7/23/2019 Adaptivni Odgovor Biljke Izazvan Odgovorom Na Djelatne Koncentracije Bakra Praćenjem Razine Salicilne Kiseline …

http://slidepdf.com/reader/full/adaptivni-odgovor-biljke-izazvan-odgovorom-na-djelatne-koncentracije-bakra 1/3

Adaptivni odgovor biljke izazvan odgovorom na djelatnekoncentracije bakra praćenjem razinesalicilne kiseline u organizmu i njezina utjecaja na

cjelokupni biljni organizam

  Uvod

Salicilna ili ortohidroksibenzojeva kiselina je široko rasprostranjena tvar ubiljnome svijetu, posebno u 36 biljnih vrsta i pokazuje varijacije u udjelu suhemase u biljci kao i mjestima sinteze po pitanju biljnih organa. SA je već dugo

poznata tvar izolirana !"!.g, a imenovana #3! prema lat. sali$ % vrba& izoliranatvar je bijela kristali'na krutina tališta na (")(# stupnjeva *elzijusa, p+ iznosi.-. SA je jedan od najpotentnijih biljnih hormona zbog djelovanja na veliki brojciljnih molekula u biljnome metabolizmu, i kao takva spada u endogene biljneregulatore rasta, a svoje aktivno djelovanje moe pripisati najvećim dijelomposjedovanju /enolnog ostatka01askin i sur., ##2. 4ma klju'nu ulogu u regulacijirasta, razvoja, interakciji s drugim organizmima i u odgovoru na okolišnistres01askin i sur., na što se posebno treba osvrnuti u kontekstu ovog rada.5odatna djelovanja uklju'uju ulogu u germinaciji sjemenki, rastu voća, djelovanjuna stupanj glikolize, cvjetanje u termogenih biljaka0lessing, mallam7, ##-.,unos i transport iona0+arper, 8alke, #!., stupanj /otosinteze, provodnost

stome i transpiraciju0han i sur.,223..

SA je molekula koja pomae u nošenju biljke sa okolišnim stresom, kao što je većspomenuto. 9a 'injenica proizlazi iz veze SA s antioksidativnim sustavom) stresniokoliš inducira generaciju reaktivnih oksigenih specija 01:S kao što su radikalisuperoksida, vodikovog peroksida, hidroksilni radikali i sl. 0;lstner,#!. i mnogidrugi, 'ije prisutstvo u citoplazmi oštećuje metaboli'ke sustave kao i njihoveprodukte i stabilne me<uprodukte) lipide, proteine i =A, narušavajući redokshomeostazu0Smirno>, ##3.. =anošenjem SA egzogeno na biljku ona poboljšavadjelatnost nativnog andioksidativnog aparata privremenom redukcijom katalazneaktivnosti i posljedi'nim povišenjem konc. vodikovog peroksida što vjerojatno ima

klju'nu ulogu u snabdjevanju SA1)om i posljedi'noj toleranciji stresa 0?anda i sur.,*hen i sur. SA poti'e aktivnost *A9, @: i S:5 u suši0+a7at i sur. i uvjetimapovećanog saliniteta0Busu/ i sur..

5odavanjem niskih konc SA sjemenkama prije sadnje smanjilo je povišenu razinu1:S)ova pri izazvanom stresu izlaganjem teškim metalima 0*d i istovremenopovisilo aktivnost raznih antioksidativnih enzima0 *A9, @:, glutation reduktaza iS:5. Suprotno o'ekivanom i sli'nom rezultatu, neke vrste 0npr. ria pokazujusmanjenje aktivnosti svih navedenih enzima pri stresu i tretiranju saSA0 *houdhur7 i @anda, ili smanjenje u djelovanju prvenstveno *A9, a povećanjuaktivnosti ostalih antioksidativnih enzima.

7/23/2019 Adaptivni Odgovor Biljke Izazvan Odgovorom Na Djelatne Koncentracije Bakra Praćenjem Razine Salicilne Kiseline …

http://slidepdf.com/reader/full/adaptivni-odgovor-biljke-izazvan-odgovorom-na-djelatne-koncentracije-bakra 2/3

8iljke mogu biti izloene bioti'kom i abioti'kom stresu, a SA se kao obrambenamolekula u biljci sintetizira i akumulira te kompartmentalizira po organima uodgovor na stres.

ao primjer abioti'kog stresa poseban osvrt zasluuje izlaganje biljaka utjecajuteških metala, od kojih njih (3 imaju biološki zna'aj za biljke.0Ceast, #!-. =ekiakumulacijom u tlu bivaju lako apsorbirani i izazivaju mal/ormacije u biljnojmor/ologiji0ahle, ##3 , smanjenje apsorpcije nutrijenata0Sandalio i sur.,22,promjene u metabolizmu dušika08oussama i sur.,###, inhibiciju otvaranjastome 08arcelo, ##2, disrupcije membranskih komponenti i Duidnosti iste0Euariti i sur.##", disrupcije rada A9@)aze 0Fodor i sur.,##(, smanjenje stopa/otosinteze 0Stojanova i sur. . Uloga SA u ublaavanju stresnog u'inka teškihmetala opća je i primjeri su ioni eljeza, ive0smanjenje utjecaja na disrupcijumembrane u rii0Gishra, ###. kadmija0je'am0GetHall7 i sur., 223 itd.

 9retiranje biljaka eljenom konc SA bilo je isklju'ivo egzogeno, praćenodinamikom me<uprodukata u procesu djelovanja antioksidativnog aparata, kaošto je povećanje istjecanja citrata iz korijenja tretiranih biljaka0utjecajaluminija,Bang i sur.223 ili primjetnom mor/ološkom promjenom radimodiIkacije apsorpcijskog gradijenta korijena i klice, kao pokušaj kontroleantioksidativnih enzima koji metaboliziraju vodikov peroksid0 odgovor nadjelovanje kadmija i inicijalnog povišenja stope rada ovih enzima, GeatHall7 isur., 223. =aime, SA povećava stopu rasta korijena i stabljike, obratno odinhibicijskog djelovanja kadmija, koji taloenjem izaziva atroIju korijena i stres,dakle djeluje mehanizmom povratne sprege.

=akon generalnog stresnog u'inka teških metala valja spomenuti u'inke bakra.1eakcija se temelji na ampliIkacijskoj petlji baziranoj na sinergisti'komme<udjelovanju izme<u =:, SA te reaktivnih kisikovih intermedijera, pri 'emu SA

sudjeluje i u aktivaciji dodatnih mehanizama protiv razli'itih tipova stresa. 8akarse u tlu i tako u podru'ju djelovanja na biljku naj'ešće taloi nakon natapanja tla/ekalnom materijom ili /ungicidima0Cilliams, 5avid, #"6.. 4ako je nativnoesencijalni element u organizmu biljke, pretjerane su koncentracije toksi'ne teoštećuju membrane vezanjem na sul/hidrilne grupe na membranskim proteinimai induciraju lipidnu peroksidaciju05e Jos i sur.,#!#.. Kipidna peroksidacija injezino povećanje uzrokuju pojavu 1:S)ova iz nezasićenih masnih kiselina, takoda je generalno povišenje koncentracije lipidnih peroksida jasan znak teškogoksidativnog stresa.

8akar je iznimno toksi'an tako da katalizira /ormaciju aktivnih kisikovih specija

+aber)Ceissovom reakcijom0urepa i sur.,##"., a egzogena primjena SArezultira aktivacijom niza stresnih biljnih obrambenih gena, te senzibilizira stanicuponašajući se kao signal)pre'ica za naglu aktivaciju. Gor/ološki u'inak bakrapokazuje inhibiciju rasta, npr . korijena koji je posljedica /ormacije ukrienihpolimera stani'ne stijenke pod utjecajem peroksidaze ovisne o bakru0*hen isur.222.. @rimjenom SA ona djeluje kao pu/er, tj poti'e proli/eraciju meristema ipovećanjem stani'nog broja pokušava nadomjestiti smanjene per/ormanse nastani'noj razini.

Unutarstani'ni mehanizam djelovanja SA na smanjenje lipidne peroksidacije pristresu izazvanim bakrom temelji se na smanjenju konc slobodnog):+

radikala0aHato, 222., tako da izaziva helaciju prijelaznih metala koje teradikale proizvode, ili direktno neutralizirajući radikale vezivanjem0 Fr7, ##!. .5okazano je djelovanje bakra i na redukciju koli'ine kloroIla) pošto je bakar

7/23/2019 Adaptivni Odgovor Biljke Izazvan Odgovorom Na Djelatne Koncentracije Bakra Praćenjem Razine Salicilne Kiseline …

http://slidepdf.com/reader/full/adaptivni-odgovor-biljke-izazvan-odgovorom-na-djelatne-koncentracije-bakra 3/3

esencijalni sastojak /otosintetskih proteina i enzima, višak je posebiceštetan0Fernandes, +enriLues, ##.. SA ova oštećenja i deIcite zaobilaziutjecajem na povećanje koncentracije karotenoida koji štite /otosintetskiaparat0Boung ##..

5obro je dokumentirana posljedica stresnog utjecaja teških metala i povećanjeproteinske /rakcije u stanici, bakar nije iznimka05emirevska)epova i sur.,22-.

 9o povišenje inducira SA, što moe biti rezultat interakcije teških metala i SA.@osljedica je povišenje konc odre<enih a.k. koje djeluju kao potencijalni ligandi patime i neutralizatori teških metala)prolin u korijenju0skupina autora, histidin ulišću0+all,22..iako mehanizam nije razjašnjen, moguća je osmotskamanipulacija kao posljedica vezanja iona za prolin, ili /ormiranje bezopasnihorganometalnih kompleksa, ili posljedi'no odravanje omjera =A5@M=A5@+omjera nakon neutralizacije nastalih radikala0+are,*ress ##".

SA tako<er izaziva povišenje G5A u odsutstvu bakra, što zna'i da 'ak i uuvjetima bez deIniranih povećanja konc teških metala moe izazvati oksidativni

stres.

Uvod, 5ora Njirlić