introduction à la modélisation stochastique en écologie · 2007-08-24 · introduction à la...

Introduction à laModélisation stochastique

en écologiecours du 13/10/04

Mastère Ecologie, Biodiversité et Evolution - Paris 6 - Paris XI - ENS - INAPGmodule "Ecologie Théorique et statistiques de l'écologie"

François GoreaudCEMAGREF - LISC

http://wwwlisc.clermont.cemagref.fr/

Attention

• Ce diaporama est un support de cours prévupour être accompagné d'explications orales.

• Si vous n'avez pas assisté à l'exposé, lalecture des diapositives seules peut vousamener à faire des contresens.

Objectifs du cours :

• Qu'est ce qu'est un modèle stochastique ?• Quelques exemples

• Avantages / Inconvénients

Plan :

• La notion de modèle• Des modèles stochastiques• Deux Applications

– statique : relation H/C– dynamique : modèle logistique

• Quelques difficultés

1. La notion de modèle...

Legay J.M. - 1997 : L'expérience et lemodèle. Un discours sur la méthode. INRA"Sciences en Questions". 111 p.

Pave A.- 1994 : Modélisation en biologie eten écologie. Aléas, Lyon. 560 pp.

1. La notion de Modèle

• Une représentation simplifiée de la réalité

• Une représentation simplifiée de la réalité– Une équation

))(1(*)(*)(0 K

tNtNrdt

tdN−=

• Une représentation simplifiée de la réalité– Une équation– Une courbe ajustée aux données

relation h=f(c) : Beau Poirier

y = -0.0008x2 + 0.3573x + 3.0504

0 50 100 150 200 250 300

• Une représentation simplifiée de la réalité– Une équation– Une courbe ajustée aux données– Un schéma

• Une représentation simplifiée de la réalité– Une équation– Une courbe ajustée aux données– Un schéma– Un dessin

(René Magritte)

• Un modèle répond à un objectif donné

• Un modèle répond à un objectif donné– comprendre

• faire une synthèse des connaissances• tester des hypothèses

• Un modèle répond à un objectif donné– comprendre– prédire

Aujourd'hui(données)

modèle prédictif

(logiciel)

Demain(prédiction)

• Un modèle répond à un objectif donné– comprendre– prédire– communiquer

• entre scientifiques• lors de négociations

• Différentes formes de modèles– Des relations statiques

• à un instant donnérelation h=f(c) : Beau Poirier

y = -0.0008x2 + 0.3573x + 3.0504

0 50 100 150 200 250 300

• Différentes formes de modèles– Des relations statiques

• à un instant donné

– Des modèles dynamiques• évolution au cours du temps

y = -0.0008x2 + 0.3573x + 3.0504

0 50 100 150 200 250 300

• Différentes formes de modèles– Des modèles statistiques

(d'après Pavé, 1994)temps

effectif

• Différentes formes de modèles– Des modèles statistiques– Des modèles mécanistes

(d'après Deleuze, 1996)

• Différentes formes de modèles– Des modèles statistiques– Des modèles mécanistes– Des modèles généraux

Schéma du modèle proposé par Huston & DeAngelis (1994)

• Différentes formes de modèles– Le triangle de Levins (1966)

Généralité

RéalismePrécision

Modèles conceptuels

Modèles statistiques

Modèles mécanistes

• Application : dynamique des populations– Le modèle exponentiel

• "L'accroissement est proportionnel à l'effectif"

• "L'accroissement est proportionnel à l'effectif"• N(t) : taille population totale• dN(t) : accroissement pendant un temps dt

dttNrtdN *)(*)( =

rteNtN *)0()( =

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Série1Série2

)(*)( tNrdt

2 paramètres

• Application : dynamique des populations– Le modèle exponentiel– Le modèle logistique

• "La population atteint une taille maximale"

))(1(*)(*)(0 K

tNtNrdt

tdN−= 3 paramètres

treCKtN

)( −+=

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Série2

=> Ces modèles sont déterministes

• Un modèle déterministe

• Un modèle déterministe– partant d'un état initial, un seul état final

• Un modèle déterministe– partant d'un état initial, un seul état final– parfaitement connu– aucun phénomène aléatoire

• Un modèle stochastique– intègre une part d'aléa=> Pourquoi ? Comment ?

2. Des modèles stochastiques, Pourquoi ? Comment ?

21. La notion de stochasticité

• Dans la réalité, il y a de l'aléa !

• Dans la réalité, il y a de l'aléa !– une panne de réveil

• Dans la réalité, il y a de l'aléa !– une panne de réveil– un retard à la SNCF

• Dans la réalité, il y a de l'aléa !– une panne de réveil– un retard à la SNCF– rencontrer un copain

• Dans la réalité, il y a de l'aléa !– une panne de réveil– un retard à la SNCF– rencontrer un copain– être écrasé par un camion

• Dans la réalité, il y a de l'aléa !– une panne de réveil– un retard à la SNCF– rencontrer un copain– être écrasé par un camion– qu'est ce que je vais manger ?

• Dans la réalité, il y a de l'aléa !– une panne de réveil– un retard à la SNCF– rencontrer un copain– être écrasé par un camion– qu'est ce que je vais manger ?– qui va dormir en cours ?

• Dans la réalité, il y a de l'aléa !– une panne de réveil– un retard à la SNCF– rencontrer un copain– être écrasé par un camion– qu'est ce que je vais manger ?– qui va dormir en cours ?– j'ai gagné au loto !

Heureusement sinon la vie serait triste !

• Dans la réalité, il y a de l'aléa !– partant d'un état initial, plusieurs états finaux– connaissance imparfaite– il y a des phénomènes aléatoire

• On parlera de stochasticité– pour tout ce qui échappe au déterminisme

• Cet alea peut jouer un rôle important !– une variabilité dans les mesures

y = -0.0008x2 + 0.3573x + 3.0504

0 50 100 150 200 250 300

• Cet alea peut jouer un rôle important !– une variabilité dans les mesures– plusieurs avenirs possibles : s'y préparer !

• comment calculer un risque ?

• Cet alea peut jouer un rôle important !– une variabilité dans les mesures– plusieurs avenirs possibles : s'y préparer !– des effets catastrophiques

• effet papillon• extinction / survie d'espèces

• Cet alea peut jouer un rôle important !– une variabilité dans les mesures– plusieurs avenirs possibles : s'y préparer !– des effets catastrophiques

• donc on veut pouvoir le reproduire / estimer– des modèles stochastiques

• Un modèle stochastique– prend en compte les phénomènes aléatoires– fait intervenir le hasard (tirage aléatoire)

22. Des modèles stochastiques

• Un modèle stochastique– prend en compte les phénomènes aléatoires– fait intervenir le hasard (tirage aléatoire)– partant d'un état initial, plusieurs états finaux

evolution de N, 50 simulations

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

années

• Différentes sources de stochasticité– erreurs de mesures

• Différentes sources de stochasticité– erreurs de mesures– phénomènes inconnus, non modélisés

• interactions au sein d'un système complexe• état initial inexact• fluctuation environnement• variations individuelles (génétique, ...)

• Différentes sources de stochasticité– erreurs de mesures– phénomènes inconnus, non modélisés– aléa intrinsèque ??

• en physique : principe d'incertitude• systèmes chaotiques• liberté ?

• En écologie, beaucoup de stochasticité– objets d'étude complexes

• beaucoup d'éléments en interaction• fluctuation climatique

– objets d'étude vivants• une machine infiniment complexe• importance de l'histoire de vie• comportement

=> Une science moins dure que la physique

23. Du stochastique au déterministe

• Comment encapsuler la stochasticité– partant de données réelles "bruitées"

National Park Plenterwald : DG8695 =f(G86)

0 100000 200000 300000 400000 500000 600000

G Wachstum 1986-1995

G 1986

(Goreaud, 1999)

• Comment encapsuler la stochasticité– partant de données réelles "bruitées"– ajuster une loi déterministe

(Goreaud, 1999)

0 100000 200000 300000 400000 500000 600000

ALLEMODEL

G 1986

(Goreaud, 1999)

0 100000 200000 300000 400000 500000 600000

ALLEMODEL

G 1986

iii xfy ε+= )(

loi déterministe

aléa résiduel

=> C'est le but de l'analyse de données

Tomassone R., Dervin C., Masson J.P. - 1993 : Biométrie : Modélisation de phénomènes biologiques.Masson, Paris. 553 p.

24. Du déterministe au stochastique

• Comment ajouter de l'aléa– partant d'une équation déterministe

)( ii xfy =

– ajouter un bruitiii xfy ε+= )(

– ajouter un bruit– bruiter les paramètres

iii xfy ε+= )(

• Comment ajouter de l'aléa– partant d'une équation déterministe– ajouter un bruit– bruiter les paramètres– introduire des lois de proba

...)()(

qprobaavecxfpprobaavecxf

25. Stochasticité et changement d'échelle

• Modèles globaux, souvent déterministes– ex : dynamique des populations

• modèle exponentiel• modèle logistique• modèle de Lotka Voltera• modèle de Huston & DeAngelis• ...

• Modèles globaux, souvent déterministes– ex : dynamique des populations– Par ce qu'on s'intéresse à la tendance

• on élimine le bruit

y = -0.0008x2 + 0.3573x + 3.0504

0 50 100 150 200 250 300

• Modèles globaux, souvent déterministes– ex : dynamique des populations– Par ce qu'on s'intéresse à la tendance– A cette échelle, un effet de compensation

• la stochasticité est dans le détail

• Modèles locaux, souvent stochastiques– ex : modèles individus centrés

• Caulerpe (Thibaut 2001)• Mountain dans CAPSIS• Systèmes Multi Agent• Microsimulations• ...

• Modèles locaux, souvent stochastiques– ex : modèles individus centrés– parce qu'on s'intéresse à la variabilité

• Modèles locaux, souvent stochastiques– ex : modèles individus centrés– parce qu'on s'intéresse à la variabilité– à cette échelle, beaucoup d'aléa

• comportement• environnement local• effets individuels

• Comment ajouter de l'aléa– partant d'une équation déterministe– ajouter un bruit– bruiter les paramètres– introduire des lois de proba– passer à une échelle plus fine

3. Exemple : relation H/D

Pardé J., Bouchon J. - 1988 : Dendrométrie(2ème édition). engref. 325 p.

• Qu'est ce qu'une relation H/D ?– un modèle statique– exprime le lien entre Hauteur et DiamètreH

• Qu'est ce qu'une relation H/D ?– un modèle statique– exprime le lien entre Hauteur et Diamètre– construite sur des données de référence

y = -0.0008x2 + 0.3573x + 3.0504

0 50 100 150 200 250 300

• Qu'est ce qu'une relation H/D ?– un modèle statique– exprime le lien entre Hauteur et Diamètre– construite sur des données de référence– permet de ne plus mesurer les hauteurs !

– une relation déterministe• différentes formes• ex Mountain : 2

)*( DcbDaH

• une relation déterministe– aucune variabilité

)*( DcbDaH

a=1.3b=1.455c=0.15

H=f(D) déterministe

0 10 20 30 40 50 60 70

• Comment ajouter de l'aléa ?– partant d'une équation déterministe

– ajouter un bruit– bruiter les paramètres

iii xfy ε+= )(

• Ajouter un bruit– bruit blanc, gaussien centré d'écart type s

ii Dcb

DaH ε++

a=1.3b=1.455c=0.15

H=f(D) bruité, s=1

0 10 20 30 40 50 60 70

déterbruité

HH=f(D) bruité, s=10

0 10 20 30 40 50 60 70

déterbruité

• Bruiter les paramètres– bruit blanc, gaussien centré d'écart type s

*)()( iii

ii Dcb

DaHηε +++

a=1.3b=1.455c=0.15

H=f(D) b bruité, s=0.2

0 20 40 60 80

déterb bruité

HH=f(D) c bruité, s=0.02

0 20 40 60 80

déterc bruité

• Ca peut avoir un effet important !

4. Exemple : modèle logistique

41. Le modèle logistique

• Principe :– dynamique des populations

• Principe :– dynamique des populations– modèle théorique très général

• Principe :– dynamique des populations– modèle théorique très général– croissance initiale exponentielle

• Principe :– dynamique des populations– modèle théorique très général– croissance initiale exponentielle– saturation du milieu

• Principe :– N(t) : taille population totale

)(*)( tNrdt

– r, taux d'accroissement,n'est pas constant

)(*)( tNrdt

))(1(0 KtNrr −=

– r, taux d'accroissement,n'est pas constant

– K : capacité maximale du milieu.

)(*)( tNrdt

))(1(0 KtNrr −=

• Principe :

))(1(*)(*)(0 K

tNtNrdt

tdN−= 3 paramètres

treCKtN

)( −+=

Déterministe

Modèle logistique

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

42. Modèle logistique bruité

• Ajoutons un bruit blanc :

)())(1(*)(*)(0 t

KtNtNr

dttdN ε+−=

Stochastique

),0()( σε Nt ≈Modèle logistique - Bruit s=1

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

PopSérie1

Modèle logistique - Bruit s=1

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

PopSérie1Série3Série4Série5Série6

• Ajoutons un bruit blanc :

Stochastique

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

PopSérie1

NModèle logistique - Bruit s=5

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

risque d'extinction

• Bruitons les paramètres :

[ ] [ ]))()(1(*)(*)()(

210 tK

tNtNtrdt

Stochastique

),0()( 11 σε Nt ≈

),0()( 22 σε Nt ≈

Modèle logistique - parametre r0 bruité s=1

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

PopSérie1

NModèle logistique - parametre r0 bruité s=1

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

NModèle logistique - parametre K bruité s=50

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

• On peut rendre ce modèle stochastique– de plusieurs façon

• Ca permet– de s'approcher des données réelles– de prendre en compte divers aleas– de calculer des risques

• Difficile à relier aux mécanismes

• Comment ajouter de l'aléa– partant d'une équation déterministe– ajouter un bruit– bruiter les paramètres– introduire des lois de proba– passer à une échelle plus fine

43. Une vision individu - centrée

• Principe :– la population est la somme des individus

• Principe :– la population est la somme des individus– on peut suivre l'évolution de chacun

• naissances, croissance• mortalité

• traduire l'équation globale en lois de proba– revenir au sens des équations

))(1(*)(*)(0 K

tNtNrdt

tdN−=

mfr −=0mortalité

reproduction

• traduire l'équation globale en lois de proba– Une probabilité de se reproduire

fenfantunavoirP =)__(

• traduire l'équation globale en lois de proba– Une probabilité de se reproduire

– Une probabilité de mourir

fenfantunavoirP =)__(

KtNrmmourirP )()( 0+=

• traduire l'équation globale en lois de proba– Une probabilité de se reproduire– Une probabilité de mourir

• équation globale = espérance du modèle IC

[ ])()__()()( mourirPenfantunavoirPtNdt

tdN−=

• Algorithme :– A chaque pas de temps :

• Pour chaque individu

• Pour chaque individu– Se reproduit-il ?

» oui : ajouter un individu

» oui : ajouter un individu– Meurt-il ?

» oui : supprimer cet individu

» oui : ajouter un individu– Meurt-il ?

» oui : supprimer cet individu• Calculer le nombre d'individus final

• Plusieurs sources de stochasticité :– tirages aléatoires pour

• reproduction• mortalité

• Plusieurs sources de stochasticité :– tirages aléatoires pour

• reproduction• mortalité

– variabilité des paramètres• individuelle (génétique, ...)• géographique (état initial)• saisonnière

• Simulations :– programme "Lapin" !

N0=10, f=0.5, m=0.1, K=200

Modèle LAPIN, individu centré, stochastique

0 10 20 30 40 50

NModèle LAPIN, individu centré, stochastique

0 10 20 30 40 50

N1N2N3N4N5

risque d'extinction

• Intérêts du modèle individus-centré :– permet de prendre en compte l'aléa

• variabilité de la dynamique• existence de comportements catastrophiques• calcul de risque

• Intérêts du modèle individus-centré :– permet de prendre en compte l'aléa– permet de raisonner sur l'individus

• sens écologique et comportemental• variabilité• dialogue avec les spécialistes

• Intérêts du modèle individus-centré :– permet de prendre en compte l'aléa– permet de raisonner sur l'individus– permet d'intégrer d'autres processus

• hétérogénéité spatiale• environnement local• prédateurs...

• Une version spatialisée :– ressource K hétérogène

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10S1

8-106-84-62-40-2

• Une version spatialisée :– simulations...

Modèle LAPIN, individu centré, spatialisé

100150200250300350400

0 10 20 30 40

• Une version spatialisée :– suivi des populations...

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10S1

8-106-84-62-40-20

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Série1Série2Série3

44. Conclusion

• Construire des modèles stochastiques– à partir de modèles déterministes– en descendant à une échelle plus fine

44. Conclusion

• Construire des modèles stochastiques– à partir de modèles déterministes– en descendant à une échelle plus fine

• Ils répondent à des questions particulières– variabilité– calcul de risque

5. Quelques difficultés...

51. Difficultés d'implémentation

• Générateur aléatoire– Il faut simuler le hasard, donc faire des tirages

• Générateur aléatoire– Il faut simuler le hasard, donc faire des tirages– comment ?

• un ordinateur est par essence déterministe !

• Générateur aléatoire– Il faut simuler le hasard, donc faire des tirages– un générateur de nombre pseudo aléatoire

• Générateur congruentiel linéaire (Lehmer 1948)

– pas facile (choix a,b,c)

c mod b) x *a ( x n1n +=+

20304050

607080

0 20 40 60 80 100

Série1

a 17.5b 16c 100

• Générateur congruentiel linéaire (Lehmer 1948)• Mieux : routines dédiées java, C++ : rand()

– meilleures propriétés– graine aléatoire– parfois insuffisant

• Générateur congruentiel linéaire (Lehmer 1948)• Mieux : routines dédiées java, C++ : rand()• Améliorables

– fixer la graine sur le temps

• Générateur congruentiel linéaire (Lehmer 1948)• Mieux : routines dédiées java, C++ : rand()• Améliorables

– fixer la graine sur le temps– routines spécialisées Numerical recipies & co

– Toujours vérifier sa pertinence• par rapport à un objectif

• Artefacts

• Artefacts– liés au générateur pseudo-aléatoire

20304050

607080

0 20 40 60 80 100

Série1

• Artefacts– liés au générateur pseudo-aléatoire– liés à l'ajout d'aléa

• apparition de valeurs impossiblesH=f(D) bruité, s=10

0 10 20 30 40 50 60 70

déterbruité

• Artefacts– liés au générateur pseudo-aléatoire– liés à l'ajout d'aléa– liés à la discrétisation

exemple d'évolution de N(Ai) et C(Li) : ∆t=0.5

0 200 400 600 800 1000

N(Ai)C(Li)

exemple d'évolution de N(Ai) et C(Li) : ∆t=0.1

0 200 400 600 800 1000

N(Ai)C(Li)

• Artefacts– liés au générateur pseudo-aléatoire– liés à l'ajout d'aléa– liés à la discrétisation– effets de bord

52. Difficultés de conception

• Identifier toutes les sources de stochasticité– Il y en a beaucoup !

• bruit sur les mesures• bruit sur les paramètres• phénomènes de nature stochastiques

• Identifier toutes les sources de stochasticité– Il y en a beaucoup !– Lesquels sont pertinentes / l'objectif ?

• quel type de modèle (prédictif, ...)• comportement moyen / variabilité ?• estimer un risque ?• environnement constant ou changeant ?

• Identifier toutes les sources de stochasticité– Il y en a beaucoup !– Lesquels sont pertinentes / l'objectif ?– Comment savoir si on en a oublié ?

• étudier le comportement du modèle– grand nombre de simulations

• tests sur plusieurs critères– par rapport aux données– avec les utilisateurs

• Identifier toutes les sources de stochasticité– Il y en a beaucoup !– Lesquels sont pertinentes / l'objectif ?– Comment savoir si on en a oublié ?

– Application

• Ajuster le modèle– Quelles données disponibles ?

• avec quelle répétition / variabilité ?• bruit sur les mesures ?• variabilité des paramètres• dépendance à l'environnement ?=> Biblio !

• Ajuster le modèle– Quelles données disponibles ?– Estimer les lois de probabilité

• mortalité, reproduction, etc...

• Ajuster le modèle– Quelles données disponibles ?– Estimer les lois de probabilité

• mortalité, reproduction, etc...– Estimer la variabilité

• bruit résiduel

• Comment Valider / Evaluer ?– manque de données– Quoi valider / évaluer ?

• prédiction moyenne ?• mesure de variabilité ?• mesure de risque ?• réponse à un utilisateur ?

53. Difficultés d'interprétation

• Le sens d'une réalisation ?– évolution dans le temps

• Une réalisation est un cas particulier

0 10 20 30 40 50

• Le sens d'une réalisation ?– évolution dans le temps

• Une réalisation est un cas particulier– Aucune valeur prédictive– Ne renseigne ni sur variabilité ni sur risque

0 10 20 30 40 50

• Le sens d'une réalisation ?– évolution dans le temps– simulation spatio-temporelle : encore plus dur !

• Une réalisation est un cas particulier– représenter l'espace et le temps– un grand nombre de carte

• Il faut un grand nombre de simulations– évolution dans le temps

• une famille de courbes

0 10 20 30 40 50

N1N2N3N4N5

• une famille de courbes• Et on en fait quoi ?

– moyenne– écart type

0 10 20 30 40 50

N1N2N3N4N5

• une famille de courbes• Et on en fait quoi ?

– moyenne– écart type

ce n'est pas toujours suffisantphénomènes catastrophiques

0 10 20 30 40 50

N1N2N3N4N5

risque d'extinction

• Il faut un grand nombre de simulations– évolution dans le temps– simulation spatio-temporelle : encore plus dur !

• Cartes de probabilité

ce n'est pas toujours suffisantphénomènes catastrophiques

• Manque d'outils d'analyse– besoin d'adapter aux modèles stochastiques

les outils des systèmes dynamiques

• Manque d'outils d'analyse

• Problème de puissance– calculs partagés, fermes, ...

5. Quelques difficultés...

• Implémentation• Conception• Interprétation

Conclusion

Qu'est ce qu'est un modèle stochastique ?Quelques exemples

Avantages / Inconvénients

introduction à la modélisation stochastique en écologie · 2007-08-24 · introduction à la...

Documents

volatilite locale et stochastique

processus stochastique

elements de calcul stochastique

partie 2 : programmation stochastique

modÉlisation mathÉmatique en...

modélisation stochastique de tronçon de voie ferrée ·...

modélisation stochastique de la croissance et ses...

modélisation stochastique de tronçon de voie ferrée n....

modÉlisation mathÉmatique en Écologie - dunodchapitre 1...

catalogue des formations du campusucharleroi · ou un...

modélisation stochastique et robuste de l’atténuation et...

stochastique développement système jeunes pêchers. · pdf...

modélisation stochastique de réseaux radio

calcul stochastique

habilitation a diriger des...

systeme, systeme d'information, systeme une...

maladies infectieuses émergentes animales ·...

processus stochastique univ loraine.pdf

calcul stochastique en finance

projet stochastique - hotline