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<ul><li> 1. TRADUO 7a EDIO Abul K. Abbas Andrew H. Lichtman Shiv Pillai IMUNOLOGIA CELULAR E MOLECULAR </li> <li> 2. Imunologia Celular e Molecular </li> <li> 3. Imunologia Celular e Molecular 7 a E D I O Abul K. Abbas, MBBS Distinguished Professor in Pathology Chair, Department of Pathology University of California San Francisco San Francisco, California Andrew H. Lichtman, MD, PhD Professor of Pathology Harvard Medical School Brigham and Womens Hospital Boston, Massachusetts Shiv Pillai, MBBS, PhD Professor of Medicine and Health Sciences and Technology Harvard Medical School Massachusetts General Hospital Boston, Massachusetts Ilustraes de David L. Baker, MA Alexandra Baker, MS, CMI DNA Illustrations, Inc. </li> <li> 4. 2012 Elsevier Editora Ltda. Traduo autorizada do idioma ingls da edio publicada por Saunders um selo editorial Elsevier Inc. Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998. Nenhuma parte deste livro, sem autorizao prvia por escrito da editora, poder ser reproduzida ou transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrnicos, mecnicos, fotogrcos, gravao ou quaisquer outros. ISBN: 978-85-352-4744-2 Copyright 2012, 2007, 2005, 2003, 2000, 1997, 1994, 1991 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. This edition of Cellular and Molecular Immunology by Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai is published by arrangement with Elsevier Inc. ISBN: 978-1-4377-1258-6 Cover image Suzuki et al., 2009. Originally published in Journal of Experimental Medicine. doi: 10.1084/jem.20090209. Capa Folio Design Editorao Eletrnica Rosane Guedes Elsevier Editora Ltda. Conhecimento sem Fronteiras Rua Sete de Setembro, n 111 16 andar 20050-006 Centro Rio de Janeiro RJ Rua Quintana, n 753 8 andar 04569-011 Brooklin So Paulo SP Servio de Atendimento ao Cliente 0800 026 53 40 sac@elsevier.com.br Consulte tambm nosso catlogo completo, os ltimos lanamentos e os servios exclusivos no site www.elsevier.com.br NOTA Como as novas pesquisas e a experincia ampliam o nosso conhecimento, pode haver necessidade de alterao dos mtodos de pesquisa, das prticas prossionais ou do tratamento mdico. Tanto mdicos quanto pesquisadores devem sempre basear-se em sua prpria experincia e conhecimento para avaliar e empregar quaisquer informaes, mtodos, substncias ou experimentos descritos neste texto. Ao utilizar qualquer informao ou mtodo, devem ser criteriosos com relao a sua prpria segurana ou a segurana de outras pessoas, incluindo aquelas sobre as quais tenham responsabilidade prossional. Com relao a qualquer frmaco ou produto farmacutico especicado, aconselha-se o leitor a cercar-se da mais atual informao fornecida (i) a respeito dos procedimentos descritos, ou (ii) pelo fabricante de cada produto a ser administrado, de modo a certicar-se sobre a dose recomendada ou a frmula, o mtodo e a durao da administrao, e as contraindicaes. responsabilidade do mdico, com base em sua experincia pessoal e no conhecimento de seus pacientes, determinar as posologias e o melhor tratamento para cada paciente individualmente, e adotar todas as precaues de segurana apropriadas. Para todos os efeitos legais, nem a Editora, nem autores, nem editores, nem tradutores, nem revisores ou colaboradores, assumem qualquer responsabilidade por qualquer efeito danoso e/ou malefcio a pessoas ou propriedades envolvendo responsabilidade, negligncia etc. de produtos, ou advindos de qualquer uso ou emprego de quaisquer mtodos, produtos, instrues ou ideias contidos no material aqui publicado. O Editor CIP-BRASIL. CATALOGAO-NA-FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ A112i Abbas, Abul K. Imunologia celular e molecular / Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai ; ilustraes de David L. Baker ; [traduo de Tatiana Ferreira Robaina ... et al]. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2011. 592p. Traduo de: Cellular and molecular immunology, 7th ed. Anexos Inclui bibliograa e ndice ISBN 978-85-352-4744-2 1. Imunologia celular. 2. Imunologia molecular. 3. Linfcitos - Imunologia. I. Lichtman, Andrew H. II. Pillai, Shiv. II. Ttulo. 11-7713. CDD: 616.079 CDU: 612.017 16.11.11 24.11.11 031458 </li> <li> 5. v REVISO CIENTFICA E TRADUO REVISO CIENTFICA Arnaldo Feitosa Braga de Andrade (Caps. 14, 17, 18 e 19) Professor Adjunto de Departamento de Microbiologia, Imunologia e Parasitologia pela Faculdade de Cincias Mdicas da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (FCM/UERJ) Coordenador Geral de Ps-Graduao da FCM/UERJ Ps-doutorado em Imunologia pela Tufts University, Boston, MA, EUA Doutorado em Cincias (Microbiologia) pelo Instituto de Microbiologia Professor Paulo de Ges da Universidade Federal do Rio de Janeiro (IMPPG/UFRJ) Graduado em Medicina pela Faculdade de Medicina da Universidade Federal do Cear (FM/UFC) Cleonice Alves de Melo Bento (Caps. 3 a 9 e 11) Professor Associado pelo Departamento de Microbiologia e Parasitologia do Instituto Biomdico da Universidade do Rio de Janeiro (UNIRIO) Doutorado em Cincias (Imunologia) pelo Instituto de Biofsica da URFJ Ps-Doutorado em Imunologia pela Faculdade de Medicina Pierre et Marie Curie, Paris, Frana Patrcia Dias Fernandes (Caps. 10, 12, 13, 15, 16, 20, Apndices 1 a 4) Professora Associada de Farmacologia do Programa de Desenvolvimento de Frmacos do Instituto de Cincias Biomdicas (ICB) da UFRJ Ps-doutora em Imunologia pelo Departamento de Imunologia da Universidade de So Paulo (USP) Mestre e Doutora em Qumica Biolgica pelo Departamento de Bioqumica Mdica da UFRJ Biomdica pela UNIRIO Regis Mariano de Andrade (Caps. 1 e 2) Residncia Mdica em Infectologia pela UFRJ Professor de Doenas Infecciosas e Parasitrias da UNIRIO TRADUO Aldacilene Souza da Silva Mdica Veterinria formada pela Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia (FMVZ) da USP Imunologista/Bioqumica Mestre em Imunologia pelo Instituto de Cincias Biomdicas da USP Doutora em Imunologia pelo Instituto de Cincias Biomdicas da USP Alessandro dos Santos Farias Graduado em Cincias Biolgicas pela Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP) Mestre em Imunologia pela UNICAMP Doutor em Imunologia pela UNICAMP </li> <li> 6. vi Reviso Cientca e Traduo Angela Satie Nishikaku Ps-doutoranda na rea de Doenas Infecciosas e Parasitrias pelo Departamento de Medicina da Universidade Federal de So Paulo (UFSP) Doutora em Cincias, rea de Imunologia pelo Departamento de Imunologia do Instituto de Cincias Biomdicas da USP Graduao em Cincias Biolgicas Modalidade Mdica pela Universidade Estadual Paulista "Jlio de Mesquita Filho" (UNESP) Carlos Henrique de Arajo Cosendey Mdico com Ps-graduao e Especializao em Geriatria e Imuno-hematologia Danielle Corbett Graduada em Cincias Biolgicas pela UFRJ Tradutora e Intrprete Diego Alfaro Graduado em Medicina pela UFRJ Ps-graduado em Acupuntura pelo Instituto de Acupuntura do Rio de Janeiro Edda M. Palmeiro Graduada em Medicina pela Faculdade de Medicina da UFRJ Fellowship em Alergia &amp; Imunologia pela Creighton University EZ2Translate Tecnologia e Servios LTDA Leonilda Maria Barbosa dos Santos Graduada em Cincias Biomdicas pela Escola Paulista de Medicina da Universidade Federal de So Paulo (EPM/UNIFESP) Mestre e Doutora em Cincias pela EPM/UNIFESP Ps-doutora pela Universidade de Harvard Luciane Faria de Souza Pontes (in memoriam) Farmacutica Doutora em Cincias Professora do Curso de Especializao em Histocompatibilidade do Instituto de Biologia da UERJ Nelson Gomes de Oliveira Mdico Patricia Lydie Voeux Graduada em Biologia pelo Instituto de Biologia da UFRJ Tradutora Renata Scavone de Oliveira Mdica Veterinria formada pela Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia (FMVZ) da USP Doutora em Imunologia pelo Instituto de Cincias Biomdicas (ICB) da USP Silvia M. Spada Especializao em Traduo (cursos extracurriculares) pela USP Formada em Letras pela Faculdade de Filosoa, Letras e Cincias Humanas da USP Tatiana Ferreira Robaina Professora Substituta de Estomatologia da Faculdade de Odontologia da UFRJ Doutoranda em Cincias pela UFRJ Mestre em Patologia pela Universidade Federal Fluminense (UFF) Graduada em Odontologia pela Universidade Federal de Pelotas (UFPEL) Vilma Ribeiro de Souza Varga Graduada em Medicina pela UNICAMP Neurologista Clnica pelo HSP do Estado de So Paulo </li> <li> 7. DEDICATRIA Para Ann, Jonathan, Rehana Sheila, Eben, Ariella, Amos, Ezra Honorine, Sohini </li> <li> 8. ix APRESENTAO Esta 7a edio de Imunologia Celular e Molecular foi reescrita e revisada de forma signicativa como parte de nossos contnuos esforos para fazer com que o livro que atualizado e, ao mesmo tempo, preserva o estilo de fcil compreenso que os leitores tanto apreciaram nas edies anteriores. Adicionamos novas informaes enquanto nos esforamos para enfatizar conceitos importantes sem aumentar o tamanho do livro. Tambm mudamos muitas sees, quando necessrio, para proporcionar maior esclarecimento, preciso e perfeio. Entre as principais mudanas est a reorganizao dos captulos a m de consolidar os temas e apresentar as informaes de forma mais acessvel. A reorganizao dos captulos inclui: um novo captulo que discute as respostas imunolgicas nos tecidos das mucosas e em outros locais especiali- zados; um novo captulo sobre a migrao de leuccitos, que rene conceitos que foram previamente discutidos em diversos captulos; mais um novo captulo que consolida as discusses dos receptores e da sinalizao imunolgica, que tambm estavam em diversos captulos anteriores; incorporao das discusses das citocinas nos captulos pertinentes ao invs de catalogar todas as citocinas em apenas um captulo; e a continuao da discusso da autoimunidade no captulo sobre a tolerncia, portanto o estabelecimento e insucincia de tolerncia imunolgica so discutidos como um tema coeso. Alm disso, todo o livro foi atualizado para incluir muitos avanos recentes na rea da imunologia. Alguns dos tpicos que foram revistos de forma signicativa so aqueles a respeito do inamassomo, a biolo- gia das clulas TH17, e o desenvolvimento e funes das clulas T auxiliadoras foliculares. notvel e fascinante que novos princpios continuem a emergir da anlise dos complexos sistemas que esto por trs das respostas imunolgicas. Talvez um dos desenvolvimentos mais interessantes para os estudantes das doenas humanas seja o fato de que os princpios bsicos de imunologia esto lanando agora as bases para o desenvolvimento racional de novas terapias imunolgicas. Em todo o livro tentamos enfatizar estes novos princpios teraputicos e fundamentais sobre os quais eles se baseiam. Outra mudana importante na 7a edio um novo programa de ilustrao, em que cada gura do livro foi revisada. O estilo das novas guras baseado nos pontos fortes de nossas ilustraes conhecidas nas edies anteriores, mas incorpora muitos recursos novos, como guras tridimensionais e novas convenes de rotulagem destinadas a melhorar a clareza e a esttica. Um grande nmero de novas ilustraes foi adicionado. Tambm continuamos a melhorar a clareza das tabelas, e mantivemos as caractersticas de design, como o uso de texto em negrito itlico para destacar as "mensagens nais", e tornar o livro fcil e agradvel para a leitura. As listas das leituras selecionadas continuam a enfatizar artigos recentes de reviso que fornecem uma abordagem detalhada sobre assuntos especcos para o leitor interessado. Dividimos as listas em sees baseadas em temas para ajudar os leitores a encontrar os artigos mais teis para suas necessidades. Uma nova tabela lista as citocinas, seus receptores e suas principais fontes e funes celulares (Apndice II). Muitos indivduos zeram valiosas contribuies para esta edio. Drs. Richard Blumberg, Lisa Coussens, Jason Cyster, Francis Luscinskas e Scott Plevy revisaram vrias sees, e todos foram gene- rosos com conselhos e comentrios. Agradecemos aos Drs. Thorsten Mempel, Uli von Andrian e Jason Cyster por ajudar com as ilustraes da capa desta e das edies anteriores. Nossos ilustradores, David e Alexandra Baker da DNA Illustrations, permanecem parceiros de total direito no livro e fornecem sugestes inestimveis para a clareza e preciso. Diversos membros da equipe da Elsevier desempe- nharam papis importantes. Nosso editor, Bill Schmitt, tem sido uma fonte de apoio e estmulo. Nossa </li> <li> 9. x Apresentao editora de gerenciamento, Rebecca Gruliow, conduziu o livro em toda sua preparao e produo. Lou Forgione responsvel pelo design, e Sarah Wunderly encarregou-se da fase de produo. Finalmente, nossos alunos foram a inspirao original para a primeira 1a deste livro, e lhes somos continuamente gratos, porque com eles aprendemos a pensar sobre a cincia da imunologia, e como deveramos transmitir o conhecimento da forma mais clara e signicativa. ABUL K. ABBAS ANDREW H. LICHTMAN SHIV PILLAI </li> <li> 10. xi SUMRIO CAPTULO 1 Propriedades Gerais das Respostas Imunes 1 CAPTULO 2 Clulas e Tecidos do Sistema Imune 15 CAPTULO 3 Migrao dos Leuccitos para os Tecidos 37 CAPTULO 4 Imunidade Inata 55 CAPTULO 5 Anticorpos e Antgenos 89 CAPTULO 6 Molculas do Complexo Principal de Histocompatibilidade e Apresentao do Antgeno aos Linfcitos T 109 CAPTULO 7 Receptores Imunolgicos e Transduo de Sinais 139 CAPTULO 8 Desenvolvimento dos Linfcitos e Rearranjo dos Genes dos Receptores de Antgenos 173 CAPTULO 9 Ativao dos Linfcitos T 203 CAPTULO 10 Mecanismos Efetores da Imunidade Mediada por Clulas 225 CAPTULO 11 Ativao da Clula B e Produo de Anticorpos 243 CAPTULO 12 Mecanismos Efetores da Imunidade Humoral 269 CAPTULO 13 Imunidade Regional: Respostas Imunes Especializadas em Tecidos Epiteliais e Imunoprivilegiados 293 CAPTULO 14 Tolerncia Imunolgica e Autoimunidade 319 CAPTULO 15 Imunidade contra Micro-organismos 345 CAPTULO 16 Imunologia do Transplante 365 CAPTULO 17 Imunidade Tumoral 389 CAPTULO 18 Distrbios de Hipersensibilidade 407 CAPTULO 19 Respostas Imunes Depe...</li></ul>