. TULPINA . Tulpina este cel de-al doilea organ vegetativ al plantei care se dezvolt din embrionul semin ei. In majoritatea cazurilor este un organ aerian, cu simetrie radiar , pozi ie ortotrop i geotropism negativ. Tulpina este cea care stabile te leg tura morfologic i fiziologic ntre r d cin i frunze (principalele organe ale nutri iei). Tulpina are ca func ii specifice: sus inerea ramurilor pe care se dezvolt frunzele, florile i fructele, precum i func ia de conducere a sevei brute, de la r d cin spre frunze i a sevei elaborate, de la frunze c tre r d cin i la celelalte organe de cre tere precum i n cele de depozitare. n unele cazuri ea ndepline te i alte func ii: de asimila ie clorofilian (la plantele ierboase), de depozitare a substan elor de rezerv (rizomi, tuberculi, bulbi), de ap rare (spini), unele tulpini avnd i rol n nmul irea vegetativ .Tulpina mpreun cu frunzele formeaz l starul. . MORFOLOGIA TULPINII . P r ile componente ale tulpinii. Tulpina ia na tere n timpul dezvolt rii embrionare i are mai multe p r i componente: coletul (zon de tranzi ie cu r d cina, care se poate vedea cu ochiul liber), axa hipocotil (gr. hypo - sub; kotiledon - cotiledon), reprezentat prin partea de tulpin situat ntre colet i cotiledoane (frunzi oarele embrionului), axa epicotil (gr. epi - pe) care este partea situat 1 ntre cotiledoane i primele frunze asimilatoare (protofilele).

2

. Din aceast ax se va diferen ia tulpina principal a plantei. Tulpinile, n majoritatea cazurilor, sunt mp r ite n noduri i internoduri care se succed regulat. . Cre terea n lungime a tulpinii. Cre terea n lungime a tulpinii se face terminal datorit nmul irii celulelor din meristemul apical, fiind o cre tere nelimitat . Mai exist i o cre tere intercalar , determinat de meristemele intercalare, care se g sesc deasupra nodurilor. Alungirea tulpinii are loc i prin ntinderea celulelor formate deasupra nodurilor. n acest fel, cre terea n lungime a tulpinii este mult mai mare dect cea de cre tere din vrful r d cinii. Dup un timp, ns , cre terea intercalar este oprit , pentru c meristemele intercalare se transform n esuturi definitive. n clima temperat , cre terea ncepe prim vara i nceteaz toamna. Tulpina cre te tot timpul vie ii plantei, deci, esuturile din vrful tulpinii au n permanen un caracter meristematic.

3

RAMIFICAREA TULPINII Majoritatea tulpinilor sunt ramificate. Exist ns i tulpini care nu se ramific , cum sunt palmierii i o serie de plante monocotiledonate. Tipurile de ramifica ii mai des ntlnite sunt: a) ramifica ia dichotomic este terminal i const n bifurcarea vrfului vegetativ, care va da na tere la dou ramuri care, la rndul lor, se pot bifurca din nou. Dup lungimea ramurilor bifurcare, ramifica ia dicotomic poate fi: izotom (monopodial ), cnd ramurile sunt egale, cum ntlnim la speciile genurilor Marchantia i Riccia (dintre mu chii hepatici) i la specia de Lycopodium selaga (dintre pteridofite) sau anizotom (simpodial ) cnd ramurile sunt inegale, cum are Selaginella helvetica sau specii de Lycopodium. b) ramifica ia lateral , cea mai des ntlnit , se caracterizeaz prin faptul c de pe axa principal pornesc ramuri laterale din mugurii axilari. Ea poate fi la rndul ei: monopodial , simpodial , rar mixt . - Ramifica ia monopodial . Axul principal este mai lung i mai gros, crescnd n lungime, n mod continuu, prin mugurele terminal. Pe axul principal din mugurii axilari se dezvolt ramuri laterale de ordinul II, pe acestea cele de ordinul III, etc. Formarea ramurilor laterale se face de la baz spre vrf (acropetal). A ezarea ramurilor pe axul principal poate fi: altern , opus sau verticilat . Acest ultim tip de ramifica ie 4 caracterizeaz tulpina coniferelor, dar i a altor copaci cum sunt: fagul, stejarul, etc.

5

- Ramifica ia simpodial este ramifica ia la care tulpina principal are o cre tere limitat , din cauza axului principal care i nceteaz cre terea n lungime, deoarece mugurele terminal se distruge sau se transform n crcei, floare sau inflorescen . Cre terea n lungime este asigurat de mugurele axilar, imediat urm tor (subterminal), ramura care este de ordinul II i continu cre terea avnd o mic deviere vizibil sub forma unei ndoituri. Aceast ramur se comport la fel, continundu-se, apoi cre terea cu o ramur de ordinul III .a.m.d. Acest tip de ramifica ie se mai nume te i ramifica ie n zigzag. Este o ramifica ie a tulpinii foarte r spndit att la arbori (tei i mesteac n), i la pomi fructiferi (cire i prun), arbu ti (vi -de- vie) sau plante de cultur (tomate, cartof etc.). - Ramifica ia mixt este rar ntlnit , de exemplu la tulpina de bumbac (Gossypium hirsutum), la care axul principal i termina iile inferioare se ramific monopodial, n timp ce restul ramurilor se ramific simpodial. Exist i o ramifica ie de tip dihotomie fals . n acest caz este o ramifica ie lateral care genereaz dou axe secundare, ce dau aparen a unei dichotomii, cum se poate observa la liliac (Syringa 6 vulgaris).

TIPURI MORFOLOGICE DE TULPINI n func ie de mediul n care tr iesc, tulpinile sunt: aeriene, subterane i acvatice. Tulpinile aeriene. Clasificarea lor ine seama de mai multe criterii: consisten , organizare, form , orientarea lor n spa iu etc. Dup consisten , tulpinile aeriene sunt: ierboase, lemnoase, semilemnoase i c rnoase. a) Tulpinile ierboase sunt verzi iar la sfr itul perioadei de vegeta ie se usuc i plantele mor. Ele pot fi anuale, bianuale sau perene. A a sunt tulpinile majorit ii angiospermelor. b) Tulpinile lemnoase sunt caracteristice pentru arbori, arbu ti i subarbu ti. c) Tulpinile c rnoase sunt alc tuite din esuturi parenchimatice moi, formate din celule suculente ce con in mult ap . A a sunt tulpinile reprezentan ilor genului Sedum i tuturor cactaceelelor, care tr iesc n zone aride. 7

Dup organizarea lor, tulpinile aeriene normale sunt de dou tipuri: articulate i nearticulate. a) Tulpinile articulate sunt prev zute cu noduri i internoduri. Aceste sunt: culmul, calamusul, caulisul i scapul. Culmul (paiu1) este specific plantelor din familia Poaceae. Acest tip de tulpin este, deobicei, neramificat , prezint noduri proeminente i pline iar internodurile sunt goale. Ele sunt tulpini anuale. Calamusul - este o tulpin neramificat , ce con ine o m duv spongioas , cu noduri pu in proeminente i mai nguste ca restul tulpinii iar ultimul nod se prelunge te mult terminndu-se cu o inflorescen . Frunzele sunt situate la baza tulpinii ca la: rogoz (Carex sp.) i rugin (Juncus sp.). Caulisul este o tulpin ierboas articulat , cu internodii pline sau fistuloase (goale), care la sfr itul perioadei de vegeta ie se lignific . Acest tip de tulpin se ntlne te la plantele ierboase, anuale sau bienale, cum sunt cele de la dovleac (Cucurbita pepo), floareasoarelui (Helianthus annuus; s.a.m.d. Scapul este o tulpin articulat alc tuit dintr-un singur nod (sau mai multe internodii bazale, foarte scurte) i un internod terminal lung care poart n vrf floarea sau inflorescen a. Frunzele la scap sunt bazale 8 asezate n rozet , ca la p p die (Taraxacum officinale), p tlagin (Plantago sp.). b nu ei (Bellis perennis).

Tipuri morfologice de tulpini: A culmul la Horendum vulgare;B calamus la Juncus sp. C caulis la Curcubita pepo;9

Tipuri morfologice de tulpini (continuare): D scap la Taraxacum officinale; E caudex la Saxifraga paniculata; F stipes la Phoenix dactylifera;10

b) Tulpinile nearticulate sunt caudex i stipes. Caudex este o tulpina scurt , c rnoas i neramificat iar frunzele pornesc, parc , din acela i loc (internodii foarte scurte). n general plantele cu astfel de tulpini tr iesc mul i ani i nfloresc foarte rar, uneori, chiar o smgur data n via a. Axa lor florifer este articulata (Aloe sp., Agave sp., Saxifraga sp.). Stipes (caudex columnaris) este o tulpin lung de forma unei coloane (columnar ), de obicei, neramificat , acoperit cu resturi ale pe iolului frunzelor din anii anteriori (care au c zut). n vrful acestei coloane se afla un buchet de frunze, cum se ntlne te la to i reprezentantii familiei Palmae (palmierii). Dup forma pe care o au, tulpinile pot fi: cilindrice (paiul); prismatice, cu sec iune patrulater (labiate), pentagonal (dovleac); striate (prezint dungi fine longitudinale), ca la coada calului (Equisetum arvense), sulcate (unele ferigi); aripate (Genista sagittalis), etc. Tulpinile goale pe din untru se numesc fistuloase (la speciile genului Allium). Dup prezenta sau absen a perilor de pe tulpina, ele pot fi: 11 tomentoase (cu peri) i glabre (lipsite de peri).

Dup orientarea lor n spa iu tulpinile aeriene pot fi: ortotrope i plagiotrope. A) Tulpinile ortotrope sunt tulpini aeriene care au geotropism negativ, cu vrful ndreptat spre suprafa a p mntului. Aceste tulpini au un esut mecanic foarte bine dezvoltat. La rndul lor, ele se submpart n tulpini drepte i tulpini urc toare. a) Tulpinile drepte sunt cele care au o pozi ie vertical . Ele pot fi: erecte, cnd pozi ia tulpinii este perfect dreapt , de la baz pn n vrf (tulpinile majorit ii plantelor); nutant , cnd, la cap t, tulpina i apleac vrful (Silene nutans, Salvia nutans); geniculate, la care tulpina este pu in orizontal la baz iar, de la un nod, o tulpin cre te drept n sus (Alopecurus geniculatus). b) Tulpinile urc toare sunt cele care nu au un stereom suficient dezvoltat i la rndul lor pot fi: ag toare care pentru a- i men ine pozi ia vertical se aga de alte plante cu ajutorul crceilor, cum se observ la fasole (Phoseolus vulgaris), maz re (Pisum sativum), cu peri orii ca la dr gaic (Galium aparine) sau cu r d cinile adventive (Hedera helix) i volubile. Acestea din urm au un stereom mai slab dezvoltat dar suficient pentru a- i men ine o pozi ie ct mai aproape de vertical . Ele se nvrtesc cu totul n jurul altor plante sau suporturi (liane, volbura zorelele etc.) (Fig. 186, 1). 12

Tulpini ortotrope drepte: A erect ; B nutant la Silene nutans

13

Tulpini ortotrope drepte (continuare):C nutant la Salvia nutants; D geniculat la Alopecurus geniculatus

14

Tulpini ortotrope ag toare cu crcei la Phaseolum vulgaris i Pisum sativum

15

Tulpini ortotrope urc toare cu peri ori la Galium aparine, cu r d cini adventive la Hedera helix i tulpini volubile la Ipomaea purpurea.16

B) Tulpinile plagiotrope sunt acelea care cresc orizontal sau oblic fa de sol, pentru c nu au un esut mecanic puternic dezvoltat i nici organe pentru ag are. Unele dintre ele sunt culcate pe sol (tulpini prostrate, ca la Veronica prestrata i Lysimachia nummularia) iar de la nodurile lor pornesc r d cini adventive. C) Tulpinile aeriene metamorfozate reprezint o categorie aparte de tulpini aeriene adaptate la ndeplinirea altor func ii (dect cele spcifice tulpinii) i, ca urmare, au suferit modific ri morfo-anatomice. Din acest categorie fac parte: a) Tulpinile asimilatoare sunt cele care ndeplinesc procesul de fotosintez . Acestea sunt de mai multe feluri: virgate - cu aspect de nuielu e verzi (pipirig Juncus sp. , coada calului - Equisetum sp.); suculente (c rnoase) - ce au parenchimuri acvifere dezvoltate, cu frunze reduse i transformate n spini (cactacee); cladodii - care sunt tulpini l ite prev zute cu aripi laterale, cu aspect de frunze (grozam - Genista sagittalis); filocladii - ramuri l ite de forma frunzelor (ghimpe-Ruscus aculeatus) 17 filodii - pe iolul frunzelor l it cu rol asimilator,la specii de Acacia sp.

Tulpini plagiotrope la Veronica prostrata i Lysimachia nummularia. Tulpini cu stoloni la Fragaria sp.

18

Tulpini asimilatoare: virgate la Equisetum sp., suculente la Organpipe cactus i la Alluaudia procera.19

Tulpini asimilatoare: cladodiu la Genista sagittalis, filocladiu la Ruscus aculeatus, filodiu la Acacia collinsi.20

b) Tulpinile tuberizate sunt adaptate pentru depozitarea substan elor de rezerv prin dezvoltarea exagerat a esutului parenchimatic. Astfel, la orhidee se tuberizeaz un singur internod, la gulie (Brassica oleracea var. gongyloides) se tuberizeaz internodurile tulpinii, iar la palmierul Metroxylon sp. se tuberizeaz tot trunchiul tulpinii. c) Tulpini (ramuri) transformate n spini, cum se ntlnesc la gl di sau ro covul s lbatic (Gleditschia triacanthos), porumbar (Prunus spinosa), cu rol de ap rare. d) Tulpini transformate n crcei cu care plantele se aga de suporturi, ca la vi a-de-vie (Vitis vinifera. e) Tulpini adaptate la nmul irea vegetativ . Din aceast categorie fac parte tulpinile cu tuberule i cu bulbile. Tuberulele sunt muguri axiali(Ranunculus ficaria) sau florali (Polygonatum sp.) ale c ror axe se ngroa mult, nc rcndu-se cu substan e de rezerv (au aspect de tuberculi). Mugurii, care au c zut de pe frunze, vor germina n prim vara urm toare. Bulbilele sunt muguri axiali (Lilium bulbiferum, Dentaria bulbifera) sau florali (Poa bulbosa), la care frunzi oarele mugurelui se ncarc cu substan e de rezerv . Bulbii se pot desprinde i pot germina pe sol n anul urm tor. Plantele care formeaz tuberule 21 i bulbile se numesc vivipare.

Tulpini adaptate la nmul irea vegetativ : tuberule la Ranunculus ficaria i bulbile la Dentaria bulbifera.22

Tulpini: tuberizate la Brassica oleracea var. gongylodes, tulpini (ramuri) transformate n spini la Prunus spinosa, sau transformate n crcei la Vitis vinifera.23

Tulpinile subterane sunt n totalitate metamorfozate. Ca aspect, aceste tulpini se confund cu r d cinile, fiind organe modificate, specifice mediului subteran. Aceste tulpini sunt adaptate la func ia de depozitare a substan elor de rezerv i nmul irii vegetative. Apari ia lor este un mod de ap rare la condi iile nefavorabile de mediu (ger, secet , etc.). Exist mai multe tipuri de tulpini subterane: a) bulbii sunt tulpini subterane care au forma unui disc. Din mugurele terminal va lua na tere tulpina aerian . Aceast tulpin disciform , este nvelit de ni te frunze c rnoase pline cu substan e nutritive. Frunzele, dinspre exterior, sunt sub iri, pieloase i au o culoare brun nchis, protejnd frunzele c rnoase i tulpina. Frunzele c rnoase ale bulbului, pe m sur ce se dezvolt tulpina aerian , se golesc de substan ele de rezerv , se zbrcesc i se distrug. n acela i timp, mugurele de nlocuire va da na tere la un nou bulb. Frunzele c rnoase pot acoperi bulbul, n totalitate (narcis - Narcissus poeticus, ceap Allium cepa), sau par ial (crin - Lilium eandidum). Dac frunzele bulbului se acoper unele pe altele complet, iar bulbii sunt acoperi i de catafile, se numesc tunica i, cum ntlnim la ceap (Allium cepa), la usturoi (Allium sativum), la zambil (Hyaeinthus orientalis) i la ghioeel (Galanthus nivalis). Dac frunzele se acoper , incomplet unele pe altele iar bulbii sunt lipsi i de tunici, ei se numesc scvamo i 24 sau solzo i (ca la crin - Lilium candidum).

25 Tulpini subterane: bulb la Allium cepa i rizom la Primula officinalis

b) rizomii sunt tulpini subterane, care cresc orizontal, cu forme exterioare variate, cilindrici, filiformi .a.m.d. Ei sunt forma i din noduri i internoduri scurte, care pot fi microblaste (ramuri scurte care s-au tuberizat) i mai rar macroblaste (ramuri lungi). Frunzele de pe ele se reduc la ni te solzi sau scvame iar la sub ioara lor au un mugure axilar din care se formeaz l stari aerieni. Din rizomi se dezvolt r d cini adventive iar din muguri iau na tere l stari aerieni care vor forma frunze (la ferigi) sau flori (ciubo ica cucului - Primula officinalis, stnjenel-Iris germanica, pecetea lui Solomon Polygonatum sp.). Rizomii pot avea cre tere nelimitat (nedefinit ) sau cre tere definit . Plantele care au tulpini subterane sub form de rizomi se nmul esc repede, pe cale vegetativ , i se r spndesc pe suprafe e mari ntr-un timp scurt. c) tuberculii sunt tulpini subterane scurte, groase, c rnoase, microblaste n care se depun substan e de rezerv . Tuberculii pot avea forme variate: globuloas , ovoid , comprimat , alungit . Pe tuberculi se g sesc frunze rudimemtare sub form de solzi la sub ioara c rora se dezvolt mugurii axilari numi i "ochi". Tuberizarea se manifest pe o por iune din tulpin , la o ramur sau la un mugur. La genul Corydalis tuberculii provin din axa hipocotil care se ngroa . La cartof (Solanum tuberosum), tuberizarea se produce la un mugur din vrful 26 unui stolon subteran. Cre terea n grosime se datoreaz apari iei unor zone generatoare secundare (parenchim secundar).

27

Tuberculi la Solanum tuberosum i bulbo tuberculi la Crocus sativus

d) bulbo-tuberculii sunt tuberculi scur i (microblaste ngro ate), compac i, dar care sunt, acoperi i cu frunze pergamentoase (tunici). Prim vara dau na tere la tulpini aeriene florifere. Astfel de tulpini sunt la ofran (Crocus sativus) sau la gladiol (Gladiolus sp.). Tulpinile acvatice sunt acele tulpini care se dezvolt n ap (submerse), cu dimensiuni reduse. Epiderma este slab dezvoltat , lipsit de stomate iar celulele sale (bogate n cloroplaste) nu au pere ii externi cutiniza i. Multe plante plutesc pe suprafa a apei - plante natante - precum speciile de nufar, linti a, pe tisoara. etc. Sunt i tulpini amfibii care por tr i att pe uscat ct i n ap . A a sunt Ranunculus aquatilis, Sagittaria sagittifolia, Alisma plantagoaquatica, etc. n parenchimul cortical se gasesc esuturi aerifere (aerenchimuri). Unele dintre ele tr iesc numai n masa apei (Elodea canadensis, Ceratophyllum sp., Zestera marina, etc.). esutul conducator i cel mecanic sunt reduse. Unele plante acvatice petrec perioada de iarn sub form de muguri hibernali (hibernacule), ca la otr elul de balt (Utricularia vesiculosa). La altele, tulpinile se reduc foarte mult, cum este pe ti oara (Salvinia natans) i linti a (Lemna sp. - 2-3 mm lungime). Maximum de reducere a tulpinii l g sim la 28 Wolffia arrhiza, a c rei tulpin nu dep e te 1 mm, lungime.

Tulpini acvatice natante: Nymphaea alba, Lemna gibba, Wolffia arrhiza. 29

Tulpini acvatice amfibii: la Ranunculus aquatilis i la Sagittaria sagittifolia30

31

Tulpini acvatice submerse la Elodea canadensis i Zostera marina

STRUCTURA PRIMAR A TULPINII Structura anatomic primar a tulpinii reprezint totalitatea esuturilor primare, generate de meristernele primare terminale, din vrful vegetativ (mugurele terminal). Ea variaz la cele patru mari grupe de plante, astfel structura dicotiledonatelor i gimnospermelor difer de structura monocotiledonatelor i a ferigilor. n structura primar a tulpinii dicotiledonatelor i a gimnospermelor, pe o sec iune transversal prin tulpin , distingem de la exterior spre interior trei zone concentrice i anume: epiderma, scoar a i cilindrul central. Epiderma este un esut de ap rare care protejeaz , la exterior, structura primar a tulpinii, esut format dintr-un singur strat de celule prozenchimatice vii, strns unite ntre ele, cu pere ii externi ngro a i, bomba i i modifica i secundar, prin cutinizare, mineralizare, cerificare, etc. Celulele epidermei nu con in cloroplaste (excep ie fac plantele ombrofile i de ap , submerse), nici substan e de rezerv . Unele dintre celulele epidermei sunt transformate n stomate, altele sunt transformate n peri, varia i ca num r i ca form , sau n alte forma iuni epidermice .32

Sec iune longitudinal i sec iuni transversale ale diferitelor zone din vrful tulpinii, nf i nd diferitele stadii de diferen iere a esuturilor.

33

Scoar a (parenchimul cortical - cortex) tulpinii este situat , imediat, sub epiderm i este ac tuit dintr-un num r variabil de straturi de celule parenchimatice, mai reduse ca n scoar a r d cinii, cu pere i sub iri, celulozici care las ntre ele spa ii intercelulare. In celulele din straturile interne ale scoar ei se depoziteaz substan ele de rezerv . In unele cazuri, n celulele scoar ei, dinspre epiderm , se g sesc cloroplaste (ca exemplu: piciorul coco ului - Ranunculus sp.). n alte cazuri, celulele mai profunde ale scoar ei au rol de depozitare a substan elor de rezerv . n scoar , n zonele externe, se diferen iaz o mul ime de elemente histologice particulare, cum sunt cele ale esutului mecanic (de sus inere), colenchimul- format din mai multe straturi de celule dispuse n grup sau sub form de inel continuu (la dicotiledonate) sau elemente de sclerenchim (la monocotiledonate, mai ales sub epiderm ). Elementele mecanice apar sub form de fibre mecanice cu aspect de inel continuu sau de f ii separare prin parenchim cortical. Rar, apar celule de tipul sclereidelor, ca la tulpina de Ficus elastica. n scoar se ntlnesc i elemente ale esutului secretor sub form de celule secretoare. Pot exista i celule izolate sau cavit i mucilaginoase, vase laticifere (Euphorbiaceae), canale secretoare (conifere). La unele specii structurile externe ale scoar ei pot contribui la formarea spinilor (ca la zmeur - Rubus idaeus).34

Ranunculus repens - sec iune transversal ntr-un stolon; 1 sector cu structur celular ; 2 fascicul libero-lemnos; ca - celule anexe; cb cambiu intrafascicular; ep epiderm ; fll fascicul liberolemnos; lb liber; lm lemn; lmd lacun medular ; mx metaxilem; 35 pa parenchim; px protoxilem; st stomate; (d. Grin escu).

Structura tulpinii la Zea mays (monocotiledonate)36

Cel mai profund strat al scoar ei formeaz , n jurul cilindru lui central, endodermul. El este, de obicei, unistratificat, avnd celulele bogate n amidon, fapt pentru care se mai nume te i teac amilifer . La tulpinile subterane endodermul este alc tuit din mai multe straturi de celule. Endodermul, n structura primar a tulpinii este mai pu in distinct ca n r d cin , iar la unele plante (monocotiledonate i, chiar dicotiledonate, sau plante submerse), lipse te. Cilindrul central (stelul) reprezint totalitatea esuturilor situate n interiorul endodermului (n mijlocul tulpinii) fiind format din mai multe tipuri de esuturi. Cilindrul central este alc tuit din fascicule conduc toare, parenchim medular i raze medulare. n unele cazuri, celulele sale pot fi sclerificate (Cucurbita pepo) dar sclerificarea nu se ntlne te niciodat la celulele periciclului situate n dreptul fasciculelor conduc toare. Uneori, n periciclu apar canale secretoare sau laticifere. Periciclul, ca i endodermul, la monocotiledonate i la unele dicotiledonate lipse te, nceputul cilindrului central este marcat aici de apari ia fasciculelor conduc toare. Fasciculele conduc toare, din tulpin , nu mai sunt fascicule simple i nedispuse alternativ, ca n r d cin , ci sunt fascicule mixte (libero-lemnoase) n care esutul liberian se g se te spre exteriorul organului (spre epiderm ) iar esutul lemnos spre interiorul s u.37

Curcubita pepo schema structurii interne a tulpini; cm canal medular; fll fascicul libero-lemnos; per periciclu; ph phloem; sc scoar a; x xilem; (sus) Curcubita pepo structura primar a tulpinii; pe p r epidermic; Iep epiderma; sc scoar a; ed endoderma; pr periciclu; pf protofloem; pa esut parenchimatic; fle floem extern; tuburi ciuruite; cb cambiu libero-lemnos; mx metaxilem; px protoxilem; flm fascicul conduc tor lemnos; fli floem intern; (d.Oroianu) (dreapta)

38

Structura tulpinii la dicotiledonate

39

Fasciculele vasculare la dicotileclonate i gimnosperme se dispun ordonat n cercuri concentrice, genernd o structur eustelic pe un cerc sau pe mai multe cercuri concentrice separate de raze medulare, stelul fiind un eustel. La monocotiledonate, fasciculele vasculare sunt mpr tiate neregulat n parenchimul fundamental, stelul fiind un atactostel. Aici fasciculele sunt mai mici i mai numeroase spre exteriorul stelului, mai rare i mai mari spre centrul cilindrului central. Apari ia fasciculelor conduc toare marcheaz diferen ierea stelului. -Dup dispozi ia liberului fa de lemn n tulpin se disting mai multe tipuri de fascicule conduc toare libero-lemnoase (mixte) i anume: concentrice, colaterale, bicolaterale i radiale. La cormofitele inferioare (ferigi i unele monocotiledonate)fasciculele conduc toare sunt concentrice, fie cu lemnul situat la interior nconjurat de liber - hadrocentrice, ca la ferigi, fie invers: leptocentrice ca la l cr mioar . La majoritatea dicotiledonatelor, monocotiledonatelor i gimnospermelor, esutul liberian i cel lemnos formeaz fascicule libero-lemnoase colaterale. La tulpin esutul conduc tor liberian se g se te dispus spre cap tul extern al fasciculului iar esutul lemnos spre cel intern. ntre xilemul i floemul fasciculului mixt (colateral) se pot g si straturi de celule cu caracter 40 embrionar- cambiu intrafascicular.

Zea mays structura de tip monocotiledonat la tupin ; A schema structurii; B sector de structur ; ep epiderma; st - stomat ; hip hipoderm ; pc parenchim cortical; sc scoar a; scl sclerenchim;f.lib fascicul liberian; f.lm fascicul de 41 lemn; lf lacun fascicular ; mx metaxilem; px protoxilem;

Aceste fascicule colaterale se numesc deschise, pentru c ele pot produce elemente histologice de lemn, respectiv de liber i le ntalnim la dicotile. Cnd ntre esuturile conduc toare, din fasciculul colateral, celulele meristematice cambiale lipsesc, el se nume te fascicul colateral nchis, deoarece nu mai are posibilitatea s dea na tere altor elemente histologice, a a cum g sim la monocotile. La fasciculele bicolaterale esutul lemnos este situat la mijlocul fasciculului iar la cele dou capete ale sale se g se te esutul liberian (liber extern i liber intern). Cambiul intrafascicular este situat intre liberul extern i lemn ca n tulpina de dovleac (Cucurbita pepo). Fasciculele radiale sunt mai rar ntlnite n tulpina plantelor (cazul unor ferigil, fasciculele de lemn i liber fiind separate (genul Lycopodium sp.). Parencnimul medular ocup centrul tulpinii. Pere ii celulelor acestui parenchim sunt uneori sub iri, alteori ngro a i sau chiar sclerifica i. Sunt i cazuri n care m duva se resoarbe iar n mijlocul tulpinii r mne o lacun medular ca la genurile Ranunculus, Triticum, etc. Razele medulare primare sunt reprezentate prin benzi de esut parenchimatic, situate ntre fasciculele conduc toare din 42 centrul stelului i pan la periciclu.

STRUCTURA SECUNDAR A TUlPINII Structura secundar a tulpinii este legat de cre terea n grosime a tulpinii la plantele perene, datorit apari iei i ac iunii celor dou zone meristematice secundare: cambiul (zona generatoare libero-lemnoas ) ce apare i ac ioneaz n cilindrul central i felogenul care este zona generatoare subero-felodermic de la nivelul scoar ei. esuturile secundare, pe care aceste meristeme secundare le produc, se suprapun peste esuturile primare ale tulpinii. Aceast ad ugare de esuturi se face treptat (de-a lungul anilor), ceea ce duce la ngro area tulpinii i la nlocuirea func ional a esuturilor primare existente n structura tulpinii. Cambiul este zona generatoare libero-lemnoas care apare n fasciculele conduc toare ale tulpinii ntre lemn i liber, cum este cazul fasciculelor colaterale deschise ale tulpinii la piciorul coco ului (Ranunculus sp.), la care ntre liber i lemn exist un cambiul intrafascicular. Cnd zona de cambiu este situat n exteriorul fasciculului, cambiul este extrafascicular i rezult din "ntinerirea" unor celule din parenchimul medular, ce i recap t proprietatea de a se divide. La plantele lemnoase ca i la multe alte dicotiledonate perene, cambiul ia na tere din periciclu (o zon foarte activ ), care are forma unui cilindru. Por iuni de raze medulare, dintre fascicule, dobndesc proprietatea de a se divide i se transform i ele n arcuri de cambiu, care se unesc cu cele ale cambiului intrafascicular, formnd un strat continuu. Celulele cambiale au forma unei prisme hexagonale, cu pere i sub iri, cu nucleu mare dispus central i43 ine pu vacuole.

Celulele cresc n sens radial i se divid tangen ial. Una din celulele rezultate prin diviziune i p streaz nsu irea de a se divide iar cealalt se al tur alternativ, spre interior sau spre exterior, la straturile de lemn sau de liber secundar. Celulele cambiale se divid mai activ spre interior dect spre exterior, producnd, astfel, o cantitate mai mare de lemn secundar, dect de liber secundar. Lemnul i liberul secundar se dispun ca dou man oane de o parte i de alta a cambiului. Lemnul secundar mpinge lemnul primar c tre centrul organului iar liberul secundar mpinge liberul primar n scoar Celulele cambiului, care se g sesc ntre fasciculele libero-lemnoase vor da na tere, prin diviziune, unor cordoane de celule alungite, dispuse radial, prozenchimatice, formnd razele medulare lemnoase i liberiene primare (biseriate sau multiseriate) i secundare (uniseriate). In dreptul liberului, razele medulare primare, formate din mai multe iruri de celule, se l rgesc alc tuind un parenchim de dilatare cu rol de a m ri circumferin a liberului, care, pe m sur ce tulpina se ngroa , ocup circumferin e tot mai mari. Rolul razelor medulare este de a conduce de la elementele liberului spre centru, n sens radial, glucide, gr simi i ap pentru nutri ia esuturilor vii, dar i pentru depozitarea acestora. Prin spa iile intercelulare, din razele medulare, aerul ajunge la celulele vii situate profund n tulpin .44

Lemnul secundar este reprezentat de: vase lemnoase (la angiosperme de tip trahee iar la plantele inferioare traheide, ca la ferigi i gimnosperme), celule de parenchim lemnos i fibre mecanice lemnoase. Unele elemente histologice lemn oase pot lipsi (de exemplu la gimnosperme lipsesc fibrele lemnoase i, uneori, parenchimul lemnos), dar pot apare alte elemente histologice: vase laticifere, canale (cavit i) secretoare (la Brassicaceae), etc. Liberul secundar este alc tuit din: vase liberiene, celule anexe (la angiosperme), parenchim liberian i fibre liberiene. Celulele anexe i fibrele liberiene pot lipsi la ferigi i gimnosperme dar pot apare alte elemente histologice, cum sunt vasele laticifere pline cu latex (ca la Ficus sp.), ngro area tulpinii. n zonele cu clima temperat , cambiul func ioneaz n perioada cald a anului, din prim var pn toamna, cnd el i nceteaz activitatea pn n prim vara urm toare. Vasele lemnoase, care se formeaz prim vara, au lumenul mai mare dect cele care se formeaz toamna, datorit faptului c seva brut , care circul prin aceste vase, este n cantitate mult mai mare prim vara, dect toamna (cnd activitatea fiziologic se reduce foarte mult). Prim vara, n condi iile climei temperate, plantele i formeaz frunzele, florile, fructele i semni ele, deci, este necesar o cantitate 45 sporit de hran . Dup ce s-au format semin ele (plantele s-au nmul it) i activitatea fiziologic se reduce.

Diferen a ntre cele dou tipuri de vase (de toamn i din prim vara urm toare) determin limita anual . Elementele de lemn generate de cambiu, n cursul unei perioade de vegeta ie (adic tot ce produce cambiul ntr-an, din prim var pn n toamn ), formeaz un inel anual (activitate anual ). n fiecare an se formeaz cte un inel lemnos, care se dispune concentric peste cel din anul precedent. Astfel, num rul inelelor anuale este egal cu num rul anilor n care a vegetat planta, indicnd vrsta arborilor dar i evenimentele deosebite pe care le-a trecut arborele respectiv. Dup grosimea inelelor anuale se poate aprecia clima din acel an (dac inelul anual este ngust a fost un an secetos, iar dac acesta este gros anul a fost ploios). n zonele cu climat tropical, cambiul func ioneaz permanent iar inelele anuale nu mai sunt diferen iate. Prin activitatea zonei de cambiu se produc celule care duc la cre tera n grosime a tulpinii.

46

Tilia cordata structura secundar a unei ramuri de tei; ep epiderma; sub suber; fg felogen; fld feloderm; sc.pr. scoar primar (teac amelifer ); pc periciclu; lb.pr liber primar; cm cristale minerale (ursini); tc tuburi ciuruite; f.lb fibre liberiene; p.dil parenchim de dilatare; r.lb.sec raze liberiene secundare; ca celule anexe; cb cambiu; r.lm.sec. - raze lemnoase secundare; p.lm parenchim lemnos; v.lm vase lemnoase; i.a.c inele anuale de cre tere; r.lm.pr. raze lemnoase 47 primare; lm.pr. lemn primar; m d m duv ; c.tan. celule cu tanin.

Felogenul reprezint a doua zon generatoare care, fie se poate forma n primul strat al scoar ei, fie mai poate apare i profund n endoderm sau chiar n periciclu (la vi a de vie i la coac z). Felogenul apare ca un strat de celule meristematice dispuse sub forma unui inel. Celulele sale se divizd tangen ial i cresc radial. Odat formate, celulele felogenului genereaz , la exterior, suber secundar iar spre interior feloderm (scoar a secundar ). n unele cazuri felogenul func ioneaz numai pe o singur latur , producnd, numai, suber secundar spre exterior. Uneori, celulele suberului, prin diviziuni tangen iale, produc la exterior celule care nu se impregneaz cu suberin i r mn cu pere ij sub iri celulozici ( esutul se nume te feloid). La unii arbori poate s alterneze straturi de suber secundar i feloid, forma iunea numindu-se felem. Activitatea felogenului ncepe prim vara i se ncheie toamna. Suberul, felogenul i felodermul formeaz mpreun peridermul tulpinii. esuturile, generate de felogen, mping pe cele situate deasupra lor, la exterior i pe cele de sub ele, spre interior. esuturile, aflate la exteriorul suberului secundar, generate de ultimul felogen, fiind izolate de esuturile interne, nu mai pot fi hr nite i mor formndu-se un complex heterogen de esuturi moarte, suprapuneri de periderme, numit ritidom, denumit popular scoar de copac. Ritidomul poate fi persistent sau se poate exfolia (ritidom trec tor ca la mesteac n). La mesteac n ritidomul se exfoliaz sub form de 48 inele, la paltin i la pin sub form de pl ci, etc.

Felogenul func ioneaz numai un sezon de vegeta ie, mai rar c iva ani dup care moare. Noul felogen apare mai profund ajungnd, n final, pn aproape de cilindrul central. Felogenul d na tere spre exterior, din loc n loc, la lenticele (deobicei sub fostele stomate), locuri in care suberul este ntrerupt i n care apar celule rotund-ovale i ele suberificate, care formeaz parenchimul de umplutur . Suberul, fiind un esut mort i impermeabil pentru ap i gaze, ar izola esuturile tulpinii de mediul extern (acest lucru fiind n dezavantajul bunei dezvolt ri a plantei) ins , prin intermediul lenticelelor se realizeaz comunicarea esuturilor interne cu exteriorul.

49