บทท่ี 7การเคล่ือนท่ีของสิง่มชีวีติ

7.1 การเคลื่อนท่ีของโพรทิสต์

1. การเคลื่อนท่ีแบบอะมบีอยด์(amoeboid movement) จากการศึกษาอะมบีาด้วยกล้องจุลทรรศน์ จะเหน็วา่ภายในไซโทรพลาสซมึของอะมบีา แบง่ออกเป็น 2 ชัน้ ชัน้นอกมลัีกษณะกหหนืดกวา่หรอืแขง็กวา่ ท่ีเรยีกวา่ เจล (gel) ชัน้น้ีเรยีกวา่ โซล (sol) และมกีารเคล่ือนที่ได้ เรยีกวา่ ชัน้เอนโดพลาสซมึ (endoplasm) ซึ่งภายในไซโทพลาสซมึมสีายโปรตีนเล็ก ๆ เรยีกวา่ ไมโครฟลิาเมนต์ (microfilament) มากมายซึ่งทำาให้เอนโดพลาสซมึไหลไปมาในเซลล์ได้ โดยมอีงค์ประกอบของไมโครฟิลาเมนต์เป็นโปรตีน ท่ีเรยีกวา่ แอกทิน (actin) เล่ือนเขา้หากันทำาใหเ้กิดการรวมกันของแอกทิน หน่วยยอ่ยเขา้เป็นไมโครฟลิาเมนต์และการรวมไมโครฟลิาเมนต์เขา้เป็นกลุ่มทำาใหไ้ซโทรพลาสซมึเปล่ียนสภาพจากโซลหรอืสภาพของเหลวกวา่เป็นเจลที่มคีวามหนืดมากกวา่ หรอืเมื่อแอกทินแยกตัวออกเป็นหน่วยยอ่ยโดยไมร่วมกันเป็นกลุ่ม ไซโทรพลาสซมึจะเปล่ียนจากสภาพเจลเป็นโซลท่ีเหลวกวา่ และเมื่อแอกทินทำาปฏิกิรยิากับไมโอซนิ(miocin) จะเกิดการหดตัว ทำาให้เกิดแรงบบี ดันใหไ้ซโทพลาซมึท่ีเหลวกวา่เคล่ือนท่ีไปในลักษณะเท้าเทียมท่ียื่นออกไป จากนัน้ไซโทพลาสซมึที่เหลือจะเคล่ือนท่ีตามเท้าเทียมไป จงึทำาใหตั้วอะมบีาเคล่ือนท่ีไปได้ ลักษณะการเคล่ือนที่แบบอะมบีอยด์ยงัพบในเซลล์สตัว ์ เชน่ เซลล์เมด็เลือดขาว ซึ่งจบักินสิง่แปลกปลอมได้

การเคลื่อนท่ีแบบอะมบีอยด์

แอกทินและไมโอซนิในเซลล์กล้ามเนื้อรูปท่ี 2 แสดงการทำางานของไมโครฟลิาเมนต์

ก)เซลล์ท่ีมกีารเคลื่อนท่ีแบบอะมบีอยด์ แอกทินจะเรยีงตัวเป็นกลุ่มคล้ายรา่งแหในลักษณะคล้ายเจลอยูท่ี่ไซโทพลาส

ซมึชัน้นอก ๆ ในขณะท่ีไซโทพลาสซมึชัน้ในแอกทินจะยงัเป็นหน่วยยอ่ย ๆ ไมร่วมกันเป็นกลุ่ม ไซโทพลาสซมึจงึเหลวกวา่ เมื่อแอกทินทำาปฏิกิรยิากับไมโอซนิจะเกิดการหดตัว ทำาให้เกิดแรงบบีดันไซโทพลาสซมึท่ีเหลวให้เคลื่อนท่ีไปในลักษณะเท้าเทียมท่ียื่นออกมา

ข)ในเซลล์กล้ามเน้ือ แอกทินฟลิาเมนต์เรยีงตัวขนานกับไมโอซนิฟลิาเมนต์เมื่อเกิดการเลื่อนเขา้หากัน ทำาให้เซลล์กล้ามเนื้อหดสัน้ลง

2. การเคลื่อนท่ีโดยใชแ้ฟลกเจลลา (flagella) หรอืซิเลีย (cilia) แฟลกเจลลัม(flagellum) เอกพจน์ , ซเิลียม (cilium) เอกพจน์)ในโพรทิสต์บางพวก เชน่ พารามเีซยีม ยูกลีนา หรอืสตัวห์ลายเซลล์ เชน่พลานาเรยีต่างใชแ้ฟลเจลลาหรอืซเิลียพดัโบกทำาใหเ้กิดการเคล่ือนท่ี

นอกจากนัน้ในตัวอสจุแิละตัวอ่อนของสตัวห์ลายชนิดก็มกีารเคล่ือนที่ด้วยแฟลกเจลลา และซเิลีย รวมทัง้เซลล์ของบางอวยัวะของสตัวช์ัน้สงู เชน่ เซลล์เยื่อบุโพรงจมูก เซลล์เยื่อบุภายในท่อนำาไข ่ ตัวเซลล์กเองไมเ่คล่ือนท่ีแต่ซเิลียเป็นตัวโบกเพื่อขบัไขใ่หอ้อกไปตามท่อนำาไข่

การทำางานของซเิลียและแฟลกเจลลาคล้ายกันมาก ต่างกันเฉพาะท่ีความยาวและจำานวน คือ ซเิลียมขีนาดสัน้ ๆ จำานวนมาก สว่นแฟลกเจลลามขีนาดความยาวและจำานวนน้อยกวา่ แฟลกเจลลามคีวามยาวมากกวา่ซเิลียประมาณ 50 เท่า

รูปท่ี 3 การพดัโบกของแฟลกเจลลา

รูปท่ี 4 หอยสองฝามซีเิลียอยูภ่ายในสำาหรบัโบกให้อาหารซึง่เป็นพวกแพลงก์ตอนขนาดเล็ก ๆ เขา้ มาตามทางนำ้าเขา้ผ่านเหงือก (ตามลกูศร) ภายในมเีมอืกเอาไวจ้บัแพลงก์ตอนให้เป็นก้อน

แล้วจงึผ่านไปยงัปาก

โครงสรา้งของซเิลียและแฟลกเจลลา เมื่อได้ศึกษาลักษณะท่ีตัดตามขวางจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแล้วจะมลัีกษณะคล้ายกัน คือมหีลอดเล็ก ๆ ท่ีเรยีกวา่ โมโครทบููล (microtubule)

เป็นแกนอยูต่รงกลางสองหลอด รอบนอกมหีลอดเล็ก ๆ เชน่เดียวกันติดกันอยูเ่ป็นคู่ ๆ อีก 9 คู่ อาจใชเ้ป็นสตูรวา่ 9+2 โครงสรา้งทัง้หมดน้ีจะมเียื่อบาง ๆ หุม้อีกชัน้หน่ึง โดยเยื่อหุม้นี้เป็นเยื่อสที่ต่อเนื่องมาจากเยื่อหุม้เซลล์ โคนของซเิลียและแฟลกเจลลาอยูลึ่กลงไปในเยื่อหุม้เซลล์ เรยีกวา่ เบซลับอดี (basal body) หรอื ไคนีโทโซม (kinetosome) ดังรูปที่ 6 และ 7

สำาหรบับรเิวณท่ีเป็นเบซลับอดีซึ่งยดึซเิลียหรอืแฟลกเจลลาไว้กับเซลล์นัน้จะไมม่ไีมโครทบููลท่ีเป็นแกนกลาง ดังนัน้จงึมเีฉพาะไมโครทบููลท่ีเรยีงเป็นวงอยูร่อบนอก 9 ชุด แต่ละชุดมไีมโครทบููล 3 หลอด การเรยีงตัวเป็นแบบ 9 + 0 เชน่เดียวกับเซนทรโิอล ดังรูปท่ี 6

จากการทดลองดึงเอาเบซลับอดีออก ทำาใหแ้ฟลกเจลลาหรอืซิเลียไมท่ำางาน จงึทำาใหโ้พรทิสต์ไมเ่คล่ือนที่

รูปท่ี 5 แผนภาพตัดตามยาวแสดงไมโครทบููลท่ีอยูใ่นแฟลกเจลลา ก. สว่นที่พน้แบซลับอ ดีขึ้นไป มไีมโครทบููลทัง้แกนกลางและรอบนอก แต่เมื่ออยูใ่นเบซลับอดีจะไมม่ี ไมโคร

ทบููลที่เป็นแกนกลาง แต่ถ้าผ่าแฟลกเจลลตามขวางจะเหน็ไมโครทบููลทัง้ แกนกลาง และรอบนอก ดังรูป ข

รูปท่ี 6 แผนภาพแสดงการตัดซเิลียและเซนทรโิอลใหเ้หน็ไมโครทบููล

ก. ซเิลียประกอบด้วยไมโครทบููล 9 กลุ่ม กลุ่มละ 2 ท่อ และตรงกลางอีก 2 ท่อ

ข. เซนทรโิอลประกอบด้วยไมโครทบููล 9 กลุ่ม กลุ่มละ 3 ท่อ ตรงกลางไมม่ไีมโครทบููล

ไมโครทลูบูลซึ่งเป็นสว่นประกอบของซเิลีย แฟลกเจลลา เซนทรโิอล และเบซลับอดีนัน้ ในไมโครทบููลประกอบด้วยโปรตีนทบููลิน (tubulin) ซึ่งม ี 2 โมโนเมอร ์(หรอื 2 สว่นยอ่ย) คือ แอลฟาทบููลิน ( tubulin) และบตีาทบููลิน ( tubulin) ดังรูปที่ 7

รูปท่ี 7 (ซา้ย) ไมโครทบููลตัดตามขวาง ประกอบด้วยทบููลิน 13 หน่วย

(ขวา) ไดอะแกรมของไมโครทบููลตามความยาว ประกอบด้วยหน่วยยอ่ยของ แล ทบููลินมาเชื่อมกันและพนัเป็นเกลียว ทำาให้เกิดชอ่งวา่งตรงกลาง

การเรยีงตัวของไมโครทบููลในซเิลีย หรอืแฟลกเจลลาซึ่งมีโครงสรา้งแบบ “9+2” นัน้ ไมโครทบููล 9 คู่ท่ีเรยีงเป็นวงอยู่รอบนอกประกอบด้วย 2 ซบัไฟเบอร ์คือ

ซบัไฟเบอร ์ เอ (subfiber A ) มโีปรตีนทบููลิน 13 อันซบัไฟเบอร ์ บ ี (subfiber B ) มโีปรตีนทบููลิน 11 อัน ซึ่ง

เป็นซบัไฟเบอรท่ี์ไมส่มบูรณ์ การเรยีงตัวของโปรตีนทบููลินต้องใช้รว่มกับโปรตีนทบููลินของซบัไฟเบอร ์ เอ

ซบัไฟเบอร ์ เอ ยงัมแีขน (arm) เล็ก ๆ สัน้ ๆ 2 แขน เรยีกวา่ ไดนีนอารม์ด้านนอก (outer dynein arm ) และไดนีนอาร์มด้านใน (inner dynein arm) หนัไปทางซบัไฟเบอรบ์ขีองไมโครทบููลอีกชุดหน่ึง ไดนีนอารม์ประกอบด้วยเอนไซมไ์ดนีน (dynein) ซึ่งเกี่ยวขอ้งกับการหดตัวทำาใหซ้เิลียหรอืแฟลกเจลลาโค้งงอ ทำาใหเ้กิดการพดัโบกได้

รูปท่ี 8 แสดงไดอะแกรมตัดตามขวางของซเิลียหรอืแฟลกเจลลา

สว่นกลไกในการทำางานของไมโครทบููล เพื่อจะใหซ้เิลียและแฟลกเจลลาเคล่ือนท่ีนัน้จะได้ศึกษาในระดับสงูกวา่น้ี

รูปท่ี 10 เปรยีบเทียบการเคล่ือนท่ีของโพรทิสต์บางพวกก.การเคลื่อนท่ีโดยใชแ้ฟลกเจลลาทางด้านหน้าข. การเคลื่อนท่ีโดยใชซ้เิลียค.การเคลื่อนท่ีคล้ายอะมบีา