5 c 2009 organi di senso cap24
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Capitolo 24Capitolo 24
Gli organi di senso
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Vista
Olfatto
Gusto
Tatto Udito
gli ORGANI DI SENSO ricevono INFORMAZIONI
sul MONDO ESTERNO
Cervello
Cavità nasale
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24.1 Nel cervello gli stimoli sensoriali diventano
sensazioni
e poi percezioniFigura 24.1
La recezione sensoriale
Sensazione = impressione soggettiva, immediata e semplice che corrisponde a una determinata intensità dello stimolo fisico.
Percezione = l’organizzazione immediata, dinamica e significativa delle informazioni sensoriali, corrispondenti a una data configurazione di stimoli, delimitata nello spazio e nel tempo;
in altri termini, l’impressione diretta eimmediata della presenza di determinateforme della realtà ambientale.
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La percezione
La percezione è il processo che
-mediante una rete di neuroni, organizzati in un complesso che coinvolge
➩sia aree sensoriali e associative del cervello
➩ sia il sistema limbico, -
elabora informazioni provenienti dal mondo esterno e le traduce in informazioni più complesse che sono messe a
disposizione delle funzioni cognitive superiori.
La percezione, non è una risposta passiva e frammentata, ma un’organizzazione immediata, dinamica dei dati sensibili della realtà. Essa conduce a segmentare il flusso continuo dell’esperienza in unità distinte (singoli oggetti, frasi, suoni, ecc.) con le loro proprietà e relazioni immediatamente evidenti.
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Le percezioni vengono «costruite» dall’encefalo quando esso analizza le sensazioni e le integra con altre informazioni,
formando un’interpretazione mentale o un’interpretazione consapevole del dato sensoriale.
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I recettori
Recettori molecolari
Recettori cellulari o recettori sensoriali
Organi recettoriali
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La capacità di un animale di relazionarsi con il mondo esterno dipende dalla sua capacità di captare ed interpretare in modo corretto le informazioni provenienti: dall’ambiente esterno e dal suo ambiente interno.
Gli stimoli fisici o chimici provenienti dall’ambiente devono essere fedelmente codificati in segnaliche i neuroni del sistema nervoso centrale possano ricevere ed elaborare.
Trasduzione del segnale
La recezione sensoriale
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• Gli organi di senso contengono cellule recettrici, o recettori sensoriali, specializzate nel captare gli stimoli.
• La ricezione di uno stimolo consiste nella conversione, da parte di una cellula recettrice, di un tipo di segnale (lo stimolo) in un impulso elettrochimico (trasduzione sensoriale).
convertono l’energia degli stimoli fisici o chimici in potenziali d’azione che trasmetteranno le caratteristiche qualitative e quantitative degli stimoli stessi al SNC
24.2 I recettori sensoriali
Trasduzione del segnale
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.
I recettori possono valutare
la qualità,
la durata
e l’intensità dello stimolo
in generale i recettori compiono processi di trasduzione (amplificazione ) e codificazione
.
I
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per una specifica forma di energia detta anche modalità sensoriale
agli stimoli selezionati poiché possono amplificare gli stimoli che ricevono
I recettori sensoriali sono:
Sono i meccanismi molecolari insiti nella membrana del recettore a determinare quale sia lo stimolo adeguato di un recettore.
Proprietà dei recettori sensoriali
selettivi
Altamente sensibili
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Potenziale generatore
Le variazioni del potenziale di riposo del recettore possono dare l’avvio alla trasmissione del segnale nervoso che generalmente sono modulati:
Più intenso è lo stimolo maggiore è il potenziale generatore
Il tipo di sensazione dipende dalla via nervosa seguita
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(1)(2)
(3)
soglia = lo stimolo più debole che viene riconosciuto da un sistema,
il minimo di eccitabilità del sistema sensoriale è detto SOGLIA.
stimolo
Variazioni della
conduttanza di membrana
Potenziale Generatoremodulato
Potenziale D’azione
Tutto o nulla
Trasduzione del segnale
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Un neurone sensoriale
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I recettori possono essere:
incapsulati,
se è presente un corpuscolo derivante da tessuto connettivo;
➢ 1. Neuroni modificati
• terminazioni libere, se il recettore è costituito dalle terminazioni dendritiche
➢ 2. Cellule specializzate
(non propriamente nervose) es: organi gustativi
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Cellula sensoriale connessa a un neurone afferente
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La membrana plasmatica esposta allo stimolo è caratterizzata da un
potenziale di riposo detto:
Le sue variazioni graduate possono dare l’avvio a dei segnali nervosi in un neurone sensitivo sotto forma di potenziali d’azione
tutto-o-nulla.
Questi si propagano lungo l’assone e causano il rilascio di un mediatore che fa nascere, nel neurone successivo, un potenziale sinaptico graduato che potrà eventualmente generare un nuovo pot. d’azione o un treno d’impulsi.
Potenziale del recettore
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Risposte elettrochimiche a stimoli deboli e forti si traducono in
variazioni di frequenza di scarica dei potenziali d’azione
Copyright © 2006 Zanichelli editore Potenziali d’azioneAssenza di zucchero Presenza di zucchero
Potenziale d’azioneNeurone sensoriale
Neurotrasmettitore
Potenziale generatore
Recettore sensoriale
Ione
Percorso di trasduzione del segnale
Canali ionici
Membrana del recettore sensoriale
Molecola di zucchero (stimolo)
Lingua
Calice gustativo
Poro gustativo Molecola di zucchero
Recettorisensoriali
Neurone sensoriale
mV
5
4
3
2
1
Figura 24.2A
La trasduzione sensoriale, avviene sulla membrana plasmatica del recettore, dove produce un cambiamento nel potenziale di membrana.
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Recettore dello zucchero
Interneurone «dello zucchero»
Cervello
Calice gustativo
Interneurone «del sale»
Recettore del sale
Neuroni sensoriali
Assenza di zucchero
Aumento della dolcezza
Assenza di sale
Calice gustativo
Aumento della salinitàFigura 24.2B
La frequenza dei potenziali d’azione comunica l’intensità dello stimolo alle corrispondenti aree cerebrali.
In molti casi una cellula recettrice secerne continuamente neuro trasmettitori aritmo costante e ciò innesca un flusso continuo di potenziali d’azione nel neurone sensoriale
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Tutte le vie sensoriali salvo quella olfattiva passano per il talamo
Le vie dell’equilibrioproiettano alcervelletto
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Corteccia somatosensoriale posteriore alla scissura di Rolando
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• Se ripetutamente stimolati, i recettori tendono a diventare meno sensibili.
• Questo principio è chiamato adattamento sensoriale.
• I recettori innescano un numero minore di potenziali d’azione e, di conseguenza, il cervello può perdere la consapevolezza degli stimoli.
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adattamento
Se lo stimolo continua il recettore cessa di reagire al segnale
I recettori del dolore o quelli legati alle funzioni dell’equilibrio non si adattano o si adattano molto lentamente
I recettori del dolore o quelli legati alle funzioni dell’equilibrio non si adattano o si adattano molto lentamente
Caratteristiche adattative del recettore
Dispositivi di filtro e di modulazione della soglia di eccitazione dei recettori presenti nel SNC
Recettori• fasici adattamento rapido• tonici adattamento lento
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Clasificazione dei recettori
I recettori possono essere classificati in base:
•alla loro localizzazione
•alla forma di energia alla quale sono selettivamente sensibili
•In base alla loro distribuzione e specializzazione
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I recettori
in base alla loro localizzazione i recettori possono essere distinti in:
Esterocettori
Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente esterno. Essi sono quindi localizzati sulla superficie dell’organismo
Enterocettori
Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente interno e sono quindi localizzati in profondità.
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Gli enterocettori si distinguono in:
viscerocettori: raccolgono stimoli dai visceri per coordinare la vita vegetativa e quindi i processi omeostatici
recettori dell’equilibrio: raccolgono informazioni sulla posizione e sui movimenti di tutto il corpo
propiocettori: raccolgono informazioni sulle posizioni relative e i movimenti dei vari muscoli
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Gli esterocettori sono tradizionalmente classificati in
recettori per la vista, l’udito, il tatto, l’olfatto, il gusto, ma esistono anche sensazioni non note all’uomo.
I serpenti sono capaci di rilevare il calore (sotto forma di radiazioni nell’infrarosso) emesso da altri animali e possono utilizzare questa informazione per localizzare le prede.
Alcuni pesci utilizzano segnali elettrici a frequenza molto bassa per comunicare nell’acqua torbida. Ciò permette loro di localizzare i propri simili.
Alcuni animali sembra che possano percepire il campo magnetico terrestre ed utilizzarlo per l’orientamento.
esempi
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Ogni stimolo, proveniente dall’ambiente interno o esterno e percepito dall’organismo, possiede una certa quantità di energia.
Ogni stimolo, proveniente dall’ambiente interno o esterno e percepito dall’organismo, possiede una certa quantità di energia.
in base alla forma di energia alla quale sono selettivamente sensibili i recettori sono classificati in:
Nocicettori
•Dolore
Meccanocettori
•Compressione, piegamento, stiramento
Termocettori
•Temperatura
Fotocettori
•Luce e visione
Elettrocettori
• energia elettrica
Recettori acustici
• onde sonore
Chemiocettori•Olfatto e gusto
Sono detti:
Quando sono stimolati da molecole
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I recettori sensoriali cutanei comprendono tutti i tipi di recettori
I Muscoli scheletrici contengono Recettori da stiramento e nocicettori (dolore)
Le articolazioni e i visceri sono innervati da meccanocettori e nocicettori
Termocettori
Sistema sensoriale generale o SomatovisceraleSistema sensoriale generale o Somatoviscerale
Meccanocettori Nocicettori
Sistemi sensoriali SpecialiSistemi sensoriali Speciali
Visivo Olfattivo Uditivo Gustativo Vestibolare
Organi sensoriali specifici a livello cefalico connessi con appropriati sistemi nervosi cerebrali
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24.3 Recettori sensoriali specializzati
Una sezione di pelle umana rivela perché la superficie del nostro corpo è sensibile a una grande varietà di stimoli.
Calore
Tocco leggero Dolore Freddo Pelo Tocco
leggero
Epidermide
Derma
NervoTessuto
connettivoMovimento
del peloPressione
forteFigura 24.3A
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sensazione del tatto stimoli lievi solo durante il movimento della pelle
pressione alta frequenza vibrazioni rispondono solo a stimoli tattili che variano rapidamente,
misurano la tensione del derma e sono ancora più sensibili alle
variazioni di tensione.
sono i più semplici, registrano la pressione esercitata sulla cute
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Dendriti incapsulati dei nervi sensori
Dendrite
Funzione primaria: Percezione delle vibrazioni ad alta frequenza
I corpuscoli di Pacini
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I corpuscoli di Meissner
Funzione primaria: Percezione delle vibrazioni a bassa frequenza
Il corpuscolo di Meissner è un meccanorecettore sensibile alla velocità e quindi scarica impulsi solo durante il movimento della pelle.
Corpuscoli di Meissner
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Terminazioni libereTemperatura
ToccoDolore
Plessi di MeissnerSensibilità leggera
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I corpuscoli di Krause
I recettori di Krause venivano considerati erroneamente recettori del freddo, in realtà si è dimostrato che sono recettori tattili rilevatori di velocità sensibili a frequenze superiori ai 10-100 Hz e non danno risposte ad una pressione mantenuta stabilmente sulla pelle (adattamento).
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Le terminazioni di Ruffini
furono identificati erroneamente come termorecettori del caldo, in realtà possono fornire una continua indicazione dell'entità della pressione o tensione permanente nella pelle.
Terminazioni di Ruffini
risiedendo spesso ad una profondità maggiore delle terminazioni di Meissner e di Krause.
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termorecettori
I termorecettori generano una scarica continua di impulsi se la pelle è mantenuta a temperatura costante,
mentre producono un incremento o decremento del numero di impulsi, quando la temperatura cambia.
Ci sono due classi di termorecettori: recettori del freddo con risposta massima nel range di 2-3 °C
e recettori del caldo con risposta massimamente a 40-42 °C.
Recettori per il caldo e per il freddo
sono terminazioni nervose libere nella cute che microscopicamente non si distinguono dai recettori per il dolore.
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I recettori dolorifici
• A eccezione del cervello, ogni parte del corpo possiede recettori dolorifici.
• Essi sono in grado di captare anche eccessi di calore e di pressione e la presenza di molecole rilasciate da tessuti danneggiati o infiammati.
hanno terminazioni libere.
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NocicettoriNocicettori
Nocicettori meccaniciNocicettori meccanici
• Rispondono ad intense pressioni, soprattutto se provocate da oggetti appuntiti
Nocicettori termiciNocicettori termici
• Segnalano caldo rovente e freddo estremo
Nocicettori chimiciNocicettori chimici
• Agenti irritanti (istamina, acidi)
Nocicettori polimodaliNocicettori polimodali
• Risposte combinate
4 categorie di nocicettori
La sensazione dolorosa di solito si presenta in due stadi:
1. una prima frustata dolorosa,
2. seguita da una sensazione pulsante.
L’acido acetilsalicilico e l’ibuprofene riducono il
dolore inibendo la sintesi delle prostaglandine
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I termocettori
• I termocettori situati nella pelle sono sensibili sia al caldo sia al freddo.
• Altri sensori, localizzati in profondità, controllano invece la temperatura del sangue.
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Filamenti del recettore
Neurotrasmettitori presso una sinapsi
Neurone sensoriale
Potenziali d’azione
Potenziali d’azione
Più neurotrasmettitori Meno neurotrasmettitori
I meccanocettori
Ciascun tipo di meccanocettore è stimolato da una diversa forma di energia meccanica: tatto, pressione, tensione dei muscoli, movimento e suono.
2 Fluido in movimento in una direzione
3 Fluido in movimento in un’altra direzione
Figura 24.3B
Recettore a riposo1
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Fusi Neuromuscolari edOrgano Tendineo del Golgi
Fusi Neuromuscolari edOrgano Tendineo del Golgi
• Fuso Neuromuscolare• Nel muscolo scheletrico• Informa dello stato di
allungamento del muscolo
•Organo tendineo del Golgi•Nelle fibre tendinee in prossimità della giunzione col muscolo
Neuroni Motori
Terminazioni Sensoriali
Motoria
Sensori
a
Motoria
Muscolo
Organo tendineo del Golgi
Tendine
Muscolo
Fibra nervosa sensoria
Recettotri di tensione
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Fuso neuromuscolare
è una struttura altamente specializzata diffusamente distribuita nel parenchima muscolare dei muscoli scheletrici.
Il fuso è fornito di abbondanti vasi sanguigni e presenta una ricchissima innervazione che porta segnali dal fuso neuromuscolare al midollo spinale e viceversa.
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è costituito da un fascetto (8-12) di fibrocellule muscolari striate avvolte da una capsula connettivale. E' disposto parallelamente alle altre fibrocellule del muscolo (extrafusali). Nella regione centrale presenta un rigonfiamento, dove si avvolge la terminazione di una grossa fibra afferente (di gruppo I "TERMINAZIONE ANULO-SPIRALE“) sensibile allo stiramento del fuso (e quindi del muscolo che lo contiene). Altre fibre afferenti (di gruppo II) partono da regioni più periferiche rispetto al rigonfiamento equatoriale e le loro terminazioni sono ancora tensocettori.
Le fibre intrafusali sono innervate da piccoli assoni motori, provenienti da motoneuroni che si trovano nelle radici anteriori del midollo spinale.
fuso neuromuscolare
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Gli organi tendinei del GolgiL'organo tendineo del Golgi è un recettore di tensione
E' collocato nel punto di giunzione tra fibre muscolari e tendine
Avverte il sistema nervoso centrale dell’entità delle forze sviluppate dalla contrazione muscolare che, in caso di contrazione eccessiva provvede a far rilassare il muscolo
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Cellule meccanocettrici con apice ciliato: l’organo della linea laterale
Permette all’animale di distinguere cambiamenti nei movimenti dell’acqua che lo circonda dovuti a:
correnti,
movimenti di animali vicini,
avvicinamento a rocce e altri oggetti stazionari, etc.
• E’ stato definito come un tipo di “TATTO A DISTANZA”
• Gli oragni sensoriali della Linea Laterale si chiamano:
NEUROMASTI
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neuromasto
Il movimento dell’acqua sposta la cupola gelatinosa
di conseguenza le ciglia delle cellule capellute, alterano il segnale trasmesso al sistema nervoso centrale
I neuromasti sono accolti incanalicoli presenti nellospessore del tegumento o in fossette, a volte (nei nuotatori lenti) sono completamente esposti in superficie
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I chemiocettori
I chemiocettori comprendono sia le cellule sensoriali del naso e dei calici gustativi, sia particolari recettori che individuano le sostanze chimiche che si trovano all’interno del corpo.
SE
M 8
0
Figura 24.3C
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chemiorecettori
Registrano:
Variazioni di PH nel sangue
Concentrazione di alcuni gas nel sangue
Concentrazione di alcuni ioni nel liquor
Sapori
Odori
Cellule con aree specializzate della membrana plasmatica in grado di reagire stericamente con alcune molecole innescando potenziali d’azione
Gli osmocettori del cervello captano la soluti e stimolano la sensazione di sete
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I recettori elettromagnetici
I recettori elettromagnetici sono sensibili all’elettricità, al magnetismo e alla luce.
Occhio
Recettore per gli infrarossi
Figura 24.3D
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Le onde elettromagnetiche
La maggior parte degli organismi ha recettori per le onde elettromagnetiche comprese nell’intervallo di frequenza della luce
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Ma c’è anche chi “vede” nell’ InfraRosso
la locusta
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anche loro vedono?
fototassi
euglena
fototropismo
fagiolo
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Vista
Come è che vediamo?
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la luce
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la luce
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Il senso della vista
24.4 Tra gli invertebrati si sono evoluti molti tipi di occhi
Uno dei tipi più semplici di organo fotosensibile è la macchia oculare che fornisce informazioni circa l’intensità della luce e la direzione dalla quale proviene.
Macchie oculari
Figura 24.4A
Cellule fotorecettrici sono inframezzate a cellule pigmentate
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la filogenetica dell’occhio
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Negli invertebrati si sono evoluti due tipi di occhi in grado di formare immagini:
• l’occhio composto, costituito da molti minuscoli rilevatori di luce chiamati ommatidi.
• l’occhio a lente singola.
Figure 24.4B, C
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Ogni ommatidio è formato da (dall'esterno all'interno): la cornea, il cristallino, la retinula.
La retinula è composta da 4-8 cellule sensoriali e da un asse centrale a forma di bastoncello, detto rabdoma, composto dalle terminazioni nervose.
La cornea è una lente;
immediatamente sotto è presente un corpo rifrangente, il cristallino, in genere composto da quattro cellule.
Nel rabdoma si concentra il recettore chimico
(retinene).
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24.5 I vertebrati hanno occhi a lente singola
Il globo oculare umano è costituito da una membrana biancastra e resistente (la sclera) la cui parte anteriore trasparente, detta cornea, permette il passaggio della luce e partecipa alla messa a fuoco dell’immagine. I fotorecettori della retina trasducono l’energia luminosa.
ScleraCorpo ciliare
Legamento
Cornea
Iride
Pupilla
Umore acqueo
Lenti
Umore vitreo
Coroide
Retina
Fovea (centro del campo visivo)
Nervo ottico
Arteria e vena
Punto ciecoFigura 24.5
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l’occhioLa sclera è il tessuto connettivo biancastro che avvolge interamente l' occhio; é la parte bianca visibile dell'occhio, quella che circonda l' iride
La coroide contiene la rete dei vasi sanguigni
La sclera, anteriormente, diventa trasparente e, forma, una lente convessa che si chiama cornea
L’humor acqueous è un liquido
L’humor vitreous è una gelatina
La parte anteriore della coroide, si differenzia in corpo ciliare e iride che ha un foro di diametro variabile, detto pupilla
La retina è un multistrato di cellule del sistema nervoso, che alla fine formano il nervo ottico
L’epitelio pigmentato è uno strato di cellule contenenti melanina che cattura i fotoni non assorbiti dalla retina
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La sclera
La sclera è un guscio biancastro che avvolge interamente l’occhio; la sua parte anteriore è la parte bianca che si vede guardando un occhio. Sulla sclera si attaccano i muscoli che muovono l’occhio.
La sclera ha il compito di mantenere la forma del bulbo e di proteggere le altre strutture in esso contenuto.
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cornea
La cornea è composta da cellule allineate in strati ordinati e regolari: il risultato di questa organizzazione è una lente perfettamente trasparente.
Gli strati sono:
• Lo strato più esterno: epitelio;
• Lo strato intermedio:stroma connettivale;
• Lo strato più profondo endotelio.
il punto di passaggio dalla cornea alla sclera si chiama limbus.
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L’irideL’iride è la parte anteriore della coroide, è colorata; il colore è dovuto alla presenza di pigmenti molto abbondanti negli occhi scuri e scarsi negli occhi di colore chiaro.
Al suo centro si trova un foro circolare chiamato pupilla. L’iride è una struttura ricca di vasi sanguigni.
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Il cristallinoIl cristallino è una lente contenuta nell'occhio e situata subito dietro l'iride. Il cristallino è di forma biconvessa ed è avvolto da una sottile capsula
Il cristallino è una lente fondamentale per la messa a fuoco delle immagini sulla retina.
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La pupilla
La pupilla è un piccolo foro circolare che è situato al centro dell’iride. Quando c’è molta luce, la pupilla si restringe per non far abbagliare la retina mentre al buio si dilata al massimo per cercare di far entrare dentro l’occhio la poca luce presente.
Pupilla
Iride
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Umore acqueo
Fisiologia
E' un liquido, incolore, simile al plasma sanguigno, contenuto fra la cornea e il cristallino all’interno della parte anteriore dell’occhio.
Secreto dal corpo ciliare, fornisce sostanze nutritive e ossigeno al cristallino, all’iride e alla cornea asportando sostanze di rifiuto
mantiene, grazie alla pressione da esso esercitata, la forma del bulbo oculare.
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L’angolo camerulare
L’angolo camerulare è compreso tra la cornea e l’iride. Nel punto in cui la cornea si unisce all’iride, si viene a delimitare l’angololo camerulare. Nell’angolo sono contenute le strutture che consentono l’assorbimento dell’umor acqueo.
L’ostruzione di questi dotti può causare il glaucoma, l’aumento della pressione intraoculare può condurre a cecità
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umore vitreo
Il vitreo è una gelatina trasparente contenuta all’interno
dell’occhio e si trova subito dietro al cristallino.
Il vitreo ha la funzione di mantenere la forma di bulbo e di trasmettere in maniera completa la luce.
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La coroideLa coroide è uno strato dell’occhio che si trova tra la retina e la sclera. E' costituita da una fittissima rete di vasi sanguigni in diretta continuità con l’iride. L’insieme di iride e coroide si chiama uvea.
La coroide ha il compito di portare il nutrimento a parte della retina; inoltre svolge importanti funzioni di difesa dell’occhio.
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vascolarizzazione
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congiuntiva
La congiuntiva ha la funzione di mantenere umidificato l’esterno dell’occhio e di difenderlo sia dai microrganismi sia da sostanze e oggetti estranei all’occhio.
È una membrana che riveste la parte interna delle palpebre e si ripiega sulla sclera, ma non sulla cornea
Una ghiandola lacrimale, posta sopra l’occhio secerne una soluzione salina che diffonde intorno al globo oculare e poi passa nei dotti che portano alle cavità nasali
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I muscoli dell’occhio
Occhio sinistroOcchio sinistroOcchio destroOcchio destro Retto superioreRetto superiore: verso l’alto
Retto inferioreRetto inferiore: verso il basso
Retto internoRetto interno: verso il naso
Retto esternoRetto esterno: verso l’esterno
Obliquo superioreObliquo superiore: torsione verso il basso
Obliquo inferioreObliquo inferiore: torsione verso l’alto
Ciascun muscolo sposta l’occhio in una specifica direzione:
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l’occhio fotografico
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24.6 Per la messa a fuoco delle immagini le lenti oculari cambiano posizione o forma
La messa a fuoco dipende dal cristallino: viene regolato da muscoli che
lo spostano (se è rigido) es. pesci
o che ne modificano la curvatura (se è elastico).Muscolo ciliare contratto
Legamento allentato
Coroide
Retina
Cristallino
Luce proveniente da un oggetto vicino (raggi divergenti)
Visione da vicino (accomodamento)
Muscolo ciliare rilassatoLegamento contratto
Luce proveniente da un oggetto distante (raggi paralleli)
Visione da lontano
Figura 24.6
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Le dimensioni dell’occhio
le lenti
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le lenti dell’occhio
cornea
~40 diottrie
Cristallino ~20 diottrie
Diottria = 1/distanza focale
La diottria è l'unità di misura del potere di rifrazione di un sistema ottico ([m-1]).
Per l'occhio umano, la distanza focale è circa fnorm = 17 mm
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messa a fuoco
I raggi provenienti da oggetti lontani sono quasi paralleli e non necessitano di grande rifrazione per essere focalizzati
I raggi provenienti da oggetti vicini divergono e necessitano di maggior rifrazione per essere focalizzati
muscoli ciliari rilassati
muscoli ciliari contratti
presbiopia e vecchiaia
Il muscolo ciliare è controllato dal sistema parasimpatico.Quando si ha stimolazione parasimpatica il muscolo ciliare si contrae, i legamenti si detendono e il cristallino diviene più sferico aumentando il suo potere diottrico e mettendo a fuoco gli oggetti più vicini.
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COLLEGAMENTI
24.7 Le lenti artificiali o la chirurgia possono correggere alcuni difetti della messa a fuoco
• Tre dei più comuni difetti della vista sono la miopia, l’ipermetropia e l’astigmastismo.
• Le persone con miopia non mettono bene a fuoco gli oggetti lontani, mentre vedono chiaramente gli oggetti vicini: il globo oculare di un miope è più lungo del normale.
• Nell’ipermetropia il globo oculare è più corto del normale e la focalizzazione dell’immagine avviene oltre la retina.
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Forma normale del globo oculare
Punto focaleCristallino
Retina
Lente correttiva divergente
Punto focale
Forma normale del globo oculare
Punto focale
Lente correttiva convergente
Punto focale
Figure 24.7A, B
Le lenti correttive fanno divergere leggermente i raggi luminosi provenienti dagli oggetti lontani prima che essi arrivino all’occhio.
Retina
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miope
ipermetrope
astigmatico
difetti & occhiali
presbite
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La retinaLa retina è un tessuto nervoso contenuto all’interno dell’occhio, una sottile membrana di colore rosso-arancio. L’immagine viene catturata da particolari cellule nervose chiamate fotorecettori.
La retina trasduce le immagini da inviare al cervello.
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L’occhio osservato all’oftalmoscopio
nervo otticoFovea e macula più ricca di coni
…e nelle fotografie!
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La macula ha un colore bruno-giallastro a causa del riflesso della xantofilla, un particolare pigmento contenuto in abbondanza nei coni che ha una funzione di filtro per le radiazioni luminose di bassa lunghezza d’onda.
macula
Al centro della retina si trova una piccola area di forma ovalare, di colore rossastro e priva di vasi sanguigni detta fovea.
La parte di retina che comprende la fovea e si estende con un diametro di 3 mm rispetto ad essa è chiamata macula
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La retina
Contiene 6 milioni di coni responsabili della visione a colori
E125 milioni di bastoncelli responsabili della visione in bianco e nero. I coni e i bastoncelli sono quindi i fotorecettori che, una volta depolarizzati veicolano l’informazione ad una serie di
neuroni bipolari che formano sinapsi con i neuroni che formano
il nervo ottico → fino alla corteccia cerebrale.
•La retina è la parte fotosensibile dell’occhio.
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Quello che è curioso notare è la direzione in cui la luce attraversa l’occhio.
i fotorecettori sono le ultime cellule a venire colpite dalla luce, perché costituiscono uno strato molto esterno rispetto a quello delle altre cellule degli strati.
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Dal centro del nervo ottico partano i vasi sanguigni principali della retina,
Punto cieco
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ma, in realtà, cos’è che “vede”?
un pigmento
fitocromo
rodopsina
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24.8 I fotocettori dell’occhio umano sono i coni e i bastoncelli
Corpo cellulareBastoncello
Cono
Membrane discoidali contenenti pigmenti visivi
Terminazioni sinapticheFigura 24.8A
•I coni vengono stimolati dalla luce intensa e sono in grado di distinguere i colori.•I bastoncelli sono estremamente più sensibili alla luce e ci consentono di vedere nella debole luce notturna.
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Coni e bastoncelli
I coni e i bastoncelli sono i trasduttori della luce. Sono cellule altamente specializzate.
Sono strutturalmente molto simili e si compongono di:➢ segmento esterno: dischi che portano il pigmento visivo
➢ soma: con nucleo, mitocondri, reticolo endoplasmico, Golgi etc.
➢segmento interno: terminale sinaptico in contatto con le cellule bipolari.
Segmento esterno
soma
segmento interno
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Cono Bastoncello
FotorecettoriNeuroni
Retina
Fibre del nervo ottico
Nervo ottico
Retina
Figura 24.8B
Coni e bastoncelli assorbono la luce e inviano potenziali d’azione al cervello.
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pixel
I coni sono maggiormente concentrati nella fovea
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Nel bastoncello lo stimoloLuminoso causa la Depolarizzazione dellamembrana
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Coni e bastonceli
I fotopigmenti sono molecole piccole legate alle molecole delle membrane dei segmenti esterni dei fotorecettori. · Per aumentare le superfici, la membrana è invaginata a formare dischi . · Un fotone causa una catena di eventi biochimici
Il pigmento visivo dei bastoncelli prende il nome dirodopsina. Nei coni esistono tre diversi tipi di fotopsine che hanno caratteristiche simili alla rodopsina, ma una diversa sensibilità per le radiazioni dello spettro.
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Pag. 73 del libro di organica
Parte proteica
impulso
La rodopsina è formata da:
una parte proteica detta opsina
un gruppo cromoforo detto retinale (aldeide della vitaminaA)
nella conformazione 11-cis al buio
e all-trans sotto stimolazione luminosa.
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Reazione fotochimica
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Il nervo ottico
Il nervo ottico è costituito dal prolungamento delle cellule nervose della retina. Il nervo ottico è lungo circa 51 mm ed è formato da circa 1.5 milioni di fibre nervose
Chiasma ottico
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Incavi o sporgenze?
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in una buia notte…
quando, sotto un albero, si distinguono i contorni delle fogle….
ogni bastoncello illuminato cattura un fotone ogni 85 min
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Il senso dell’udito e l’equilibrio
Uno ha funzioni uditiveUno ha funzioni uditive
L’altro è l’organo dell’equilibrioL’altro è l’organo dell’equilibrio
L’orecchio umano
comprende
due organi diversi
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L’uditoLe onde sonore sono onde alternate di pressione con picchi dove l’aria è compressa e valli dove l’aria è rarefatta
24.9 Nell’orecchio le onde sonore vengono amplificate e trasformate in impulsi nervosi
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L’anatomia dell’orecchio l’orecchio umano si divide in:
Orecchio esterno
Orecchio medio
Orecchio interno
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orecchio esterno
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Orecchio esterno Orecchio interno
Padiglione auricolare
Condotto uditivo
Tromba di Eustachio
Orecchio medio
Timpano
Figura 24.9A
➩L’orecchio esterno è costituito:• dal padiglione auricolare •e dal condotto uditivo: entrambi raccolgono e convogliano le onde sonore verso il timpano, una membrana che separa l’orecchio esterno
➩ dall’orecchio medio.
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Staffa Ossa del cranioCanali semicircolari (mantenimento dell’equilibrio)
Nervo acustico, diretto al cervello
Incudine
Martello
Timpano Finestra ovale (dietro la staffa)
Tromba di Eustachio
Coclea
Figura 24.9B
Sollecitato dalle onde sonore, il timpano inizia a vibrare e trasmette queste onde ai tre ossicini dell’orecchio medio: il martello, l’incudine e la staffa;
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L’orecchio medio, per mezzo del sistema di ossicini, amplifica le vibrazioni impresse al timpano
le vibrazioni passano poi attraverso la finestra ovale nell’orecchio interno. La finestra ovale è
un foro nel cranio rivestito da una membrana
tromba di Eustachio
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la Tromba d’Eustachio collega l’orecchio medio con il naso.
E’ un canale che ha due ingressi, uno nel cavo del timpano (sempre aperto) e l’altro nel rinofaringe (si apre ogni volta che deglutiamo o sbadigliamo). Il suo compito è di garantire che la pressione dell’ aria nell’orecchio medio sia uguale alla pressione dell’aria nell’ambiente esterno. L’equilibrio pressorio permette al timpano di vibrare liberamente.
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L’orecchio internoÈ contenuto nell’osso temporale
È costituito da diversi canali contenenti un liquido.
Staffa Ossa del cranioCanali semicircolari (mantenimento dell’equilibrio)
Nervo acustico, diretto al cervello
Incudine
Martello
Timpano Finestra ovale (dietro la staffa)
Tromba di Eustachio
Coclea
uno di questi canali: la coclea, è un lungo tubo avvolto a spirale che contiene il vero organo dell’udito
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orecchio interno
Finestra ovale da l’avvio alla trasmissione dell’onda nella rampa vestibolare
Finestra rotonda ⇦ scarica la trasmissione dellonda dalla rampa timpanica all’orecchio medio
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L’orecchio interno è pieno di liquidi che trasmettono cambiamenti di pressione all’interno della coclea.
Dentro la coclea si trovano le cellule ciliate che catturano le vibrazioni sonore e mandano impulsi nervosi al nervo acustico.
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finestra ovale
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La sezione trasversale della coclea mostra che al suo interno si trovano 3 canali pieni di liquido:
Il dotto vestibolare superiore
Il dotto timpanico inferiore
Il dotto cocleare mediano
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coclea
scalavestibuli
scalatimpanica
scalamedia
membranadi Reissner
membranabasilare
Totalmente membranosa
membranosa
Lamina spirale ossea
Membrana tettoria
Organo del Corti
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canale medianomembranadi Reissner
membranabasilare
membranatettoria
perilinfa
perilinfa
endolinfa
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organo del Corti
cellule ciliate
membranatettoria
Alfonso, 1822-1876
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nel canale mediano è situato l’organo del Corti una lunga e sottile spirale
L’organo del Corti è un meccanorecettore formato da:
1. una membrana basilare
2. una serie di cellule ciliate inserite in una membrana basilare
3. una membrana tettoria
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Canale mediano Osso
Canale superiore
Nervo acustico
Organo del Corti
Canale inferiore
Cellule ciliate Membrana tettoria
Neuroni sensoriali
Al nervo acusticoMembrana basilareSezione trasversale della coclea Figure 24.9C, D
Le vibrazioni nel liquido della coclea pieganole cellule ciliate dell’organo di Corti in contatto con la membrana tettoria. I neuroni sensoriali posti alla base delle cellule ciliate trasportano, attraverso il nervo acustico, i potenziali d’azione dall’organo di Corti al cervello.
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L’organo del Corti
Le vibrazioni della membrana basilare fanno avvicinale e allontanare dalla membrana tettoria le estensioni delle cellule ciliate
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• Le vibrazioni della finestra ovale comprimono ed espandono il liquido del dotto vestibolare/ superiore
•Le onde giungono fino all’apice della coclea
• poi passano al dotto timpanico/inferiore dissipandosi
Mentre attraversa il canale superiore, l’onda di compressione preme verso il basso il canale mediano facendo vibrare la membrana basilare
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La trasduzione nelle cellule cigliate
Quando queste estensioni si piegano si aprono i canali ionici del K+
I K+ entrano nella cellula che che
sviluppa un potenziale
generatore e libera un maggior numero di neurotrasmettitori
nella sinapsi con il neurone sensoriale
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Le caratteristiche fisiche della membrana basilare permettono la discriminazione delle frequenze sonore
L’estremità vicino alla finestra ovale è stretta e rigida
L’estremità vicino all’apice è più larga e flessibile
La regione che vibra con più forza trasmette più potenziali d’azione al cervello
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Il tono del suono dipende invece dalla frequenza delle onde sonore: ogni regione della membrana basilare è sensibile a una particolare frequenza di vibrazioni.
La percezione del volume e del tono dei suoni
•A un volume maggiore corrisponde un’ampiezza maggiore delle onde di compressione generate: le onde sonore di ampiezza maggiore producono vibrazioni più forti e, di conseguenza, i neuroni sensoriali generano più potenziali d’azione.
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tonalità del suono
nell’uomo: 20-20,000 Hznel cane: fino a 50 kHznel pipistrello: fino a 100 kHz
intervallo di udibilità
alte frequenze toni alti
basse frequenze toni bassi
f
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Condotto uditivo
Padiglione auricolare
Timpano Martello, incudine e staffa
Finestra ovale
Canali coclearisuperiore e mediano inferiore
Amplificazione nell’orecchio
medio
Organo di Corti
stimolato
TempoUna
vibrazione
Ampiezza
Orecchio esterno Orecchio medio Orecchio interno
Com
pre
ssio
ne
Figura 24.9D
La funzione acustica dell’orecchio
Le vibrazioni prodotte dalle onde sonore vengono amplificate mentre sono trasferite attraverso l’orecchio.
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Il nervo acustico (ottavo nervo cranico) porta il messaggio sonoro fino al cervello, dove il suono viene interpretato e capito.
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Cause della sordità
Congenite
Genetiche
Infezioni
Rigidità degli ossicini
Frequenti esposizioni a suoni di volume oltre i 90 dB
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24.10 Nell’orecchio interno hanno sede i nostri organi dell’equilibrio
• Nel corpo umano esistono due gruppi di recettori per l’equilibrio situati su ciascun lato del cranio, nell’orecchio interno.
• I recettori si trovano vicino alla coclea in cinque strutture piene di liquido, costituite da tre canali semicircolari e da due concamerazioni dette orticolo e sacculo.
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Figura 24.10
Canali semicircolari
NervoCoclea
Orticolo
Sacculo
Flusso del liquido
Cupola
Flusso del liquido
Cupola
Ciglia
Cellula ciliata
Fibre nervose
Direzione del movimento del corpo
Queste strutture sono adibite al senso dell’equilibrio e possono percepire movimenti in tutte le direzioni dello spazio.
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apparato vestibolare
•I canali semicircolari contengono endolinfa e sono circondati da perilinfa.
•Percepisce• le accelerazioni del corpo, •la posizione del capo, •accelerazioni angolari e lineari ella testa
•È costituito da 3 canali semicircolari e 2 organi otolitici: sacculo, utricolo
•Localizzato in una cavità dell’osso temporale• costituito da• una porzione di labirinto membranoso,• nel labirinto osseo.
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Un rigonfiamento alla base di ogni canale semicircolare contiene cellule recettrici le cui estroflessioni sono immerse in una cupola gelatinosa
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Otricolo e sacculo
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COLLEGAMENTI
24.11 La causa dei disturbi provocati dal movimento è un conflitto di segnali tra l’orecchio interno e il senso della vista
I disturbi dovuti al movimento (chinetosi) derivano dal fatto che il cervello riceve segnali (provenienti dai recettori dell’equilibrio posti nell’orecchio interno) che sono in contrasto con i segnali provenienti da altri recettori, in genere dagli occhi.
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Il problema dei sensi chimici
Riconoscere le molecole (qualunque esse siano) che arrivano a contatto con l’organismo
Tre categorie speciali:
• Molecole nutritive
• Molecole tossiche
• Molecole “sociali”
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La soluzione
Una molecola non viene riconosciuta in toto ma ciascuno dei suoi gruppi funzionali viene riconosciuto da un recettore diverso
Ad uno stadio successivo I segnali dei recettori vengono integrati e l’identita’ della molecola emerge
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Odori sociali
• Feromoni: sostanze escrete nell’urina o altri secreti• Modulano o segnalano fattori socialmente importanti:
•Accoppiamento•Gravidanza•Aggressivita’•Comportamento materno
• Effetti olfattivi sul comportamento riproduttivo umano (sincronizzazione del ciclo mestruale)
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Cosa e’ un odore?
• “Nasi” allenati distinguono 5000-10000 odori diversi• Come distinguere due molecole tra loro?
•Gruppi funzionali (ottanolo: arancio; acido ottanoico: rancido)•Lunghezza della catena (ottanolo: arancio; eptanolo: violetta)•Stereoselettivita’: (L-carvone: carruba; D-carvone: inodore)
Effetti della concentrazione!! • Indolo a basse concentrazioni ha odore floreale, concentrato ha odore
putrido• Amil acetato ha profumo di frutta a concentrazioni tra 0.1 M e 10 mM
Effetti della storia e/o dell’ambiente• Misture di odori diversi non sono scomponibili negli odori costituenti• La risposta neuronale ad un odore cambia dopo la prima esposizione
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Il senso dell’olfatto e del gusto
24.12 I recettori del gusto e degli odori captano la presenza di sostanze nelle soluzioni o nell’aria
I nostri sensi dell’olfatto e del gusto dipendono da cellula recettrici che captano le sostanze chimiche presenti nell’ambiente.
Potenziali d’azione
Bulbo olfattivo
Osso
Cellula epiteliale
Cellula chemiocettrice
CigliaMuco
Cervello
Cavità nasale
Figura 24.12
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Anatomia del sistema olfattivo
• Epitelio olfattivo • Riveste la regione
apicale della mucosa nasale
• Turbinati aumentano la superficie e massimizzano il tempo di contatto con l’aria
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Il senso dell’olfatto
• I chemiocettori del naso individuano le molecole disperse nell’aria.
• Nel naso, ogni cellula recettrice può captare uno dei cinquanta tipi principali di odori.
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olfatto
Nei vertebrati i recettori olfattivi sono localizzati
nell’epitelio olfattivo delle fosse nasali
I recettori sono le terminazioni dendritiche di neuroni che finiscono direttamente nei bulbi olfattivi del telencefalo (rinencefalo)
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Epitelio olfattivo
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Ciglia modificate immobili muco
Cellule basali
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Olfatto
L’uomo è un animale microsmatico:
Mediocremente dotato nell’olfatto
Neanche il gusto è molto raffinato
Il cane è un animale macrosmatico
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Cosa e’ un sapore?
• Sapore: gusto + odore del cibo• La componente olfattiva fornisce informazioni
sull’identita’ del cibo• La componente gustativa fornisce informazioni sul
potere nutritivo o sulla possibile tossicita’ del cibo
• Recettori gustativi danno la stessa risposta a stimoli anche molto diversi
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• Papille gustative:•Fungiformi•Vallate•Foliate
• Bottoni gustativi: gruppi di cellule recettoriali (cellule gustative) – 1% delle cellule dell’epitelio linguale
Il sistema gustativo
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calice gustativo o gemma o bottone gustativo
I calici gustativi sono strutture ovoidali annidate nell'epitelio pavimentoso pluristratificato della lingua formati da:
cellule basali,
di sostegno
e sensoriali.
bottone gustativo
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Gemma gustativa
1. poro2. cellule epiteliali3. microvilli4. cellule gustative5. sinapsi6. cellule perigemmali7. cellule basali8. cellule di sostegno9. fibre nervose
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Cellule gustative in viola.
In rosa le cellule di supporto
Le gemme gustative contengono sino a 150 cellule recettrici in associazione con cellule di sostegno e basali che ricambiano in continuazione le cellule recettrici; le membrane apicali delle cellule recettrici possiedono microvilli che sporgono in un poro gustativo dove entrano in contatto con la saliva
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Cellula gustativa
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2) variazioni conduttanza di membrana
3) genesi del potenziale del recettore
Meccanismo di trasduzione del segnale
1) riconoscimento delle sostanze chimiche presenti nella saliva da parte delle molecole recettrici localizzate sui microvilli
• 4) liberazione di un neurotrasmettitore eccitatorio• 5) comparsa di un potenziale generatore nella fibra afferente primaria• 6) scarica di impulsi nervosi nelle fibre afferenti primarie dirette al SNC
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Il senso del gusto
• I recettori dei calici gustativi rilevano le molecole in soluzione.
• Oltre ai quattro gusti che ci sono più familiari, cioè il dolce, il salato, l’acido e l’amaro, gli scienziati hanno scoperto che esiste un quinto sapore prevalente, che hanno chiamato umami (che in giapponese significa «delizioso»).
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Modalita’ gustative
• Sostanze gustate: finalita’ alimentare
• Distinguere sostanze nutrienti da sostanze tossiche
• 5 modalita’ gustative:
•Dolce
•Amaro
•Salato
•Acido
•Umami
• Input somatosensoriali (consistenza del cibo)
• Input di temperatura e dolore
• Input olfattivi
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Vie gustative centrali
• I nervi che portano le sensazioni del gusto portano anche temperatura, dolore e tatto
• I recettori per l’amaro sono in maggioranza nelle regioni posteriori della lingua
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COLLEGAMENTI
24.13 Il nostro senso del gusto può cambiare con l’età
• Con l’età la sensibilità per i diversi sapori decresce.
• La percezione gustativa varia anche da persona a persona.
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24.14 Il sistema nervoso centrale abbina gli stimoli sensoriali con le risposte appropriate
Il sistema nervoso mette in collegamento la ricezione dello stimolo con la risposta:
• Riceve informazioni sotto forma di potenziali d’azione;
• Integra le informazioni, programmando una risposta;
• Trasmette potenziali d’azioni che causano una reazione appropriata.
Figura 24.14
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