(U-3-T-1) GENERALIDADES DE BRIOPHYTAS COMENTARIOS HISTORICOS Dentro del estudio de la Botánica, existe el grupo de las Briofitas que corresponden al Reino Plantae. Este grupo se considera intermedio entre Tallofitas y Pteridofitas. Algunos antecedentes históricos son los siguientes: Para el S-XVI-1583, Andrés Cesalpino, plantea la situación de plantas sin flores opuestas a las con flores. Mas adelante Linneo adopta el termino criptogámica para referirse a Plantas cuya manera de fecundación y de reproducción era oculta o desconocida. 1729-Micheli observo que del polvo caído del sombrerillo de algunos hongos nacían los filamentos ramificados, descubre así la reproducción por esporas. 1782-Hedwig hizo igual observación que Micheli pero en los musgos.Ademas delimitación de la clase Mucinae, a este científico se le atribuye la paternidad de la Briología. 1821-Samuel Frederick Gray, establece claramente y reconoce como grupo natural a las Briofitas.La contribución de este botánico fue reconocer la afinidad en los dos grupos Musgos y Hepáticas. 1836-Unger, describe y da verdadera interpretación a los anterozoides de los musgos. 1844-Naegli, encontró los anteridios y anterozoides en los protalos de los helechos. 1851-Hofmeister, coordina, completa, compara, e interpreta todos los datos y observaciones aisladas y publica su obra titulada “Estudios sobre la germinación y la fructificación de las Criptógamas superiores”. 1882-Gobel introduce en la literatura científica el término arquegoniadas. CARACTERISTICAS DE LAS BRIOFITAS Constituyen las plantas más primitivas. Carecen de raíces y en su lugar hay rizoides. Algunos miembros del grupo tienen un eje que se asemejan a tallo (y

estructuras semejantes a hojas, ausencia de xilema y floema típico. Son plantas pequeñas que poseen estructuras sexuales muy desarrolladas y su forma de reproducción es compleja. Este conjunto de plantas se consideran intermedias entre Talofitas verdes y traqueofitas más simples. En las Briofitas, la generación gametofita es la que forma el cuerpo de la planta. El esporofito consta de una capsula que lleva las esporas y vive a expensa del gametofito. Las plantas no vasculares (musgos, Hepáticas y Anthocerotas) son similares a las demás plantas por tener: Clorofila, carotenos, xantofilas, almidón verdadero, grasa celulosa y hemicelulosa.Las briofitas son organismos poiquilohidricos (no regulan la humedad corporal) resisten periodos largos de desecacion.Tienen vida latente más o menos prolongada. Son plantas anabiosicas (vuelven en si cuando las condiciones de humedad son suficientes).Además son ectohidricas (absorben el agua por todo el cuerpo) Hábitat, son de lugares húmedos y de sombras, pocas son acuáticas, otras xerofitas que habitan en las cavidades de las rocas, con frecuencia se desarrollan en arboles Arbustos. En los bosques tropicales suelen crecer especialmente en altitudes elevadas y soportan temperaturas extremas. Las briofitas son plantas pequeñas que no se destacan, evolutivamente, descienden de las algas verdes. Hipótesis plantean que al derretirse la sabana helada del ártico las primeras plantas que allí crecen son líquenes, musgos y hepaticas.Plantas estas que se ubican a mitad de camino entre las acuáticas y las de tierra firme. En las hepáticas, se dan dos variedades principales: Laminares en forma de lóbulos y las frondosas (foliosas) y hendidas.Estas plantas sus filidios se disponen en dos hileras una a cada lado del caulidio. Las Muscíneas (Musgos) sus filidios se disponen de manera espiral alrededor del caulidio Diferenciándose así de las Hepáticas Regularmente, donde hay abundancia de líquenes hay crecimiento de musgos hepáticas en las proximidades. Las adaptaciones básicas necesarias, para que las briofitas colonizaran la tierra se resumen en: 1-Cutícula que protege los frágiles tejidos acuosos adyacentes para evitar la deshidra- tación. Esta cubierta esta relacionada estrechamente con los estomas. 2-Hojuelas o filoides que se extienden al aire para la absorción de luz y efectuar la fotosíntesis. 3-Raicillas o rizoides que penetran en el sustrato para anclar pero no realizan función de absorción.

4-Talluelo o caulidio que sostiene a los filidios y los conecta con los rizoides. 5-Desarrollo de una capa estéril que protege las células productoras del esperma y las ovocelulas así como las células productoras de esporas. 6-Capacidad de reducción del agua.El agua se reduce al mínimo para facilitar la reproducción, sin embargo necesitan de ella para hidratar los gametos masculinos y para que estos puedan llegar al arquegonio para la fecundación. 7-Retención del cigoto dentro del gametangio femenino. REPRODUCCION En el grupo de las briofitas, la planta vegetativa es el esporofito. Igual que en las Talofitas, el órgano sexual masculino es el anteridio que por lo general es un saco redondeado, hinchado y sostenido por u tallo delgado. El órgano sexual femenino es el arquegonio, que comúnmente es en forma de botella con una parte superior alargada llamada cuello, el vientre y una base hinchada. En los musgos y hepáticas, los anteridios se hallan en la superficie y en anthocerotas completamente incluido en los tejidos del caulidio. La fecundación tiene lugar dentro del órgano sexual femenino. El encuentro de los gametos se realiza por atracción de los espermas, por efecto de una sustancia química. Muchos espermas pueden penetrar en el cuello pero solo el primero que alcanza la ovocélula es el que fecunda. Las briófitas tienen alternancia de generaciones gametofito y esporofito y este no tiene contacto con el suelo, vive sobre el gametofito (característica destacable en estas plantas). En miembro de las briofitas se han encontrado cromosomas sexuales XY semejantes a los presentes en los animales Taxonómicamente podemos mencionar las clases y ordenes siguientes: CLASES ÓRDENES

Muscíneas Briales Hepáticas Andreales Anthocerotas Esfagnales. DIFERENCIAS ENTRE LOS TRES GRUPOS DE BRIOFITAS ANTOCEROTES HEPATICAS MUSGOS

Planta Sin hojas Hojas en 2-3 filas o sin hojas.

Hojas dispuestas en espiral, raramente en 2-3 filas.

Hojas - Surgen a partir 2-3 células iniciales no divididas o lobuladas; sin costa.

Originadas desde una célula inicial no dividida ni lobulada con o sin costa.

Células Con 1-8 cloroplastos grandes cada uno con pirenoides;sin trígonos

Con numerosos cloro- plastos; sin pienoides;co- munmente con trígonos.

Abundante cloroplastos sin pirenoides; trígonos ausentes.

Cuerpos grasos Ausentes Presentes Ausentes

Rizoides Unicelulares Unicelulares Pluricelulares

Parafisis Ausentes Regularmente ausen tes(a veces presen- te en los anteridios.

Siempre presentes en los gametangios.

Esporofito Crece a partir de un meristemo basal; du- rante su desarrollo la parte inferior esta rodeada por un invo- lucro tubular;caliptra ausente.

Crece a partir de una celu- la apical; durante su desa- rrollo está rodeado comple tamente por la caliptra y otros órganos de protec- cion.

Se desarrolla a partir de una célula apical; durante su crecimiento no está rodea- do completamente por la caliptra;no hay otras estruc turas de protección.

Capsula madura Cilíndrica sin caliptra;se abre gradualmente por dos valvas; con columela;con est tomas;peristoma ausente; elateres.

Redondeada a cilíndrica; sin caliptra; seta hialina y frágil; se abre al mismo tiempo por 1(4) valvas; sin columela; sin Estomas ni peristomas, Elateres presentes.

Redondeada a cilin- drica;con caliptra;se- ta fotosintética y firme;se abre completamente por la caída del opérculo; Con columela y estomas; frecuentemente con peristomas, elateres ausentes.

Maduración de la es- pora

Asincrónicas(las esporas se maduran continuamente y no se liberan al mismo tiempo);seta ausente.

Sincrónicas(las esporas maduran y liberan al mismo tiempo ante del alargamien to de la seta.

Sincrónicas(esporas maduran y liberan casi al mismo tiempo ;luego de alargada la seta.

Protonema Muy pequeño;taloso; produce un solo gametofito.

Muy pequeño;taloso; produce un solo gametofito

Filamentoso;produ- ce por lo regular más de un gametofito.

Química

Acido lunularico ausente. Monoterpenos;ses- quiterpenos;diterpenos acido lunularico pre- sente.

Triterpenos;acido lu- nularico ausente.

IMPORTANCIA Y USOS DE BRIOFITAS

Las briofitas, constituyen un grupo de suma importancia, tanto por los servicios ecologi- cos que proporcionan así como los diversos usos que de ellas hace el ser humano.

Entre otros se destacan: Servicios ecológicos -Son organismos pioneros en colonizar aéreas perturbadas. -Favorecen la acumulación de materia orgánica que facilitan el desarrollo de otras plantas. -Facilitan las sucesiones de plantas. -Se establecen con facilidad en la vegetación secundaria en los trópicos. -Son bioindicadoras de alta concentración de ciertos elementos en el sustrato. Usos: -Material de relleno (almohadas, colchones, cojines y otros) -Embalaje (transporte de vegetales frescos, plantas vivas). -aditivo al suelo (protección a cambios bruscos de temperatura, abono y acondiciona- nador para el cultivo de otras plantas). Grupo ANTHOCEROTES, plantas de gametofitos más simple dentro de las Briofitas. Talo poco diferenciado, verde.Sus anteridios se localizan en la porción superior del talo en cámaras cerradas. GENEROS REPRESENTATIVOS 1-Anthoceros, su nombre significa “flor cuerno”, en alusión al esporófito que es en forma de cuerno, espora de color oscuro, marrón a negro.

Obsérvese en la imagen la forma de cuerno.

2-Megaceros, genero con más de un cloroplasto, esporófito sin estoma. Carecen de pirenoides.

Genero Megaceros colonizando suelo sombreado, Obsérvese el talo aplanado. 3-Phaeoceros, genero con talo de forma orbicular, superficie oscura y grasienta, textura carnosa y frágil, dicotómico.Margenes lobulados, célula con un solo cloroplasto.

Obsérvese dos especies del género, a la derecha gametofito mostrando el extremo. HEPATICAS

1-Frullania, género cuyo gametofito es muy ramificado, filidios bilobulados, anteridios situados en ramas laterales, arquegonios terminales sobre los ejes principales o laterales. Este género forma manchas oscuras sobre arboles y rocas especialmente en las zonas costeras de gran humedad.

Hepáticas talosas incluida Frullania. 2- Marchantia, genero folioso, con talo de ramificación dicotómica

Marchantía mostrando características tanto del talo y gametofito (imagen izquierda).

3-Porella, genero con hojas de lóbulos desiguales, cuerpo vegetativo formado por ejes ramificados recubiertos de filidios.gametofitos masculinos más estrechos que los feme- ninos.Esprofitos con abundantes cloroplastos en sus células.

Genero Porella mostrando su ramificación y disposición de filidios Musgos, pequeñas plantas con ejes generalmente erectos parecidos a tallos. 1-Breutelia, género de planta robusta, con ramificaciones laterales, los filidios abrazan el tallito con su base cuadrangular. Limbo grande, lanceolado y acuminado. Sexualmente dioico (órganos sexuales en individuos separados del mismo género). El conjunto de órganos sexuales se presenta en forma de roseta. Hábitats-Zonas montañosas, bosques templados y el suelo de bosques húmedos.

Genero Breutelia izq.vease base de los filidios y derecha grupo órganos masculinos en forma de roseta.

2-Fissidens, género con filidios de borde aserrado, siendo lobulado a la mitad del limbo, Acrocarpo (arquegonios en el ápice del tallito).Distribución neotropical, frecuentemente sobre el suelo.

Imágenes de dos especies del genero Fissidens.

3-Neckera, genero de tallo generalmente rastrero, adherido a la corteza de arboles. Ho- jas asimétricas, siendo centrales y laterales, comúnmente onduladas, plantas epifitas, erectas o ascendentes o pendulas.Esporofitos laterales. Distribución, zonas tropicales y templadas con mayor diversidad en clima templado.

Obsérvese en Neckera derecha plantas péndulas izquierda distribución hojas. 4-Sphagnum, genero con tallitos cuyas ramas están en fascículos. Los filidios poseen dos tipos de células, a) pequeñas y verdes que realizan fotosíntesis y b) grandes y transparentes que almacenan agua. Esporofito presenta una capsula en cuya base hay un visible abultamiento. Este género es uno de los principales formadores de turba, es cosmopolita distribuido Por todos los continentes excepto la Antártica.

Sphagnum izquierda ramas en fascículos y derecha esporofito con capsula abultada.

(U--3-T-2) GENERALIDADES DE PTERIDOPHYTA 1828-Bischof, demuestra que el protalo es un estadio particular de la evolución de los helechos. 1872-Colm, científico que propone la denominación Pteridofitas, para el grupo de los helechos y afines, Tomando el género Pteris como modelo. Para introducir el tema de las Pteridophytas, hay que hacer mención de la Rhynia planta fósil hallada en bloques de roca en la aldea de Rhynie en Escocia .Esta planta tiene un gran parecido a las Pteridophytas.Este prototipo de planta presenta una estructura básica que le ha permitido sobrevivir sin variaciones durante aproximadamente 30 millones de años de evolución, lo que constituye un record apreciable de adaptación. Las generaciones esporofito y gametofito fue

el recurso que facilito a las grandes plantas evolucionar para adaptarse a la franja situada entre el agua y la tierra firme. Grandes junglas y pantanos del periodo carbonífero periodo de mayor auge para la fotosíntesis estaban pobladas por este tipo de planta, siendo el carbón el fósil resultante de millones de años de fotosíntesis realizada por las Pteridofitas gigantes ya desaparecidas. Las Pteridofitas, se consideran las primeras plantas en colonizar los continentes, durante la era paleozoica, principalmente en el periodo carbonífero superior.Constituyeron verdaderos bosques con especies de hasta 30 metros de altura, este grupo de plan- Tas.Sonlas mas antiguas de las cormofitas recientes,exitian ya en devónico de la era mesozoica. También se les llama plantas vasculares sin semillas por desarrollar verdaderas traqueidas. Con las Pteridofitas, ya aparece un alto grado de diferenciación que las acerca a las plantas fanerógamas.La aparición de tejido vascular (xilema-floema) y un cormo con fronde es lo que le merece la denominación de Criptógamas superiores.En este gru- po se puede hablar de Radicoma, Cauloma y Filoma. Brevemente una pteridofita se caracteriza por tener: -Raíces siempre o regularmente laterales. -Tallo de ordinario del tipo rizoma, pocas veces erguido. -Fronde formado por pinnas (comúnmente le llamamos hoja).El fronde, desempeña la función tanto trofica (trofofilo) y esporongifera (esporofilo). Los tres componentes están provistos de conducción o transporte vascular (vasos leñosos y vasos liberianos).La disposición de estos varia de acuerdo a los grupos. En las pteridofitas existe la alternancia de generaciones esporofito (diploide) generación dominante y la gametofito (haploide). REPRODUCCION La reproducción de estas plantas puede ser asexual y sexual. Esta ultima asociada a los frondes que están formados por pinnas, en cuyo envés se desarrollan los soros. Los soros son estructuras cuya forma y distribución varía de un grupo a otro. Estos a su vez están rodeados por una capa llamada indusio.Los soros son claves para la taxononomia.En el interior de los soros, se desarrollan los esporangios donde están las esporas. Cuando los soros abren, salen los esporangios y estos liberan las esporas que a su tiempo germinan produciendo un complejo celular diminuto en forma de corazón llamado protalo.Sobre este complejo celular se forman estructuras especiales de dos tipos:

A) Anteridios órganos masculinos donde se forman los anterozoides(gametos masculinos).

B) Arquegonios órganos femeninos donde se forma la oosfera u ovocélula (gameto femenino).

Luego que se liberan los anterozoides en la madurez, se mueven hasta la oosfera que está alojada en el fondo del arquegonio donde ocurre la fecundación, para formar el embrión cuyo desarrollo llega a la adultez con el nuevo esporofito. Debemos destacar, que el agua es fundamental para la reproducción sexual (RS) en estas plantas y que las esporas además de su función reproductora fungen como uni- dades de dispersión para colonizar nuevos hábitats.

Ciclo de vida del helecho (pteridofita) DISTRIBUCION Este grupo de plantas se distribuye por todo el mundo y en aguas dulces continentales Las terrestres prefieren hábitats con cierta humedad. Por su capacidad vegetativa pue- den adaptarse en hábitat con estaciones secas. En países de clima oceánico los helechos son excepcionalmente abundantes y varia- dos. IMPORTANCIA ECONOMICA Su importancia económica es poco impactante, aunque en la actualidad su cultivo ha tomado auge como plantas ornamentales. En el país algunas especies se ven amenazadas por que son cortadas para la venta de su pseudotallo para el uso de soporte de otras plantas como las bromelias y orquídeas. CLASIFICACION TAXONOMICA En las Pteridofitas encontramos tres clases que abarcan varios ordenes y familias, con una gran variedad de géneros .

Las clases son: A-Equisetíneas B-Filicíneas C-Licopodíneas. A-Tallo sencillo de ramificación verticilada. Hojas rudimentarias y verticiladas. Se consideran plantas prácticamente fósiles. GENEROS REPRESENTATIVOS 1-EQUISETUM

Genero, con rizoma articulado, ramificación verticilada. Desarrolla tallos

aéreos. Hojas verticiladas. Comúnmente llamado Cola de caballo. Hábitat de lugares

húme-

dos, próximo a Corrientes de agua que le proporcionen humedad. Genero único.

B-Tallo sencillo con ramificación lateral. Hojas bien desarrolladas.

GENEROS REPRESENTATIVOS

1- ADIANTUM

Genero con rizoma largo, peciolo de los frondes color marrón rojizo. Soros en los bordes de las pinnas, crece en suelo húmedo.

2-ANEMIA

Genero con rizoma postrado a suberecto y con pelos. Hojas de

crecimiento

Determinado y dicotómico.

3-ATHYRIUM

Genero con frondes que surgen de punto central a lo largo del rizoma,

son de color amarillo verde. Los soros aparecen como puntos en la base de las

pinnas.

4-CYATHEA

Genero de helecho arbóreo, mayormente terrestre, de distribución pantropical, crece

en hábitat de bosque templados. Sus soros son en forma de copa de donde viene el nombre del

género. Este género incluye los helechos arborescentes más altos del mundo, existen fósiles que

indican que este grupo data del periodo jurásico.

5- NEPHROLEPIS

Genero de frondes largos, colgantes y curvados, color verde claro.

Hábitat

tropical y necesita de mucha humedad.

6-PTERIS

Genero asociado a corriente de agua. Terrestre con rizoma ascendente.

Frondes largos y erectos, peciolos pardo amarillentos .Soros marginales conectados al lapice de las

venas.

Esporas globosas.

C-Tallo sencillo, ramificación dicotómica hojas pequeñas y numerosas.

GENEROS REPRESENTATIVOS

1-LICOPODIUM

Genero perenne, rastrero su tallo puede

llegar a medir hasta un metro de largo. Con numerosas ramas ascendentes. Hojas color verde vivo y con

el ápice blanquesino.esporangios ama-

rillos y resinosos. Distribución por todo el mundo.

2-SELAGINELLA

Genero poiquilohidrico, sintetiza trehalosa (azúcar

cristalizado).

Nativa de Norteamérica en zona de desierto. Tallo delgado y rastrero, ramificación

dicotómica. Hojas pequeñas en grupos de cuatro (2 filas grandes y 2 pequeñas).