ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2
DESCRIPTION
Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2. Andres Soosaar http://biomedicum.ut.ee/~andress. Kasulik materjal tutvumiseks. Chiara Portas’ Lecture notes http://www.pki.uib.no/fi/biobas/biobas-portas/biobas-portas.html. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
![Page 1: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/1.jpg)
Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2
Andres Soosaar
http://biomedicum.ut.ee/~andress
![Page 2: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/2.jpg)
Kasulik materjal tutvumiseks
• Chiara Portas’ Lecture notes
http://www.pki.uib.no/fi/biobas/biobas-portas/biobas-portas.html
![Page 3: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/3.jpg)
• 29. Difusioon, Ficki difusiooniseadus. Osmoos. Hüpo-, iso- ja hüpertoonilised lahused, rakkude käitumine nendes.
• 30. Membraaniga seotud bioelektrilised protsessid. Membraani elektrilised omadused. Membraani ekvivalentne elektriline skeem. Ioonid kui bioloogilise elektri materiaalne kandja.
• 31. Iooni tasakaalupotentsiaal, Nernsti võrrand. Gibbs-Donnani tasakaal. Membraani puhkepotentsiaal: olemus, suurus, tekkimise tingimused, Goldmanni võrrand.
![Page 4: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/4.jpg)
Ficki 1. seadus
dm/dt -- difundeeruva aine mass ajas
D – diffusiooni koefitsient
S – diffusiooni pindala
d – difusiooni distants
C1 ja C2 – ainete sisaldused difusiooni lähte ja lõppkohas
dx
dCSD
CCd
SD
dt
dm
)( 21
![Page 5: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/5.jpg)
Ficki 1. seadus
• Vool (flux) J on defineeritud kui aine moolide arv, mis läbib ajaühikus pinnaühikut
• D on difusioonikoefitsient• C aine molaarne
kontsentratsioon• x on kaugus difusiooniteel
teatud lähtekohast• dC/dx on aine
kontsentratsioonigradient
dx
dCDJ
![Page 6: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/6.jpg)
Collanderi võrrand
Ficki 1. seaduse rakendus membraanitranspordile
P on permeaabluskoefitsient
d
DP
CSPdt
dm
CCPJ ino
)(
![Page 7: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/7.jpg)
Membraani permeaablus (cm/s)
![Page 8: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/8.jpg)
Osmoos
• Osmoos on lahusti (vesi) difusioon läbi poolläbilaskva membraani.
• Rakumembraan käitub poolläbilaskva membraanina
• Osmoos põhjustab lisarõhu selles piirkonnas, kuhu lahusti hakkab liikuma. Seda lisarõhku nimetatakse osmootseks rõhuks (π).
![Page 9: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/9.jpg)
Osmoos
http://www.glossary.oilfield.slb.com/DisplayImage.cfm?ID=400
![Page 10: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/10.jpg)
van’t Hoffi valem
π on osmootne rõhk
R universaalne gaasikonstant
T on tempratuur Kelvini skaalas
C on osmootselt aktiivse aine molaarne kontsentratsioon
i on aine dissotsiatsioonil tekkivate ioonide arv (NaCl korral i=2)
CTRi
![Page 11: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/11.jpg)
http://www.pki.uib.no/fi/biobas/biobas-portas/img74.html
![Page 12: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/12.jpg)
Lahusti transport osmoosil
• Jv mahtkiirus• Lp osmootne vee
permeaablus
Esimese valemi korral ei läbi lahustunud aine üldse membraani
Teises valemis on σ refleksioonikoefitsient, mis näitab, millisel määral on lahustunud aine permeaablusest tegelik osmootne rõhk vähenenud. σ =0…1
pv
ipv
LJ
LJ
![Page 13: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/13.jpg)
http://www.pki.uib.no/fi/biobas/biobas-portas/img78.html
![Page 14: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/14.jpg)
Osmoos bioloogilistes organismides
• Vereplasma osmootne rõhk 7,3-7,4 atm • 0,9% NaCl lahus on vereplasmaga
isotoomiline.• Hüpotoonilises lahuses rakud paisuvad,
hüpertoonilises lahuses rakud kortsuvad• Vereplasma valkude kolloidosmootne ehk
onkootne rõhk on 20-30 mmHg. Onkootsel rõhul on oluline osa vee filtratsioonil kapillaarides.
![Page 15: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/15.jpg)
Osmoosi mõju rakkude ruumalale
http://www.pki.uib.no/fi/biobas/biobas-portas/img80.html
![Page 16: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/16.jpg)
http://www.pki.uib.no/fi/biobas/biobas-portas/img116.html
![Page 17: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/17.jpg)
Filtratsioon
• Vedeliku liikumist kirjeldab Hagen-Poiseuille’i seadus (Q=Jv)
• Vedeliku mahtkiirus filtratsioonil võrdub filtratsioonikoefitsiendi ja hüdrostaatilise rõhudiferentsi korrutisega.
• Kui kaasnevad osmoosinähtused, siis määrab reaalse filtratsioonirõhu hüdrostaatilise ja osmootse rõhu resultant (vt Starlingi valem)
PLJ
PLJ
Pl
rJ
pv
pv
v 8
4
![Page 18: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/18.jpg)
Vee filtratsioon kapillaarides
• Vesi liigub vere ja intersitsiaalse ruumi vahel difusiooni ja filtratsiooni tõttu
• Filtratsioonil määral vee liikumise suuna hüdrostaatilise ja onkootse rõhu vahekord filtratsioonipiirkonnas
![Page 19: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/19.jpg)
Difusioonipotentsiaalid
• Erineva liikuvusega ioonide liikumisel tekivad süsteemis elektrilise potentsiaalierinevused, neid kutsutakse mõnikord difusioonipotentsiaaliks.
![Page 20: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/20.jpg)
Elektrodifusioon
• Ioonide difusioon sõltub kontsentratsiooni- kui elektrilisest gradiendist
• Iooni elektrokeemiline potentsiaal on defineeritav tööna, mis tehtud 1 mooli ioonide toomiseks standardolukorrast teatud keemilise ja elektrilise potentsiaalini.
iii UFzCTR ln
![Page 21: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/21.jpg)
Ioonitasakaal
• Ioonilokalisatsioonid on tasakaalus kui nende elektrokeemilised potentsiaalid on võrdsed.
• Elektrokeemiliste potentsiaalide võrdsusest on tuletatud Nernsti võrrand
• Nernsti võrrandi alumine versioon on kehtiv 37° C e
ii
i
eeq
eq
C
CmVE
C
C
ZF
RTE
C
C
ZF
RTE
log61
ln
ln2
1
![Page 22: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/22.jpg)
Ioonide sisaldused ekstra- ja intratsellulaarses vedelikus
![Page 23: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/23.jpg)
Ioonide tasakaalupotentsiaalid
EK+= - 90 mV
ENa+= + 51.6 mV
ECl-= - 59.2 mV
Tasakaalupotentsiaali korral on iooni summarne vool 0
![Page 24: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/24.jpg)
Gibbs-Donnani tasakaal 1
• Kujutlege olukorda, kus membraaniga eraldatud süsteemis on ühevalentsed ioonid C+ and A-, mis läbivad vabalt membraani ning ühel pool on anioonid R- (nt valgud), mis ei ole võimelised membraani läbima.
• Sellisel juhul tekib süsteemis uus tasakaaluseisund, mida iseloomustab C+ ja A-
ebaühtlane jaotumine, membraanipotentsiaal ja täiendav osmootne rõhk R- poolel. Sellist olukorda nimtatakse Gibbs-Donnani tasakaaluks.
![Page 25: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/25.jpg)
Gibbs-Donnani tasakaal 2
http://www.pki.uib.no/fi/biobas/biobas-portas/img104.html
![Page 26: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/26.jpg)
Gibbs-Donnani tasakaal 3
• Oluline tingimus süsteemile on selle mõlema poole elektroneutraalsus
• r on Donnani koefitsient
• Vm on tekkiv membraanipotentsiaal
rF
RTV
rC
C
ACAC
m ln
1
2
2211
![Page 27: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/27.jpg)
Gibbs-Donnani tasakaal 4
http://www.pki.uib.no/fi/biobas/biobas-portas/img105.html
![Page 28: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/28.jpg)
Gibbs-Donnani tasakaal 5
http://www.pki.uib.no/fi/biobas/biobas-portas/img102.html
![Page 29: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/29.jpg)
Membraani elektrilised omadused
• Lipiidne kaksikkiht on eeskätt dielektriliste omadustega, valgulised ioonkanaleid läbivad ioonid genereerivad membraani läbiva elektrivoolu
• Membraani elektriline takistus (R) on harilikult ~1000 Ω/cm2, kuid võib küündida 100 000 Ω/cm2, kui enamus ioonkanaleid on suletud. Närviraku membraani kogutakistus on 107 – 108 Ω.
• Membraani elektriline mahtuvus (Cm) on ~1 μF/cm2. • Elusat rakku iseloomustab polariseeritud
plasmamembraan, mille sisepind on välispinna suhtes negatiivselt laetud
![Page 30: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/30.jpg)
Hodgkin-Huxley mudel (1952)
![Page 31: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/31.jpg)
Membraani elektriline skeem
![Page 32: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/32.jpg)
Ioonkanaleid läbivad elektrivoolud
• gi on ioonkanali juhtivus
• Ei on iooni tasakaalupotentsiaal
• q on laeng• Elementaarlaeng
e=1,6021892·10-19 C
mim
mm
i
imi
VEV
VCq
Rg
EVgI
1
1
![Page 33: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/33.jpg)
Membraanipotentsiaali mõõtmine
• Iga elaval rakul on polariseeritud plasmamembraan, st ta omab membraanipotentsiaali (Vm)
• Erutuvatel rakkudel on membraanipotentsiaal -30 to -100 mV, mis tähendab, et membraani sisepind on välispinna suhtes negatiivselt laetud
• Membraanipotentsiaali otseseks mõõtmiseks kasutatakse rakku viidavat klaaskapillaarelektroodi.
![Page 34: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/34.jpg)
Membraanipotentsiaali säilitavad mehhanismid
• Membraani suhteliselt suur läbilaskvus K+
läbi vastavate mittereguleeritavate lekkekanalite (PK:PCl:PNa=100:20:1), mistõttu Vm ja EK arvuliselt üsna lähedased
• Ioonide ebaühtlane jaotus mõlemal pool membraani, rakusiseste suurte anioonide olemasolust tekkivad Gibbs-Donnani efektid
• Na+-K+-pump
![Page 35: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2](https://reader036.vdocuments.mx/reader036/viewer/2022081417/56815041550346895dbe4217/html5/thumbnails/35.jpg)
Goldman-Hodgkin-Katz´i konstantse välja võrrand membraanipotentsiaali
arvutamiseks
eCliNaiK
iCleNaeKm ClPNaPKP
ClPNaPKP
F
TRE
ln