cours bio-1-définition & origine de la vie
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Définitions du Vivant et L'Origine de la Vie
Karim El Kirat
Cours d'Introduction à la Biologie - P2009
Les stromatolithes de Shark Bay (Australie) ~3,5Ga
2
http://www.studiodaily.com/main/searchlist/6850.html
http://sparkleberrysprings.com/innerlifeofcell.html
http://aimediaserver4.com/studiodaily/videoplayer/?src=ai4/harvard
/harvard.swf&width=640&height=520
3
4
- "La vie est un système chimique auto-entretenu capable de donner lieu à une
évolution Darwinienne" (Joyce, 1994).
- "Un être vivant est un système autonome avec des capacités d'évolution sans
fin" (Ruiz-Mirazo, Peretó, Moreno, 2004)
Définition de la Vie
La vie est cellulaire, elle utilise le système opérationnel (H. J. Morowitz):
5
-Les choses vivantes se reproduisent elles-mêmes
(cristal périodique, programme itératif…)
(exclut les virus
=> problème du mimivirus)
-La vie utilise le métabolisme
transformation de la matière,
génération d’énergie et de déchets
-La vie subit l’évolution (« Darwinienne »)
des formes de vie plus compliquées
succèdent aux formes plus simples
Mais qui est l'ancêtre commun le plus ancien???
LUCA: Last Universal Common Ancestor
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Quel évènement en premier?
- Métabolisme?
- Réplication?
- Confinement?
- Coévolution?
Emergence de la Vie
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Chronologie de l'origine de la Vie sur Terre
- pas de traces des processus à l'origine de la vie, ni des transitions
- instabilité des molécules générées
- l'histoire nécessite des documents, des preuves sous la forme de traces
8
Chronologie de l'origine de la Vie sur Terre
- Chimie (chimie prébiotique, protométabolismes)
- Biochimie (métabolisme, biosynthèse)
- Biologie moléculaire (acides nucléiques)
Pas de notion de chronologie dans ces disciplines
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Où?
Quand?
Comment?
Conditions favorables
4,4-3,8 Ga 3,5-3 Ga
Premières traces de la vie
?Chimie
prébiotique
LUCA:
Last
Universal
Common
Ancestor
?
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La Terre est apparue il y a 4,6 milliards d'années
Elle était invivable jusqu'à il y a 4 milliards d'années à cause d'un
bombardement intense de météorites
Les 1ère traces de vie datent de 3,8 milliards d'année: présence de molécules
organiques dans des roches
Molécule organique: contient du Carbone (C) et de l'hydrogène (H) et
éventuellement de l'oxygène (O) et de l'azote (N).
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Les 1er fossiles datent de ~3,5 milliards d'années avec les stromatolithes.
La vie serait donc apparue entre 3,8 et 3 milliards d'années suite à
l'apparition d'une atmosphère et formation des premiers continents, des lacs
et des océans. COMMENT ???
12
LUCA
13
Terre prébiotique ou Panspermie?
- Expérience de Miller-Urey
- « RNA world »
- microorganismes : Colons spatiaux
- molécules organiques exogènes
14
Atomes (C H O N)
Petites molécules (H2O, CH4, NH3, HCN, etc.)
"Molécules moyennes" (acides aminés, basesazotés, glucides, lipides)
Polymères (protéines, acides nucléiques, etc.)
Cellules
15
On en trouve partout avec le Big Bang
Atomes (C H O N)
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Formées dans l'univers et sur Terre
Petites molécules (H2O, CH4, NH3, HCN...)
Théorie la plus courante : Emergence de la vie au sein d’une «soupe» primordiale (Oparin, 1922).
Pas d'O2
Ni d'
ozone
17
"Molécules moyennes"
(acides aminés, bases azotées, glucides, lipides)
L'expérience Urey-Miller (1953)
Stanley Miller, accompagnéde Harold Urey ont réalisé l'expérience suivante pour mimer les conditions de la Terre primitive:
- dans un ballon, introduire des gaz - atmosphère réductrice (méthane, ammoniac, hydrogène et eau)
- soumettre à des décharges électriques pendant sept jours
Stanley L. Miller
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=> formation de molécules
organiques (jusqu'à 2%) : urée,
formaldéhyde, acide cyanhydrique,
et acides aminés (13 à 22
racémiques)
PAS D'ACIDES NUCLEIQUES!
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20
=> Origine océanique
Réaction chimique favorisée par le contact de
composés de la croûte terrestre chaude avec l'eau
Dans les eaux chaudes (350°C) des dorsales
océaniques se trouvent des bactéries qui semblent
proches des bactéries primitives
Si trop de CO2, l'expérience de Urey-Miller ne fonctionne plus
"Molécules moyennes"
(acides aminés, bases azotées, glucides, lipides)
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22
=> Origine extraterrestre (Panspermie)
On a pu montrer que des acides
aminés sont présents dans les
nébuleuses (nuages moléculaires)
Pour préciser la nature de ces molécules,
on a pu analyser la poussière de la queue
de comètes et surtout de météorites
(appelées chondrites carbonées quand
elles contiennent jusqu'à 5% de matière
organique)
On a ainsi retrouvé 8 acides aminés "essentiels" dans ces météorites
"Molécules moyennes"
(acides aminés, bases azotées, glucides, lipides)
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• Spores et extrêmophiles
• Comètes : un système de livraison?
glace, poussières et composés organiques
• Nuages moléculaires (UV pour Miller-Urey)
composés organiques avec la bonne chiralité
Micro-organismes : colons de l’espace?
Hypothèse d’Arrhénius (1906) : propagation de mondes en mondesproblème des radiations UV
Mais alors, d'où vient la vie?
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La Polymérisation
(ADN, ARN, protéines,...)
La polymérisation d'acides aminés en
protéines peut se faire spontanément
sur certaines surfaces minérales
comme les argiles ou les pyrites
25
La Polymérisation
(ADN, ARN, protéines,...)
Un argile: la montmorillonite (silicate d'alumine hydraté)
Minéraux argileux :
- constituent des micro-environnements ;
- ont une surface adsorbante ;
- permettent la catalyse et le développement
de polynucléotides.
26
La Polymérisation
(ADN, ARN, protéines,...)
Ex: synthèse peptidique au sein de la montmorillonite
27
LES ARGILES:
• hypothèse : Desmond Bernal (1949)
• théorie : Graham Cairns-Smith (1960)
• expérience : Aharon Katchalsky et Mella Paecht-Horowitz (1973)
Les argiles, des enzymes primitives :
• Absorbent les molécules organiques
• Bons catalyseurs
• Structure en feuillet favorise le rapprochement des
biomolécules
• Certains (montmorillonite, illite) permettent la
polymérisation des acides aminés et des nucléotides
Concept de relève génétique («genetic takeover», Cairns-Smith) :
minéraux remplacés progressivement par l’ARN, l’ADN et les protéines
La Polymérisation
(ADN, ARN, protéines,...)
28
La Polymérisation
(ADN, ARN, protéines,...)
Plusieurs problèmes se posent:
1 - l'arrangement ordonné des acides aminés pour former une protéine
fonctionnelle.
2 – à partir de protéines, il ne peut pas y avoir de reproduction. Pour cela, il faut
des molécules "programmes" comme l'ADN et/ou l'ARN.
29
1980 - T. Cech démontre que l'Acide Ribo Nucléique (ARN) est capable de se
réparer et de se recopier seul, sans l'intervention de protéines: il est à la fois gène
et enzyme. Aucun ARN auto-réplicant n'a encore été découvert ou obtenu par
synthèse.
1986 - W. Gilbert propose la théorie du monde d'ARN: les premiers organismes
étaient de simples molécules d'ARN qui se sont aidés de molécules de protéines
pour se reproduire plus facilement. Cet ensemble ARN+protéines s'entoure
ensuite d'une membrane lipidique qui concentre et protège les molécules. Par la
suite, l'ARN est remplacé par de l'ADN, plus stable.
1999-2000 - P.Forterre et S. Doolittle signalent que, au vu des spécificités
biochimiques et génomiques des eucaryotes, des bactéries et des
archéobactéries, la théorie d'un ancêtre unique des formes vivantes est sans
doute erronée : la vie serait apparue plusieurs fois, dans des environnements et
des conditions différentes, et ces formes de vies primaires différentes évoluant
simultanément se seraient enrichies mutuellement par des transferts de gènes.
Certaines auraient disparu, trois au moins seraient à l'origine du monde vivant
terrestre.
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Comment?
?Chimie
prébiotiqueLUCA
=> déterminer les processus biochimiques les plus anciens
31
Hypothèse d'un Monde à ARN
• Transfert d'information génétique assuré par la réplication de l'ARN.
• Pas de rôle catalytique des protéines codées.
On sait que les ARN peuvent avoir une activité enzymatique, c'est-à-
dire qu'ils peuvent fonctionner comme certaines protéines.
Par conséquent, l'ARN a des propriétés de programme (code
génétique) et des propriétés fonctionnelles (activité enzymatique)
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Hypothèse d'un Monde à ARN
33
• La découverte des ribozymes (1983, T.R.Cech et S.Altman)
ARNs qui se comporte comme des enzymes (protéines)
=>pas de scénario de réplication des protéines
=>structure complexe des ARNs
=>transcription plus simple que réplication
Hypothèse d'un Monde à ARN
34
Hypothèse d'un Monde à ARN
Ainsi, on aurait le schéma:
ARN
ADN Protéines
Le passage d'ARN en ADN est nécessaire pour stabiliser
l'information génétique: un double brin d'ADN porte l'information
en deux exemplaires et est plus résistant que les ARN.
Le passage en protéines permet d'avoir un support plus stable,
plus rapide à synthétiser, et plus efficace en utilisant des molécules
qui devaient être présentes (les acides aminés).
Le problème de cette hypothèse est que l'ARN est assez instable et
certains pensent qu'il devrait y avoir une molécule précurseur.
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- Transfert d'information génétique assuré par la réplication de l'ARN.
- Pas de rôle catalytique des protéines codées.
Hypothèse d'un Monde à ARN
=> Synthèse des désoxyribonucléotides
Pas de rôle catalytique des protéines codées.
=> Nature nucléotidique de nombreux coenzymes
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Hypothèse d'un Monde à ARN
– L’idée que l’évolution basée sur la
réplication de l’ARN a précédé la
synthèse des protéines a été proposé
dès la fin des années 1960, juste
après l’élucidation du code génétique
(Woese, 1967; Crick & Orgel, 1968).
– La découverte des ribozymes
(Ribonucléotide Enzyme) (Tom
Cech, 1982, Sidney Altman, 1982,
Prix Nobel 1989) a relancé la
discussion sur le rôle de l’ARN dans
l’origine de la vie.
– Le point culminant a été
l’élaboration de l’hypothèse du
“RNA world” (Gilbert, 1986),
comme précurseur du monde
ADN/protéine que nous connaissons
aujourd’hui.
ARN
ADN Protéines
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Hypothèse d'un Monde à ARN
• S’assemble en double hélice comme l’ADN
• Se replie en des structures tertiaires stables comme les protéines
=> Capable de catalyse chimique comme les protéines
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Hypothèse d'un Monde à ARN
Les indices en faveur d'un Monde à ARN
39
Hypothèse d'un Monde à ARN
40
Hypothèse d'un Monde à ARN
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La transition du non-vivant au vivant
Proto-Métabolisme: Sources d'énergie chimique
Barrière cinétique
La hauteur de la barrière détermine la
vitesse de la réaction
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La transition du non-vivant au vivant
Notion de catalyseur
43
La transition du non-vivant au vivant
Réactions couplées
44
boucle
catalytique
La transition du non-vivant au vivant
Boucle catalytique
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46
La transition du non-vivant au vivant
Réseau auto-catalytique
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La transition du non-vivant au vivant
Polymère porteur d'information
48
La Compartimentation
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La Compartimentation
Si on introduit certaines macromolécules dans de
l'eau, elles vont avoir tendances à former des
membranes qui vont isoler un milieu "intérieur"
d'un milieu "extérieur": les coacervats
Les membranes des coacervats permettent les
échanges avec le milieu extérieur (eau, petites
molécules, etc... Les coarcervats peuvent aussi
grossir et même se diviser.
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Condensation spontanée de structures de
gouttelettes microscopiques entourées d’une
enveloppe proténoïde (émulsion polymères :
polypeptides, polynucléotides, sucres,...)
=> protobiontes
La Compartimentation
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Les failles des modèles
Mars et Vénus ont des atmosphères
oxydantes
L’atmosphère primitive de la Terre
n'était donc peut-être pas suffisament
réductrice (excès CO2 et N2 ?)
Dans les protocoles expérimentaux, seuls les mélanges
gazeux réducteurs donnent des acides aminés
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Des concentrations élevées de molécules organiques
sont nécessaires
Les failles des modèles
Les corps célestes qui contiennent des molécules organiques prébiotiques
sont rares, et les concentrations sont faibles
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Origine
de la vie
LUCA
BACTERIA
EUCARYA
ARCHAEA
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Structure et fonction des Cellules
La découverte des Cellules:
1665 - Robert Hooke a étudié la structure de tranches de liège
sous un microscope. Il a observé des chambres qu'il a appelées
"cellules".
1665 - 75 Anton van Leeuwenhoek a étudié
des organismes vivants issus d'un étang par
microscopie. Il les a nommés "Animalcules".
Robert Hooke
(1635-1703)
Anton van Leeuwenhoek
(1623-1732)
55
1830 - Deux scientifiques allemands Schleiden et
Schwann ont résumé tous les travaux sur le sujet. Ils
ont ainsi élaboré la théorie cellulaire : tous les
organismes vivants sont constitués de cellules.
Matthias Jakob Schleiden
(1804-1881)
Theodore Schwann
(1810-1882)
Structure et fonction des Cellules
La découverte des Cellules:
• Tous les êtres vivants sont composés de cellules
• La cellule est la structure unitaire du vivant - les structures
plus petites ne sont pas vivantes
• Les cellules proviennent de la division de cellules pré-
existantes - la génération spontanée n'existe pas
• Les cellules peuvent être cultivées pour produire d'autres
cellules
•in vitro = en dehors d'un organisme ou d'une cellule
•in vivo = dans un organisme ou une cellule
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Propriétés des Cellules
Les Cellules sont complexes et très organisées
• elles contiennent de nombreuses structures internes
• les compartiments ont différentes fonctions
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Les Cellules contiennent une information génétique et la machinerie pour
l'utiliser
• Les gènes comportent les instructions utiles aux cellules pour
synthétiser des protéines spécifiques
• Toutes les cellules utilisent les mêmes types d'information
• Le code génétique est universel
• La machinerie de synthèse est interchangeable
• Cependant, pour un fonctionnement correct, l'information doit être
transférée sans erreurs
• Les erreurs sont appelées mutations
Propriétés des Cellules
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Les Cellules proviennent de la division d'autres cellules
• Les cellules filles héritent des gènes de la cellule mère
• Fission binaire - division des bactéries
• Mitose - c'est la reproduction cellulaire asexuée qui conduit à deux cellules
filles identiques issues d'une cellule mère
• Méiose - c'est la reproduction cellulaire sexuée, chacune des deux cellules
apporte 50% de l'information génétique à la cellule fille => chaque cellule
fille est génétiquement unique.
• Les cellules filles héritent du cytoplasme et des organites des cellules
mères
• Asexuée - organites de la cellule mère
• Sexuée - organites d'un seul parent
• Chez les eucaryotes, les chloroplastes et les mitochondries proviennent
de la cellule oeuf
• Cette propriété peut être utilisée pour étudier l'évolution et l'origine des
organismes
Propriétés des Cellules
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Les cellules végétales réalisent le phénomène de photosynthèse
• conversion de l'énergie lumineuse (et du CO2) en énérgie chimique (ATP et glucose)
La plupart des cellules
respire
• pour synthétiser de
l'ATP
• libération de l'énergie
provenant de molécules
organiques
• conversion de molécules
organiques complexes en
CO2 principalement
L'énergie cellulaire
Propriétés des Cellules
60
Propriétés des Cellules
Les cellules sont capables de produire de nombreuses réactions chimiques
• Transformation de molécules organiques simples en molécules complexes
(anabolisme)
• Dégradation de molécules complexes pour libérer de l'énergie (catabolisme)
• Métabolisme = toutes les réactions catalysées par les cellules
61
Les cellules peuvent être impliquées dans des processus mécaniques
•Les cellules peuvent se déplacer
•Les organites peuvent se déplacer à l'intérieur des cellules
•Les cellules peuvent répondre à des stimuli
•chimiotactisme - déplacements guidés par des agents chimiques
•phototactisme - déplacements guidés par la lumière
•réponses aux hormones
•réponses aux contacts
•contraintes d'écoulement
•...
Propriétés des Cellules
62
Les cellules sont capables de réguler leurs activités
•Contrôle de la synthèse d'ADN et de la division cellulaire
•Régulation génétique - les protéines spécifiques sont
produites pas les cellules uniquement quand c'est nécessaire
•Activation / Désactivation de voies métaboliques
Propriétés des Cellules
63
Les cellules contiennent toutes les structures suivantes :
•Une membrane plasmique qui sépare le milieu interne de l'environnement
•Le cytoplasme - fluide interne des cellules + organites
•Une structure renfermant l'information génétique - ADN
Propriétés des Cellules
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Les différents types de cellules
65
Procaryotes
•Pro = avant; karyon = noyau
•relativement petits - 1 à 10 µm
•pas d'organites
•type cellulaire le plus primitif
Les différents types de cellules
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* Paroi cellulaire - couche externe protectrice - structure rigide qui contribue au
maintien de la forme de la bactérie
Caractéristiques des cellules procaryotes
Les différents types de cellules
* Membrane plasmique - sépare la cellules de
son environnement
•Mésosome - invaginations de la
membrane plasmique qui contribue à la
compartimentation
•Nucléoïde - région du cytoplasme dans
laquelle se concentre l'ADN - PAS DE
NOYAU
* Cytoplasme
•milieu interne semi-fluide
•pas d'organites
•contient les enzymes du métabolisme bactérien
•contient les ribosomes nécessaires à la synthèse de protéines
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Archaebactéries
•Archaios = ancien; backterion = bâton
•Au départ, suspectées d'être des procaryotes
•relativement petites - 1 to 10 um
•pas d'organites
•présentent des lipides et des ribosomes particuliers, un ADN super-enroulé
•présentent des voies métaboliques et des mécanismes de réplicationde
l'ADN, de transcription et de traduction proches de ceux des eucaryotes
•vivent souvent dans des environnements extrêmes (thermophiles, halophiles, etc)
Les différents types de cellules
68
Eucaryotes
•Eu = vrai; karyon = noyau
•contient de nombreux compartiments internes et des organites
•proviennent de l'évolution vers l'endosymbiose d'au moins deux organismes
procaryotes
•inclus Protistes, Champignons, Animaux, et Végétaux
Les différents types de cellules
69
Partagent certaines caractéristiques avec les cellules procaryotes
•Paroi cellulaire rigide
•c'est le cas de cellules végétales, de quelques champignons et protistes
•PAS de paroi chez les cellules animales
•Membrane plasmique
•Cytoplasme contient des ribosomes
•Matériel génétique concentré dans une région de la cellule: le NOYAU
Propriétés des cellules eucaryotes
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Cytosquelette
- réseau flexible de microfilaments
•maintient la forme de la cellule et sert de support
•ancre les organites & enzymes dans des zones spécifiques de la cellule
•contractilité et mouvement
•transport intracellulaire - voies de transport des vésicules et des organites
transportés par les protéines "moteur"
Propriétés des cellules eucaryotes
71
Eléments du cytosquelette
⊗ Microfilaments
•composés d'actine - s'assemblent à une extrémité et se désassemblent à l'autre
⊗ Filaments intermédiaires - protéines fibreuses (rope-like)
•renforcement structural
•ancrage pour les organites
•maitiennent l'emplacement du noyau
⊗ Microtubules - tubes creux composés de tubulines
•maintiennent la forme de la cellule
•ancrage pour les organites
•mouvement des organites
•"voies de circulation" pour les protéines "moteurs"
Propriétés des cellules eucaryotes
72
73
Cils et Flagelles - à l'origine des mouvements cellulaires
•composés de microtubules
•cils - courts, nombreux, complexes
•flagelles - longs, moins nombreux, moins complexes
•tous arrangés en motifs 9+2 avec des bras de dynéine projetés vers l'extérieur
Propriétés des cellules eucaryotes
74
Noyau
•Double membrane présentant des pores
•Membrane externe connectée au réticulum endoplasmique
•Matrice nuléaire - réseau protéique fibrillaire
•Nucléoplasme
•Chromosomes - complexes
protéines / ADN
•Nucléole - synthèse et assemblage
des ribosomes
Propriétés des cellules eucaryotes
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Propriétés des cellules eucaryotesSystème endomembranaire
76
Propriétés des cellules eucaryotesSystème endomembranaire
Réticulum Endoplasmique - système membranaire
très réticulé qui suit la membrane nucléaire externe
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Propriétés des cellules eucaryotes
Système endomembranaire
RE rugueux - présente des ribosomes => impliqué dans la synthèse protéique
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Propriétés des cellules eucaryotes
Système endomembranaire
RE lisse - sans ribosomes => impliqué dans la synthèse des lipides
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Propriétés des cellules eucaryotes
Système endomembranaire
Appareil de Golgi
•Structures membranaires aplaties et empilées qui reçoivent les protéines
provenant du RE
•Forme des vésicules de sécrétion transportant des protéines vers
différentes zones de la cellule (vacuole, lysosome, etc) ou pour la sécrétion
•face cis - côté
"receveur" de
l'appareil de
Golgi
•face trans - côté
"expédition" de
l'appareil de
Golgi
80
Lysosomes
•uniquement dans les cellules animales
•contient des enzymes qui permettent de dégrader les macromolécules
Propriétés des cellules eucaryotes
Système endomembranaire
81
Peroxysome
•Organite qui dégrade les acides gras et les acides aminés
•dégrade aussi le peroxyde d'hydrogène qu'il génère
Propriétés des cellules eucaryotesSystème endomembranaire
82
Vacuole végétale
- espace de stockage au centre des cellules végétales - plusieurs fonctions :
•Dégradation des macromolécules
•Stockage - ions, sucres, amino-acides, déchets toxiques
•Maintien de la rigidité cellulaire - grâce aux concentrations ioniques élevées
Propriétés des cellules eucaryotesSystème endomembranaire
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Mitochondries
⊗existe dans TOUTES les cellules eucaryotes (même végétales)
⊗Lieu de la respiration aérobie
•sucres + O2 - - > ATP + CO2 + H2O
⊗Contient de l'ADN qui code pour des protéines mitochondriales...
⊗Se divisent par un processus similaire à la fission bianire
⊗Possède un système de double membrane lipidique
•la membrane interne forme des invaginations (crêtes)
- lieu de génération de l'énergie
•milieu liquide interne = matrice mitochondriale
- localisation de l'ADNm
- lieu de la synthèse protéique mitochondriale
Propriétés des cellules eucaryotesSystème endomembranaire
84
Propriétés des cellules eucaryotesSystème endomembranaire
Mitochondries
85
Chloroplastes
•uniquement chez les cellules végétales
•lieu de la photosynthèse
•conversion de l'énergie solaire en énergie chimique (ATP + sucres)
•contient de l'ADN qui code pour les protéines, ribosomes, … des chloroplastes
•présente une double membrane sans invaginations
Propriétés des cellules eucaryotesSystème endomembranaire
86
•Thylakoïdes sont un système membranaire interne
•contiennent les pigments photosynthétiques
•lieu de la photochimie (conversion de l'énergie lumineuse en ATP)
•lieu de génération de l' O2
•Stroma = milieu liquide interne
•lieu de la fixation du CO2
•<=> synthèse des sucres (métabolisme carboné)
•contient l'ADN des chloroplastes
•lieu de synthèse des protéines des chloroplastes
Propriétés des cellules eucaryotesSystème endomembranaire
Chloroplastes (suite)
87
Ribosomes
•ce n'est pas un organite (pas de
membrane), mais se trouvent souvent
associées aux organites
•les usines de synthèse des protéines
cellulaires
•facilitent le couplage spécifique des
anticodons de l' ARNt avec les
codons de l'ARNm pendant la
synthèse protéique
•libres ou liés au RE
•deux sous-unités (grande+petite)
•composés de protéines et d'ARN
(ARNr)
•les ribosomes des pro- et eucaryotes
diffèrent légèrement en taille et
forme
Propriétés des cellules eucaryotes
88
Procaryotes internalisés par des cellules hôtes
Essentiel des gènes transférés au noyau de l'hôte
Que quelques gènes retenus => survie impossible hors de l'hôte => Symbiose
•symbiote photosynthétique = chloroplaste (fournit le sucre à l'hôte)
•symbiote aérobie = mitochondrie (fournit un système énergétique efficace)
Propriétés des cellules eucaryotes
•en échange
l'hôte fournit un
environnement
stable, des
nutriments, de
l'énergie, et la
plupart des
protéines
Théorie endosymbiotique
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Preuves de la théorie endosymbiotique
•Chloroplastes et mitochondries ont de l'ADN
•qui est incomplet: ne code pas pour toutes leurs protéines
•quelques gènes dans le noyau de l'hôte
•protéines importées du cytoplasme
•Les protéines des organites sont similaires à celles des bactéries (ribosomes et enzymes métaboliques)
90
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