Absorpsi dalam Usus HalusAbsorpsi dari usus halus setiap hari terdiri atas beberapa ratus gram karbohidrat, 100 gram atau lebih lemak, 50 sampai 100 gram asam amino, 50 sampai 100 gram ion, dan 7 sampai 8 liter. Kapasitas absorpsi normal usus halus jauh lebih besar dai nilai ini: sebanyak beberapa kilogram karbohidrat per hari, 500 gram lemak per hari, dan 20 liter air atau lebih per hari. Usus besar masih dapat mengabsorpsi lebih banyak air dan ion, walaupun hampir tidak mengandung nutrien.Absorpsi AirAbsopsi Isosmotik. Air ditransfer melalui membran usus seluruhnya melalui proses difusi. Selanjutnya, difusi ini mengikuti hukum osmosis yang biasa. Oleh karena itu, bila kimus bersifat encer, air diabsorpsi melalui mukosa usus ke dalam darah vili melalui osmosis.Sebaliknya, air juga dapat ditranspor ke arah yang berlawanan yaitu, dari plasma ke dalam kimus. Keadaan ini terutama terjadi bila larutan hiperosmotik dilepaskan dari lambung masuk ke dalam duodenum. Dalam beberapa menit, sejumlah air dihantarkan melalui osmosis untuk membuat kimus isosmotik dengan plasma.Sewaktu zat yang terlarut diabsorpsi dari lumen usus masuk ke dalam darah, absorpsi cenderung menurunkan tekanan osmotik kimus, tetapi air siap berdifusi melalui membran usus (akibatnya besarnya pori-pori paraselular 0,7 sampai 1,5 nanometer melalui taut erat di antara sel-sel epitel) sehingga air hampir dengan seketika mengikuti absorpsi zat masuk ke dalam darah. Oleh karena itu, ketika ion-ion dan nutrien diabsorpsi, air dengan isosmotik yang sama juga diabsorpsi.Absorpsi IonTranspor Aktif Natrium. Dua puluh sampai 30 gram natrium disekresikan de dalam sekresi usus setiap harinya. Di samping itu, orang normal makan 5-8 gram natrium setiap hari. Dengan menggabungkan keduanya, usus halus mengabsorpsi 25-35 natrium setiap harinya, yang kira-kira sebanding dengan sepertujuh dari semua natrium yang terdapat di dalam tubuh. Oleh karena itu, seseorang dapat memahami bahwa bilamana sekresi usus hilang ke luar, seperti pada diare berat, persediaan natrium tubuh dapat menurun sampai tingkat yang mematikan dalam beberapa jam. Akan tetapi, normalnya, kurang dari 0,5 % natrium usus hilang dalam feses setiap hari karena absorpsi gula dan asam-asama amino.Mekanisme dasar absorpsi natrium dalam usus ditunjukkan pada gambar 1. Prinsip mekanisme ini, pada dasarnya sama dengan prinsip absorpsi natrium dari kandung empedu dan tubulus ginjal. Tenaga penggerak absorpsi natrium disediakan oleh transpor aktif natrium dari dalam sel epitel melalui bagian basal dan sisi dinding sel masuk ke dalam ruang paraseluler. Keadaan ini dilukiskan dengan panah tebal pada gambar 1. Transpor aktif ini mengikuti hukum yang biasa berlaku untuk transpor aktif: proses ini memerlukan energi, dan proses energi dikatalisis oleh enzim adenosin trifosfat yang sesuai di dalam membran sel. Sebagian dari natrium diabsorpsi secara bersamaan dengan ion klorida; ion klorida secara pasif ditarik bersama dengan muatan listrik positif ion natrium. Ion-ion natrium lain diabsorpsi sedangkan ion kalium maupun ion hidrogen ditranspor ke sisi yang berlawanan untuk ditukar dengan ion natrium.

1.1. Absorpsi natrium melalui epitel usus. Perhatikan juga absorpsi osmotik airyaitu, air mengikuti natrium melewati membran epitelTranspor aktif natrium melalui memban basolateral sel mengurangi konsentrasi natrium di dalam sel sampai ke nilai yang rendah (kira-kira 50 mEq/liter), seperti yang ditunjukkan juga pada gambar 1. Karena konsentrasi natrium dalam kimus normalnya kira-kira 142 mEq/liter (yaitu, hampir sebanding dengan konsentrai natrium dalam plasma), natrium bergerak menuruni gradien elektrokimia yang tinggi dari kimus melalui bruh border sel epitel masuk ke dalam ruang paraseluler.Tahap selanjutnya dalam proses transpor adalah osmosis air ke dalam ruang paraseluler. Osmosis ini disebabkan oleh gradien osmotik yang dibentuk oleh peningkatan konsentrasi ion dalam ruang paraseluler. Osmosis ini disebabkan oleh gradien osmotik yang dibentuk oleh peningkatan konsentrasi ion dalam ruang paraselular. Sebagian besar osmosis ini terjadi melalui taut erat di antara batas apikal sel-sel epitel, seperti yang dibahas sebelumnya, tetapi dalam proporsi yang lebih kecil terjadi melalui sel itu sendiri. Pergerakan osmotik air menciptakan aliran air ke dalam dan melewati ruang paraselular dan akhirnya masuk ke dalam sirkulasi darah vilus.Aldosteron Sangat Meningkatkan Absorpsi Natrium. Bila seseorang mengalami dehidrasi, sejumlah besar aldosteron hampir selalu disekresikan oleh kelenjar adrenal. Kelebihan aldosteron dalam waktu 1-2 jam akan sangat meningkatkan semua enzim dan mekanisme tanspor untuk semua aspek absorpsi natrium kemudian menyebabkan peningkatan absorpsi sekunder ion klorida, air, dan beberapa zat lain. Efek aldosteron ini terutama penting di dalam kolon agar tidak terjadi kehilangan natrium klorida di dalam feses dan sedikit saja kehilangan air. Efek aldosteron ini dalam saluran usus sama dengan efek yang diaktifkan oleh aldosteron di dalam tubulus ginjal, yang juga bekerja untuk menahan garam dan air di dalam tubuh saat seseorang mengalami dehidrasi.Absorpsi Ion Klorida dalam Duodenum dan Jejunum. Pada usus halus bagian atas, absorpsi klorida berlangsung cepat dan terutama melalui difusi pasif. Absorpsi ion natrium melalui epitel menciptakan sedikit keelektronegatifan dalam kimus dan keelektronegatifan pada sisi basal sel epitel. Kemudian ion klorida bergerak sepanjang gradien listrik ini mengikuti ion natrium.Absorpsi Ion Bikarbonat dalam Duodenum dan Jejunum. Pada umumnya, sejumlah besar ion bikarbonat harus direabsorpsi dari usus halus bagian atas akibatnya banyak ion bikarbonat baik dalam sekresi pankreas maupun empedu. Ion bikarbonat diabsorpsi secara tidak langsung dengan cara berikut: bila ion natrium diabsorpsi, ion hidrogen dalam jumlah cukup banyak disekresikan ke dalam lumen usus untuk ditukar dengan beberapa natrium, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya. Ion hidrogen ini kemudian akan bergabung dengan ion bikarbonat untuk membentuk asam karbonat (H2CO3), yang kemudian berdisosiasi untuk membentuk air dan karbon dioksida. Air tetap tinggal sebagai bagian dari kimus di dalam usus, tetapi karbon dioksida sudah siap diabsorpsi ke dalam darah dan secara berturutan diabsorpsi aktif ion bikarbonat. Mekanisme ini merupakan mekanisme yang sama yang terjadi pada beberapa tubulus ginjal.Sekresi Ion Bikarbonat di dalam Ileum dan Usus BesarAbsorpsi Ion Klorida secara BersamaanSel-sel epitel pada permukaan vili di dalam ileum demikian juga dengan pada semua permukaan usus besar memiliki suatu kemampuan khusus untuk mensekresikan ion-ion bikarbonat untuk ditukar dengan ion klorida. Hal ini penting karena pertukaran tersebut menyediakan ion bikarbonat untuk ditukar dengan ion klorida. Hal ini penting karena pertukaran tersebut menyediakan ion bikarbonat alkalis yang digunakan untuk menetralkan produk asam yang dibentuk oleh bakteri, terutama di dalam usus besar. Keseluruhan mekanisme perubahan ini tidak jelas, tetapi pada dasarnya, mekanisme bergantung pada pertukaran protein di dalam membran luminal sel epitel yang dengan kuat mengganti ion bikarbonat yang terbentuk di dalam sel dengan ion klorida di dalamlumen usus. Kemudian kelebihan klorida di dalam sel ditranspor oleh difusi pasif melewati membran basolateral sel-sel epitel, jadi menyelesaikan proses absorpsi klorida.Sekresi Ion Klorida, Ion Natrium, dan Air yang Ekstrem dari Kripta Lieberkhn pada Kolera dan Beberapa Tipe Diare yang Lain. Jauh di mana kriptus Lieberkhn terdapat sel-sel epitel imatur yang terus-menerus membelah untuk membentuk sel-sel epitel baru yang kemudian menyebar ke luar melewati permukaan luminal usus. Sementara masih berada dalam kriptus, sel-sel baru ini mempunyai sesuatu yang berbeda dari sel-sel matur yang telah beada di luar permukaan luminal. Bahkan normalnya, sel-sel ini mensekresikan sejumlah kecil natrium klorida dan air ke dalam lumen usus, tetapi sekresi ini dengan segera direabsorpsi oleh sel-sel epitel yang lebih tua yang berada di luar kriptus, sehingga menghasilkan suatu larutan encer untuk menyerap hasil pencernaan usus. Toksin kolera dan beberapa tipe bakteri kolera yang lain dapat sangat merangsang sekresi kripta sehingga sekresi ini menggenangi reabsorpsi, dan sering menyebabkan kehilangan 5-10 liter air dan garam setiap hari sewaktu diare. Dalam waktu 1-5 hari hari, banyak penderita yang terinfeksi berat akan meninggal karena kehilangan cairan.Sekresi yang ekstrem diawali oleh masuknya sub-unit toksin kolera ke dalam sel. Sekresi ini merangsang pembentukan siklik adenosin monofosfat secara berlebihan, yang kemudian membuka sangat banyak saluran klorida, membuat ion klorida mengalir dengan cepat dari dalam sel ke dalam kriptus. Sebaliknya, keadaan ini diduga mengaktifan pompa natrium yang memompa ion-ion natrium natrium ke dalam kriptus untuk pergi bersama dengan ion klorida. Akhirnya, semua natrium klorida yang berlebihan ini juga menyebabkan osmosis air yang akstrem ke dalam kripta, sehingga mengakibatkan aliran cairan yang cepat bersama dengan garam, pada awalnya, semua kelebihan cairan ini akan menyapu bakteri dan berguna untuk menghancurkan penyakit, tetapi terlalu banyak hal-hal baik yang dapat bersifat mematikan karena dapat terjadi dehidrasi berat.Pada kebanyakan institusi, kehidupan pederita kolera dalat diselamatkan dengan pemberian larutan natrium klorida dalam jumlah yang sangat besar untuk menggantikan kehilangannya.Absorpsi Ion-Ion Lainnya. Ion kalsium secara aktif terutama diabsorpsi dari duodenum dan absorpsi iom kalsium dikontrol tepat sesuai dengan kebutuhan tubuh akan kalsium. Satu faktor penting yang mengontrol absorpsi kalsium adalah hormon paratiroid yang disekresikan oleh kelenjar paratiroid, dan yang lain adalah vitamin D. Hormon paratiroid mengaktifkan vitamin D di dalam ginjal dan sebaliknya vitamin D teraktivasi akan sangat meningkatkan absorpsi kalsium.Ion besi juga secara aktif diabsorpsi dari usus halus. Prinsip absorpsi besi dan pengatuan absorpsinya agar sebanding dengan kebutuhan tubuh akan besi, terutama untuk pembentukkan hemoglobin.Kalium, magnesium, fosfat dan mungkin masih ada ion-ion lain dapat diabsorpsi secara aktif melalui mukosa. Pada umumnya, ion-ion monovalen diabsorpsi dengan mudah dan dalam jumlah besar. Sebaliknya, ion-ion bivalen normalanya hanya diabsorpsi dalam jumlah sedikit; contohnya, absorpsi maksimum ion kalsium hanya 1/50 dari besarnya absorpsi normal ion natrium. Untungnya, hanya sejumlah kecil ion-ion bivalen yang secara normal diperlukan oleh tubuh.Absorpsi dalam Usus Besar: Pembentukan FesesKira-kira 1500 milimeter kimus secara normal melalui katup ileosekal ke dalam usus besar setiap harinya. Sebagian besar air danelektrolit di dalam kimus diabsorpsi di dalam kolon, niasanya meninggalkan kurang dari 100 mm cairan untuk diekskresikan dalam feses. Juga, pada dasarnya semua ion diabsorpsi, hanya meninggalkan 1-5 miliekuivalen dari masing-masing ion natrium dan klorida untuk hilang dalam feses.Sebagian besar absorpsi dalam usus besar terjadi pada pertengahan proksimal kolon, sehingga bagian ini dinamakan kolon pengabsorpsi, sedangkan kolon bagian distal pada prinsipnya berfungsi sebagai tempat penyimpanan dan oleh karena itu disebut kolon penyimpanan.Absorpsi dan Sekresi Elektrolit dan Air. Mukosa usus besar seperti juga mukosa usus halus, mempunyai kemampuan absorpsi aktif natrium yang tinggi, dan potensial aksi yang diciptakan oleh absorpsi natrium juga menyebabkan absorpsi klorida. Taut erat di antara sel-selepitel dari epitel usus besar jauh lebih erat daripada taut erat yang di usus halus. Keadaan tersebut mencegah sejumlah difusi kembali ion yang bermakna melalui taut ini, sehingga memungkinkan mukosa usus besar untuk mengabsorpsi ion natrium jauh lebih sempurna jadi, melawan gradien konsentrasi yang jauh lebih tinggi daripada yang terjadi di usus halus. Hal ini terutama terjadi saat terdapat sejumlah besar aldosteron karena aldosteron sangat meningkatkan kemampuan transpor natrium.Selain itu, sewaktu berada di bagian distal usus halus, mukosa usus besar mensekresikan ion bikarbonat sementara secara bersamaan mengabsorpsi ion klorida dalam jumlah yang sebanding dalam proses transpor pertukaran. Bikarbonat membantu menetralisir produk akhir asam dari kerja bakteri di dalam kolon.Absorpsi ion natrium dan klorida menciptakan gradien osmotik di sepanjang mukosa usus besar, yang kemudian akan menyebabkan absorpsi air.Kemampuan Absorpsi Maksimal Usus Besar. Usus besar dapat mengabsorpsi maksimal sekitar 5-7 liter cairan dan elektrolit setiap hari. Bila jumlah total cairan yang masuk usus besar melalui valvula ileosekal atau melalui sekresi usus besar melebihi jumlah ini, sisa cairan akan muncul dalam feses sebagai diare. Toksin dari kolera atau beberapa bakteri infeksius tertentu lainnya sering menyebabkan kripta Liberkhn dalam ileum terminalis dan usus besar mensekresikan 10 liter atau lebih cairan setiap harinya, menimbulkan diare berat dan sering mematikan.

Kerja Bakteri dalam Kolon. Banyak bakteri, khususnya basil kolon, bahkan terdapat secara normal pada kolon pengabsorpsi. Bakteri-bakteri ini mampu mencernakan sejumlah kecil selulosa, dengan cara ini menyediakan beberapa kalori nutrisi untuk tubuh setiap hari. Pada hewan-hewan herbivora, sumber energi ini sangat berarti, walaupun tidak penting pada manusia. Zat-zat lain yang terbentuk sebagai akibat aktivitas bakteri adalah vitamin K, vitamin B12, tiamin, ribovlamin, dan bermacam-macam gas yang membentuk flatus di dalam kolon, khususnya karbondioksida, gas hidrogen, dan metan. Vitamin K sangat penting karena jumlah vitamin ini dalam makanan yang dicerna normalnya kurang untuk mempertahankan koagulasi darah yang adekuat.Komposisi Feses. Normalnya feses terdiri atas air dan bahan-bahan padat yang tersusun atas 30% bakteri mati, 10%-20% lemak, 10%-20% bahan inorganik, 2%-3% protein, dan 30% serat-serat makanan yang tidak dicerna dan unsur-unsur kering dari getah pencernaan, seperti pigmen empedu dan sel-sel epitel yang terlepas. Sejumlah besar lemak terutama berasal dari lemak yang dibentuk oleh bakteri dan lemak yang terdapat di dalam sel epitel yang lepas.Warna coklat dari feses disebabkan oleh sternokobilin dan urobilin, yang berasal dari bilirubin. Bau feses terutama disebabkan oleh produk kerja bakteri; bau ini bervariasi dari satu orang ke orang lainnya, bergantung pada flora bakteri kolon masing-masing orang dan pada jenis makanan yang dimakan. Bahan yang benar-bnar mengeluarkan bau meliputi indol, skatol, merkaptan, dan hidrogen sulfida.

BibliographyGuyton, A. C., & Hall, J. E. (1997). Buku Ajar Fisiologi Kedokteran (9 ed.). Jakarta: EGC.