kétféle
költség lehetséges: (a) ún. produkciós költség, (b) ill. ún. predációs költség. A produkciós
költséget legtöbbször oxigén fogyasztással mérték (pl. Leach & Leonard; …), de kéregető
viselkedések esetében nem találtak számottevő költséget. Indiánökörszemen (Gwendolyn et
al. 1998) végzett kísérletekben a kéregetés költsége: 0,02-0,25% DEB (daily energy budget),
amíg az egyéb mozgás költsége: 2-9% DEB. Azaz, a kéregetés költsége elhanyagolhatónak
tűnik. Indiánökörszem (Troglodytes aedon, Bachmann & Chapell 1998) végzett másik kísérlet
is alacsony költséget mutatott ki, kéregetés alatt 27% metabolikus növekedés figyeltek meg,
ami független a kéregetés intenzitásától. Ez kb. 0,02-0,22% DEB (fiatal-öregebb) felel meg.
Költséget próbáltak mérni a fiókák tömegváltozásának a mérésével is. Ezek a vizsgálatok
vegyes eredményeket hoztak. Kilner (2001) kanári fiókákon végzett kísérlete 8 napos
fiókáknál költséget mutatott ki; Leonard et al (2003) odúfecskén (Tachyncineta bicolor)
végzett kísérlete viszont nem mutatott költséget.
A predációs költséget playback kísérletekkel mérték, de itt csak a földön fészkelő
fajok esetében mértek szignifikáns kockázatot, viszont odúban fészkelők esetében nem
(Haskell, 1995). Modellekkel kimutatható (Johnstone, ..), hogy a testvérek közötti kompetíció
csökkentheti a szignál költséget. Elmondható, hogy általánosan elfogadott magyarázatot még
nem találtak a kéregető szignálok őszinteségének a magyarázatára.
5.4. Index?
18
Torokszín mint index. Két elmélet van: Kilner (1997) szerint a torokszín a
vértelítettség miatt vörös; éhesebb fiókák torka vörösebb és a szülőktől több kaját kap
(kanári). Saino és kollegái szerint a vörös szín karotinoid pigmentek okozzák. Itt egy trade-off
léphet fel a karotinoidok pigment és immunfunkciója között. Vörösre festett torkú fiókák több
kaját kapnak (fecske, ill. széncinege; Saino et al., 2000; Götmark & Ahlström, 1997).
Ugyanakkor azt is ki lehet mutatni, hogy a szájszél és a torok színkontrasztja segít a
szülőknek lokalizálni a fiókákat a fészekben (…), ez a hatás a gyengén megvilágítottabb
fészkekben jelentősebb (…).
6. PÁRVÁLASZTÁS
A párválasztás során használt szignáloknak rengeteg eltérő funkciója
lehetséges. Ezeknek csak egy részében van érdekellentét. A lehetséges funkciók a
következők:
(1) Lokalizáció: itt nincs érdekellentét. Mind a hímnek, mind a nősténynek érdeke a
másik megtalálása. Parazita fajok lehetségesek: tücsök-légy, vagy béka-denevér rendszerek,
ahol a ragadozók vagy paraziták a hímeket a párválsztás során adoot hívójelzéseik alapján
találják meg. A hímeknek nincs sok választása, ha párosodni akarnak, viszont a hímeken belül
is létrejöhetnek ún. „parazita” stratégiák, ahol a hímek nem adnak hangot hanem a hívó hímek
közelében várakoznak és a jelt adó hímekhez igyekvő nőstényekkel próbálnak párosodni (pl.
egyes békafajoknál).
(2) Faj azonosítás. Itt sincs érdekellentét. Paraziták szintén lehetségesek, lásd
aggresszív mimikri.
(3) Nemek azonosítása. Elviekben itt sincs érdekellentét, de tudunk csalásról fajon
belül lásd sexuális mimikri.
(4) Koordináció. Itt a koordináció a párzás koordinációját jelenti a hím és a nőstény
között. Itt sincs érdekellentét, pl. tüskés pikó násztánca.
(5) Vetélytársak távoltartása. Nyilvánvaló érdekellentét van. Lásd agresszív
kommunikáció.
(6) Nőstények meggyőzése. Itt is nyilvánvaló érdekellentét van.
19
A legtöbb modell és kísérlet az utolsó funkcióra koncentrál, azaz milyen hasznos
információhoz jut a lehetséges pár a párválasztás során használt szignálokból. Ez azért lehet
érdekes mert a párválasztás során mind a hím, mind a nőstény döntési helyzetben van. Ez
általában nem egy egyszerű döntési helyzet, ami azt jelenti, hogy fajtól és nemtől függően
nagyon sokféle információra lehet szükség az optimális döntés meghozatalához. Azoknál a
fajoknál ahol a nőstény utódgondozási befektetése a nagyobb, ott általában a nőstény a
„válogatósabb”, azaz a nőstény az aki több szempontot mérgel és így több információra van
szüksége. Általában a következő szempontok merülhetnek fel:
1. A hím kondíciója, egészségi állapota.
2. A hím által biztosítható erőforrások: territóriuma, vagy a csoportban betöltött helyzete.
3. A hímtől elvárható szülői gondoskodás mértéke.
4. A hím génjeinek a minősége: van-e örökletes betegsége, mennyire ellenálló
fertőzésekkel betegségekkel szemben.
Természetesen ezekre a szempontokra vonatkozó információ nem mindig, sőt az
esetek többségében nagyon nehezen hozzáférhető. Ezt tetézi az alap-probléma, hogy a
kommunikáló felek közt, azaz a hím és a nőstény egyed közt érdekellentét van. A hímeknek
érdekükben áll minden nőstényt meggyőzni arról, hogy jó génekkel és megfelelő
erőforrásokkal rendelkeznek, míg a nőstények számára az optimális döntés a ténylegesen
legjobb hímmel való párosodás.
A hátrányelv egyik leggyakoribb alkalmazási terülte a párválasztás, az eredeti ötlet is
párválasztás kontextusán belül jött létre. Zahavi szerint a sok faj hímjeinél megtalálható
extravagáns jellegek funkciója az, hogy segítse a nőstények választását. Ezt azáltal tudja
megtenni, hogy ezek a jellegek (pl. pávakakas tolldísze, szavasagancs) nagyon költségesek és
így csak a legjobb tulajdonságokkal rendelkező hímek engedhetik meg maguknak. mivel sok
éven keresztül a hátrányelv klasszikus pédája a pávakakas tolldísze volt (iletve még ma is az),
ezért ezt a példát nézzük meg részletesebben.
Az india páva (Pavo cristatus) hímjeinek felső farokfedő tollai módosultak,
méretükben megnőttek és ún. szemfolt mintázatot tartalmaznak. Ezek a farokfedőtollak
kiterítve igen díszes látványt alkotnak. Ennek a tolldísznek a megmagyarázása már
Darwinnak is sok fejtörést okozott, mivel nehéz volt belátni, hogy a túlélésért folytatott
küzdelem révén hogyan jöhetne létre. Darwin rájött, hogy itt a nőstény prefernciájáról lehet
szó, de konkrét mechanizmust nem tudott javasolni. Zahavi elmélete alapján sok kísérletet
20
hajtottak végre, melyben azt vizsgálták, hogy a nőstények preferálják-e a díszesebb farktollú
hímeket. Fogságban tartott populációkon végzett kísérletek alapján a válasz igen. Vizsgálták
még azt is, hogy a díszesebb farktollú hímekkel való párosodásból a nőstényeknek van e
valamiféle előnye, mivel a hímek itt nem vesznek részt az utódgondozásban, azaz a nőstények
nem számíthatnak direkt haszonra. Azt találták itt is, hogy igen, a díszesebb farktollú
hímektől származó fiókák gyorsabban nőttek. Ezek ez eredmények elégségesnek látszottal
ahhoz, hogy megerősítsék a hátrányelvet, a legújabb kutatások azonban megkérdőjelezik ezt a
képet. Egyrészt egy természetes populáción végzett vizsgálat kimutatta, hogy a természetben
a nőstényeket nem érdekli a tollak díszessége, a több, nagyobb szemfolttal rendelkező hímek
nem párosodtak több nősténnyel, mint a kevésébe díszesek. Másrészt az is kiderült, hogy a
szemfoltok számában van egy küszöbérték ami alatt a nőstények nem figyelnek az adott
hímre, ez olyan 145 db; e fölött viszont nem számít a szám, az mondjuk egy 150 ill. 160
folttal rendelkező hím nőstények közötti sikerében nincs szignifikáns különbség. Azt is lehet
tudni, hogy természetben viszonylag kicsi a variancia a hímeken belül a szemfoltok
számában, 145-160 a megfigyelt tartomány. Azaz, a hímek zöme a küszöbérték felett van (ez
nem meglepő) de nem sokkal (az előző kísérlet eredménye alapján ez sem). Továbbá még az
is kiderült, hogy a természetben a farktollakkal rezegtetéséből származó hang volt az egyetlen
olyan jel mely prediktív volt az adott hím szaporodási sikerével kapcsolatban: azok a hímek,
melyek tovább rezegtették tollaikat több nősténnyel párosodhattak.
Ez az egyik legreményteljesebb terület a hátrány elv szemszögéből. Például kimutatható, hogy
a díszesebb mintázatú pávakakasokkal szívesebben párosodnak a nőstények, és ezek a
kakasok jobb géneket is hagynak utódaikra. Azonban számos olyan szignál is van, amely
intenzitása a környezeten, ill. a felvett táplálék minőségén múlik (pl. karotinoid alapú
pigmentek), azaz az egyed rátermettségének (a táplálékkeresésben, ill. az erőforrások
megtartásában) direkt indikátorai.
6.1. Színek az állatvilágban
A leggyakoribb színek 3 -féle módon jönnek létre: karotinoid-, vagy melanin
pigmentek segítségével, illetve „strukturális” módon.
21
Karotinoid pigmentek: a karotinoidok magas koncentrációja élénk vörös, piros színt
hoz létre (lásd sárgarépa), de karotinoid alapú pigmentek létrehozhatnak sárga, narancs, barna
színeket is. A karotinoidokat a szervezet nem tudja előállítani, a táplálékból felvett
prekurzorokat alakítja át. Ez egy energia igényes folyamat, ezáltal a szervezetben fellelhető
karotinoidok mennyisége tükrözi mind a táplálék minőségét (mennyi prekurzor van benne),
mind az egyed kondícióját (mennyi energiát tud a karotinoid szintézisre fordítani).
A madarak a karotinoid pigmentek működésének megértésére végzett kísérletek
kedvenc alanyai, mivel vedléskor az új fedőtollakba beépülő karotinoidok mennyiségét
könnyű manipulálni (a táplálék mennyiségének, minőségének változtatásával, vagy stressz-
helyzet előidézésével). Karotinoid pigmentek azonban nem csak a madaraknál található meg,
hanem számos egyéb fajnál, halaknál, kétéltűeknél, stb.
Az első ilyen vizsgálatokat mexikói pintyeken végezték el, ahol vizsgálták a begyfolt
színe és a szülői gondoskodás közötti összefüggést. Pozitív korrelációt találtak, azaz az
élénkebb színű hímek több táplálékot vittek a fiókáknak. Továbbá azt találták, hogy a begyfolt
színének intenzitása örökölhető: élénkebb színű hímeknek élénkebb színű fiú utódai vannak.
Mára több száz, ilyen vagy ehhez hasonló vizsgálatot végeztek el.
Melanin pigment: a melanin alapú pigmentek a halakon, madarakon át az emlősökig
nagyon sok taxonban megtalálhatóak. Általában a fekete, barna színekért felelősek. A
melanint a szervezet is szintetizálni tudja (pl. embernél fekete hajszín), ráadásul viszonylag
olcsón. Kezdetben a melaninnak is hasonló indikátor szerepet tulajdonítottak, mint a
karotinoidoknak, de kiderült, hogy mivel a melanin más úton szintetizálódik ezért a szerepe is
eltérő (habár ezt sokan vitatják, …).
A melanin alapú foltok nagysága és intenzitása függ a tesztoszteron koncentrációjától.
Magasabb tesztoszteron koncentrációval rendelkező egyedek begyfoljta nagyobb és
intenzívebb (feketébb), mint az alacsony tesztoszteron koncentrációjú egyedeké. Mivel az
egyedek tesztoszteron koncentrációja függ ezért a melanin pigment alapú foltok sokkal inkább
árulkodnak a madár a csoportban elfoglalt helyétől (dominancia rangjáról) mintsem az
aktuális kondíciójáról vagy a táplálék minőségéről (persze ezek közvetve szerepet játszanak a
rangsor kialakulásában).
Strukturális színek
A strukturális színek nem pigment alapúak, hanem a tollakat felépítő keratin
molekulák speciális elrendezéséből származnak. A molekulák olyan réteges struktúrákat
22
alkotnak, melyek visszavernek a bizonyos hullámhosszúságú fényt. Így általában egy kékes-
zöldes szín keletkezik. Ez nagyon gyakori a madaraknál.
6.2. Szexuális szelekció az embereknél
A szexuális szelekció természetesen embereknél is hat. Mivel a férfiak és a nők eltérő
döntési helyzetben vannak ezért aztán nem ugyanarra az információra van szükségük, hogy jó
döntéseket tudjanak hozni.
Mi kell a férfinak?
Alapjában véve megtermékenyíthető petesejt. Nem meglepő módon a férfiak azokat a
szignálokat keresik melyek a következő dolgokról adnak információt: nő, fiatal,
megtermékenyíthető, egészséges. Több olyan jel van melyek erre vonatkozó információt
tartalmaznak. Ezek mind az arcon, mind a testen megtalálhatóak.
Mi kell a nőnek?
7. AGGRESSZÍV KOMMUNIKÁCIÓ
Az agresszív kommunikáció esetében a vetélytárs mérete, ereje, kondíciója és
szándéka lehet kérdéses.
23
A méretet legkönnyebb vizuálisan megállapítani ha van összehasonlítási alap, de ez
nem mindig lehetséges. Az ún. formant frekvenciák is információt adhatnak az állat méretére.
Ezek azok a frekvenciák melyeket az állat hangképző szerve felerősít. Ez a hangképző szerv
hosszától függ. Ebből következik, hogy a hangképző szerv hosszának növelésével a nagyobb
méret illúzióját lehet kelteni. Ezt sok faj esetében megfigyelhetjük. Madaraknál ilyen a
trachea megnövekedés, amikor is a hímek tracheája nagyban meghosszabbodik, ez sok
esetben hurkokhoz, feltekeredésekhez vezethet (Fitch, ). Az emlősöknél a hímek a
lesüllyesztett gégével és a száj tölcsér alakúvá formálásával növelhetik meg a hangképző
szerv hosszát. Ezt a szarvasoknál és az oroszlánoknál is megfigyelhetjük. Az
oroszlánfókáknál a fóka ormánya is megnöveli ezt az utat.
Az agresszív kommunikáció során használt szignálok költségét kevesen mérték.
Walther (1984) volt az első, aki megkülönböztette a domináns, ill. fenyegető pózokat.
Walther szerint csak az utóbbi jelez közvetlen fenyegetést és általában a fajra jellemző harci
taktika első lépésének a kimerevített változata. Ebből következik (mivel felkészíti az egyedet
a harcra, amellett, hogy a harci szándékot jelzi), hogy az egyed számára nem költséges.
Láttuk, hogy modellek szintjén Enquist (1985) is ebben az időben mutatta meg, hogy az
24
agresszív kommunikáció során használt szignáloknak nem kell költségeseknek lennie.
Walther ill. Enquist konklúzióinak az összekapcsolását lásd Számadó (2003) cikkében.
Azt is meglehet mutatni (Számadó, 2008), hogy ezeket a fenyegető pózok őszinteségét
a vetélytárs közelsége tartja fenn (ún. „proximity risk”), konkrétan annak a kockázata, hogy a
megfenyegetett egyed visszatámad. Ez a kockázat függ az adott faj harci taktikájától,
fegyvereitől és a másik egyed távolságától. Minél messzebbről el lehet érni a másikat (pl.
embernél ököl, kard, lándzsa, íj) illetve minél közelebb van a másik annál nagyobb a
kockázat. Ha fenyegető egyed azon távolságon kívül áll ahol még van esély arra hogy egy
támadás eléri, akkor a fenyegetés nem tekinthető őszintének (pl. ha valaki a folyó másik
oldaláról rázza az öklét feléd).
Ezzel szemben a dominancia póz az egyed rangját kommunikálja és nem jelent
közvetlen fenyegetést a többiekre (Walther, 1984). A dominancia pózok általában messziről is
jól látható, hallható jelek, melyek az esetek többségében az állat méretét is megpróbálják
nagyobbnak látszatni (patások oldalsó póza „lateral display”), hallatni (szarvas-,
oroszlánbőgés lesüllyesztett gége pozícióval, ami megváltoztatja a formant frekvencia
eloszlást) mint amekkora.
25
A hátrányelv predikciója alapján itt is megpróbálták kimérni, hogy mi lehet az a
szignál költség, ami a dominancia pózok őszinteségét garantálja. Először két hipotézis
született, mindkettő Rohwer (1977, Rohwer & Rohwer, 1978) nevéhez kapcsolható. Az első
az ún. szociális kontroll hipotézis, ami azt állítja hogy a csalókat a domináns egyedek közötti
magas agresszió tartja vissza (vagy sokat harcolnak, vagy nagyon költségesek a dominánsok
közötti küzdelmek). A második hipotézis az ún. „inkongruencia” elmélet, ami azt mondja,
hogy a domináns egyedek az össze nem illő szignálokat felmutató egyedeket agresszívan
üldözik. Mivel a csalók számára nagyobb a veszély hogy nem tudják folyamatosan fenntartani
a blöfföt ezért náluk nagy ennek a veszélye és ez tartja fenn az őszinteséget. Rohwer annak
ellenére javasolta azt az utóbbi hipotézist, hogy ő volt az első aki sármánypintyeken (harris
sparrow) megmutatta azt hogy a domináns egyedek azokat a kísérleti egyedeket jobban
támadják akiknek a begyfoltja (itt ez a dominancia jel) meg volt nagyobbítva, de nem kaptak
tesztoszteron injekciót (azaz nem voltak elég agresszívak).
8. IRODALOMJEGYZÉK
Bergstrom, C.T., Számadó, Sz. and Lachmann, M. (2002) Separating equilibria in continuous signalling games. Philisophical Transactions of the Royal Society, London B. 357, 1595-1606. Enquist, M. (1985) Communication During Aggressive Interactions with Particular Reference to Variation in Choice of Behaviour. Animal Behaviour 33, 1152-1161. Grafen, A. (1990) Biological Signals as Handicaps. Journal of Theoretical Biology 144, 517-546. Hurd, P.L. (1995) Communication in discrete action-response games. Journal of Theoretical Biology 174, 217-222. Kilner, R. M., Noble, D. G. & Davies, N. B. (1999) Signals of need in parent-offspring communication and their exploitation by the common cuckoo. Nature. 397, 667-672. Krebs, J.R. & Dawkins, R. (1984) Animal signals: mindreading and manipulation. In: Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach (Ed. by J.R. Krebs & N.B. Davies), pp. 380-402. Oxford: Blackwell Scientific Publications. Lachmann, M., Számadó, Sz. and Bergstrom, C.T. (2001) Cost and Conflict in Animal Signals and Human Language. Proc.Natl.Acad.Sci.USA 28, 13189-13194.
26
Maynard Smith, J. (1991) Honest signalling: the Philip Sidney game. Animal Behaviour 42, 1034-1035. Rohwer, S. 1977. Status signaling in Harris sparrows: some experiments in deception. Behaviour, 61, 107-129. Rohwer, S., Rohwer, F.C. 1978. Status signalling in Harris sparrows: experimental deceptions achieved. Animal Behaviour, 26, 1012-1022. Számadó, Sz. (1999) The Validity of the Handicap Principle in Discrete Action-Response games. Journal of Theoretical Biology, 198, 593-602. Számadó, Sz. (2000) Cheating as mixed strategy in a simple model of aggressive communication. Animal Behaviour, 59, 221-230. Számadó, Sz. (2003) Threat displays are not handicaps. Journal of Theoretical Biology. 211, 327-348. Számadó, Sz. (2008) How threat displays work: species-specific fighting techniques, weaponry and proximity risk. Animal Behaviour, 76, 1455-1463. Számadó, Sz. (2011) The cost of honesty and the fallacy of the handicap principle. Anim.Behav. 81, 3-10. Tanner, M., Kölliker, M. & Richner, H. (2008) Differential food allocation by male and female great tit, Parus major, parents: are parents or offspring in control? Animal Behaviour, Weary, D.M. & Fraser, D. (1995) Calling by domestic piglets: reliable signals of need? Animal Behaviour, 50, 1047-1055 Walther F.R. (1984) Communication and Expression in Hoofed Mammals. Bloomington: Indiana Univ. Press. Zahavi, A. (1975) Mate selection: a selection for handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205-214. Zahavi, A. (1977) The cost of honesty. Journal of Theoretical Biology 67, 603-605. Yachi, S. (1995) How can honest signalling evolve? The role of handicap principle. Proc.R.Soc.Lond.B. 262, 283-288.
top related