6. respirasi tumbuhan
TRANSCRIPT
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
VI. RESPIRASI TUMBUHAN
6.1. Pendahuluan
Semua sel aktif terus menerus melakukan respirasi, sering menyerap O2 dan
meleapskan CO2 dalam volume yang sama. Namun, seperti kita ketahui, respirasi lebih
dari sekedar pertukaran gas secara sederhana. Respirasi merupakan proses dimana
senyawa organik tereduksi dimobilisasi dan dioksidasi dengan cara terkontrol untuk
menghasilkan energi. Senyawa organik yang umum digunakan sebagai substrat
respirasi adalah glukosa. Selain glukosa, pati, fruktan, sukrosa, atau gula lainnya,
lemak, asam organik, dan pada keadaan tertentu bahkan protein, dapat bertindak
sebagai substrat respirasi. Ringkasan reaksi respirasi (aerob) dengan substrat glukosa
adalah sebagai berikut:
C6H12O6 ----- 6CO2 + 6H2O + Energi (680 kkal)
Sebagian dari energi tersebut dibebaskan selama respirasi sebagai panas (kalor).
Sisanya disimpan dalam bentuk energi kimia dalam adenosin trifosfat (ATP). Bila ATP
mengalami hidrolisis, energi yang dikandungnya dikeluarkan dan digunakan dalam
banyak proses hidup, seperti tumbuh dan akumulasi ion.
Respirasi berperan dalam dua fungsi utama, yaitu:
Menyediakan ATP dan NADH yang diperlukan untuk kelangsungan
reaksi dan pertumbuhan.
Menyediakan rangka karbon untuk sintesis metabolit intermediat primer
(asam amino, protein, asam nukleat, daur Krebs, cadangan biosintesis, dll) dan
sekunder (terpen, penilpropanoid, isopranoid, flavonoid).
Dalam proses respirasi terdapat dua senyawa yang memegang peran penting berkaitan
dengan pembentukan energi sebagai tujuan respirasi, yaitu Adenosin trifosfat (ATP) dan
Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD).
Biologi UNM, 2008127
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
1) Adenosin Trifosfat (ATP)
ATP merupakan pembawa gugus fosfor kaya-energi dari reaksi katabolisme ke
reaksi anabolisme. Pada tumbuhan, energi tersebut digunakan untuk transpor dan
kerja biosintetik, kerja mekanik (seperti motor mitokondria). Perhatikan gambar 6.1.
yang menjelaskan siklus ATP.
ATP merupakan nukleotida yang mengandung adenin (basa), ribosa (gula), dan tiga
gugus fosfat.
Ikatan fosfat adalah ikatan kaya energi. Energi tersebut digunakan untuk
membentuk ikatan dan energi tersebut dilepaskan bila ikatan putus.
ATP secara terus-menerus dibentuk dan digunakan seperti tergambar berikut:
Biologi UNM, 2008128
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gbr. 6.1. Siklus ATP-ADP
2) Pembawa Elektron
a). Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD)-Pembawa elektron
NAD/NADP pembawa elektron kaya-energi dari reaksi katabolik ke reaksi
anabolik yang memerlukan elektron. NADP umumnya terlibat dalam reaksi
biosintesis dan NAD umumnya untuk transpor elektron (perhatikan gambar 6.2.)
Fungsi NAD+ di dalam respirasi sellular adalah dengan membawa dua elektron
dari satu reaksi ke lainnya.
NAD+ + 2H NADH + H+
Ia mengoksidasi substratnya dengan melepas dua atom hidrogen. Satu atom
hidrogen terikat ke NAD+. NAD+ tereduksi menjadi NADH.
NADH dapat memindahkan dua elektron(satu di antaranya adalah atom
hidrogen) ke molekul lain.
Gbr. 6.2. Siklus NAD
b) FAD (Flavin Adenine Dinucleotide)
FAD direduksi menjadi FADH2. Ia dapat mentransfer dua elektron ke molekul lain.
FAD + 2H - FADH2
Biologi UNM, 2008129
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
NADH and FADH2 membawa elektron ke sistem transpor elektron dalam respirasi seluler.
6.2. Organel yang Berperan dalam Respirasi
Mitokondria
Mitokondria adalah organel berbentuk batang yang dapat dianggap sebagai generator
energi pada sel, dengan mengubah nutrien dengan oksigen menjadi energi. Mitokondria
tersebar dalam sitosol sel eukaryot. Fungsi utamanya adalah mengubah energi
potensial dalam molekul bahan makanan menjadi ATP. Jumlah mitokondria di dalam sel
berkorelasi dengan tingkat aktivitas metabolismenya, dari terdiri dari 1 hingga ribuan.
Struktur mitokondria
Mitokondria dibungkus oleh suatu selubung yang terdiri dari dua membran. Membran
luar halus, tetapi membran dalamnya berlekuk-lekuk dan disebut krista. Membran dalam
membagi mitokondria menjadi dua ruangan internal, yaitu ruang intermembran yang
terletak di antara membran luar dan membran dalam dan matriks mitokondria yang
dilingkupi oleh membran dalam (gambar 6.3).
Gbar. 6.3. Struktur mitokondria
Biologi UNM, 2008130
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Membran luar
Membran luar mengandung sejumlah protein membran. Protein membran ini
membentuk saluran sebagai jalan masuk dan keluarnya berbagai molekul dan ion.
Membran dalam
Membran dalam mengandung 5 protein membran integral, yaitu:
NADH dehidrogenase
Suksinat dehidrogenase
Sitokrom c reduktase (juga dikenal sebagai sitokrom kompleks b-c1)
Sitokrom c oksidase
ATP sintase
Matriks
Matriks mengandung campuran kompleks enzim terlarut yang mengkatalisis respirasi
asam piruvat dan molekul organik kecil lainnya.
Pada matriks, asam piruvat mengalami:
Oksidasi oleh NAD+ menghasilkan NADH + H+
Dekarboksilasi menghasilkan molekul:
o Karbondioksida (CO2) dan
o Asetil SKoA
6.3. Tipe Respirasi
Berdasarkan kebutuhan akan oksigen, respirasi dibedakan atas respirasi aerob dan
respirasi anaerob.
a) Respirasi aerob
Respirasi aerob adalah katabolisme aerobik nutrien menjadi karbondioksida, air, dan
energi, dan melibatkan sistem transpor elektron dimana molekul oksigen bertindak
sebagai akseptor akhir elektron. Umumnya eukaryot dan prokaryot menggunakan
respirasi aerob untuk memperoleh energi dari glukosa. Ringkasan reaksinya adalah:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energi
Biologi UNM, 2008131
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Perhatikan bahwa glukosa (C6H12O6 ) dioksidasi menjadi karbondioksida (CO2),
sedangkan oksigen (O2) direduksi menjadi air (H2O).
Respirasi aerob terdiri atas empat tahap: glikolisis, reaksi transisi yang membentuk
asetil SkoA, siklus Krebs (siklus asam sitrat), dan rantai transpor elektron dan
kemiosmosis. Akan dibahas lebih lanjut setiap tahap tersebut. Respirasi aerob
berlangsung pada bagian sitoplasma dan mitokondria.
b) Respirasi anaerob
Sejumlah prokaryot dapat menyelesaikan respirasi anaerob, respirasi dimana
molekul anorganik selain oksigen sebagai akseptor terakhir elektron. Sebagai
contoh, bakteri reduktor sulfat dapat mentransfer elektron ke sulfat (SO42-)
mereduksinya menjadi H2S. Bakteri lain, disebut reduktor nitrat, dapat mentransfer
elektron ke nitrat (NO3-) mereduksinya menjadi nitrit (NO2
-).
6.4. Substrat Respirasi dan Hasil Bagi Respirasi (Quotient Respiratory)
6.4.1. Substrat Respirasi
Substrat untuk respirasi adalah setiap bahan organik tumbuhan yang teroksidasi
sebagian (menjadi senyawa teroksidasi) atau teroksidasi sempurna (menjadi CO2 dan
H2O) dalam metabolisme respiratoris.
Karbohidrat merupakan substrat utama respirasi dalam sel-sel tumbuhan tinggi. Substrat
untuk respirasi yang paling penting di antara karbohidrat adalah sukrosa (disakarida
yang terdiri atas glukosa dan fruktosa) dan amilum (polimer dari glukosa) yang
merupakan bentuk karbohidrat yang disimpan dalam sel tumbuhan (gambar 6.4).
Selain itu, inulin (polimer fruktosa) juga dapat bertindak sebagai substrat, sekalipun
penyebarannya terbatas pada tumbuhan tertentu.
Dalam beberapa jaringan tumbuhan, selain karbohidrat, senyawa lain kadang-kadang
dapat berperan sebagai substrat respirasi. Misalnya, biji jarak, mengandung banyak
lemak sebagai bahan cadangan yang terdapat dalam jaringan endosperm yang
mengelilingi embrio. Selama beberapa hari selama perkecambahan, lemak-lemak ini
Biologi UNM, 2008132
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
diubah terutama menjadi sukrosa yang selanjutnya diserap dan direspirasi oleh embrio
yang sedang tumbuh.
(a) (b)
(c)
Gbr. 6.4. Struktur sukrosa (a) serta amilosa (b) dan amilopektin (c)
Pada keadaan tertentu dalam jaringan beberapa asam organik dapat digunakan sebagai
substrat untuk respirasi. Misalnya,asam malat (ditimbun dalam daun tumbuhan sukulen).
Protein jarang direspirasi kecuali dalam keadaan tertentu. Dalam daun yang dipetik,
misalnya, penguraian protein berlangsung bersama-sama dengan penguraian
karbohidrat. Pada biji yang mangandung protein sebagai cadangan makanan, protein
bertindak sebagai substrat respirasi.
Pemecahan amilum dan sukrosa
Dalam stroma kloroplas...
Hidrolisis amilum (amilosa dan amilopektin) dikatalisis oleh -amilase (memecah
secara acak), -amilase (memecah tiap ikatan kedua dari luar) dan limit
dextrinase (memotong titk percabangan).
produk utama adalah disakarida maltosa, yang dikalisis menjadi glukosa oleh
-glukosidase. Produk dikeluarkan dari plastida ke sitosol .
sukrosa dihidrolsisi menjadi heksosa (glukosa dan fruktosa) oleh sukrosa
sintase dan invertase
Biologi UNM, 2008133
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
6.4.2. Kuosien Respirasi (Respiratory Quotient, RQ)
Bahan apa yang digunakan sebagai substrat respirasi dapat diketahui bila volume
oksigen yang digunakan dan volume karbondioksida yang dikeluarkan dapat dihitung.
Nisbah CO2 terhadap O2 disebut kuosien respirasi atau RQ.
RQ =Volume karbondioksida yang dikeluarkan
Volume oksigen yang digunakan
Dari nilai RQ dapat diperkirakan substrat yang digunakan dalam repirasi. Jika
karbohidrat, misalnya sukrosa, fruktosa, atau amilum merupakan substrat respirasi dan
jika mereka secara sempurna dioksidasi, maka volume O2 yang diambil persis sama
dengan volume CO2 yang dikeluarkan. Sebagai contoh, RQ yang diperoleh dari daun
berbagai jenis tumbuhan rata-rata 1,05. Biji yang sedang berkecambah dan tumbuhan
serealia dan kacang-kacangan seperti kapri yang mengandung amilum sebagai
cadangan makanan, juga menunjukkan nilai RQ sekitar 1,0. Tapi, biji yang banyak
mengandung lemak atau minyak yang kaya hidrogen dan rendah kandungan
oksigennya, RQ sering hanya 0,7, sebab cukup banyak oksigen yang diperlukan untuk
mengubah hidrogen menjadi H2O dan mengubah karbon menjadi CO2. Perhatikan
oksidasi asam lemak yang lazim, yaitu asam oleat:
C18H34O2 + 25,5 O2 18CO2 + 17H2O; RQ reaksi ini adalah 18/25,5 = 0,71.
Secara umum, nilai RQ substrat respirasi adalah:
karbohidrat (glukosa) 1.0
protein 0.9
lemak (lipid) 0.7
Biologi UNM, 2008134
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Masalahnya rumit karena setiap saat berbagai jenis senyawa dapat direspirasikan,
sehingga RQ yang terukur merupakan angka rerata yang bergantung dari sumbangan
tiap-tiap substrat dan kandungan karbon, hidrogen dan oksigennya.
6.5. Pembentukan gula heksosa dari karbohidrat cadangan
a. Penyimpanan dan perombakan pati
Pati disimpan dalam bentuk butir yang tak larut dalam air, dan mengandung molekul
amilopektin bercabang dan amilosa yang tak bercabang. Pati yang terhimpun di dalam
kloroplas selama fotosintesis merupakan cadangan karbohidrat terbanyak di daun
sebagian besar tumbuhan. Pati yang dibentuk di amiloplas organ penyimpan hasil dari
translokasi sukrosa atau gula bukan pereduksi lainnya juga merupakan substrat
respirasi yang utama dari organ penyimpan. Sel parenkim di akar dan batang umumnya
menyimpan pati/Umbi kentang kaya akan amiloplas yang mengandung pati, dan
sebagian besar pati ini hilang oleh respirasi dan translokasi gula dari bagian umbi yang
ditanam untuk tanaman baru. Jaringan penyimpan endosperm atau kotiledon dari
berbagai biji mengandung banyak pati dan sebagian besar akan hilang selama
pertumbuhan kecambah. Pada jagung (contoh) hanya beberapa molekul glukosa yang
berasal dari pati yang dioksidasi menjadi CO2 danH2O. Molekul glukosa lainnya diubah
menjadi molekul sukrosa di dalam skutelum, dan kemudian diangkut ke akar dan batang
yang sedang tumbuh, dan di situ sebagian terespirasi seluruhnya dan sebagian lagi
diubah menjadi bahan dinding sel, proein, dan bahan lainnya yang diperlukan untuk
pertumbuhan bibit.
Sebagaian besar langkah dalam proses perombakan pati menjadi glukosa dikatalisis
oleh tiga macam enzim, walaupun ada enzim lainnya yang masih diperlukan untuk
melengkapi proses tersebut. Katiga enzim tersebut adalah α-amilase, β-amilase, dan
fosforilase. Dari ketiganya, hanya α-amilase yang dapat menyerang butir pati secara
utuh, sehingga bila β-amilase dan fosforilase terlibat, diduga mereka bekerja pada
Biologi UNM, 2008135
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
produk pertama yang dilepas oleh α-amilase. Titik-titik yang diserang oleh enzim
tersebut diperlihatkan pada gambar 6.5.
6.5. Tahapan Respirasi
6.5.1. Glikolisis dan Fermentasi - konversi heksosa menjadi piruvat
(a) Glikolisis
Glikolisis adalah pemecahan molekul glukosa (berkarbon-6) menjadi dua molekul
piruvat (berkarbon-3), 2NADH +2H+, and 2 ATP sebagai hasil fosforilasi tingkat-
substrat, seperti ditunjukkan dalam bagan berikut (Gambar 6.5).
Glikolisis berlangsung dalam sitoplasma sel. Keseluruah reaksi adalah:
glukosa (6C) + 2 NAD+ + ADP +2 fosfat inorganik (Pi)
→ 2 piruvat (3C) + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP
Biologi UNM, 2008136
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Glikolisis juga menyediakan metabolit sebagai prekursor (zat mula), seperti
ditunjukkan dalam diagram berikut (perhatikan senyawa bertulis warna coklat.
Gbr. 6.5. Jalur Glikolisis dan fermentasi
Glikolisis tidak memerlukan oksigen dan dapat terjadi pada kondisi aerob dan
anaerob. Namun, selama respirasi aerob, dua NADH tereduksi mentransfer proton
dan elektron ke rantai transport elektron untuk menghasilkan ATP dengan cara
fosforilasi oksidatif.
Jalur Glikolisis tediri dari 9 tahap (langkah),masing-masing dikatalisis oleh enzim.
Bagian 1
-Fruktosa 1,6 Bis phosphate (FBP) dihasilkan dari pemecahan amilum dan sukrosa dengan digerakkan oleh ATP.
Biologi UNM, 2008137
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
1. Untuk memulai glikolisis pada sel eukaryot, molekul ATP dihidrolisis untuk
memindahkan gugus fosfat ke C-6 glukosa dan terbentuk Glukosa-6-fosfat (G-6-P).
Pada prokaryot, konversi fosfoenolpiruvat (PEP) menjadi piruvat menyediakan energi untuk mengangkut glukosa melintasi membran sitoplasma, dan dalam proses ini, gugus fosfat ditambahkan ke glukosa untuk menghasilkan glukosa-6-fosfat (G-6-P).
2. Glukosa-6-fosfat mengalami isomerasi menjadi fruktosa-6-fosfat (F-6-P)
3. Molekul kedua ATP dihidrolisis untuk memindahkan gugus fosfat ke atom C-1
F-6-P membentuk fruktosa-1,6bisphosphat.
4. Fruktosa-1,6bisfosfat dipecah menjadi dua molekul berkarbon 3: gliseraldehid-3-
fosfat (G-3-P) dan dihidroksiaseton fosfat (DHAP). DHAP selanjutnya diepimerasi
menjadi G-3-P (dengan demikian, kini terdapat dua molekul G-3-P). Kedua molekul
G-3-P selanjutnya masing-masing akan melanjutkan tahapan jalur glikolisis.
Biologi UNM, 2008138
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Bagian2 -PGA dikonversi menjadi piruvat via Phosphoenol pyruvate (PEP)
Masing-masing dari kedua molekul G-3-P teroksidasi, energi yang terlepas
digunakan untuk menambahkan gugus fosfat anorganik (Pi) untuk membentuk dua
molekul 1,3-bifofogliserat dengan kandungan ikatan fosfat berenergi tinggi. Dalam
oksidasi tersebut, dua NAD+ direduksi untuk membentuk 2NADH + 2H+
Dalam respirasi aerob, 2NADH + 2H+ menyerahkan proton dan elektron ke rantai
transpor elektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif.
6. Kedua molekul 1,3 bifosfogliserat dikonversi menjadi 3-fofogliserat. Gugus fosfat
berenergi tinggi ditambahkan ke ADP sehingga terbentuk 2 ATP dengan cara
fosforilasi tingkat-substrat.
Biologi UNM, 2008139
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
7. Dua molekul 3-fosfogliserat diubah menjadi dua molekul 2-fosfogliserat.
8. Dengan melepas molekul air, molekul 2-fosfogliserat fosfoenolpiruvat (PEP) yang
memiliki ikatan fosfat berenergi tinggi.
9. Dua molekul (PEP) dikonversi menjadi dua molekul piruvat. Gugus fosfat
berenergi-tinggi ditambahkan ke ADP, sehingga terbentuk 2 ATP dengan cara
fosforilasi tingkat-substrat.
Biologi UNM, 2008140
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
-Konservasi energi - 4 ATP dan 2 NADH dihasilkan per mol heksosa (tidak ada CO2 yang dikeluarkan atau O2 yang dibutuhkan)
-fermentasi – pada kondisi anerob, piruvat + NADH dikonversi menjadi laktat atau
umumnya etanol
-NAD diperlukan untuk mengoksidasi Gliseraldehid 3 Phosphat selama glikolisis
(b) Fermentasi
Walaupun glikolisis dapat berfungsi dengan baik tanpa O2 oksidasi lebih lanjut dari
piruvat dan NADH oleh mitokondria memerlukan oksigen. Karen aitu, bila O2 terbatas,
NADH dan piruvat mulai tertimbun. Pada keadaan ini, tumbuha menjalankan fermentasi
(respirasi anaerobik), membentuk etanol dan asam laktat, seperti terlihat pada gambar
6.6. Fermentasi adalah pemecahan karbohidrat secara anaerob dimana molekul organik
merupakan akseptor elektron akhir. Tidak melibatkan sistem transpor elektron.
Etanol atau asam laktat, atau keduanya merupakan produk fermentasi, bergantung pada
aktivitas tiap-tiap dehidrogenase yang ada.
Pemecahan parsial glukosa memberikan energi yang lebih sedikit, bersih 2 ATP
per mol glukosa melalui fosforilasi tingkat-substrat,
Hanya melibatkan glikolisis, dan
Ditemukan pada bakteri anaerob dan anaerob fakultatif.
Biologi UNM, 2008141
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
(1) Glikolisis selama Fermentasi
Fungsi : selama repirasi aerob, glikolisis memecah molekul glukosa menjadi dua
molekul piruvat, 2NADH+2H+, dan 2 ATP(net) sebagai hasil respirasi tingkat-
substrat.
Glukosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2piruvat + 2NADH + 2H+ + 2ATP
Karena tidak terdapat sistem transpor elektron, proton dan elektron yang
disumbangkan oleh molekul intermediat sebelumnya selama glikolisis, tidak
menghasilkan tambahan ATP. Sebagai ganti, mereka berkombinasi dengan
koenzim NAD+, molekul organik yang bertindak sebagai akseptor elektron dan
proton akhir, merduksinya menjadi NADH + H+.
Dua molekul asam piruvat dikonversi melalui satu dari dua jalur dalam proses
fermentasi (Perhatikan gambar 6.6.).
(2) Produk Akhir Fermentasi
Beberapa produk akhir fermentasi yang dihasilkan oleh mikroorganisme sangat
menguntungkan manusia dan menjadi dasar sejumlah industri (seperti industri
makanan dan minuman).
Beberapa contoh produk akhir fermentasi adalah :
o Saccharomyces: etil alkohol dan CO2
o Streptococcus dan Lactobacillus: asam laktat
o Propionibacterium: asam propionat, asam asetat, dan CO2
o Escherichia coli: asam asetat, asam laktat, asam suksinat, etil alkohol, CO2,
dan H2
o Enterobacter: asam format, etil alkohol, 2,3-butanediol, asam laktat, CO2, dan
H2
o Clostridium: asam butirat, butil alkhol, aseton, isopropil alkohol, CO2, and H2
Biologi UNM, 2008142
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gambar 6.6
6.5.2. REAKSI TRANSISI ANTARA GLIKOLISIS DAN SIKLUS KREBS
Untuk memasuki siklus asam sitrat, piruvat dari glikolisis harus mengalami reaksi
transisi. Piruvat (berkarbon-tiga) dikonversi menjadi dua asetil (berkarbon-dua) dengan
melepas karbonil sebagai CO2. Gugus asetil selanjutnya berlekatan dengan Koenzim A
membentuk asetil Koenzim A (asetil-KoA). Sewaktu gugus asetil dioksidasi menjadi
asetil-KoA, dua molekul NAD+ direduksi menjadi 2NADH + 2H+.
Biologi UNM, 2008143
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Kedua molekul asetil-KoA selanjutnya memasuki siklus asam sitrat. Sementara itu
2NADH yang dihasilkan menyerahkan elektronnya ke sistem transpor elektron yang
nantinya akan menghasilkan ATP melalui cara fosforilasi oksidatif.
6.5.3. SIKLUS ASAM SITRAT (Daur Krebs atau siklus asan trikarboksilat)
Dalam matriks mitokondria…
Oksidasi sempurna piruvat menjadi CO2 dan NADH (8 tahap reaksi
enzimatik)
Dimulai dengan dekarboksilasi oksidatif piruvat (3C) menjadi asetil KoA
(2C), dikatalisis oleh piruvat dehidrogenase
Asetil KoA (2C) berkondensasi dengan dengan oksaloasetat (4C) untuk
membentuk sitrat (5C), dikatalisis oleh sitrat sintase
Berlangsung oksidasi, dekarboksilasi yang pada akhirnya menghasilkan
oksaloasetat
Hasil bersih per mol poiruvat : 4 NADH, 1 FADH2), 1 ATP, 3 CO2
ditaambah regenerasi oksaloasetat.
Terjadi dua kali siklus untuk menghasilkan 6 CO2, 4 ATP, 10 NADH, 2
FADH2
Pada sel prokaryot, siklus asam sitrat berlangsung dalam sitoplasma sedangkan pada
sel eukaryot, siklus asam sitrat berlangsung dalam matriks mitokondria.
Keseluruhan reaksi siklus Krebs adalah :
2 asetil KoA + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + 2 Pi
→ 4 CO2 + 6 NADH + 6 H+ + 2 FADH2 + 2 ATP + Ko-SH
Siklus Asam Sitrat menyediakan serangkaian senyawa intermediat yang
menyumbangkan proton dan elektron ke rantai transpor elektron dengan cara
merduksi koenzim NADH dan FADH2. Rantai transpor elektron selanjutnya
Biologi UNM, 2008144
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
menghasilkan ATP dengan cara fosforilasi oksidatif. Siklus asam sitrat juga
menghasilkan 2 ATP dengan cara fosforilasi tingkat-substrat.
Sebagai tambahan, selain menghasilkan ATP, siklus asam sitrat juga berperan penting
dalam aliran karbon dalam sel dengan mensuplai metabolik prekursor untuk berbagai
jalur biosintesis.
Siklus asam sitrat terdiri dari 8 tahap (langkah), masing-masing dikatalisis oleh enzim (Gambar 6.7.).
Gbr. 6.7. Siklus Krebs
1. Siklus asam sitrat dimulai bila Koenzim A 2-karbon gugus asetil ke senyawa 4-C
oksaloasetat untuk membentuk molekul 6-C sitrat.
Biologi UNM, 2008145
12
3
4
5
6
7
8
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
2. Sitrat mengalami isomerisasi membentuk isositrat.
3. Isositrat (berkarbon enam) dioksidasi dan molekul CO2 dilepas menghasilkan
berkarbon-lima, α-Ketoglutarat. Pada saat bersamaan, NAD+ direduksi menjadi
NADH + H+.
4. α-Ketoglutarat dioksidasi, CO2 dilepas, dan Koenzim-A ditambahkan untuk
membentuk senyawa berkarbon-empat, suksinil-KoA. Saat oksidasi, NAD+ direduksi
menjadi NADH + H+.
Biologi UNM, 2008146
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
5. Koenzim A dilepas dari suksinil-KoA untuk menghasilkan suksinat. Energi yang
dikeluarkan digunakan untuk membentuk guanosin trifosfat (GTP) dari guanosin
difosfat (GDP) dan Pi dengan cara fosforilasi tingkat-substrat. GTP dapat digunakan
untuk membentuk ATP.
6. Suksinat dioksidasi menjadi fumarat. Saat oksidasi, FAD direduksi menjadi FADH2.
7. Air ditambahkan ke fumarat untuk membentuk malat.
Biologi UNM, 2008147
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
8. Malat dioksidasi untuk menghasilkan oksaloasetat, senyawa yang merupakan
pengawal (starting) siklus asam sitrat.
NADH + H+ dan FADH2 membawa proton dan elektron ke rantai transport elektron untuk
menghasilkan ATP dengan cara fosforilasi oksidatif.
6.5.4. Sistem Pengangkutan Elektron dan Fosforilasi Oksidatif
NADH yang terdapat di mitokondria berasal dari tiga proses utama : siklus Krebs,
glikolisis, dan (di dalam daun) oksidasi glisin yang dihasilkan fotorespirasi. Bila NADH
dioksidasi, akan dihasilkan ATP. Pembentukan ATP ini berlangsung dengan cara
transfer elektron melalui beberapa senyawa-antara sebagai pembawa elektron.
Pembawa elektron ini merupakan sistem pengangkutan-elektron (SPE, Gambar 6.7).
Pembentukan ATP dengan cara transfer elektron dalam SPE, disebut fosforilasi
oksidatif.
Proses transfer elektron diringkas sebagai berikut :
Elektron mengalir dari NADH ke air melalui rangkaian kompleks (I-IV)
makromolekul menggunakan O2 sebagai akseptor akhir elektron.
Biologi UNM, 2008148
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gradien proton digunakan untuk menghasilkan ATP melalui ATP Sintase
Pompa proton melintasi membran terjadi pada kompleks I (2H+/2e),
Kompleks III (4H+/2e) dan Kompleks IV (2H+/2e)
3 ATP per NADH yang dioksidasi, 2ATP per FADH2 teroksidasi.
Gbr. 6.7. Sistem pengangkutan elektron
Biologi UNM, 2008149
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
ATP YANG DIHASILKAN PADA RESPIRASI AEROB (TEORITIS)
Menentukan secara pasti jumlah ATP yang dihasilkan pada respirasi aerob sangat sulit.
Jumlah ATP yang dihasilkan sesungguhnya tidak selalu tetap. Untuk setiap pasangan
elektron yang diangkut ke rantai transpor elektron oleh meloekul NADH, dihasilkan
antara 2 dan 3 ATP, sedangkan oleh FADH2, dihasilkan antara 1 dan 2 ATP. Pada sel
eukaryot, tidak seperti prokaryot, NADH terbentuk di sitoplasma selama glikolisis harus
diangkut melintasi membran mitokondria sebelum elektron dilepas ke dalam rantai
transpor elektron dan untuk hal ini memerlukan energi. Karena itu, hanya dihasilkan
antara 1 dan 2 ATP.
Guna penyederhanaan, kita akan menggunakan ATP maksimum yang dihasilkan secara
teoritis untuk setiap molekul glukosa yang diokasidasi secara aerob. Kita menggunakan
asumsi bahwa setiap pasangan elektron yang diangkut melalui rantai respirasi dari
NADH, dihasilkan 3 ATP. Untuk pasangan elektron dari FADH2, dihasilokan 2 ATP.
Namun untuk diketahui, sesungguhnya jumlah ATP yang dihasilkan lebih kecil.
Dengan menggunakan asumsi seperti di atas, untuk satu molekul glukosa yang dioksidasi
pada prokayot akan dihasilkan ATP sebagai berikut:
Tipe sel Tahap Pembentukan Sumber ATP
Prokayot
Glikolisis Fosforilasi tingkat-substrat 2
Fosforilasi oksidasi, 2NADH 6
Reaksi Transisi Fosforilasi Oksidasi, 2NADH 6
Daur Krebs Fosforilasi tingkat-substrat 2
Fosforilasi oksidasi, 6NADH 18
Fosforilasi Oksidasi, 2FADH2 4
Jumlah (teoritis) 38
Biologi UNM, 2008150
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Eukaryot
Glikolisis Fosforilasi tingkat-substrat 2
Fosforilasi oksidasi, 2NADH 4-6*
Reaksi Transisi Fosforilasi Oksidasi, 2NADH 6
Daur Krebs Fosforilasi tingkat-substrat 2
Fosforilasi oksidasi, 6NADH 18
Fosforilasi Oksidasi, 2FADH2 4
Jumlah (teoritis) 36-38
*) tergantung bagaimana 2 NADH dihasilkan selama glikolisis memasuki mitokondria, apakah dihasilkan 2 atau 3 ATP per NADH
GLUKONEOGENESIS
Glukoneogenesis adalah konversi fosfoenolpiruvat menjadi fruktosa bifosfat,
selanjutnya menjadi glukosa dalam reaksi kebalikan glikolisis.
Metabolisme ini terutama sekali berlangsung selama perkecambahan biji yang kaya
dengan lemak. Seperti diketahui bahwa siklus glioksilat dalam glioksisom mengambil
asam lemak dari hidrolisis trigliserida dalam badan lemak dan mengubahnya menjadi
suksinat. Dalam mitokondria, suksinat diubah menjadi malat. Selanjutnya di dalam
sitosol, malat dikonversi menjadi oksaloasetat yang selanjutnya dikonversi menjadi
fosfoenolpiruvat (PEP). PEP dikonversi menjadi sukrosa dengan glukoneogenesis.
Selanjutnya digunakan untuk mendukung pertumbuhan kecambah hingga memasuki
fase pertumbuhan autotrof (lihat Gambar 6.8).
Biologi UNM, 2008151
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gbr. 6.8. Jalur Glioksilat dan Glukoneogenesis
6.7. Jalur Pentosa Fosfat
Jalur pentosa fosfat (PPP) juga dikenal sebagai jalur oksidatif pentosa fosfat atau
pentosa fosfat shunt atau jalur fosofglukonat.
Beberapa senyawa PPP juga anggota siklus Calvin, tempat gula fosfat disintesis di
kloroplas. Perbedaan utama antara siklus Calvin dan PPP ialah pada PPP gula fosfat
tidak disintesis melainkan dirombak. Dalam hal ini, reaksi PPP serupa dengan reaksi
pada glikolisis. Di samping itu, glikolisis dan PPP juga mempunyai pereaksi tertentu
Biologi UNM, 2008152
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
yang lazim, dan keduanya terjadi terutama di sitosol, sehingga kedua lintasan saling
terjalin. Satu perbedaan penting ialah di PPP penerima elektronnya selalu NADP+,
sedangkan di glikolisis penerima elektronnya ialah NAD+. Garis besar reaksi jalur PPP
tertera pada gambar 6.9.
Hal-hal penting berkaiatan dengan jalur PPP adalah:
Jalur paralel glikolisis dalam sitosol (mulai dengan G6P)
Melibatkan gula 3C – 7C seperti halnya siklus Calvin
Reasi oksidasi reduksi menghasilkan NADPH – penyumbang elektron
untuk menggerakkan reaksi reduksi.
Juga menghasilkan gula fosfat yang akan bertindak sebagai rangka-C
untuk ribosa, deoksiribosa, dan lainnya.
Terdapat tiga fungsi penting dari PPP, yaitu:
1. dihasilkannya NADPH, senyawa yang penting dalam reaksi biosintesis.
Selain itu, NADPH dapat dioksidasi oleh mitokondria tumbuhan membentuk ATP.
2. dihasilkannya eritrosa-4-fosfat, yang penting sebagai senyawa pereaksi
awal pada pembentukan berbagai senyawa fenol, seperti antosianin dan lignin.
3. dihasilkannya ribulosa-5-fosfat sebagai prazat yang diperlukan pada unit
ribosa dan deoksiribosa di nukleotida, termasuk yang ada di RNA dan DNA.
Biologi UNM, 2008153
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gbr. 6.9. Jalur Pentosa Phosphat (PPP)
6.8. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Kecepatan Reaksi
Respirasi dipengaruhi oleh beberapa faktor lingkungan, yaitu:
a. Ketersediaan substrat
Respirasi bergantung pada tersedianya substrat; tumbuhan yang kelaparan, yang
kandungan pati, fruktan atau gulanya rendah, melakukan respirasi pada laju yang
rendah.
Biologi UNM, 2008154
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
b. Ketersediaan oksigen
Pasokan O2 juga mempengaruhi respirasi, tetapi peranannya sangat berbeda,
bergantung pada jenis tumbuhan dan bahkan bagian tumbuhan.
c. Cahaya: mengurangi kecepatan respirasi pada cahaya rendah, kemungkinan
berkaitan dengan rendahnya kecepatan pertumbuhan.
d. Temperatur: meningkat secara eksponesial antara 5-25oC, di atas 25oC mulai
menurun dan berhenti pada 50oC.
==
Metabolisme Lipid
Lipid yang tersimpan dalam biji harus dikonversi menjadi gula sebelum
digunakan untuk respirasi
Dimulai dengan konversi trigliserida menjadi asam lemak dan gliserol
Asam lemak dioksidasi-β menjadi asetil KoA dalam glioksisom
Dari asetil KoA, siklus Glioksilat (Lihat gambar 6.8) menghasilkan malat
dan suksinat
Malat dikeluarkan ke sitosol, dikonversi menjadi asam oksaloasetat,
selanjutnya menjadi PEP.
Biologi UNM, 2008155