algunos factores que afectan la diversidad de los bosques...

Algunos factores que afectan la diversidad de los bosques tropicales

C. E. Timothy PaineInstitute of Evolutionary Biology and Environmental Studies

Universität Zürich

Diversidad actual: Origen v mantenimiento

Generación de diversidad:

La especiación es lenta, pero más rápida que la extinción: Los trópicos son museos de la diversidad

Tasa de perturbación más baja que en la zona templada

Coexistencia de especies:

Mecanismos de estabilización son esenciales para la coexistencia a largo plazo

Mecanismos de igualación de fitness contribuyen a la coexistencia

Mantenimiento de la diversidad

Recursos son limitados

La competencia es intensa, y erosiona la diversidad

Resultado: monocultivo!

¿Cómo coexisten las especies?

Coexistencia basada en nichos

Respuesta clásica: con nichos

Un recurso, un especie

Invasores ganan, o mueren

Popu

latio

n si

ze

Time

low Resource high

Coexistencia basada en nichos

La coexistencia estable resulta de la denso-dependencia.

Mecanismos: ! La competencia intra-específica > la competencia inter-específica, ! Consumpción denso-dependiente...

Sin embargo, predecir niveles reales de la diversidad es difícil

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Teoría de nichos es complicada

Asume que podemos calcular la fuerza de interacción entre especies, y entre las especies y su ambiente

Difícil obtener todo eso...

Y si empezamos de nuevo?

1 2 3 4 5 6

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2

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6

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α6,1 α6,2 α6,3 α6,4 α6,5 α6,6

Teoría neutral

Popu

latio

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Time!

Asumimos: Todos individuos son equivalentes y interacciones afectan todos igualmente

Dispersión y demografía estocásticas igualan las diferencias en fitness entre especies

Resultado: coexistencia no-estable. Especies van a extinguirse, pero lento

Estructura de comunidades

Llegada de semillas

Competencia

Water NutrientsLight

Diferenciación de nichos

Filtración ambiental

Germination SeedlingsAdultsSaplings

Rasgos funcionalesDepredación

Competencia con adultos es brutal

Qué efecto tendrían plantulas en sus vecinas?

Experimento: manipulación de densidades

Competencia entre plántulas

No detectamos efectos de competenciaSvenning et al (2008) encontraron lo mismo

F2, >48 < 2.39, P > 0.10 !2 = 124.7, P < 0.0001

Resultados de competencia

Paine et al Biotropica, 2008

Potencial para competencia

Cuánto potencial hay

para la competencia?

Poco potencial para competencia entre plántulas

Baja relevancia de competencia: la especies vecinas importan poco

Una fuerza de estabilidad débil % Zone of Influence Overlap

Potencial para competencia

Paine et al Biotropica, 2008

Competencia



Depredación

Débil

Llegada de

semillas


Mamíferos comen muchas semillas

Cuáles son los más importantes?

Motivado por observaciones de denso-dependiente: Cuál es el mecanismo?

Depredación

Mammalian Predation

! ! !ALL

- ! !MEDIUM-LARGE

NONE

Small Medium Large

- ! -MEDIUM

! - -SMALL

- - -90 cm

Exclosure Types

Métodos de depredación

Mammalian Predation

Paine and Beck Ecology, 2007

Resultados de depredación

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Mamíferos pequeños aumentan la diversidad

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Mamíferos pequeños generan ventajas para especies raras

Ofrece un mecanismo para la denso-dependencia, que estabiliza la coexistencia de especies

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Mammalian PredationResultados de depredación

Paine and Beck Ecology, 2007

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123

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Competencia Depredación



Llegada de semillas

Débil Aumenta diversidad

Llegada de

semillas

Rasgos funcionales

Manipulamos la llegada de semillas

Observamos medio-ambiente

Observamos cómo germinaron las plántulas

Repetimos cada 6 meses durante 3 años

Llegada v medio-ambiente

Resultados de densidad

Paine and Harms Oecologia, 2009

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Resultados de riqueza


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Correlación de composición de plantulas con:

Composición de semillas sembradas

Medio-ambiente (después de corregir

por composición sembrada)

Julio 2004Julio 2005Julio 2006

Mantel’s r P Mantel’s r P

0.11 < 0.001 0.08 0.0190.08 < 0.001 0.10 0.0010.17 < 0.001 0.04 0.038

<

La composición de plántulas es mejor explicada por la llegada de semillas que por el medio ambiente.Permite el reclutamiento de especies con bajo fitness, que iguala fitness entre especies.

Resultados de composición


Competencia



Rasgos funcionales

Débil

Llegada de

semillas

Rasgos funcionales

Muy fuerte

Depredación

Aumenta diversidad

Diferencias de nichos ! ! " evenness de rasgos

Filtración! ! # rango de rasgos

Neutral: ningún patrón de valores de rasgos

Rasgos funcionales

Environmental Filtering IntenseWeak

Nic

he-d

iffer

entia

tion

Inte

nse

Wea

k

Trait breadthTrait eveness

Rasgos funcionales

~5000 arboles mapeados, identificados en nueve parcelas de 1 ha

Nueve rasgos medidos en cada árbol(foliar N concentration, chlorophyll content, toughness, tissue density, specific leaf area, trunk sapwood density, branch sapwood density, trunk bark thickness, laminar surface area)

Resultados de rasgos

Mucha evidencia de filtración, menos por diferencias de nichos; ambos son mecanismos que estabilizan la coexistencia.Datos de individuos ofrecen resultados más claros. Paine et al Oikos, in press


1 2 3 4 5 6 7 8 9

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spp

ind

spp

ind

spp

ind

spp

ind

spp

ind

spp

ind

spp

ind

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0.01

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1

Number of traits

Paired t-test:Proportion test:

1 2 3 4 5 6 7 8 9

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spp

ind

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ind

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ind

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0.01

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1

Number of traits

Paired t-test:Proportion test:

Diferencias de nichos

Resumen

La llegada estocástica de semillas iguala el fitness entre especies de plántulas.

La depredación estabiliza coexistencia porque genera dependencia de la densidad, y filtración es evidente entre adultos, pero competencia entre plántulas es débil.

Competencia



Llegada de semillas


✓✓ ✓0

✓✓

Hay una mezcla de mecanismos estabilizadores e igualadores.

Importancia relativa cambia con el tiempo, de igualación a estabilización.

Coexistencia de árboles: estable o no? Falta investigación.

Diversidad de bosques tropicalesEl mensaje

Débil FuerteDife

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tre

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cies

Fortaleza de estabilización

Coexis

tencia

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Coexis

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Modificado de Adler et al Ecol Lett 2007

Agradecimientos

Jérôme Chave The BRIDGE Team Chris Baraloto

Kyle HarmsHeather Passmore and Paul Gagnon Jonathan Myers Jane Carlson

algunos factores que afectan la diversidad de los bosques...

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