ชีววิทยา . สืบพันธุ์&เจริญเติบโต

1

บทท�� 11

การสืบพั�นธุ์��และการเจร�ญเติ�บโติ(Reproduction &

Development)

2

Reproduction & Development

3

Reproduction & Development การสืบพั�นธุ์�� (reproduction) หมายถึ�ง

ความสืามารถึในการผล�ติหน#วยสื��งม�ชี�ว�ติท��เหมอน ตินเอง (like begets like)

การเจร�ญ (development) หมายถึ�ง การเติ�บโติ (growth) และการเปล��ยนแปลงท��

เร�ยกว#าดิ�ฟเฟอเรนท�เอชี��น(differentiation)

เร�องของการสืบพั�นธุ์��และการเจร�ญ เก��ยวข*องสื�มพั�นธุ์�ก�บวงจรชี�ว�ติ (life cycle)

ของสื��งม�ชี�ว�ติท�กชีน�ดิ

Reproduction แบ#งออกเป+น 1. Cellular reproduction

2. Organismic reprodution

4

Reproduction แบ#งออกเป+น

• 1. Cellular reproduction 2. Organismic reprodution

5

Cellular reproduction(การสืบพั�นธุ์��ระดิ�บเซลล�)

1. เซลล�ผล�ติหน#วยท��เหมอนติ�วเองไดิ*อย#างไร2. กระบวนการท��เก�ดิข�.น3. ความสื�มพั�นธุ์�ระหว#างโครงสืร*างและหน*าท��4. division of eukaryotic cell

6

การแบ#งเซลล�เป+นกระบวนการสืบพั�นธุ์�� เจร�ญเติ�บโติ และซ#อมแซม คุ�ณสมบั�ติของส งม�ชี�วิติคุ�อการส�บัพั�นธุ์�� การส�บัพั�นธุ์��ม�

ทั้��งแบับัอาศั�ยเพัศั (sexual reproduction) และแบับั ไม"อาศั�ยเพัศั (asexual reproduction) การส�บัพั�นธุ์��

แบับัอาศั�ยเพัศัเก� ยวิข#องก�บัการรวิมติ�วิก�นของเซลล�ส�บัพั�นธุ์��(gamete) ทั้� มาจากพั"อและแม" ทั้&าให้#ได้#เซลล�ทั้� เร�ยกวิ"าโซ

โกติ (zygote) ซ+ งจะเจรญติ"อไปเป.นล/กร� "นให้ม"ทั้� ม�องคุ� ประกอบัพั�นธุ์�กรรมแติกติ"างไปจากพั"อและแม" การส�บัพั�นธุ์��

แบับัไม"อาศั�ยเพัศัเป.นการเพั มจ&านวินของส งม�ชี�วิติเพั�ยง อย"างเด้�ยวิ โด้ยติ�วิทั้� เกด้ให้ม"ม�องคุ�ประกอบัทั้างพั�นธุ์�กรรม

เห้ม�อนก�บัติ�วิเร มติ#นทั้�กประการการส�บัพั�นธุ์��แบับัไม"อาศั�ยเพัศัเก� ยวิข#องก�บัการแบั"ง

เซลล�แบับัปกติ ทั้� เร�ยกวิ"า ไมโทั้ซส (mitosis) (mitosis มาจากคุ&าวิ"า mitos = สายใย ห้ร�อ เส#นโคุรโมโซม) ซ+ งเป.นก

ระบัวินการเพั มจ&านวินเซลล� โด้ยทั้� เซลล�ให้ม"ย�งคุงม�โคุรโมโซม เห้ม�อนเด้ม และจ&านวินเทั้"าก�บัเซลล�เร มติ#น

การแบั"งเซลล�แบับัไมโทั้ซส เป.นกระบัวินการส�บัพั�นธุ์�� แบับัไม"อาศั�ยเพัศัในส งม�ชี�วิติเซลล�เด้�ยวิ เชี"น อม�บัา ส&าห้ร�บัใน

ส งม�ชี�วิติห้ลายเซลล�พับัการแบั"งเซลล�แบับัน��ในการเจรญ เติบัโติ การสร#าง และการซ"อมแซมเน��อเย� อ

7

The functions of cell division

(a) Amoeba : reproduction(b) Multicellular organisms: growth and development(c) Mature multicellular organisms: renewal and repair of tissues

(a)

(c)

(b)

8

การแบ#งเซลล�ในสื��งม�ชี�ว�ติพัวกโปรคาร� โอติ

พัวิกโปรคุารโอติม�สภาพัเป.นเซลล�เด้� ยวิ ไม"ม�เย� อห้�#ม นวิเคุล�ยส ม� DNA เพั�ยง 1 โมเลก�ลรวิมอย/"ก�บัและโปรติ�นม�

ล�กษณะเป.นวิง เร�ยกวิ"า genophore ม�วิธุ์�การส�บัพั�นธุ์��แบับั ไม"อาศั�ยเพัศั เป.นแบับั binary fission ซ+ งม�กระบัวินการ

ด้�งน�� เวิลาทั้� จะม�การแบั"งเซลล� genophore จะเคุล� อนติ�วิเข#า มาติด้ก�บัเย� อห้�#มเซลล� เพั� อใชี#เย� อห้�#มเซลล�เป.นทั้� ย+ด้ แล#วิเร ม

คุลายติ�วิของ DNA และจ&าลอง DNA ได้#เป.น genophore 2 วิง ซ+ งจะเคุล� อนย#ายออกจากก�นติามผิวิของเย� อห้�#มเซลล� ติ"อ

จากน��นเซลล�จะแบั"งติ�วิทั้� ก+ งกลางได้#เป.น 2 เซลล� แติ"ละเซลล� ประกอบัด้#วิย genophore 1 วิง

9

เซลล�ของย/คาร�โอติ (eukaryotic cell)

ภายใน eukaryotic cell ม� น�วเคล�ยสืท��ห�*มดิ*วยเย�อห�*มน�วเคล�ยสื

น�วเคล�ยสืเป+นศู/นย�ควบค�มก�จกรรมติ#างๆ ภายในน�วเคล�ยสืม� nuceolus และเสื*นใย

ขนาดิเล3กท��ย*อมติ�ดิสื�จ4าเพัาะมากมายขดิม*วน ซ*อนก�นเหมอนร#างแห เร�ยกว#า โครมาติ�น

(chromatin) เสื*นใยโครมาติ�นประกอบ ดิ*วย DNA ท��พั�นรอบโมเลก�ลโปรติ�น

histone อย#างม�แบบแผน และขดิม*วนติ�ว หลายชี�.น ในชี#วง metaphase จะขดิม*วน

ติ�วแน#นท��สื�ดิเป+นแท#งโครโมโซม

10

(a)

(b)

(c)

(d)

โครโมโซมของย/คาร�โอติ

11

แผนภาพัแสืดิงโครงสืร*างของโครมาติ�นท�� ประกอบดิ*วย DNA และ histone ท��ขดิม*วน

ติ�วก�นแน#นจนเห3นเป+นร/ปร#างของโครโมโซม ชี�ดิเจนในระยะ metaphase

a) DNA รวมก�บ histone 4 ประเภท เป+น โครงสืร*างท��เร�ยกว#า nucleosome แติ#ละหน#วย จะติ#อเข*าดิ*วยก�นดิ*วย histone อ�กประเภทหน��งท��

เร�ยกว#า H1 b) nucleosome รวมติ�วก�นเป+นสืายยาว เร�ยก

ว#า chromatin fiberc) โครมาติ�นจะม*วนติ�วอย/#ภายในน�วเคล�ยสืในสืภาวะ

ปกติ� แติ#ในเซลล�ท��ม�การแบ#งติ�วสืายโครมาติ�นจะม*วนติ�วเองทบก�นเป+นชี�.นๆอย#างม�ระบบจนม�ความหนามากข�.นd) โครโมโซมท��ม�ความแน#นมากท��สื�ดิในชี#วงmetaphase

12

13

Cellular reproduction (การสืบพั�นธุ์��ของเซลล�)

การแบั"งเซลล�ประกอบัด้#วิย การแบั"งนวิเคุล�ยส(nuclear division หรอ karyokinesis) สล�บัก�บั

การแบั"งไซโติพัลาสซ+ม (cytoplasmic division หรอcytokinesis) ในกระบัวินการแบั"งนวิเคุล�ยส ม� 2 แบับั

คุ�อ ไมโทซ�สื (mitosis) และ ไมโอซ�สื (meiosis)

14

หมายเหติ� ค4าว#า mitosis และ meiosis หมายถึ�งกระบวนการแบ#งน�วเคล�ยสืเท#าน�.น แติ#

คนม�กเร�ยกผ�ดิเป+นการแบ#งเซลล�จ�งเป+นท��เข*าใจ ว#า หมายถึ�ง การแบ#งเซลล�แบบไมโทซ�สื

(mitotic cell division) และการแบ#งเซลล� แบบไมโอซ�สื (meiotic cell division)

15

The cell cycle

หมายถึ�งวงจรชี�ว�ติเซลล�ท��เร��มจาก เซลล�เดิ�ม 1 เซลล�ผ#านกระบวนการแบ#ง

เซลล�จนเสืร3จสื�.นสืมบ/รณ์�ไดิ*เซลล�ใหม# 2 เซลล�

ประกอบดิ*วย 2 ชี#วง คอ 1. Interphase

2. M phase

16

MITOSIS

• Interphase

• Prophase• metaphase• Anaphase• telophase

20 ชี��วโมงM

phase

interphase

2 ชี��วโมง

18 ชี��วโมง

* ในส งม�ชี�วิติจะม� S และ G2 ใกล#เคุ�ยงก�นติ"างก�นทั้� G1

17

18

The stages of mitotic cell division in an animal cell

19

The stages of mitotic cell division in an animal cell

20

Cytokinesis ในเซลล�สื�ติว�

ร/ป scanning electron microscope แสด้งรอยคุอด้ทั้� เย� อห้�#มเซลล�บัรเวิณติรงกลางของ

เซลล�ทั้� ก&าล�งแบั"งติ�วิ โด้ยภายในเซลล�ติรงบัรเวิณทั้�

เกด้รอยคุอด้microfilament มา

รวิมก�นเกด้เป.นวิง(contracting ring)

เกด้แรงห้ด้ติ�วิของ actin ก�บั myosin ทั้&าให้#เย� อ

ห้�#มเซลล�เกด้เป.นรอยคุอด้รอยคุอด้จะร�ด้เข#ามากข+�นจนไซโติพัลาสซ+มถู/กแบั"งแยกออกจากก�นและ

กลายเป.นเซลล�ให้ม" 2 เซลล�

21

cytokinesis ในเซลล�พัชี

ร/ป transmission electron microscope ของระยะtelophase ของเซลล�

พั�ชี จะเห้4นวิ"า vesicles จาก Golgi apparatus

มารวิมก�นติรงจ�ด้กลาง เซลล� และขยายยาวิออก

เป.นโคุรงสร#างทั้� เร�ยกวิ"าcell plate ซ+ งจะเจรญเป.นผิน�งเซลล�ของแติ"ละเซลล�ติ"อไป

22

Mitosis in plant cell (จากรากหอม)

A DB C E

23

Meiosis• Interphase

• Prophase I• Metaphase I• Anaphase I• telophase I

• Interphase II

• Prophase II• Metaphase

II• Anaphase II• telophase II

24

25

26

Comparison of Mitosis &Meiosis

27

ล�กษณ์ะสื4าค�ญของ Meiosis และ MitosisMitosis Meiosis

1 จ&านวินโคุรโมโซมห้ล�งการแบั"งย�งเทั้"าเด้ม

โคุรโมโซมลด้ลงคุร+ งห้น+ งในไมโอซ�ส เน� องจากการแยกก�นของฮอโมโลก�สโคุรโมโซม ส"วินไมโอซ�สII จะเป.นการแบั"งแบับัไมโทั้ซ�สธุ์รรมด้า2 การแบั"งเซลล�ม�เพั�ยงข��น

ติอนเด้�ยวิโด้ยม�การจ&าลองติ�วิเองของโคุรโมโซมแล#วิแยกไปย�งข��วิทั้��งสองแล#วิแบั"งไซโทั้พัลาสซ+มได้#เป.น 2

เซลล�

การแบั"งเซลล�ม� 2 ข��นติอน ม�แบั"งนวิเคุล�ยสและแบั"งไซโทั้พัลาสซ+มอย"างละ 2 คุร��ง ได้#เซลล�ให้ม" 4 เซลล�

3 โคุรโมโซมไม"ม�การเข#าคุ/"ก�นไม"ม�การแลกเปล� ยนชี�นส"วินโคุรโมโซม

โคุรโมโซมม�การเข#าคุ/"ก�น และม�การแลกเปล� ยนชี�นส"วินโคุรโมโซม

28

Mitosis Meiosis

4 องคุ�ประกอบัทั้างพั�นธุ์�กรรมและโคุรโมโซมของเซลล�ให้ม"ทั้��งสองเซลล�จะเห้ม�อนก�น

องคุ�ประกอบัทั้างพั�นธุ์�กรรมและโคุรโมโซมของเซลล�ให้ม"ม�คุวิามแติกติ"างก�นเพัราะเกด้ crossing over5 จ&านวินโคุรโมโซมในเซลล�

ทั้��งสองทั้� ได้#จะเทั้"าก�บัเซลล�เด้ม

จ&านวินโคุรโมโซมของเซลล�ให้ม"จะม�เพั�ยงคุร+ งห้น+ งของเซลล�เด้ม6 เซลล�ให้ม"ทั้� ได้#แบั"งเซลล�แบับั

ไมโทั้ซ�สได้#อ�กเซลล�ให้ม"ทั้� ได้#ไม"สามารถูแบั"ง

เซลล�แบับัไมโอซ�สได้#อ�ก แติ"แบั"งแบับัไมโทั้ซ�สได้#

29

Mitosis Meiosis

7 โด้ยปกติจะเกด้ทั้� เซลล�ร"างกายของส�ติวิ�และเน��อเย� อเจรญของพั�ชี

เกด้ทั้� เซลล�ทั้� ทั้&าห้น#าทั้� เป.นเซลล�ส�บัพั�นธุ์��เทั้"าน��น

8 กระบัวินการจะเกด้ติ��งแติ"ไซโกติห้ร�อเอ4มบัรโอไปเร� อยๆ

กระบัวินการจะเกด้ในพั�ชีห้ร�อส�ติวิ�ทั้� ส�บัพั�นธุ์��ได้#แล#วิเทั้"าน��น

30

Regulation of the cell cycle (การควบค�มวงชี�ว�ติเซลล�)

เซลล�แติ#ละชีน�ดิจะม�แบบแผนของวงจรชี�ว�ติ เซลล�แติกติ#างก�น เชี#น

-เซลล�ท��ผ�วหน�งแบ#งติ�วติลอดิเวลา- เซลลท��ติ�บจะไม#แบ#งติ�ว แบ#งเฉพัาะเม�อม�

บาดิแผล-เซลล�ประสืาทและเซลล�กล*ามเน.อไม#แบ#งติ�ว

เลย

31

การเปล��ยนสืภาพัของเซลล�และการชีราภาพัของเซลล�

1. การเพั��มจ4านวนเซลล� (cell multiplication)

32

2. การเติ�บโติ (growth)

33

3. การเปล��ยนแปลงของเซลล�เพั�อไปท4าหน*าท�� ติ#างๆ (cell differentiation)

34

4. การเก�ดิร/ปร#างท��แน#นอน(morphogenesis)

35

Diploid = สืภาวะท�� cell ม� chromosome 2 ชี�ดิ (2n)

Haploid = สืภาวะท�� cell ม� chromosome 1 ชี�ดิ (n)

Gamete = เซลล�สืบพั�นธุ์��ท��ม�จ4านวนchromosome เป+น haploid •Sperm, ova•Human gametes ประกอบดิ*วย 22 autosomes + 1 sex chromosome

(X หรอ Y)Fertilization = การรวมก�นของ gametes

เก�ดิเป+น zygoteZygote = cell diploid Mitosis organism

36

ความสื4าค�ญของการสืบพั�นธุ์��คอ เป+นสื��งจ4าเป+น ติ#อการติ#อเน�องของสื��งม�ชี�ว�ติ และเป+นกลไกชี#วยให*

เก�ดิว�ว�ฒนาการ ในระดิ�บ organism การสืบพั�นธุ์�� แบ#งออกเป+น 2 แบบ คอ การสืบพั�นธุ์��แบบไม#อาศู�ย

เพัศู และ การสืบพั�นธุ์��แบบอาศู�ยเพัศู

การสืบพั�นธุ์��ของสื��งม�ชี�ว�ติ( Organismic reproduction)

37

1. การสืบพั�นธุ์��แบบไม#อาศู�ยเพัศู (asexual

reproduction)เป.นการผิลติห้น"วิยส งม�ชี�วิติให้ม"จากห้น"วิยส งม�ชี�วิติ

เด้ม โด้ยอาศั�ยการแบั"งนวิเคุล�ยสแบับัไมโทั้ซส ม�ห้ลายแบับัBinary Fission ( การแบั"งออกเป.น 2 ส"วิน) เซลล�เด้มแยกออกเป.น 2 ส"วินเทั้"าๆก�น ได้#ส งม�ชี�วิติให้ม" 2

ติ�วิ ได้#แก" สาห้ร"ายเซลล�เด้�ยวิ อะม�บัา พัาราม�เซ�ยม ย/กล�นา

แบัคุทั้�เร�ย

Fission of amoeba

Fission of a sea anemone Fission of

bacteria

38

Paramecium

Protococcus

Euglena

Fission of bacteria

39

Budding (การแติกห้น"อ) ส งม�ชี�วิติติ�วิให้ม" เจรญมาจากกล�"มเซลล�ทั้� เร�ยกวิ"าห้น"อ (bud) ซ+ งยอก

ออกจากส งม�ชี�วิติติ�วิเด้ม เชี"นการแติกห้น"อของ ย�สติ� , ไฮด้รา ,กล#วิย, ใบัติ#นติายใบัเป.น,ไผิ"

Hydra ย�สืติ�

40

Fragmentation เกด้ข+�นโด้ยทั้� ส"วินของร"างกาย ห้ล�ด้ออกเป.นส"วินๆ แติ"ละส"วินสามารถูเจรญเป.นส งม�ชี�วิติติ�วิ

ให้ม"ได้# -ติ#องเกด้พัร#อมก�บั regeneration - พับัใน ไฮด้รา,ด้อกไม#ทั้ะเล,พัลานาเร�ย,ด้าวิทั้ะเล -regeneration ทั้&าให้#ส งม�ชี�วิติสามารถูสร#างส"วินทั้� ขาด้

ห้ายไปทั้ด้แทั้นข+�นมาให้ม"ได้# (arm ของด้าวิทั้ะเล)

41

การสืร*างกล�#มเซลล�พั�เศูษ ในส�ติวิ�ไม"ม� กระด้/กส�นห้ล�งบัางชีนด้ เชี"นฟองน&�าม�การ

สร#างเจมม/ล (gemmules) เจรญอย/" ภายในร"างกาย ภายในเจมม/ลม�กล�"มเป.น

จ&านวินมาก ซ+ งเม� อติ�วิเด้มติายไป เจมม/ลจะ ห้ล�ด้ออกมาเป.นอสระ และเซลล�ทั้� อย/"ภายใน

จะเจรญเป.นส งม�ชี�วิติติ�วิให้ม"

42

Sporulation (การสร#างสปอร�) เซลล�ม�การแบั"งห้ลายๆคุร��งจนได้#เป.นเซลล�จ&านวิน

มาก แติ"ละเซลล�เร�ยกสปอร� ซ+ งแพัร"ไปในทั้� ติ"างๆได้#โด้ยง"าย เชี"น เชี��อรา ,เห้4ด้, เฟร9น

มอส

43

Fern Life Cycle

44

Life cycle of basidiomycetes

45

Amanita phalloides

http://www.dmsc.moph.go.th/webroot/plant/poision_main.htm

Amanita muscaria

เห้4ด้ข��วิ�วิ

เห้4ด้ไข"ห้งส�

เห้4ด้เกล4ด้ด้าวิ

เห้4ด้ยวิงขน�น

46

Life cycle of Rhizopus stolonifer

Asexual phase

Sexual phase

sporangium

zygospore

47

ข*อดิ�ของ asexual reproduction

1. เป+นประโยชีน�สื4าหร�บสื�ติว�พัวกท�� เกาะอย/#ก�บท�� ซ��งไม#สืามารถึผสืมพั�นธุ์��ก�บติ�ว

อ�น2. สืามารถึเพั��มจ4านวนไดิ*รวดิเร3ว3. ประโยชีน�ท��สื4าค�ญคอ ล�กษณ์ะท��

เหมาะสืมก�บสื��งแวดิล*อมย�งคงอย/#ติ#อไปในร�#นติ#อๆไป

48

2. การสืบพั�นธุ์��แบบอาศู�ยเพัศู(sexual reproduction)

เป+นการผล�ติหน#วยของสื��งม�ชี�ว�ติโดิยการรวมติ�วของเซลล�สืบพั�นธุ์��หรอหน#วยของ

พั�นธุ์�กรรม ซ��งอาจมาจากสื��งม�ชี�ว�ติแติ#ละติ�วหรอสื��งม�ชี�ว�ติติ�วเดิ�ยวก�นก3ไดิ*

การสืบพั�นธุ์��แบบอาศู�ยเพัศูแบ#งออกไดิ*เป+นดิ�งน�.

49

2.1 conjugation ติ�วอย#างเชี#น โปรโติซ�วจะม� การ conjugation ระหว#างโปรโติซ�ว 2 ติ�ว

น�วเคล�ยสืของโปรโติซ�วท�.งสืองจะม�การแบ#งติ�วแบบไม โอซ�สื ติ#อจากน�.นม�การแลกเปล��ยนน�วเคล�ยสื หล�งจากท��

น�วเคล�ยสืรวมติ�วก�นแล*ว โปรโติซ�วท�.งสืองติ�ว จะแยกจากก�นและติ#างก3ไปแบ#งติ�วติ#อไป

50

สืาหร#าย

พัาราม�เซ�ยม

51

2.2 สื4าหร�บในสื��งม�ชี�ว�ติอ�นๆ เก�ดิจากการรวมติ�ว ก�นของเซลล�สืบพั�นธุ์��ท��ม�ขนาดิและร/ปร#างติ#างก�น

เซลล�สืบพั�นธุ์��เพัศูเม�ยหรอไข#ม�ขนาดิใหญ# และไม# เคล�อนท�� เซลล�สืบพั�นธุ์��เพัศูผ/*ม�ขนาดิเล3ก ไดิ*แก#

ไฮดิรา,ไสื*เดิอน, คน เป+นติ*น ข*อดิ�ของ sexual reproductionเป+นการเพั��มความแติกติ#างแปรผ�นทาง

พั�นธุ์�กรรม (genetic variation) ซ��งม� ประโยชีน�ในสื��งแวดิล*อมท��เปล��ยนแปลง

52

ความแติกติ#างระหว#าง reproductive cycle และ pattern ของสื�ติว�ชีน�ดิติ#างๆ

สื�ติว�ม� reproductive cycle ข�.นอย/#ก�บฤดิ/กาล

-สื�ติว�จะสืบพั�นธุ์��เม�อม�อาหารเหลอจากการ ดิ4ารงชี�ว�ติท��จ4าเป+นอ�นๆ และเม�อสื��งแวดิล*อม

เหมาะก�บการเจร�ญของสืมาชี�กใหม# และถึ/กควบค�มโดิยฮอร�โมนและสื��งแวดิล*อม

สื��งม�ชี�ว�ติติ#างๆสืามารถึดิ4ารงชี�ว�ติในแบบ ติ#างๆก�น บางชีน�ดิสืามารถึสืบพั�นธุ์��ไดิ*ท�.งแบบไม# อาศู�ยเพัศู และแบบอาศู�ยเพัศู หรอสืล�บก�น โดิย

จะสืบพั�นธุ์��แบบไม#อาศู�ยเพัศูเม�อสื��งแวดิล*อม เหมาะสืม และแบบอาศู�ยเพัศูเม�อสื��งแวดิล*อม

เปล��ยนแปลง

53

การสืบพั�นธุ์��ของสื�ติว�บางชีน�ดิ อาจเก�ดิข�.นโดิยว�ธุ์� ท��เร�ยกว#า parthenogenesis คอเซลล�

สืบพั�นธุ์��เพัศูเม�ยเจร�ญเป+นสื��งม�ชี�ว�ติท��สืมบ/รณ์� โดิยไม#ติ*องม�การปฏิ�สืนธุ์� พับในสื��งม�ชี�ว�ติหลาย

ชีน�ดิ เชี#น ผ�.ง มดิ ติ#อ แติน เพัล�.ย rotifers และcrustaceans บางชีน�ดิ ติ�วเติ3มไวท��เจร�ญมา

จาก parthenogenesis จะเป+น haploid และเซลล�จะไม#ม�การแบ#งแบบไมโอซ�สืในการสืร*างไข#

สื4าหร�บผ�.งน�.น ไข#ท��ม�การปฏิ�สืนธุ์�จะเจร�ญ เป+นนางพัญา และผ�.งงานท��เป+นติ�วเม�ยท�.งหมดิ

สื#วนไข#ท��ไม#ม�การปฏิ�สืนธุ์�จะเจร�ญเป+นผ�.งติ�วผ/* ปลาบางชีน�ดิ สื�ติว�สืะเท�นน4.าสืะเท�นบก และ

สื�ติว�เล.อยคลาน ม�การสืบพั�นธุ์��แบบparthenogenesis เชี#นก�น โดิยการเพั��ม

จ4านวนโครโมโซมหล�งการเก�ดิไมโอซ�สื เป+นdiploid zygote

54

Hermaphroditism เก�ดิข�.นในสื��งม�ชี�ว�ติหลาย ชีน�ดิท��ไม#สืามารถึหาค/#ผสืมพั�นธุ์��ไดิ* ติ�วอย#างเชี#น พัวกท��อย/#

ก�บท�� พัวกอย/#ในร/ หรอพัวกปรสื�ติ- สื��งม�ชี�ว�ติม�ท�.ง 2 เพัศูในติ�วเดิ�ยวก�น- บางชีน�ดิผสืมภายในติ�วเอง บางชีน�ดิผสืมข*ามติ�ว

แติ#เป+นการเพั��มประสื�ทธุ์�ภาพัเป+น 2 เท#าในการเพั��มจ4านวนล/กหลาน

สื��งม�ชี�ว�ติบางชีน�ดิอาจสืล�บก�นท�.ง 2 เพัศู หรอบาง ชีน�ดิเป+น protogynous (female first) หรอ

protandrous (male first) หรอบางชีน�ดิเก��ยวข*องก�บอาย�และขนาดิติ�ว

ติ�วอย#างเชี#น พัวกท��เป+น protogynous ไดิ*แก# ปลา blue head wrasse ติ�วท��แก#ท��สื�ดิ และติ�วใหญ#

ท��สื�ดิในฝู/งปลาจะเป+นติ�วผ/* เพั�อท4าหน*าท��ป=องก�นอ�นติรายให*ฝู/งปลา

พัวกหอย oysters เป+น protandrous ติ�วใหญ#จะกลายเป+นติ�วเม�ยซ��งสืร*างไข#ไดิ*เป+นจ4านวนมาก

55

ปลา blue head wrasse ติ�วท��แก#ท��สื�ดิ และติ�วใหญ# ท��สื�ดิในฝู/งปลาจะเป+นติ�วผ/* เพั�อท4าหน*าท��ป=องก�นอ�นติราย

ให*ฝู/งปลา

56

Mechanisms of sexual reproductionMechanisms of fertilization เป+นกระบวน

การของการรวมก�นของสืเป>ร�มและไข# แบ#งออกเป+นexternal fertilization และ internal fetilizationExternal fertilization

- เก�ดิข�.นในสื��งแวดิล*อมท��ม�ความชี�.น ซ��งความชี.นชี#วย การเจร�ญของ เอมบร�โอให*เป+นไปไดิ* โดิยไม#แห*งหรอร*อน

เก�นไปซ��งท4าให*ติายไดิ*

57

-สื�ติว�ไม#ม�กระดิ/กสื�นหล�งหลายชีน�ดิปล#อย สืเป>ร�มและไข#ลงในน4.า และเก�ดิการปฏิ�สืนธุ์�ในน4.า

โดิยท��ติ�วพั#อและแม#ไม#ไดิ*พับก�นเลย-สื��งแวดิล*อมและออร�โมนชี#วยกระติ�*นให*ม�

การสืร*างเซลล�สืบพั�นธุ์��ในเวลาใกล*ๆก�น เพั�อเพั��มประสื�ทธุ์�ภาพัในการปฏิ�สืนธุ์�

- ในพัวกสื�ติว�ม�กระดิ/กสื�นหล�ง ไดิ*แก# ปลาและ สื�ติว�สืะเท�นน4.าสืะเท�นบก จะแสืดิงพัฤติ�กรรมการ

เก�.ยวพัาราสื�เพั�อเพั��มประสื�ทธุ์�ภาพัการปฏิ�สืนธุ์�และการเลอกค/#

-ในการป=องก�นเอมบร�โอ เพั�อให*เจร�ญติ#อไป ไดิ* ม�หลายข�.นติอน ดิ�งน�. เอมบร�โอติ*องอย/#ในสื��ง

แวดิล*อมท��ม�น4.าหรอความชี.น เพั�อป=องก�นการแห*ง หรอความร*อนจ�ดิ พัวกไข#ปลาและไข#สื�ติว�คร��งบก คร��งน4.าจะคล�มดิ*วย gelatinous coat เพั�อให*

เก�ดิการแลกเปล��ยนน4.าและก?าซไดิ* และนอกจากน�. จะม�ไซโกติเป+นจ4านวนมาก แติ#จ4านวนรอดิชี�ว�ติไม#

มากน�ก

58

Internal fertilizationเป+นการปฏิ�สืนธุ์�ภายในร#างกายของติ�วเม�ย- ติ*องม�ระบบสืบพั�นธุ์��ท��เจร�ญดิ� และพัฤติ�กรรมการ

เก�.ยวพัาราสื�- ติ�วผ/*ติ*องม�อว�ยวะชี#วยในการปล#อยสืเป>ร�ม ม�ถึ�งเก3บ

สืเป>ร�ม-ม�ข�.นติอนป=องก�นการเจร�ญของเอมบร�โอมากมาย

- ไข#ม�เปลอกห�*ม (amniotic egg)-การเจร�ญของเอมบร�โอเก�ดิภายในติ�วเม�ย- ม�การป=องก�นจากพั#อแม# (parental

care)(parental care สื#วนมากเก�ดิในพัวกท��

เป+น internal fertilization แติ# external fertilization บางชีน�ดิก3ม�เหมอนก�น เชี#น nesting fishes แสืดิงพัฤติ�ป=องก�นไข#จากผ/*ล#า)

- โดิยมากสืร*างไซโกติจ4านวนน*อย และสืามารถึเจร�ญติ#อไปไดิ*มากโดิยม�การป=องก�นและการเล�.ยงดิ/ติ#างๆ

59

Internal fertilization

• Oviparous (ส�ติวิ�ทั้� ออกล/กเป.นไข") ได้#แก"ส�ติวิ�เล��อยคุลาน นกม�การปฏิสนธุ์ภายในติ�วิแติ"ติ�วิอ"อนเจรญนอกติ�วิแม"จ+งติ#องม�การวิางไข"

• Viviparous (ส�ติวิ�ออกล/กเป.นติ�วิ) ติ�วิอ"อนเจรญภายในติ�วิ แม"และได้#ร�บัอาห้ารจากแม" ได้#แก"ส�ติวิ�เล��ยงล/กด้#วิยน&�านม

• Ovoviviparous (ส�ติวิ�ออกล/กเป.นไข"แติ"ฟ;กอย/"ในติ�วิ) ม�การปฏิสนธุ์ภายในติ�วิและออกล/กเป.นไข"แติ"ไข"ฟ;กอย/"ในติ�วิแม"

60

การส�บัพั�นธุ์��แบับัสล�บัของแมงกะพัร�น

• พัลาน/รา(planula) เป.นติ�วิอ"อนทั้� ได้#จากการส�บัพั�นธุ์��แบับัอาศั�ยเพัศั

• อ�ไฟรา (ephyra) เป.นติ�วิอ"อนทั้� ได้#จากการส�บัพั�นธุ์��แบับัไม"อาศั�ยเพัศั

61

วงจรชี�ว�ติของพัชีเป+นแบบสืล�บระหว#าง sporophyte ซ��ง เป+น diploid generation ก�บgametophyte ซ��งเป+น

haploid generation Sporophyte จะสืร*างสืปอร�โดิย กระบวนการไมโอซ�สื สืปอร�จะเจร�ญเป+นติ*นใหม#โดิยไม#ม�การผสืม

ก�บเซลล�อ�น สื#วน Gametophyte จะสืร*างเซลล�สืบพั�นธุ์��(gamete) โดิยกระบวนการไมโทซ�สื แล*ว gamete ท�.งสือง(sperm และ egg) มารวมก�นไดิ*ไซโกติ ซ��งเจร�ญติ#อไปกลาย

เป+น sporophyte ติ*นใหม#

การสืร*างเซลล�สืบพั�นธุ์��ในพัชี

62

โครงสืร*างของดิอก

เกสืรติ�วผ/*เร�ยกว#าstamen ประกอบดิ*วยอ�บ

เรณ์/ (anther) และก*านชี/อ�บเรณ์/

(filament) เกสืรติ�วเม�ย

(carpel หรอpistil) ประกอบดิ*วยยอดิเกสืรติ�ว

เม�ย (stigma) คอเกสืรติ�วเม�ย

(style) และ ร�งไข# (ovary)

ภายในร�งไข#ม�ovule

63

วงจรชี�ว�ติของพัชีดิอก

64วงชี�ว�ติของ

เฟ�ร�น

65

วงชี�ว�ติของมอสื

66

สื�ติว�ม�ระบบสืบพั�นธุ์��แบบติ#างๆสื�ติว�พัวกไม#ม�กระดิ/กสื�นหล�ง ม�ความแติก

ติ#างก�นในแติ#ละชีน�ดิ จากแบบง#ายๆจนถึ�งแบบซ�บซ*อน

สื�ติว�ท��ม�กระดิ/กสื�นหล�ง ม�ล�กษณ์ะคล*ายก�นแติ#ม�ข*อแติกติ#างท��สื4าค�ญไดิ*แก#

- ในสื�ติว�เล�.ยงล/กดิ*วยนมสื#วนมาก ม�ทาง เป>ดิของ digestive, excretory และ

reproductive tracts แยกก�น แติ#ในพัวก อ�นๆท��ไม#ใชี#สื�ติว�เล�.ยงล/กดิ*วนนม หลายชีน�ดิม�ทาง

เป>ดิร#วม เร�ยกว#า cloaca-สื�ติว�ม�กระดิ/กสื�นหล�งท��ไม#ใชี#สื�ติว�เล�.ยงล/ก

ดิ*วยนม ไม#ม� penis ท��เจร�ญดิ� และใชี*ว�ธุ์�การอ�น ในการสื#ง สืเป>ร�ม

67Reproductive anatomy of

a parasitic flatworm

68

Insect reproductive anatomy

69

ระบับัส�บัพั�นธุ์��ของคุนอวิ�ยวิะส�บัพั�นธุ์��เพัศัชีาย(male genital organ) แบั"งเป.น 2 ส"วิน

ให้ญ"ๆ คุ�อ 1. อว�ยวะสืบพั�นธุ์��เพัศู

ชีายภายนอก(external male genital organ)1.1 ล�งค�(penis) เป.นส"วินใชี#ในการร"วิมเพัศัเป.นทั้างผิ"าน

ของน&�าอส�จและน&�าป;สสาวิะ พับัวิ"าม�เน��อเย� อทั้� แข4งได้#(erectile tissue)

ประกอบัด้#วิย คุอร�พั�สสปองจโอซ�ม(corpus spongiosum) 1 อ�น อย/"

รอบัทั้"อป;สสาวิะ และอ�ก 2 อ�น อย/"ทั้างด้#านบัน บัรเวิณปลาย

ส�ด้เร�ยกวิ"าห้�วิล+งคุ�(gland penis) และม�ผิวิห้น�งห้�#มอย/"

เร�ยกวิ"า พัร�พัวิ(prepuce)

70

1.2 ถึ�งอ�ณ์ฑะ(scrotum

หรอ scrotal sec) เป.นผิวิห้น�งทั้� ย� นออกจากชี"องทั้#องเน� องจากอ�ณฑะอย/"ในชี"องทั้#องเล� อนลง

มา โด้ยทั้&าห้น#าทั้� คุวิบัคุ�ม อ�ณห้ภ/มโด้ยให้#ติ& ากวิ"า 3-

5 องศัาเซลเซ�ยสของ ร"างกาย ซ+ งเห้มาะสมติ"อ

การสร#างอส�จ

71

2. อวิ�ยวิะส�บัพั�นธุ์��เพัศัชีายภายใน(internal male genital organ)2.1 อ�ณฑะ(testis) ม�อย/" 2 เล� อนจากชี"องทั้#องลงมาถู#าไม"เล� อนจะทั้&าให้#เป.นห้ม�น

แติ"ถู#าเล� อนลงมาเพั�ยงข#างเด้�ยวิเร�ยกวิ"า ทั้องแด้ง (crytochism)

72

2.1.1 ห้ลอด้สร#างอส�จ(seminiferous tubule)

เป.นทั้"อภายในอ�ณฑะม�เซลล�2 ชีนด้คุ�อ เซอร�ทั้อไลเซลล�(sertoli cell) ม�ขนาด้โติม�ร/ปร"างไม"แน"นอนเป.นติ�วิให้#อาห้ารแก" เซลล�อ�ก

ชีนด้ห้น+ งได้#แก" สปอร�มาโติโกเน�ย(spormatogonia) ซ+ งจะแบั"งติ�วิสร#างอส�จ ติ"อไปการสร#างอส�จถู/กคุวิบัคุ�ม

โด้ยฮอร�โมน FSH ก�บัtextosterone ในอ�ณฑะ

2.1.2 เน��อเย� ออนเติอร�สติเชี�ยล(interstitial cell) อย/"ระห้วิ"างห้ลอด้สร#างอส�จ

ประกอบัด้#วิยเส#นเล�อด้ เส#น ประสาทั้และพัวิกเซลล�ติ"างๆ

อนเติอร�สติเชี�ยลเซลล�ออฟเลยติก(interstitial

cell of leydig) เป.นเซลล�ทั้� เจรญมากกวิ"าเซลล�อ� นถู/กคุวิบัคุ�มโด้ย ฮอร�โมน LH

73

2.2 ทั้"อติ"างๆ(duct) ประกอบัด้#วิย2.2.1 เรติ�เทั้สทั้ส(rete testis) เป.นทั้"อรวิมของห้ลอด้สร#างอส�จ(seminiferous

tuble) ม� ล�กษณะเป.นร"างแห้อย/"ห้ล�งอ�ณฑะ

74

2.2.2 เอพัด้ได้ม�ส(epididymis) เป.นทั้"อยาวิขด้ไปมาทั้&าห้น#าทั้� ในการเก4บัอส�จและสร#าง อาห้ารเล��ยงอส�จ สามารถูพั�กได้#นาน 6 ส�ปด้าห้�

2.2.3 ทั้"อน&าอส�จ(vas deferens) ม�คุวิามยาวิประมาณ 18 น�วิ เป.นทั้างผิ"านของอส�จและ เป=ด้เข#าส/"ทั้"อรวิม เซมน�ลเวิซเคุล(seminal vesicle) ใน

การทั้&าห้ม�นชีายจะติ�ด้ส"วินน��เองเร�ยกวิ"า วิาเซกโทั้ม�(vasectomy)

2.2.4 ทั้"ออ�เจคุ/ลาทั้อร�(ejecculatory duct) เป.นทั้"อทั้� เกด้จากการรวิมก�นของทั้"อน&าอส�จก�บั เซมน�ลเวิซเคุล ผิสมก�นระห้วิ"างอส�จและน&�าเล��ยงอส�จและบั�บัติ�วิ ปล"อยออกส/"ภายนอก

75

2.3 ติ"อมติ"างๆ(accessory male genital glands)2.3.1 เซมน�ลเวิซเคุล(seminal vesicle) เป.นทั้"อ 2

ทั้"อ ขอไปมาทั้&าห้น#าทั้� ในการสร#างอาห้ารส&าห้ร�บัอส�จ ได้#แก" น&�าติาลฟร�กโติส วิติามนซ� โปรติ�นโกลบั/ลน รวิม

ก�นเร�ยกวิ"า เซมน�ลฟ/ลอด้(seminal fluid) ถู/กคุวิบัคุ�มโด้ยฮอร�โมนเทั้สโทั้สเทั้อโรนจากอ�ณฑะ

2.3.2 ติ"อมล/กห้มาก(prostate gland) สร#างสารส� ขาวิม�กล นเฉพัาะติ�วิม�กรด้ซติรกรวิมอย/"ด้#วิย เร�ยกวิ"า

prostatic fluid ชี"วิยทั้&าให้#ทั้"อป;สสาวิะซ+ งเป.นกรด้ทั้&าให้#ลด้คุวิามเป.นกรด้ลง

76

77

แสืดิงอว�ยวะสืบพั�นธุ์��ของเพัศูหญ�ง

อวิ�ยวิะส�บัพั�นธุ์��เพัศัห้ญงภายนอก(external female genetial organ)

1. คุลทั้อรส(clitoris) เป.นส"วินทั้� ม�ล�กษณะการเจรญ เชี"นเด้�ยวิก�บัล+งคุ� เป.นเน��อเย� อทั้� แข4งติ�วิได้# ม�ปลาย

ประสาทั้มาส�นส�ด้มากจ+งร�บัคุวิามร/ #ส+กได้#เร4วิ

78

1.2 แคุมให้ญ"(labia majora) เป.นส"วินทั้� เจรญมา เชี"นเด้�ยวิก�บัถู�งอ�ณฑะของเพัศัชีาย เป.นส"วินของผิวิห้น�งทั้� ม�ชี� �นไขม�น

อย/"1.3 แคุมล4ก(labia minora) เป.นส"วินอย/"ด้#านในของแคุม

ให้ญ" ม�ติ"อมไขม�นจ&านวินมากเพั� อชี"วิยในการห้ล"อล� นและก�นการเส�ยด้ส�ระห้วิ"างการร"วิมเพัศั

อวิ�ยวิะส�บัพั�นธุ์��เพัศัห้ญงภายใน

(internal female genetial organ)

2.1 ร�งไข"(ovary) ทั้&า ห้น#าทั้� ในการสร#างไข" และ

ฮอร�โมนเพัศั ในคุนเรา จะม�ประมาณ 4 แสน

เซลล�แติ"จะติกไข"เพั�ยง400 เซลล�

79

2.2 มด้ล/ก(uterus) ทั้&าห้น#าทั้� เป.นทั้� ฝั;งติ�วิของไข"ทั้� ได้#ร�บัการ ผิสมและเป.นแห้ล"งให้#ก&าเนด้ประจ&าเด้�อน และประกอบัด้#วิย

ปากมด้ล/ก(cervix) ติ�วิมด้ล/ก(body) ส"วินบันมด้ล/ก(fundus) โด้ยผิน�งมด้ล/กแบั"งออกเป.น 3 ชี��น

โด้ยชี��นในม�ชี� อวิ"า endometrium

80

2.3 ชี"องคุลอด้(vagina) ทั้� ปากชี"องคุลอด้ม�เย� อ บัางๆย"นๆบัด้อย/" เร�ยกวิ"า เย� อพัรห้มจา

ร�ย�(hymen) ม�คุวิามเป.นกรด้เล4กน#อยและโปรโติ ซ�วิทั้� พับัในชี"องคุลอด้ได้#แก" Trichomonas

vaginalis ซ+ งทั้&าให้#ผิน�งชี"องคุลอด้อ�กเสบัเกด้การติกขาวิได้#

2.4 ทั้"อน&าไข"(oviduct

ห้ร�อfallopian tube) เป.นทั้"อทั้� ม�การปฏินธุ์ก�นโด้ยเกด้ทั้� ส"วินทั้� บัรเวิณแอมพั/ลาจะม�การปฏิสนธุ์ก�นของอส�จและไข"

81

แสืดิงอว�ยวะสืบพั�นธุ์��ของเพัศูหญ�ง

82

การสืร*างเซลล�สืบพั�นธุ์��(gametogenesis)

เม�อม�การสืบพั�นธุ์��เซลล�ท��จะท4าหน*าท�� สืบพั�นธุ์��จะม�การแบ#งติ�วแบบไมโอซ�สื เพั�อลดิ

จ4านวนโครโมโซมลงเหลอเพั�ยงคร��งหน��ง และม� กระบวนการท��เร�ยกว#า gametogenesis

เพั�อชี#วยให*ไดิ*เซลล�สืบพั�นธุ์��ท��สืมบ/รณ์�พัร*อมจะท4า หน*าท�� เชี#นในพัชีม�ดิอกจะม�กระบวนการไมโทซ�สื

เก�ดิข�.นมาอ�ก 2-3 คร�.ง เพั�อให*ไดิ*เซลล�สืบพั�นธุ์��ในสื�ติว�จะม�การเจร�ญเปล��ยนแปลงร/ปร#างของ

เซลล� เพั�อให*ไดิ*เซลล�สืบพั�นธุ์��ท��พัร*อมท��จะผสืม(gametogenesis หมายถึ�ง

กระบวนการติ�.งแติ#เซลล�ม� ไมโอซ�สืและผ#านข�.นติอนติ#างๆจนไดิ*เป+นเซลล�สืบพั�นธุ์��)

83

Spermatogenesis • เป+นกระบวนการท��เก�ดิติ#อเน�องในผ/*ชีาย ผลท4าให*

ไดิ*สืเป>ร�ม 250-400 ล*านติ�วในการฉ�ดิแติ#ละคร�.ง

• เก�ดิข�.นใน seminiferous tubules ของtestes

• เร��มจาก primodial germ cells เปล��ยน มาเป+น spermatogonia ใน embryonic

testes (2n)

• spermatogonia อย/#ท��ผน�งดิ*านข*างของsemniniferous tubules แบ#งติ�วเพั�อ

เพั��มจ4านวนติลอดิเวลาดิ*วย mitosis

• เม�อถึ�งว�ยเจร�ญพั�นธุ์�� spermatogonia จะ แบ#งติ�วแบบ meiosis และเปล��ยนแปลงร/ป

ร#างจนไดิ*สืเป>ร�ม 4 ติ�ว

84

Spermatogenesis แสด้งทั้"อseminiferous tubules ทั้� ผิลติ

สเป=ร�มภายในอ�ณฑะสเป=ร�มจะเจรญเป.น

ข��นๆโด้ยเร มจากspermatogonium (2n) เจรญเป.นprimary spermatocyte

เซลล�น�� 1 เซลล�แบั"ง แบับั meiosis I

กลายเป.นsecondary spermatocyte 2

เซลล� ในการแบั"งติ�วิmeiosis II จะได้#spermatid 4

เซลล� spermatid จะเปล� ยนร/ปร"างไป

เป.นสเป=ร�ม ในขณะทั้� ได้#สารอาห้ารจาก

sertoli cell

85

86

87

ส"วินห้�วิของสเป=ร�มม� haploid nucleus และacrosome ซ+ งม�เอนไซม�ชี"วิยในการเจาะเข#าไปในเซลล�ไข"

ส"วินห้างม�ไมโติคุอนเด้ร�ยจ&านวินมาก (ห้ร�อบัางชีนด้อาจม�ไมโติคุอนเด้ร�ยขนาด้ให้ญ"เพั�ยงอ�นเด้�ยวิ) ทั้&าห้น#าสร#างATP ชี"วิยในการเคุล� อนไห้วิของ flagella

โครงสืร*างของสืเป>ร�ม

88

Hormonal control of the testes

89

Hormonal control of the testes

ติ#อมใติ*สืมองสื#วนหน*า (anterior pituitary) ผล�ติฮอร�โมน 2 ชีน�ดิ ไดิ*แก# 1. Luteinizing hormone (LH) ซ��งจะไปกระติ�*นleydig cells ให*ผล�ติ androgen ซ��งเป+น

ฮอร�โมนควบค�ม primary sex characteristics ไดิ*แก#การเจร�ญของอว�ยวะ

สืบพั�นธุ์�� และ secondary sex characteristics ไดิ*แก# การม�เสื�ยงแหบห*าว การ

ม�หนวดิเป+นติ*น และ 2. Follicle stimulating hormone

(FSH) ซ��งม�ผลติ#อกระบวนการspermatogenesis ใน seminiferous tubules การผล�ติ LH และ FSH ถึ/กควบค�มโดิย

ฮอร�โมน Gonadotropin-releasing hormone (GnRH) ซ��งสืร*างจากติ#อมhypothalamus ถึ*าม� androgen มากก3จะม�

กลไกย*อนกล�บ (feedback mechanism) ไป ควมค�มการผล�ติ LH, FSH และ GnRH อ�กท�หน��ง

นอกจากน�. GnRH ถึ/กควบค�มโดิยกลไกย*อนกล�บ ของ LH และ FSH ดิ*วยซ��งไม#ไดิ*แสืดิง ณ์ ท��น�.

90

Oogenesis การสืร*างไข#เก�ดิข�.นในร�งไข# เร��ม

ติ*นจากกล�#ม primordial germ cell ในเอมบร�โอเร��มแบ#งแบบไมโติ

ซ�สืเพั�อเพั��มจ4านวน ไดิ*เป+นoogonium (2n) ( ในร/ปน�.2n=4) แติ#ละ oogonium

เจร�ญไปเป+น primary oocyte (2n) โดิยแบ#งแบบไมโอซ�สืและ

หย�ดิกระบวนการอย/#ท��ระยะprophase I เม�อถึ�งว�ยเจร�ญ

พั�นธุ์�� primary oocyte จะแบ#ง ติ�วติ#อไปจนสื�.นสื�ดิกระบวนการ

meiosis I แติ#การแบ#งไซโติพัลาสื ซ�มไดิ*เซลล�ท��ม�ขนาดิไม#เท#าก�น คอไดิ*

secondary oocyteท��ม�ขนาดิ ใหญ# และ first polar body ท��ม�

ขนาดิเล3กกว#ามาก ติ#อมาในกรณ์�ท��ม�การผสืมพั�นธุ์��และสืเป>ร�มเจาะเข*าไป

ใน secondary oocyte จะ กระติ�*นให*เก�ดิ meiosis II เม�อ

meiosis เสืร3จสื�.น secondary polar body แยกออกจากไข#(ovum) สืเป>ร�มและไข#ท��เจร�ญเติ3มท��แล*วจะเก�ดิการปฏิ�สืนธุ์�ข�.น

91

ไข#เจร�ญอย/#ภายใน ถึ�ง follicle ซ��ง

เป+นชี#องว#างภายใติ* ผ�วของร�งไข# (1-3)

หล�งจากเซลล�ไข# หล�ดิจากถึ�งน�. (4)

เซลล�ของถึ�งก3จะ เจร�ญไปเป+น

corpus luteum ซ��งแปลว#า ก*อนสื�

เหลอง (5) ถึ*าไข#ไม# ไดิ*ร�บการผสืม

corpus luteum ก3จะฝูBอภายใน 2-3

สื�ปดิาห� (6) ถึ*าไข#ไดิ* ร�บการผสืมพั�นธุ์��

corpus luteum ก3จะย�งคงอย/#และผล�ติโปรเจสืเติอโรนซ��งจะชี#วยในการเติร�ยมมดิล/กรอร�บเอม

บร�โอ

92

93

94

ข*อแติกติ#างspermatogenesis และ

OogenesisSpermatogenesis

1. ผลท��ไดิ* 4 mature spermatozoa2. เก�ดิติลอดิเวลาในชี#วงอาย�ของสื��งม�ชี�ว�ติ3. Spermatogenesis เก�ดิติ#อไปเร�อยๆ

Oogenesis1. ผลท��ไดิ* single ovum สื#วน polar body สืลายไป2. Potentail ova (primary oocyte) อย/#ในovary แล*วติ�.งแติ#เก�ดิ3. Oognesis ม�ชี#วงพั�ก

95

The reproductive cycle of the human female

แสืดิงวงจรของประจ4าเดิอนซ��งสื�มพั�นธุ์�ก�บการ ติกไข# ฮอร�โมน FSH ผล�ติจากติ#อมใติ*สืมองสื#วนหน*า

(anterior pituitary) ในปร�มาณ์ท��สื/งข�.นจะไป กระติ�*นการเจร�ญของ follicle และการผล�ติฮอร�โมน

estrogen จาก follicle Estrogen ม�หน*าท��กระติ�*นการเจร�ญของเย�อบ�ภายในของผน�งมดิล/กให*

หนาข�.น estrogenท��ม�ปร�มาณ์สื/งจะไปย�บย�.งการ ผล�ติ FSH ขณ์ะเดิ�ยวก�น LH ท��ก4าล�งผล�ติจากติ#อมใติ*

สืมองสื#วนหน*าในปร�มาณ์สื/งข�.นๆเชี#นก�น ก3จะร#วม กระติ�*นให*เก�ดิการติกไข# หล�งจากน�.น follicle ก3จะ

กลายเป+น corpus luteum ซ��งจะเร��มผล�ติ ฮอร�โมน progesterone ฮอร�โมนน�.จะกล�บไป

ย�บย�.งการผล�ติ LH ในระยะน�.หากไม#ม�การผสืมพั�นธุ์�� ระดิ�บฮอร�โมนติ#างๆก3จะลดิลง ผลคอการสืลายติ�วของ

ผน�งเย�อบ�มดิล/ก ม�การหล�ดิติ�วของเย�อบ�และติกเลอดิ หล�งจากน�.นก3เร��มวงจรใหม# แติ#ในระยะเวลาเดิ�ยวก�น

หากม�การผสืมพั�นธุ์�� corpus luteum จะไม#สืลาย ติ�ว และผล�ติฮอร�โมนติ#อ เย�อบ�มดิล/กก3จะไม#สืลายติ�ว

และม�การฝูCงติ�วของเอมบร�โอ

96

The reproductive cycle of the human female รอบประจ4าเดิอน(menstrual cycle)

1.ระยะก#อนติกไข#(follicle stage) FSH กระติ�*นให*ฟอลล�เค�ลขยายติ�วเป+นแกรเฟDยนฟอลล�เค�ลและม�การสืร*าอ�สืโทนเจนเพั�อกระติ�*นให*ผน�งดิ*านในมดิล/กหนาข�.น

2.ระยะติกไข#(ovulation stage) LH เพั��มข�.นอย#างมากม�ผลติ#อแกรเฟDยนฟอลล�เค�ลท4าให*แติกออกไข#จ�งหล�ดิ

ออกมา และเคล�อนท��เข*าสื/#ปDกมดิล/ก

3.ระยะหล�งติกไข#(corpusluteum stage) สื#วนฟอลล�เค�ลท��แติกออกจะเปล��ยนเป+นคอ

ลพั�สืล/เท�ยม และสื#วนน�.สืร*างฮอร�โมนโพัรเจสืเทอโรนและฮ�สืโทรเจนกระติ�*นให*ผน�งมดิล/กหนามากข�.นพัร*อมสื4าหร�บการฝูCงติ�วของไข#

97

ในการส�บัพั�นธุ์��แบับัอาศั�ย เพัศัทั้��งพั"อและแม" ติ"างติ#องม�

กระบัวินการสร#างเซลล�ส�บัพั�นธุ์��เซลล�ส�บัพั�นธุ์��แติ"ละเซลล�ม�จ&านวินโคุรโมโซมเพั�ยงคุร+ งห้น+ ง

ของเซลล�ร"างกาย ปรากฏิการณ�ด้�งกล"าวิเกด้ในกระบัวินการแบั"ง

เซลล�แบับัพัเศัษ ทั้� เร�ยกวิ"าmeiosis เซลล�ทั้� ม�สมบั�ติ

สามารถูแบั"งเซลล�แบับัmeiosis น��ได้# คุ�อ gonad ในเพัศัห้ญงจะพับัเซลล�ชีนด้น��ใน

ร�งไข" (ovary) ซ+ งจะสร#างเซลล� ส�บัพั�นธุ์��เร�ยกวิ"า ไข" (ovum)

ส"วินในเพัศัชีายจะพับัเซลล�ชีนด้ น��ในอ�ณฑะ (testis) ซ+ งสร#าง

เซลล�ส�บัพั�นธุ์��เร�ยกวิ"าสเป=ร�ม(sperm) เม� อเกด้การปฏิสนธุ์

ระห้วิ"างสเป=ร�มและไข" ทั้&าให้#เกด้ไซโกติซ+ งเจรญเป.นส งม�ชี�วิติ

ห้น"วิยให้ม"ติ"อไป ในคุนจ&านวินโคุรโมโซมในเซลล�ส�บัพั�นธุ์��ซ+ ง

เป.น haploid cell = 23 (n=23) และจ&านวินโคุรโมโซม

ในไซโกติ และเซลล�ร"างกายซ+ ง เป.น diploid cell = 46

(2n=46).

The human life cycle

98

99

100

การปฏิ�สืนธุ์�(Fertilization)

101

การปฏิ�สืนธุ์�และการฝูCงติ�วของเอมบร�โอท��ผน�งมดิล/ก

102

(1) ไข"ระยะ secondary oocyte ซ+ งพัร#อมทั้� จะผิสมพั�นธุ์��ห้ล�ด้ ออกจากร�งไข" (ovulation) เข#าไปอย/ในทั้"อน&าไข" (oviduct)

การปฏิสนธุ์เกด้ข+�นภายในทั้"อน&าไข"ได้#เป.นไซโกติ (zygote)(3) cleavage เร มเกด้ข+�นขณะทั้� เอมบัรโอเคุล� อนติ�วิมาส/"มด้ล/ก(4) ขณะทั้� มาถู+งมด้ล/กเอมบัรโอจะม�การเคุล� อนทั้� ของกล�"มเซลล�

แยกเป.น 2 กล�"ม ได้#แก" 1. trophoblast เป.นกล�"มเซลล�ทั้� เร�ยง ติ�วิก�นชี��นเด้�ยวิอย/"รอบันอก ซ+ งติ"อไปจะเจรญรวิมก�บัเน��อเย� อของ

ผิน�งมด้ล/กกลายเป.นรก (placenta) 2. กล�"มเซลล�ทั้� อย/"ภายใน เร�ยกวิ"า inner cell mass เป.นส"วินทั้� จะเจรญติ"อไปเป.นเอมบัร

โอ เร�ยกเอมบัรโอระยะน��วิ"า blastocyst (5) blastocyst จะฝั;งติ�วิในผิน�งมด้ล/ก ซ+ งเอมบัรโอเจรญมา

ได้#ประมาณ 7 วิ�นห้ล�งการปฏิสนธุ์

103

Fertilization in Mammals1. Capacitation (enhanced sperm function)

เป+นจาก secretion ของท#อระบบสืบพั�นธุ์��ของติ�วเม�ย- เปล��ยนโมเลก�ลบางชีน�ดิท��ห�วของ sperm

ท4าให* sperm เคล�อนท��เร3วข�.น2. sperm จะติ*องผ#าน Zona pellucida (extracellular matrix of the egg) เพั�อเก�ดิกระบวนการติ#อไปไดิ*

104

กระบวนการปฏิ�สืนธุ์�ของสื�ติว�เล�.ยงล/กดิ*วยนม

105

กระบวนการปฏิ�สืนธุ์�ของสื�ติว�เล�.ยงล/กดิ*วยนม(1) สืเป>ร�มผ#านเข*าไปในชี�.นของ follicle

cells และรวมก�บ receptor melecules ท�� อย/#ท��ชี�.น zona pellucida ( ในท��น�.ไม#ไดิ*แสืดิง

receptor molecule) (2) acrosomal reaction เก�ดิข�.นโดิยสืเป>ร�มปล#อยเอนไซม�ย#อย

ชี�.น zona pellucida (3) ท4าให*สืเป>ร�มสืามารถึ เข*าไปถึ�ง plasma membrane ของไข#ไดิ* และ

membrane proteins ของสืเป>ร�มรวมก�บreceptor ท�� plasma membrane ของไข#(4) plasma membrane ของสืเป>ร�มและไข#

เชี�อมติ�ดิก�น ดิ�งน�.นน�วเคล�ยสืของสืเป>ร�มเข*าไปในไซโติพัลาสืซ�มของไข# (5) เก�ดิ cortical reaction โดิยเอนไซม�ท��ปล#อยออกมาจากcortical granules ท4าให*ชี�.น zona pellucida ม�ล�กษณ์ะแข3ง ท4าหน*าท��ป=องก�นไม#ให*

สืเป>ร�มติ�วอ�นเข*าไปในไข#อ�ก (การท��สืเป>ร�มเข*าไปใน ไข#หลายติ�ว เร�ยกว#า polyspermy)

106

Sperm Enter Egg1stand 2nd polar bodies

male pronucleus(n) female pronucleus

(n)

male pronucleusreplicating its DNA

female pronucleusreplicating its DNA

Beginning of first division

Fusion of nuclei from egg and sperm

a.

b.

c.

d.

107

การปฏิ�สืนธุ์�ของเม#นทะเล : acrosomal and cortical reactions

108

การปฏิ�สืนธุ์�ของเม#นทะเล : acrosomal and cortical reactions

เป+นกระบวนการท��สืเป>ร�มเพั�ยงติ�วเดิ�ยวเข*าไปในไข#(1) สืเป>ร�มเข*าไปแติะก�บ jelly coat ของไข# (2) acrosomal reaction เร��มเก�ดิข�.นเม�อสืเป>ร�ม ปล#อยhydrolytic enzyme จากสื#วนของ acrosome

เอนไซม�จะย#อย jelly coat ขณ์ะเดิ�ยวก�น actin filament ในห�วของสืเป>ร�มจะย�นยาวออกเป+นacrosomal process (3) สื#วน acrosomal process แทรกเข*าไปใน jelly coat และรวมก�บprotein receptors ท��อย/#บน vitelline layer ของ

ไข# เอนไซม�ย#อย vitelline layer ให*เป+นร/ ท4าให*acrosomal process แติะก�บ plasma membrane ของไข# (4) plasma membrane

ของสืเป>ร�มและไข#เชี�อมติ�ดิก�น (5) น�วเคล�ยสืของสืเป>ร�ม เข*าไปในไซโติพัลาสืซ�มและรวมก�บน�วเคล�ยสืของไข# การรวม

ก�นของน�วเคล�ยสืท�.งสืองน�.ท4าให*เก�ดิการเปล��ยนแปลง ประจ�ไฟฟ=าท��บร�เวณ์ plasma membrane ของไข# เก�ดิ

cortical reaction ติามมา ป=องก�นไม#ให*สืเป>ร�มติ�วอ�น เข*าไปในไข#อ�ก (6) การเก�ดิ cortical reaction

Cortical granules ในไข#รวมก�บ plasma membrane ปล#อยเอนไซม�และสืารอ�นๆ ท4าให*ชี�.นvitelline membrane และ plasma membrane

แยกจากก�นและม�ล�กษณ์ะแข3ง เร�ยกว#า fertilization membrane ป=องก�นไม#ให*สืเป>ร�มติ�วอ�นเข*ามาไดิ*อ�ก

109

Activation of the egg การท�� Ca2+ เพั��มข�.นในไซโติพัลาสืซ�มไม#

เพั�ยงแติ#กระติ�*น cortical reaction แล*ว ย�งท4าให*เก�ดิการเปล��ยนแปลงของ

metabolism ติ#างๆภายในไข# ปกติ�ไข#ท��ย�ง ไม#ไดิ*ปฏิ�สืนธุ์�จะม�อ�ติรา metabolism ติ4�า

แติ#ภายใน 2-3 นาท�หล�งการปฏิ�สืนธุ์� อ�ติรา ของ cellular metabolism และ

protein synthesis จะสื/งข�.น ในไข#ของ เม#นทะเลรวมท�.งสื�ติว�อ�กหลายชีน�ดิ การเพั��ม

ของ Ca2+ ม�ผลท4าให* H+ ลดิลง ดิ�งน�.นไซโติ พัลาสืซ�มจะเปล��ยนเป+นดิ#างเล3กน*อย ซ��งการ

เปล��ยนแปลงของ pH น�. ม�ผลทางอ*อมท4าให* เก�ดิการเปล��ยนแปลงของ metabolism

ติ#อไป

110

ในการ activate ไข#น�.น อาจทดิลองท4าให* เก�ดิข�.นไดิ*ในไข#ท��ไม#ไดิ*ปฏิ�สืนธุ์� โดิยการฉ�ดิ Ca2+

เข*าไป หรอการท4า temperature shock การกระติ�*นแบบน�.จะท4าให* metabolism ติ#างๆ

ในไข#เก�ดิการเปล��ยนแปลงไดิ* และท4าให*ไข#เจร�ญ ติ#อไปแบบ parthenogenesis ไดิ* ถึ�งแม*ว#า

ม�การทดิลองติ#อไปอ�กโดิยการน4าน�วเคล�ยสืของ ไข#ท��กระติ�*นแบบน�.ออก ไข#ย�งคงสืร*างโปรติ�นชีน�ดิ

ติ#างๆไดิ* แสืดิงให*เห3นว#า mRNA ซ��งเป+นติ*นแบบในการสื�งเคราะห�โปรติ�นเหล#าน�.ไดิ*ถึ/กสืร*าง

ข�.นแล*วในไซโติพัลาสืซ�ม ข�.นติอนติ#อมาจาก activation คอ

น�วเคล�ยสืของสืเป>ร�มจะรวมก�บน�วเคล�ยสืของไข# เก�ดิเป+นไซโกติ เก�ดิ DNA replication และม�

การแบ#งเซลล�คร�.งแรกเก�ดิข�.น

111

A wave of Ca 2+ release during the cortical reaction

ร/ปแสืดิงเทคน�คการใชี*สื� fluorescent dye ซ��งเป+นสื�เม�อรวม ก�บ Ca 2+ จะเก�ดิเรองแสืงไดิ* เพั�อติรวจ cortical reaction จาก

บร�เวณ์ท��สืเป>ร�มแติะก�บไข# (0 sec) ระหว#างการปฏิ�สืนธุ์�ของไข#ปลา ศู�กษาภายใติ*กล*องจ�ลทรรศูน� จะเห3นไดิ*ว#าวงของ Ca2+ ไดิ*ขยายกว*าง

ข�.นในเวลาติ#อมา แสืดิงว#าในระหว#างน�.น Ca2+ ถึ/กปล#อยออกมาจากendoplamic reticulum เข*าไปในไซโติพัลาสืซ�ม Ca2+ ท��ม�อย/#ใน

ไซโติพัลาสืซ�มมาก ท4าให* cortical granules รวมก�บ plasma membrane สืร*างเป+น fertilization membrane นอกจากน�.

ย�งชี#วยกระติ�*นการเปล��ยนแปลง metabolism ภายในไข#ท��ปฏิ�สืนธุ์�ดิ*วย

112

ชี#วงเวลาการเก�ดิกระบวนการปฏิ�สืนธุ์�ของเม#นทะเล(logarithmic scale)

113

ร/ปล�กษณ์ะของไข#ร/ปร#างและขนาดิของไข#สื�ติว�ประเภทติ#างๆแติกติ#าง

ก�นไป รอบๆไข#อาจม�เย�อป=องก�นอย/# เชี#น vitelline membrane หรอไข#บางชีน�ดิม�ว� *นห�*ม เชี#น ไข#ของสื�ติว�

สืะเท�นน4.าสืะเท�นบกหรอม�ไข#ขาวและเปลอกห�*ม เชี#นไข#พัวก สื�ติว�ปDก ภายในไซโติพัลาสืซ�มของไข#ม�กจะม�อาหารหรอไข#

แดิงสืะสืมอย/# ไข#แบ#งออกไดิ*เป+นชีน�ดิติ#างๆ ดิ�งน�.1. แบ#งติามปร�มาณ์ของไข#แดิง(amount of

egg) ม� 4 แบบ คอ 1.1 Alecithal egg ไดิ*แก#ไข#ท��ไม#ม�อาหารสืะสืมอย/#

เลย เชี#น ไข#ของพัวกสื�ติว�เล�.ยงล/กดิ*วยน4.านม 1.2 Microlecithal egg ไดิ*แก#ไข#ท��ม�ไข#แดิงอย/#

บ*างเล3กน*อย เชี#น ไข#พัวกดิาวทะเล หรอ หอยเม#น 1.3 Mesolecithal egg ไดิ*แก#ไข#ท��ม�อาหารอย/#ใน

ไซโติพัลาสืซ�มบ*างพัอสืมควร เชี#น ไข#กบ คางคก 1.4 Polylecithal egg ไดิ*แก#ไข#ท��ม�ไข#แดิงเป+น

จ4านวนมาก ไดิ*แก#สื�ติว�เล.อยคลาน และสื�ติว�ปDก

114

2. แบ#งโดิยการกระจายของอาหารในไซโติพัลาสืซ�ม(distribution of yolk)

2.1 Isolecithal egg ในไซโติพัลาสืซ�มม� ไข#แดิงกระจายอย/#ท��วไปอย#างสืม4�าเสืมอ เชี#น

ไข#ปลาดิาวและหอยเม#น 2.2 Telolecithal egg การกระจายของไข#แดิงอย/#ค#อนไปทางสื#วนใดิสื#วนหน��งของไซโติ

พัลาสืซ�ม แยกออกเป+นพัวกติ#างๆ ดิ�งน�.2.2.1 Moderately telolecithal

egg ไข#แดิงอย/#ค#อนไปทางดิ*านล#าง เชี#น ไข#กบไข#คางคก

2.2.2 Heavily telolecithal egg ไข#แดิงอย/#รวมก�นเป+นก*อนแยกจากไซโติพัลาสืซ�ม

เชี#น ไข#สื�ติว�เล.อยคลาน และสื�ติว�ปDก2.2.3 Centrolecithal egg ไข#แดิง

รวมก�นเป+นก*อนอย/#ติรงกลาง ม�ไซโติ พัลาสืซ�มอย/#ล*อมรอบ เชี#นไข#แมลง

115

116

117

เซลล�ไข#ของสื�ติว�ประเภทติ#างๆพัร*อมท��จะเก�ดิfertilization ในระยะติ#างๆก�น เชี#น1. ติ�.งแติ#ย�งไม#เก�ดิ meiosis เชี#น หนอน2. ระยะ meiosis I เชี#น Ascaris (หนอนพัยาธุ์�ไสื*เดิอนติ�วกลม)

3. ระยะ meiosis II เชี#น สื�ติว�เล�.ยงล/กดิ*วย นม คน

4. เม�อเก�ดิ meiosis สืมบ/รณ์� เชี#น สื�ติว�พัวกechinoderms

118

Development of multicellular organisms

• Fertilization

• Embryonic development

• Larval development (metamorphosis)

• Maturation of individual (gametogenesis)

• Aging

• Death

119

Embryonic development เก��ยงข*องก�บ1. Cell division

ไข#ท��ผสืมแล*วเป+นเซลล�เดิ��ยว น�วเคล�ยสืเป+นdiploid แบ#งแบบ mitosis และติ#อมาไซโติพัลาสืซ�มแบ#งท4าให*ไดิ*เซลล�เป+นจ4านวนมาก2. Differentiation

ในระหว#างการเจร�ญจะเก�ดิม�เซลล�หลายชีน�ดิข�.นใน เอมบร�โอ เซลล�เหล#าน�.เป+นผลของการเปล��ยนแปลงหลาย

อย#างจากเซลล�เดิ�ม บางเซลล�กลายเป+นเซลล�กล*ามเน.อ เซลล�ผ�วหน�ง เป+นติ*น เซลล�เหล#าน�.จะม�การเร�ยงติ�วและจ�บ

กล�#มก�นติามสื#วนติ#างๆของร#างกายในล�กษณ์ะท��สืามารถึท4าหน*าท��พั�เศูษไดิ*อย#างม�ประสื�ทธุ์�ภาพั3. Morphogenesis

เป+นกระบวนการแบ#งเซลล� เคล�อนท�� และเปล��ยนแปลงร/ปร#างเพั�อท4าให*สื��งม�ชี�ว�ติแติ#ละชีน�ดิม�ร/ปร#างล�กษณ์ะเป+นแบบเฉพัาะติ�ว

120

121

122

Embryonic developmentเป+นการศู�กษาชี#วงระยะการเจร�ญของเอมบร�

โอ ซ��งจะเร��มติ*นหล�งจากไข#เก�ดิการปฏิ�สืนธุ์�แล*ว เอมบร�โอระยะแรกคอไซโกติ ระยะเอมบร�โอจะสื�.น สื�ดิเม�อเก�ดิอว�ยวะติ#างๆครบ

ในสื�ติว�ชีน�ดิติ#างๆจะม�ชี#วงเวลาของการเก�ดิ เอมบร�โอแติกติ#างก�น เชี#นในคน ประมาณ์ 8-10

สื�ปดิาห� ไก#ประมาณ์ 4 ว�น และกบประมาณ์ 2 ว�นเป+นติ*น

จากไซโกติซ��งเป+นเซลล�เดิ��ยวไปสื/#สืภาพัท��ซ�บ ซ*อนข�.น โดิยเก�ดิข�.นเป+นล4าดิ�บข�.นติอนติ#างๆดิ�งน�.

1. Cleavage2. Blastula3. Gastrulation4. Organogenesis

123

Cleavage เป+นกระบวนการท��ไซโกติม�การแบ#งเซลล�แบบ

mitotic division อย#างรวดิเร3วท4าให*ไดิ*เอมบร� โอท��ม�หลายเซลล� หรอเร�ยกว#า blastula

- ระยะ cleavage เซลล�จะผ#าน S และ M phase ของ cell cycle โดิยไม#เก�ดิ G1 และ G2

- gene transcription เก�ดิข�.นน*อยมาก และเอมบร�โอไม#เพั��มขนาดิข�.น - cytoplasm ของ zygote จะแบ#งจนไดิ*เซลล�เล3กๆจ4านวนมาก เร�ยก blastomeres- องค�ประกอบในเซลล� (mRNA, proteins, yolk) กระจายไม#สืม4�าเสืมอ (polarity) -yolk เป+น key factor ในการก4าหนดิ polarity และม�ผลติ#อ cleavage

124

125

1. Cleavage2. Blastula3. Gastrulation4. Organogenesis

1

2

3 4

126

Zygote ประกอบดิ*วย 2 สื#วน ไดิ*แก#1. vegetal pole2. animal pole• ไข#กบ 2 สื#วนน�.ม�สื�แติกติ#างก�น• cytoplasm ของไข#กบจ�ดิเร�ยงติ�วใหม#ขณ์ะ

เก�ดิ fertilization ท4าให*เก�ดิบร�เวณ์สื�เทา ท�� เร�ยกว#า gray crescent ซ��งเก�ดิบร�เวณ์ติรง

กลางของไข#ดิ*านติรงข*ามก�บท�� sperm เจาะเข*าไป•Cleavage ท�� animal pole เก�ดิข�.นเร3วกว#า

ท�� vegetal pole• ผลของ cleavage ไดิ*เอมบร�โอม�ล�กษณ์ะเป+น

ก*อนกลมติ�น เร�ยกว#า morula• ติ#อมาเก�ดิชี#องว#างท��ม�ของเหลวบรรจ�อย/#(blastocoel) ภายใน morula เร�ยกเอมบร�

โอระยะน�.ว#า blastula

127

128

ปร�มาณ์ yolk ท��อย/#ในไข#ม�ผลติ#อ cleavage• ไข#ท��ม� yolk น*อยหรอปานกลาง การแบ#งเซลล�

เก�ดิข�.นติลอดิท�.งไข# เร�ยก holoblastic cleavage• ไข#ท��ม�ปร�มาณ์ yolk มาก (นก, สื�ติว�เล.อยคลาน) cleavage ไม#เก�ดิติลอดิท�.งไข# แบ#งเฉพัาะสื#วนท��

ไม#ม� yolk ดิ*าน animal pole เร�ยกmeroblastic cleavage

Cleavage ของ ไข# sea urchin, mammal เป+นแบบ equal

holoblastic cleavageไข#กบ “ unequal holoblastic cleavage

ไข#ไก# “ meroblastic cleavage

129

คล�เวจของเอมบร�โอเม#นทะเล แสืดิงคล�เวจแบบ holoblastic เซลล�ท��ไดิ*

แติ#ละเซลล�เร�ยกว#า blastomere ซ��งจะม�ขนาดิเท#า ก�น เม�อคล�เวจสื�.นสื�ดิลงจะไดิ*เอมบร�โอท��ประกอบดิ*วย

เซลล�จ4านวนมาก

130 ภาพัติ�ดิติามขวางล�กษณ์ะเอมบร�โอข�.น

blastula ของหอยเม#น

เซลล�จ4านวนมากท��ไดิ*จาก cleavage จะม�การ เร�ยงติ�วก�นเติร�ยมท��จะเจร�ญติ#อไป การเปล��ยนแปลงน�.

เร�ยกว#า Blastulation กล�#มเซลล�blastomeres จะมาเร�ยงติ�วเป+นชี�.นเดิ�ยว เอมบร�โอ

ระยะน�.เร�ยกว#า blastula

131

ล�กษณ์ะไข#กบแบ#งออกเป+น ดิ*าน animal pole ดิ*านท��

ติ�ดิสื�เข*ม ซ��งเป+นสื#วนท��จะเจร�ญเป+นดิ*านหน*าของเอม

บร�โอ สื#วนอ�กดิ*านหน��งสื�อ#อน กว#า เร�ยกว#าดิ*าน vegetal

pole ถึ*าเป+นไข#ท��ไดิ*ร�บการ ผสืมแล*ว จะเห3นม�แถึบสื�เทา

เร�ยก gray crescent ซ��งเก�ดิข�.นเน�องจากเม3ดิสื�เคล�อนท��ไปขณ์ะท��สืเป>ร�มเจาะ

เข*าไปในไข# และเก�ดิข�.นดิ*าน ติรงข*ามก�บดิ*านท�� สืเป>ร�มเจาะ

เข*าไป gray crescent น�. จะเป+นสื#วนหล�งของเอมบร�โอ

แกนสื#วนติ#างๆของเอมบร�โอ ไดิ*ถึ/กก4าหนดิมาแล*า ติ�.งแติ# ติอนท��ไซโกติเร��มแบ#ง แนว

แรกของการแบ#งจะผ#านแนว กลางของ gray

crescent

การแบ#งติ�วของไข#สื�ติว�พัวกสืะเท�นน4.าสืะเท�นบก

132

คล�เวจของเอมบร�โอกบ

(a), (b) และ (c) แสืดิง blastula จากภายนอก คล�เวจ เป+นแบบท��ม�การแบ#งติลอดิไข# แติ#แบ#งไม#เท#าก�น ดิ�งน�.น

blastomere ท��ไดิ*จ�งม�ขนาดิแติกติ#างก�น(d) แสืดิงภาพัติ�ดิติามขวางของ blastula ชี#องblastocoel ท��เก�ดิข�.นอย/#ค#อนไปทางดิ*าน animal pole blastoderm ประกอบดิ*วยกล�#มเซลล�ท��เร�ยงติ�วมากกว#า 1 ชี�.น

133

คล�เวจของเอมบร�โอสื�ติว�ปDกและสื�ติว�เล.อยคลาน

สื4าหร�บไข#พัวกนกและสื�ติว�เล.อยคลานเป+นไข#ท��ม�ไข# แดิงมาก คล�เวจเป+นแบบ meroblastic คอเซลล�ไม#

แบ#งติ�วติลอดิไข# แนวการแบ#งจะเก�ดิเฉพัาะบร�เวณ์ดิ*าน บนของไข#ซ��งม�ไซโติพัลาสืซ�มและน�วเคล�ยสือย/#เท#าน�.น คอ

บร�เวณ์ germinal disc

134

Blastula ของเอมบร�โอ สื�ติว�ปDกและสื�ติว�เล.อยคลาน

ล�กษณ์ะของ blastula เห3น เป+นแผ#นเร�ยกว#า bastodisc ซ��ง

จะเร�ยงติ�วแยกเป+น 2 ชี�.น ชี�.นนอก เร�ยก epiblast และชี�.นในเร�ยก

hypoblast ชี#องว#างติรงกลาง เร�ยก blastocoel

135

Blastula

136

Human embryonic development :

Cleavage

137

คล�เวจของเอมบร�โอคนหรอสื�ติว�พัวกไพัรเมติ คนหรอสื�ติว�พัวกไพัรเมติม�ไข#เป+นชีน�ดิ

alecithal การปฏิ�สืนธุ์�เก�ดิข�.นภายในท#อน4าไข# แล*วจ�งเคล�อนท��มาท��ผน�งมดิล/ก cleavage เป+น

แบบ holoblastic ระหว#างท��เอมบร�โอเคล�อนท��มาสื/#ผน�งมดิล/กจะม�การเคล�อนท��ของกล�#มเซลล�แยก

ออกเป+น 2 กล�#ม ไดิ*แก# trophoblast เป+นกล�#ม เซลล�ท��เร�ยงติ�วชี�.นเดิ�ยวอย/#รอบนอก ซ��งในการเจร�ญ

ติ#อไปจะเจร�ญร#วมก�บเน.อเย�อของผน�งมดิล/กกลาย เป+นรก กล�#มเซลล�ท��อย/#ภายในคอ inner cell

mass เป+นสื#วนท��เจร�ญติ#อไปเป+นเอมบร�โอ เน�องจากเอมบร�โอม�ล�กษณ์ะเป+นถึ�ง ดิ�งน�.นจ�งเร�ยก

เอมบร�โอระยะน�.ว#า blastocyst

138

เปร�ยบเท�ยบการคล�เวจ(clevage) ของไข#แติ#ละชีน�ดิ

แอมฟ=ออกซ�ส

ส�ติวิ�คุร+ งบักคุร+ งน&�าส�ติวิ�เล��อยคุลาน/ส�ติวิ�ป@ก

ส�ติวิ�เล��ยงล/กด้#วิยน&�านม

139

GastrulationGastrulation เป+นกระบวนการเก�ดิเน.อ3 ชี�.น

ระยะเอมบร�โอน�.เร�ยกว#า Gastrula

ระยะน�.เก�ดิ cell motility changes in cell

shape changes in

cellular adhesion

140

1. ectoderm เน.อชี�.นนอกของgastrula2. mesoderm เน.อชี�.นกลาง3. Endoderm เน.อชี�.นในซ��งเป+นท#อยาว

เน.อ 3 ชี�.น เร�ยก embryonic germ layers

141

Gastrulation ของเม#นทะเล(1) เม�อคล�เวจสื�.นสื�ดิลงจะไดิ*เอมบร�โอระยะ blastula Gastrulation เร��มจากการท�� blastula ม�การ

เคล�อนท��ของกล�#มเซลล�ทางดิ*าน vegetal pole เร��ม แบน เร�ยกว#า vegetal plate เซลล�

mesenchyme ( ซ��งติ#อไปจะเจร�ญเป+นmesoderm) หล�ดิออกจาก vegetal pole และ

เคล�อนท��เข*าไปใน blastocoel(2) ติ#อมา vegetal plate จะเคล�อนท��บ�Eมติ�วเข*าข*าง

ใน และเซลล� mesenchyme เคล�อนท��แผ#เข*าไปข*างใน เร�ยกว#า filopodia

(3), (4) endoderm cell ท��บ�Eมติ�วเข*าข*างใน ท4าให* เก�ดิชี#องว#าง เร�ยกว#า archenteron ซ��งติ#อไปจะเจร�ญ

เป+นท#ออาหาร) ชี#องท��ติ�ดิติ#อภายนอกเร�ยกว#าblastopore ติ#อมาชี#อง archenteron จะติ�ดิติ#ออ�ก

ดิ*านหน��ง endoderm เชี�อมติ�ดิติ#อก�น ectoderm (5) เม�อสื�.นสื�ดิ gastrulation gastrula ม�ทางเดิ�น

อาหารท��บ�ดิ*วย endoderm ม�ชี#องปาก (mouth) และ ทวารหน�ก (anus)

142

Gastrulation ของเม#นทะเล

143

กล�#มเซลล�ทางดิ*านบนม�การ แบ#งติ�วอย#างรวดิเร3ว และ

เคล�อนท��แผ#ลงคล�มเซลล�ทาง ดิ*านล#าง พัร*อมก�นน�.นติรง

บร�เวณ์ท��จะเก�ดิเก�ดิเป+นblastopore จะม�การบ�Eม

ติ�วของกล�#มเซลล�เหล#าน�. กล�#มเซลล�ท��เคล�อนท��จะลงมาจาก

ดิ*านบนและม*วนติ�วผ#านติรงblastopore เข*าสื/#ภายใน

ท4าให*ไดิ*เป+นเอมบร�โอท��ม�เน.อ3 ชี�.น ชี#องว#างภายในท��เก�ดิ

ข�.นใหม#คอ archenteron

Gastrulation ของกบ

144

Gastrulation ของไก#

ระยะ gastrulation กล�#มเซลล� epiblast ดิ*านขวาและ ซ*ายจะเคล�อนท��เข*าสื/#แนวกลาง เร�ยกว#า primitive

streak และกล�#มเซลล�จะม*วนติ�วเข*าไปข*างใน โดิยกล�#มเซลล� ทางดิ*านหน*าสื�ดิของ primitive streak ท��เร�ยกว#า

Hensen’s node ม*วนติ�วเข*าไปก#อนเก�ดิเป+นแท#ง notochord บางกล�#มเจร�ญเป+นชี�.น mesoderm บางกล�#มเคล�อนท��ลงไปดิ*านล#างเก�ดิเป+น endoderm และกล�#ม

เซลล�ท��อย/#ดิ*านนอกเก�ดิเป+น ectoderm

145

ภาพัติ�ดิติามขวางของGastrulation ของไก#

146

Organogenesis การเก�ดิอว�ยวะติ#างๆจากเน.อ 3 ชี�.น

•neutral tube และ notochord เป+น อว�ยวะแรกท��เก�ดิข�.นในกบ และ สื�ติว�พัวก

chordate อ�นๆ•dorsal mesoderm เหนอ

archenteron รวมก�นเก�ดิเป+นnotochord•ectoderm เหนอ notochord หนาติ�ว

ข�.นเก�ดิเป+น neutral plate แล*วบ�Eมลงไป เป+น neutral tube ซ��งติ#อไปจะเจร�ญเป+น

brain, spinal cord• อว�ยวะอ�นๆเก�ดิข�.นติามมา

147

เน� องจากกบัเป.นส�ติวิ�ทั้� ม� กระด้/กส�นห้ล�ง กล�"มเซลล�ทั้าง

ด้#านบัน (dorsal ectoderm) ทั้� ม�การม#วินติ�วิ

เข#าไปด้#านในจะเกด้เป.นnotochord เพั� อเป.นแกน

ของเอมบัรโอ ระยะทั้� เอมบัรโอเจรญมาถู+งข��นทั้� จะม�ระบับั

ประสาทั้เกด้ข+�น เร�ยกวิ"าneurula ร/ปบัน แสด้งภาพัติ�ด้ติาม

ขวิางของ neurula แสด้ง เน��อ 3 ชี��น notochord และ

neural plate ซ+ งเกด้จากdorsal ectoderm ห้นา

ติ�วิข+�น ส"วินร/ปล"างแสด้ง ภาพัถู"ายเอมบัรโอระยะ

neurula

การเจร�ญของระบบประสืาทของเอมบร�โอกบ

148

การเจร�ญของระบบประสืาทของเอมบร�โอกบ neural plate ติ"อมาม�

การบั�Aมติ�วิลงติรงกลางทั้&าให้#เกด้เป.นร"องยาวิข+�น

เร�ยกวิ"า neural groove ส�นทั้��งสองข#างเร�ยกวิ"า

neural fold ซ+ งจะเคุล� อนทั้� เข#าห้าก�นและในทั้� ส�ด้จะเชี� อมก�นทั้&าให้#เกด้

เป.นทั้"อประสาทั้ทั้� เร�ยกวิ"าneural tube ข+�น

นอกจากน�� ectoderm ทั้� อย/"ด้#านบันจ�ด้ทั้� เชี� อมก�น

เร�ยกวิ"า neural crest ซ+ งติ"อไปจะเจรญเป.น

โคุรงสร#างติ"างๆ เชี"น กระด้/ก กล#ามเน��อ ผิวิห้น�ง

และ ปมประสาทั้ติ"างๆ เป.นติ#น

149

ร/ปติ�ด้ติามขวิางของneural tube ทั้� เกด้

สมบั/รณ�แล#วิ ในการ เจรญข��นติ"อไป

neural tube จะเจรญเปล� ยนแปลงไปเป.นสมองและไขส�นห้ล�ง

150

151

Early organogenesis ของไก#

archenteron ห้ร�อ gastocoel เกด้ข+�นโด้ยบัางส"วินของendoderm น/นข+�น โด้ยเอมบัรโอย�งคุงม�ส"วินทั้� ติด้ก�บั yolk

เร�ยก yolk stalk ทั้"อระบับัประสาทั้ (neural tube) และsomites เกด้ข+�นเชี"นเด้�ยวิก�บัเอมบัรโอของกบั นอกจากน��ในการ

เจรญติ"อไป บัางส"วินของเน��อ 3 ชี��น และ hypoblast เจรญเป.นextraembyonic membranes ห้�#มเอมบัรโอไวิ#

152

การเจร�ญของอว�ยวะติ#างๆของเอมบร�โอไก# อาย� 56 ชี��วโมง

153

การเจร�ญของ extraembryonic membranes ของไก#

154

การเจร�ญของ extraembryonic membranes ของไก#

extraembryonic membranes ประกอบัด้#วิย4 ชี��นได้#แก" yolk sac, chorion, amnion และallantois Yolk sac ม�ล�กษณะเป.นถู�งห้�#มไข"แด้ง ม�เซลล�

ย"อยสลายไข"แด้ง และเย� อห้�#มเจรญเป.นเส#นเล�อด้ทั้&าห้น#าทั้� ล&าเล�ยงอาห้าร ด้#านข#างแผิ"เข#าไปคุล�มเอมบัรโอและในทั้� ส�ด้

เชี� อมติด้ก�น ทั้&าให้#เกด้เย� ออ�ก 2 ชี��นได้#แก" amnion และchorion เกด้เป.นชี"องวิ"างห้�#มเอมบัรโอไวิ# เพั� อปBองก�น

อ�นติราย amnion เป.นถู�งห้�#มเอมบัรโอภายในม�น&�าคุร& า(amniotic fluid) โด้ยม� chorion ห้�#มอย/"อ�กชี��นห้น+ ง

นอกจากน��ม�ถู�งย� นออกมาจากส"วินทั้างเด้นอาห้าร ทั้&าห้น#าทั้� ก&าจ�ด้ของเส�ย เร�ยกวิ"า allantois ซ+ งจะแผิ"ไปถู+งและด้�นให้#

chorion ติด้ก�บัเย� อชี��นในของเปล�อกไข" (vitelline membrane) allantois และ chorion รวิมก�นเจรญ

เป.นอวิ�ยวิะชี"วิยในการห้ายใจ โด้ยม�เส#นเล�อด้ทั้� เจรญมาจากallantois ทั้&าห้น#าทั้� ล&าเล�ยงออกซเจน extraembryonic membranes ของนกและส�ติวิ�เล��อยคุลานน��เป.นการปร�บั

ติ�วิของส�ติวิ�พัวิกน��ทั้� ม� เอมบัรโอเจรญอย/"บันบัก

155

(1) ห้ล�งจากcleavage ได้#blastocyst ซ+ ง

ประกอบัด้#วิยtrophoblast และinner cell mass ม�

ชี"อง blastocoel(2) blastocyst เป.นระยะทั้� จะฝั;งติ�วิเข#าไปใน

มด้ล/ก และgastrulation จะเกด้

ข+�นทั้�นทั้� trophoblast เป.นกล�"มเซลล�ทั้� เร�ยงอย/"

ด้#านนอก ซ+ งจะเจรญรวิม ก�บัผิน�งมด้ล/ก กล�"มเซลล�

inner cell mass แยกติ�วิเป.น epiblast

ซ+ งจะเจรญเป.นเน��อ 3 ชี��น และ hypoblast

ซ+ งจะแผิ"ติ�วิเป.นเย� อชี��นใน เป.น yolk sac

การเจร�ญของเอมบร�โอของคนและextraembryonic membranes

156

(3) ระยะน��trophoblast เร มเจรญ

ร"วิมก�บัผิน�งมด้ล/กเป.นchorion ส"วิน epiblast

เจรญเป.น amnion ภายในม�ของเห้ลวิเร�ยกวิ"า

น&�าคุร& า (amniotic fluid) บัางส"วินของepiblast แยกเป.นmesodermal cell

เจรญรวิมก�บั chorion เป.นรก (placenta)

(4) กล�"มเซลล� epiblast ม�การม#วินติ�วิเข#าส/"แนวิ

กลางติ�วิเกด้ primitive streak และม�การม#วินติ�วิ

เข#าไปข#างใน เกด้เป.นเน��อ3 ชี��น อย/"ภายในextraembryonic membranes

157

Morphogenesis เม�อกระบวนการ gastrulation เสืร3จสื�.นลงเอมบร�โอเข*าสื/#ข�.นท��เติร�ยมพัร*อมท��จะเติ�บโติอย#าง

อ�สืระ เน.อเย�อติ#างๆจะเร�ยงติ�วติามติ4าแหน#งท��จะ ปรากฏิในข�.นเติ3มว�ย จ�บกล�#มก�นข�.นเป+นเน.อเย�อและ

อว�ยวะติามติ4าแหน#งท��เฉพัาะเจาะจง และเร��มอย#าง ม�อ�สืระแติ#ม�การประสืานงานก�น ม�การจ�บกล�#มก�น

ของเซลล�ข�.นเป+นร/ปร#าง เร�ยกปรากฏิการณ์�น�.ว#าmorphogenesis

ectoderm จะม�การเจร�ญเปล��ยนแปลงไปเป+น ระบบประสืาทและผ�วหน�ง ระบบเคร�องปกคล�ม

mesoderm จะเปล��ยนแปลงไปเป+นระบบกล*าม เน.อ ระบบสืบพั�นธุ์�� ระบบข�บถึ#าย ระบบเลอดิ และ

อ�นๆendoderm ม�การเปล��ยนแปลงไปเป+นระบบ

ย#อยอาหาร ระบบหายใจ เป+นติ*น

158

Ori

gin

of

an

an

imal’

s

bod

y p

art

s

159

Human neurula

(a); เอมบร�โออาย� 21 ว�น จะเห3น neural tube เก�ดิข�.น บร�เวณ์กลางล4าติ�ว ซ��งติ#อไปจะเจร�ญเป+นสืมองและไขสื�นหล�ง

บร�เวณ์ pericardia area ม�ห�วใจอย/# และ somites เจร�ญ ไปเป+นกล*ามเน.อและกระดิ/กสื�นหล�งแทนท�� notochord (b);

ภาพัติ�ดิติามขวางของเอมบร�โอของสื�ติว�ม�กระดิ/กสื�นหล�ง

160

1. ม�ไขสื�นหล�งเป+นหลอดิยาวกลวงอย/#ดิ*าน

หล�ง (neural tube)

2. ม� notochord

3. ชี#องว#างในล4าติ�ว(coelom) บ�ดิ*วยmesoderm

สื�ติว�ม�กระดิ/กสื�นหล�งม�ภาพัติ�ดิติามขวางของเอมบร�โอท��ม�ล�กษณ์ะเฉพัาะดิ�งน�.

161

ในระยะเอมบร�โอของสื�ติว�ม�กระดิ/ก สื�นหล�ง ม� pharyngeal

pouches และ gill clefts

pharyngeal pouches

gill clefts

162

การเจร�ญหล�งระยะเอมบร�โอ• ในสื�ติว�บางชีน�ดิเม�อเอมบร�โอเจร�ญมากข�.นจนครบ

ก4าหนดิแล*ว จะเจร�ญเป+นติ�วเติ3มว�ยเลย• สื�ติว�บางชีน�ดิจะผ#านระยะท��เร�ยกว#า larva ซ��งเร��ม

ติ�.งแติ#เอมบร�โอฝูCกเป+นติ�วจะกระท��งม�การ เปล��ยนแปลง metamorphosis เก�ดิข�.น เชี#น

ล/กอ?อดิของกบ แล*วจ�งเจร�ญเป+นติ�วเติ3มว�ย• สื4าหร�บในคน การเจร�ญระยะหล�งเอมบร�โอสื#วน

ใหญ#เป+นการเติ�บโติท��ม�การเพั��มขนาดิ ปร�มาติรน4.า หน�ก อ�ติราการเติ�บโติของสื#วนติ#างๆของร#างกาย

จะไม#เท#าก�น

163

164

Human fetal development

165

Human fetal development

166

การเจร�ญระยะหล�งเอมบร�โอของกบ

167

ปCจจ�ยท��เก��ยวข*องก�บการเจร�ญ

ในขณ์ะท��เอมบร�โอม�การเจร�ญอย/#ใน ระยะแรกน�.น เซลล�ท�กๆเซลล�ติ#างก3ม�

ล�กษณ์ะทางกรรมพั�นธุ์��เหมอนก�นหมดิ การท��กล�#มเซลล�เหล#าน�.ม�การเจร�ญเปล��ยนแปลง

ไปเป+นอว�ยวะติ#างก�นน�.น เก��ยวข*องก�บ ปCจจ�ยหลายอย#าง ดิ�งจะเห3นไดิ*จากการ

ศู�กษาดิ�งติ#อไปน�.

168

1. From single cell to multicellular organismการเจร�ญของเอมบร�โอเก��ยวข*องก�บ•cell division (การแบ#งเซลล�)•morphogenesis (การเก�ดิร/ปร#างของเอมบร�โอ)•cell differentiation (การเปล��ยนแปลงของเซลล�)ท4าให*สื��งม�ชี�ว�ติม�ร/ปร#างล�กษณ์ะเฉพัาะ

ติ�ว

169

การเจร�ญของเอมบร�โอสื�ติว�และพัชี

170

2. Differential Gene expresssionA. Different types of cell

in an organism have the same DNA

เซลล�ท�กเซลล�ในสื��งม�ชี�ว�ติท��โติเติ3มว�ย ม� genotype ท��เหมอนก�น โดิยกล�#ม

เซลล�ชีน�ดิติ#างๆม� differentiation แติกติ#างก�นออกไป การทดิลองเร�อง

differentiation ระดิ�บเซลล� เชี#น

171

การเพัาะเล�.ยงเน.อเย�อพัชี จาก somatic cell จนกระท��งไดิ*ติ*นใหม#ท��

สืมบ/รณ์�

172

ทั้&าการทั้ด้ลองถู"ายนวิเคุล�ยสจากเซลล�เอมบัรโอกบัระยะติ"างๆให้#เซลล�ไข"ทั้� นวิเคุล�ยสถู/กทั้&าลายด้#วิยร�งส�อ�ลติราไวิโอเลติ พับัวิ"า ถู#าระยะของเอมบัรโอ

เป.นระยะติ#นๆของการเจรญ เซลล�ไข"ด้�งกล"าวิเจรญเป.นล/กอCอด้ปกติได้# แติ"ถู#า เอมบัรโอเป.นระยะทั้#ายๆของการเจรญ เชี"นเซลล�ของล/กอCอด้ เซลล�ไข"จะไม"

เจรญติ"อไป แสด้งวิ"าในชี"วิงติ#นของการเจรญย�นของเอมบัรโอย�งคุงสภาพั การทั้&างานเห้ม�อนเด้ม แติ"เม� อเอมบัรโอถู+งติอนชี"วิงทั้#ายแล#วิ จะม�การ

เปล� ยนแปลงของกล�"มเซลล� ย�นบัางย�นอาจไม"ทั้&าห้น#าทั้� อ�กติ"อไป

Nuclear transplantation in animals

173

Cloning a mammal

174

Cloning a mammal(1) เพัาะเล�.ยงเซลล�จากติ#อมน4.านมของแกะติ�วหน��งในจานเพัาะเล�.ยงดิ*วยอาหารเล�.ยงเซลล�ท��ม�สืาร

อาหารน*อย การท��เซลล�ขาดิอาหารน�.เซลล�จะหย�ดิอย/# ท��ระยะ G0 ของ cell cycle (2) ขณ์ะเดิ�ยวก�น น4า

น�วเคล�ยสืของเซลล�ไข#จากแกะอ�กติ�วหน��งออก (3) น4าเซลล�ท�.งสืองมารวมก�นโดิยการกระติ�*นดิ*วย

กระแสืไฟฟ=า ซ��งจะกระติ�*นให*เซลล�ม�การแบ#งติ�วติ#อไปดิ*วย (4) เพัาะเล�.ยงเซลล�ติ#อไปอ�ก 6 ว�น (5) หล�งจากน�.นใสื#เอมบร�โอน�.ในมดิล/กของแกะติ�วท��สืาม (6) ล/กแกะจะเจร�ญเติ�บโติติ#อไปและคลอดิออกมา

ล/กแกะท��ไดิ*จากการทดิลอง cloning จากน�วเคล�ยสืของเซลล�ท��เปล��ยนแปลงไปท4าหน*าท��

เฉพัาะแล*วสื4าเร3จเป+นคร�.งแรก ม�ชี�อว#า Dolly ซ��งม�โครโมโซมเหมอนก�นก�บของแกะท��ให*เซลล�ติ#อม

น4.านม แติ#อย#างไรก3ติาม Dolly ก3ไดิ*mitochondria จากแกะท��ให*เซลล�ไข# ร/ปข*าง

ล#างคอ Dolly เม�อโติข�.นแล*ว

175

B. Different cell types make different proteins, usually as a result of transcription regulation

เซลล�ติ#างชีน�ดิก�นสื�งเคราะห�โปรติ�น ติ#างชีน�ดิก�น ซ��งถึ/กควบค�มโดิย

กระบวนการควบค�มการสื�งเคราะห�(transcription regulation)

176

Determination and differentiation of muscle cells

177

Determination and differentiation of muscle cells

ร/ปแสืดิงให*เห3นว#าจากเซลล�เอมบร�โอเจร�ญเป+น เซลล�กล*ามเน.อไดิ*อย#างไร (1) Determination:

เม�อเซลล�เอมบร�โอไดิ*ร�บสื�ญญาณ์เฉพัาะจากเซลล� อ�นๆ ย�นควบค�มท��ม�เชี�อว#า myoD จะถึ/กกระติ�*น และ

เซลล�จะสืร*าง myoD protein ถึ�งแม*ว#าโครงสืร*างของเซลล�เม�อศู�กษาภายใติ*กล*องจ�ลทรรศูน�จะไม#

เปล��ยนแปลง แติ#เซลล�ก3ถึ/กก4าหนดิโดิยแบบแผน เฉพัาะทางของตินเอง (determination) เร�ยก

เซลล�น�.ว#า myoblast ซ��งจะเป+นเซลล�ท��จะกลายเป+น เซลล�กล*ามเน.อติ#อไป (2) Differentiation:

myoD protein ม�บทบาทกระติ�*นย�นท��ท4าหน*าท��ควบค�มการสื�งเคราะห�โปรติ�นท��จะม�บทบาทในการ

ควบค�มการสื�งเคราะห�โปรติ�นในกล*ามเน.อ เชี#นactin และ myosin ติ#อไป ขณ์ะเดิ�ยวก�น myoD

ก3ม�บทบาทกระติ�*นย�น p21 ท��จะไปหย�ดิ cell cycle และหย�ดิการแบ#งเซลล� เซลล� myoblast หลายๆ เซลล�รวมก�นกลายเป+น เซลล�กล*ามเน.อซ��งม�ล�กษณ์ะ

เฉพัาะคอม�หลายน�วเคล�ยสื และเซลล�ม�ร/ปร#างยาวอาจ เร�ยกว#า muscle fiber

178

C. Transcription regulation is directed by maternal molecules in the cytoplasm and signal from other cells

กระบวนการควบค�มการสื�งเคราะห�ถึ/กควบค�มโดิยองค�ประกอบของ

โมเลก�ลจากเซลล�ไข#ของแม# และสื�ญญาณ์จากเซลล�อ�นๆ

179

Nuclei in the early embryo are expose to different concentrations of cytoplasmic determinants ไข#ท��ย�งไม#ไดิ*ถึ/กผสืมม�โมเลก�ลของสืารติ#างๆเป+นองค�ประกอบกระจายอย/#ในไซโติพัลาสืซ�มไม#สืม4�าเสืมอก�นซ��งถึ/ก

ควบค�มโดิยย�นของแม#เม�อไข#ไดิ*ร�บการผสืมและ

ม�การแบ#งเซลล� เซลล�ท��ไดิ*จากการแบ#งจะม�องค�ประกอบของไซโติพัลาสื

ซ�มติ#างก�น ซ��งจะม�อ�ทธุ์�พัลติ#อการควบค�มการท4างานของย�นติ#างก�น

180

3. The cellular and molecular basis of morphogenesis and differentiation in animals

A. Morphogenesis in animals involves specific changes in cell shape, position, and adhesion

การเก�ดิร/ปร#างของสื�ติว�เก��ยวข*องก�บ ร/ป ร#าง ติ4าแหน#ง และการเกาะติ�ดิของเซลล�

181

การเร�ยงติ�วก�นใหม#ของโครงสืร*างcytoskeleton ม�สื#วนเก��ยวข*องก�บการ

เปล��ยนแปลงของเน.อเย�อเอมบร�โอ ในการ เก�ดิ neutral tube ของสื�ติว�ม�กระดิ/ก

สื�นหล�ง microtubles ของเซลล�บร�เวณ์neutral plate จะเร�ยงติ�วก�นดิ�งให*

เซลล�ม�ร/ปร#างยาวข�.น microfilament ท��ดิ*านบนของเซลล�จะหดิดิ�งให*เซลล�ม�ร/ปร#าง

คล*ายร/ปล��ม และในท��สื�ดิท4าให* ectoderm มาเชี�อมติ�ดิก�น

Change in cellular shape during morphogenesis

182

B. Fate mapping can reveal cell genealogies in chordate embryos

การท4าเคร�องหมายสืามารถึติ�ดิติามการเจร�ญและเปล��ยนแปลงของเซลล�ในเอมบร�โอไดิ*

183

(a) การติ�ดิติามการเจร�ญของเซลล�เอมบร�

โอกบ สืามารถึท4าไดิ*โดิยการท4าเคร�องหมาย

บร�เวณ์ติ#างๆของblastula ดิ*วย

สื�แติกติ#างก�นและติ�ดิติามการเจร�ญของเซลล�

เหล#าน�.นไดิ* (b) ติ�วอย#างเชี#นศู�กษาเปร�ยบเท�ยบการเจร�ญของเอมบร�โอ

ของท/น�เขท 2 ติ�ว โดิยการท4า

เคร�องหมาย บร�เวณ์กล�#มเซลล�

2 กล�#ม

Fate map for two chordates

184

C. The eggs of most vertebrates have cytoplasmic determinants that help establish the body axes and different among cells of the early embryo

เซลล�ไข#ของสื�ติว�ม�กระดิ/กสื�นหล�งสื#วนมากม�องค�ประกอบของไซโติพัลาสืซ�มซ��งจะ

เป+นติ�วก4าหนดิแกนของล4าติ�ว และการเจร�ญของเซลล�ติ#างๆในเอมบร�โอระยะแรก

185

การทดิลองแสืดิงให*เห3นว#าการกระจายขององค�ประกอบ ของไซโติพัลาสืซ�ม (cytoplasmic

determination) ม�ผลติ#อการเจร�ญของสื�ติว�สืะเท�นน4.าสืะเท�นบก

186

การทดิลองแสืดิงให*เห3นว#าการกระจายของ องค�ประกอบของไซโติพัลาสืซ�ม

(cytoplasmic determination) ม� ผลติ#อการเจร�ญของสื�ติว�สืะเท�นน4.าสืะเท�นบก

แนวแรกของคล�เวจโดิยปกติ�จะแบ#งติรงgray crescent เม�อแยก 2 เซลล�ออก

จากก�น เซลล�ท�.งสืองน�.จะเจร�ญเป+นเอมบร�โอ ท��สืมบ/รณ์�ไดิ* แติ#ถึ*าแบ#งโดิยเซลล�หน��งไดิ*

gray crescent อ�กเซลล�หน��งไม#ไดิ* gray crescent เซลล�ท��ม� gray crescent

จะสืามารถึเจร�ญเป+นเอมบร�โอท��สืมบ/รณ์�ไดิ* สื#วนเซลล�ท��ไม#ม� gray crescent จะไม#

สืามารถึเจร�ญติ#อไปไดิ*

187

D. Inductive signals drive differentiation and pattern formation in vertebrates

ในสื�ติว�ม�กระดิ/กสื�นหล�ง สื�ญญาณ์ ชี�กน4ากระติ�*นให*เก�ดิ

differentiation และ pattern formation

Pattern formation หมายถึ�งการ เจร�ญของอว�ยวะและเน.อเย�อติ#างๆ ใน

แบบแผนและติ4าแหน#งเฉพัาะทางของสื��งม�ชี�ว�ติแติ#ละชีน�ดิ

188

The organizer of Spemann and Mangold

189

The organizer of Spemann and Mangold

ในปD ค.ศู. 1924 Hans Spemann และHide Mangold ท4าการทดิลองปล/กถึ#าย

สื#วน dorsal lip ของ blastopore ใน ระยะแรกของ gastrula ของเอมบร�โอกบ

ติ�วหน��งไปย�งสื#วนท*องของอ�กติ�วหน��ง ผลปรากฏิว#าเอมบร�โอติ�วท��สืองน�.ม�ระบบประสืาท

เก�ดิข�.นอ�กชี�ดิหน��งทางดิ*านท*อง แสืดิงให*เห3น ว#ากล�#มเซลล�บร�เวณ์ dorsal lip สืามารถึ

ชี�กน4าให* ectoderm ม�การเจร�ญเปล��ยนแปลงไปเป+นระบบประสืาท

190

Pattern formation in vertebrate limb

Pattern formation ควบค�ม โดิย position information ซ��ง

เป+นข*อม/ลทางชี�วโมเลก�ล เป+นติ�วบ#งชี�. ติ4าแหน#งของเซลล�ติ#างๆในเอมบร�โอ

และการติอบสืนองของเซลล�ติ#อmolecular signals ติ#างๆ

191

Organizer regions in vertebrate limb development (a) แสืดิง

บร�เวณ์ท��จะเป+นปDก เร�ยก limb bud ม�บร�เวณ์ท��เป+นorganizer สื4าค�ญ 2 แห#ง

คอ AER และ ZPA (b) เม�อlimb bud จะเจร�ญเป+นปDก

บร�เวณ์ AER และ ZPA และ หล��งชี�วโมเลก�ลบางชีน�ดิ

(position information) ซ��งเป+นติ�วบ#งชี�.ให*เซลล�ม�การเจร�ญในแบบแผนโครงสืร*างและติ4าแหน#งท��ควรจะเป+น

(a)

(b)

192

การทดิลองแสืดิงบทบาทของ position information

193

194

195