alignments mit hidden markov modellen. wofür sind hmms gut? gehört eine sequenz zu einer...
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Alignments mit Hidden Markov Modellen
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Wofür sind HMM‘s gut?
Gehört eine Sequenz zu einer bestimmten Familie?
Falls eine Sequenz aus einer Familie stammt, was kann man über ihre interne Struktur sagen?
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Markov Kette
Modell zum Generieren von Sequenzen
Die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten eines Symbols hängt nur vom Vorgängersymbol ab
Wie wahrscheinlich ist eine Sequenz / Nukleotidfolge
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Markov Kette
Beispiel für DNA:
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Markov Kette
Transitionswahrscheinlichkeit:
rst = P(xi = t | xi-1 = s)
Wahrscheinlichkeit einer Sequenz:
P(x) = P(xL | xL-1)*P(xL-1 | xL-2)*
..
*P(x2 | x1)*P(x1)
= P(x1)Пi=2rxi-1
xi
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Markov Kette
Beginzustand x0 = B mit:
P(x1 = s) = rBs
Endzustand xL+1 = E mit:
P(E | xL = t) = rtE
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Hidden Markov Model
Keine 1 zu 1 Übereinstimmung von Zuständen und generierten Symbolen
Einbettung von Markov Ketten in die Zustände
Es gibt bestimmte vordefinierte Wahrscheinlichkeiten, dass ein Zustandübergang erfolgt
Sei ek(b) = P(xi = b | πi-1 = k) die WK, dass Symbol b im Zustand k auftritt (wobei π die Zustandsequenz ist)
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HMM
Beispiel: unfaires Casino:
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HMM
Beispiel: unfaires Casino:Problem: Wie findet man die richtige (wahrscheinlichste)
Zustandssequenz, die der vorliegenden Symbolsequenz zugrunde liegt?
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Viterbi Algorithmus
Beispiel: CpG - Inseln Das Auftreten einer bestimmten Base (A, T, G, C) an einer
bestimmten Stelle ist nicht gleich wahrscheinlich
In bestimmten DNA-Bereichen: Hohe Wahrscheinlichkeit, dass C zu einem T mutiert
Somit kleinere Wahrscheinlichkeit, dass ein C vor einem G steht
Es gibt allerdings Regione in welchen die Mutationswahrscheinlichket (von C zu T) deutlich kleiner ist (zum Beispiel bei den Startregionen diverser Gene)
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Viterbi Algorithmus
Beispiel: CpG - Inseln
Markov Kette
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Viterbi Algorithmus
Beispiel: CpG - Inseln
Verschiedene Wahrscheinlichkeiten für das Auftreten eines Symbols (A, T, G, C), je nach dem ob es innerhalb (+ Modell) oder ausserhalb (- Modell) der CpG – Inseln stattfindet
Daraus leitet sich die WK rst für jedes dieser beiden Modelle:
rst+ = cst
+/∑t`cst`+ rst
- = cst-/∑t`cst`
-
(wobei cst die Anzahl der Fälle in welchen Symbol t Symbol s folgte ist)
rst+ und rst
- statistisch ermittelbar
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Viterbi Algorithmus
+ A C G T - A C G T
A 0.180 0.274 0.426 0.120 A 0.300 0.205 0.285 0.210
C 0.171 0.368 0.274 0.188 C 0.322 0.298 0.078 0.302
G 0.161 0.339 0.375 0.125 G 0.248 0.246 0.298 0.208
T 0.079 0.355 0.384 0.182 T 0.177 0.239 0.292 0.292
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Viterbi Algorithmus
Beispiel: CpG – InselnHMM
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Viterbi Algorithmus
Ein rekursiver Algorithmus zum Finden des wahrscheinlichsten Pfades π* (mit π* = argmaxP(x, π))
Sei vk(i) die WK eines wahrscheinlichsten Pfades, der in Zustand k endet mit Beobachtung i
Sei vk(i) bekannt für alle i, dann für i+1 gilt:
vl(i+1) = el(xi+1)max(vk(i)rkl)
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Viterbi Algorithmus
Versteckte Zustände
Beobachtete Zustände
Initiale WK eines Anfangszustandes
Sonne Fußball spielen Sonne 0.63
Wolken Spazieren Wolken 0.17
Regen Putzen Regen 0.20
- Lesen - -
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Viterbi Algorithmus
Wetter heute
Wetter
gestern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Versteckte Zustände
Fußball Spazieren Putzen Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne
Wolken
Regen
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne
Wolken
Regen
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne
Wolken
Regen
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
0.63
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne
Wolken
Regen
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
0.63*0.6 ≈ 0.378
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne 0.378
Wolken
Regen
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
0.63*0.6 ≈ 0.378
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne 0.378
Wolken
Regen
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
0.17*0.25
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne 0.378
Wolken 0.042
Regen
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
0.17*0.25 ≈ 0.042
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne 0.378
Wolken 0.042
Regen 0.010
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
0.2*0.05 ≈ 0.010
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne 0.378
Wolken 0.042
Regen 0.010
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne 0.378
Wolken 0.042
Regen 0.010
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne 0.378
Wolken 0.042
Regen 0.010
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
0.378
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne 0.378
Wolken 0.042
Regen 0.010
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
0.378*0.500
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne 0.378
Wolken 0.042
Regen 0.010
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
0.378*0.500*0.15
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne 0.378
Wolken 0.042
Regen 0.010
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
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Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
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tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
0.378+0.033+0.006 ≈ 0.417
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Viterbi AlgorithmusFußball Putzen Lesen
Sonne 0.378 0.028 0.0007
Wolken 0.042 0.023 0.005
Regen 0.010 0.033 0.006
Wetter heute
Wetter
Ges
tern
Sonne Wolken Regen
Sonne 0.500 0.250 0.250
Wolken 0.375 0.125 0.375
Regen 0.125 0.675 0.375
Beobachtete Zustände
Verst.
Zust.
Fuß
ball
Spazi
eren
Pu
tzen
Lesen
Sonne 0.60 0.20 0.15 0.05
Wolken 0.25 0.25 0.25 0.25
Regen 0.05 0.10 0.35 0.50
WK für Anfangszustand
Sonne Wolken Regen
0.63 0.17 0.2
Max(0.407, 0.416, 0.417) = 0.417
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Viterbi Algorithmus
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Viterbi Algorithmus
Initialisierung (i = 0): v0(0) = 1, vk(0) = 0 für alle k > 0
Rekursion (i = 1..L): vl(i) = el(xi)maxk(vk(i-1)rkl)
ptri(l) = argmaxk(vk(i-1)rkl)
Terminierung: P(x, π*) = maxk(vk(L)rk0)
π*L= argmaxk(vk(L)(rk0)
Backtracking (i = L..1): π*i-1 = ptri(π* i)
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Paarweises Alignment mit HMM
F(i-1, j-1) F(i, j-1)
F(i-1, j)
F(i,j) = max[F(i-1,j-1)+s(xi,yj),
F(i-1,j)-d,
F(i,j-1)-d]
+s(xi, yj)-d
-d
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Paarweises Alignieren mit HMM Alignment mit affinen Gapkosten:Optimaler score für ein Alignment von x1..xi und y1..yj, der keinen Gap am Ende
hat
M(i,j) = max[M(i-1,j-1)+s(xi,yj),
Ix(i-1,j-1)+s(xi,yj),
Iy(i-1,j-1)+s(xi,yj)]
Optimaler score für ein Alignment von x1..xi und y1..yj, wo am Ende x mit einen Gap aligniert wird
Ix(i,j) = max[M(i-1,j)-d,
Ix(i-1,j)-e]
Optimaler score für ein Alignment von x1..xi und y1..yj, wo am Ende y mit einen Gap aligniert wird
Iy(i,j) = max[M(i,j-1)-d,
Iy(i,j-1)-e]
L G A xi
L G V yj
L G A xi
L G _ yj
L G _ xi
L G V yj
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Paarweises Alignieren mit HMM Alignment mit affinen Gapkosten:
M(i,j) = max[M(i-1,j-1)+s(xi,yj),
Ix(i-1,j-1)+s(xi,yj),
Iy(i-1,j-1)+s(xi,yj)]
Ix(i,j) = max[M(i-1,j)-d,
Ix(i-1,j)-e]
Iy(i,j) = max[M(i,j-1)-d,
Iy(i,j-1)-e]
A|A|C| - - - |A|ATTCCG|A|C|T |ACA|C|T|ACC|T| - - - - - -|C|G|C|- -
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Paarweises Alignieren mit HMM Alignment mit affinen Gapkosten:
M(i,j) = max[M(i-1,j-1)+s(xi,yj),
Ix(i-1,j-1)+s(xi,yj),
Iy(i-1,j-1)+s(xi,yj)]
Ix(i,j) = max[M(i-1,j)-d, anderer Block, neue Gapfolge
Ix(i-1,j)-e] selber Block, fortgesetzte Gapfolge
Iy(i,j) = max[M(i,j-1)-d, anderer Block, neue Gapfolge
Iy(i,j-1)-e] selber Block, fortgesetzte Gapfolge
}
}
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Paarweises Alignment mir HMM
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Paarweises Alignment mir HMM
V L S P KH L _ _ K
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Paarweises Alignment mir HMM
V L S P KH L _ _ K
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Paarweises Alignment mir HMM
V L S P KH L _ _ K
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Paarweises Alignment mir HMM
V L S P KH L _ _ K
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Paarweises Alignment mir HMM
V L S P KH L _ _ K
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Paarweises Alignment mir HMM
V L S P KH L _ _ K
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Paarweises Alignieren mit HMMNFA für Alignment mit affinen Gapkosten: dazugehöriges Wahrscheinlichkeitsmodell:
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Paarweises Alignment mit HMM
AA 0.21AC 0.01AG 0.05AT 0.04CA 0.02….
1-2
Match
A- 0.2C- 0.4G- 0.3T- 0.1
Gap Y
1-
-A 0.2-C 0.4-G 0.3-T 0.1
Gap X
1-H B M GX GX M M X A
A - T
- A
A T
T T
1/3 1- 1-2
.21 . 1 .2 .04 …
Begin
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Paarweises Alignieren mit HMMDas Wahrscheinlichkeitsmodell mit Begin und End Zuständen:
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Paarweises Alignieren mit HMMWas ist neu?
Es wird nicht mehr eine einzelne Sequenz generiert sondern ein paarweises Alignment
Man benötigt eine zusätzliche Dimension und deshalb wird vk(i) zu vk(i,j) erweitert
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Paarweises Alignieren mit HMMAngepasster Viterbi Algorithmus:
Initialisierung: vM(0,0) = 1, alle anderen v*(i,0), v*(0,j) sind 0
Rekursion (i = 1..n, j = 1..m): vM(i,j) = pxiyj
max[(1-2δ-τ)vM(i-1,j-1), (1-ε-τ)vX(i-1,j-1), (1-ε-τ)vY(i-1,j-1)]
vX(i,j) = qximax[δvM(i-1,j), εvX(i-1,j)]
vY(i,j) = qyimax[δvM(i,j-1), εvX(i,j-1)]
Terminierung: vE = τmax(vM(n,m),vX(n,m),vY(n,m))
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Paarweises Alignieren mit HMMlokales Alignment mit HMM:
Zuerst definieren wir ein Random-Modell:
![Page 73: Alignments mit Hidden Markov Modellen. Wofür sind HMMs gut? Gehört eine Sequenz zu einer bestimmten Familie? Falls eine Sequenz aus einer Familie stammt,](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062622/55204d6449795902118b9ff2/html5/thumbnails/73.jpg)
Paarweises Alignieren mit HMMlokales Alignment mit HMM:
![Page 74: Alignments mit Hidden Markov Modellen. Wofür sind HMMs gut? Gehört eine Sequenz zu einer bestimmten Familie? Falls eine Sequenz aus einer Familie stammt,](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062622/55204d6449795902118b9ff2/html5/thumbnails/74.jpg)
Zusammenfassung
Markov Ketten: Modelle für Sequenzgenerierung
HMM: verschiedene WK für dieselben Symbole abhängig vom Kontext
Viterbi Algorithmus: Algorithmus zum finden des wahrscheinlichsten Pfades durch die Zustände
Alignment mit HMM: Überführung von score-Gleichungen in die Wahrscheinlichkeitsmodelle
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Ende
Fragen???