6. respirasi tumbuhan

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

VI. RESPIRASI TUMBUHAN

6.1. Pendahuluan

Semua sel aktif terus menerus melakukan respirasi, sering menyerap O2 dan

meleapskan CO2 dalam volume yang sama. Namun, seperti kita ketahui, respirasi lebih

dari sekedar pertukaran gas secara sederhana. Respirasi merupakan proses dimana

senyawa organik tereduksi dimobilisasi dan dioksidasi dengan cara terkontrol untuk

menghasilkan energi. Senyawa organik yang umum digunakan sebagai substrat

respirasi adalah glukosa. Selain glukosa, pati, fruktan, sukrosa, atau gula lainnya,

lemak, asam organik, dan pada keadaan tertentu bahkan protein, dapat bertindak

sebagai substrat respirasi. Ringkasan reaksi respirasi (aerob) dengan substrat glukosa

adalah sebagai berikut:

C6H12O6 ----- 6CO2 + 6H2O + Energi (680 kkal)

Sebagian dari energi tersebut dibebaskan selama respirasi sebagai panas (kalor).

Sisanya disimpan dalam bentuk energi kimia dalam adenosin trifosfat (ATP). Bila ATP

mengalami hidrolisis, energi yang dikandungnya dikeluarkan dan digunakan dalam

banyak proses hidup, seperti tumbuh dan akumulasi ion.

Respirasi berperan dalam dua fungsi utama, yaitu:

Menyediakan ATP dan NADH yang diperlukan untuk kelangsungan

reaksi dan pertumbuhan.

Menyediakan rangka karbon untuk sintesis metabolit intermediat primer

(asam amino, protein, asam nukleat, daur Krebs, cadangan biosintesis, dll) dan

sekunder (terpen, penilpropanoid, isopranoid, flavonoid).

Dalam proses respirasi terdapat dua senyawa yang memegang peran penting berkaitan

dengan pembentukan energi sebagai tujuan respirasi, yaitu Adenosin trifosfat (ATP) dan

Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD).

Biologi UNM, 2008127


1) Adenosin Trifosfat (ATP)

ATP merupakan pembawa gugus fosfor kaya-energi dari reaksi katabolisme ke

reaksi anabolisme. Pada tumbuhan, energi tersebut digunakan untuk transpor dan

kerja biosintetik, kerja mekanik (seperti motor mitokondria). Perhatikan gambar 6.1.

yang menjelaskan siklus ATP.

ATP merupakan nukleotida yang mengandung adenin (basa), ribosa (gula), dan tiga

gugus fosfat.

Ikatan fosfat adalah ikatan kaya energi. Energi tersebut digunakan untuk

membentuk ikatan dan energi tersebut dilepaskan bila ikatan putus.

ATP secara terus-menerus dibentuk dan digunakan seperti tergambar berikut:



Gbr. 6.1. Siklus ATP-ADP

2) Pembawa Elektron

a). Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD)-Pembawa elektron

NAD/NADP pembawa elektron kaya-energi dari reaksi katabolik ke reaksi

anabolik yang memerlukan elektron. NADP umumnya terlibat dalam reaksi

biosintesis dan NAD umumnya untuk transpor elektron (perhatikan gambar 6.2.)

Fungsi NAD+ di dalam respirasi sellular adalah dengan membawa dua elektron

dari satu reaksi ke lainnya.

NAD+ + 2H NADH + H+

Ia mengoksidasi substratnya dengan melepas dua atom hidrogen. Satu atom

hidrogen terikat ke NAD+. NAD+ tereduksi menjadi NADH.

NADH dapat memindahkan dua elektron(satu di antaranya adalah atom

hidrogen) ke molekul lain.

Gbr. 6.2. Siklus NAD

b) FAD (Flavin Adenine Dinucleotide)

FAD direduksi menjadi FADH2. Ia dapat mentransfer dua elektron ke molekul lain.

FAD + 2H - FADH2


http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/Michael.Gregory/files/Bio%20101/Bio%20101%20Lectures/Cellular%20Respiration/cellular.htm#Cellular%20Respiration


NADH and FADH2 membawa elektron ke sistem transpor elektron dalam respirasi seluler.

6.2. Organel yang Berperan dalam Respirasi

Mitokondria

Mitokondria adalah organel berbentuk batang yang dapat dianggap sebagai generator

energi pada sel, dengan mengubah nutrien dengan oksigen menjadi energi. Mitokondria

tersebar dalam sitosol sel eukaryot. Fungsi utamanya adalah mengubah energi

potensial dalam molekul bahan makanan menjadi ATP. Jumlah mitokondria di dalam sel

berkorelasi dengan tingkat aktivitas metabolismenya, dari terdiri dari 1 hingga ribuan.

Struktur mitokondria

Mitokondria dibungkus oleh suatu selubung yang terdiri dari dua membran. Membran

luar halus, tetapi membran dalamnya berlekuk-lekuk dan disebut krista. Membran dalam

membagi mitokondria menjadi dua ruangan internal, yaitu ruang intermembran yang

terletak di antara membran luar dan membran dalam dan matriks mitokondria yang

dilingkupi oleh membran dalam (gambar 6.3).

Gbar. 6.3. Struktur mitokondria


http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/Michael.Gregory/files/Bio%20101/Bio%20101%20Lectures/Cellular%20Respiration/cellular.htm#Electron%20Transport%20and%20Oxidative%20Phosphorylation


Membran luar

Membran luar mengandung sejumlah protein membran. Protein membran ini

membentuk saluran sebagai jalan masuk dan keluarnya berbagai molekul dan ion.

Membran dalam

Membran dalam mengandung 5 protein membran integral, yaitu:

NADH dehidrogenase

Suksinat dehidrogenase

Sitokrom c reduktase (juga dikenal sebagai sitokrom kompleks b-c1)

Sitokrom c oksidase

ATP sintase

Matriks

Matriks mengandung campuran kompleks enzim terlarut yang mengkatalisis respirasi

asam piruvat dan molekul organik kecil lainnya.

Pada matriks, asam piruvat mengalami:

Oksidasi oleh NAD+ menghasilkan NADH + H+

Dekarboksilasi menghasilkan molekul:

o Karbondioksida (CO2) dan

o Asetil SKoA

6.3. Tipe Respirasi

Berdasarkan kebutuhan akan oksigen, respirasi dibedakan atas respirasi aerob dan

respirasi anaerob.

a) Respirasi aerob

Respirasi aerob adalah katabolisme aerobik nutrien menjadi karbondioksida, air, dan

energi, dan melibatkan sistem transpor elektron dimana molekul oksigen bertindak

sebagai akseptor akhir elektron. Umumnya eukaryot dan prokaryot menggunakan

respirasi aerob untuk memperoleh energi dari glukosa. Ringkasan reaksinya adalah:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energi



Perhatikan bahwa glukosa (C6H12O6 ) dioksidasi menjadi karbondioksida (CO2),

sedangkan oksigen (O2) direduksi menjadi air (H2O).

Respirasi aerob terdiri atas empat tahap: glikolisis, reaksi transisi yang membentuk

asetil SkoA, siklus Krebs (siklus asam sitrat), dan rantai transpor elektron dan

kemiosmosis. Akan dibahas lebih lanjut setiap tahap tersebut. Respirasi aerob

berlangsung pada bagian sitoplasma dan mitokondria.

b) Respirasi anaerob

Sejumlah prokaryot dapat menyelesaikan respirasi anaerob, respirasi dimana

molekul anorganik selain oksigen sebagai akseptor terakhir elektron. Sebagai

contoh, bakteri reduktor sulfat dapat mentransfer elektron ke sulfat (SO42-)

mereduksinya menjadi H2S. Bakteri lain, disebut reduktor nitrat, dapat mentransfer

elektron ke nitrat (NO3-) mereduksinya menjadi nitrit (NO2

-).

6.4. Substrat Respirasi dan Hasil Bagi Respirasi (Quotient Respiratory)

6.4.1. Substrat Respirasi

Substrat untuk respirasi adalah setiap bahan organik tumbuhan yang teroksidasi

sebagian (menjadi senyawa teroksidasi) atau teroksidasi sempurna (menjadi CO2 dan

H2O) dalam metabolisme respiratoris.

Karbohidrat merupakan substrat utama respirasi dalam sel-sel tumbuhan tinggi. Substrat

untuk respirasi yang paling penting di antara karbohidrat adalah sukrosa (disakarida

yang terdiri atas glukosa dan fruktosa) dan amilum (polimer dari glukosa) yang

merupakan bentuk karbohidrat yang disimpan dalam sel tumbuhan (gambar 6.4).

Selain itu, inulin (polimer fruktosa) juga dapat bertindak sebagai substrat, sekalipun

penyebarannya terbatas pada tumbuhan tertentu.

Dalam beberapa jaringan tumbuhan, selain karbohidrat, senyawa lain kadang-kadang

dapat berperan sebagai substrat respirasi. Misalnya, biji jarak, mengandung banyak

lemak sebagai bahan cadangan yang terdapat dalam jaringan endosperm yang

mengelilingi embrio. Selama beberapa hari selama perkecambahan, lemak-lemak ini



diubah terutama menjadi sukrosa yang selanjutnya diserap dan direspirasi oleh embrio

yang sedang tumbuh.

(a) (b)

(c)

Gbr. 6.4. Struktur sukrosa (a) serta amilosa (b) dan amilopektin (c)

Pada keadaan tertentu dalam jaringan beberapa asam organik dapat digunakan sebagai

substrat untuk respirasi. Misalnya,asam malat (ditimbun dalam daun tumbuhan sukulen).

Protein jarang direspirasi kecuali dalam keadaan tertentu. Dalam daun yang dipetik,

misalnya, penguraian protein berlangsung bersama-sama dengan penguraian

karbohidrat. Pada biji yang mangandung protein sebagai cadangan makanan, protein

bertindak sebagai substrat respirasi.

Pemecahan amilum dan sukrosa

Dalam stroma kloroplas...

Hidrolisis amilum (amilosa dan amilopektin) dikatalisis oleh -amilase (memecah

secara acak), -amilase (memecah tiap ikatan kedua dari luar) dan limit

dextrinase (memotong titk percabangan).

produk utama adalah disakarida maltosa, yang dikalisis menjadi glukosa oleh

-glukosidase. Produk dikeluarkan dari plastida ke sitosol .

sukrosa dihidrolsisi menjadi heksosa (glukosa dan fruktosa) oleh sukrosa

sintase dan invertase



6.4.2. Kuosien Respirasi (Respiratory Quotient, RQ)

Bahan apa yang digunakan sebagai substrat respirasi dapat diketahui bila volume

oksigen yang digunakan dan volume karbondioksida yang dikeluarkan dapat dihitung.

Nisbah CO2 terhadap O2 disebut kuosien respirasi atau RQ.

RQ =Volume karbondioksida yang dikeluarkan

Volume oksigen yang digunakan

Dari nilai RQ dapat diperkirakan substrat yang digunakan dalam repirasi. Jika

karbohidrat, misalnya sukrosa, fruktosa, atau amilum merupakan substrat respirasi dan

jika mereka secara sempurna dioksidasi, maka volume O2 yang diambil persis sama

dengan volume CO2 yang dikeluarkan. Sebagai contoh, RQ yang diperoleh dari daun

berbagai jenis tumbuhan rata-rata 1,05. Biji yang sedang berkecambah dan tumbuhan

serealia dan kacang-kacangan seperti kapri yang mengandung amilum sebagai

cadangan makanan, juga menunjukkan nilai RQ sekitar 1,0. Tapi, biji yang banyak

mengandung lemak atau minyak yang kaya hidrogen dan rendah kandungan

oksigennya, RQ sering hanya 0,7, sebab cukup banyak oksigen yang diperlukan untuk

mengubah hidrogen menjadi H2O dan mengubah karbon menjadi CO2. Perhatikan

oksidasi asam lemak yang lazim, yaitu asam oleat:

C18H34O2 + 25,5 O2 18CO2 + 17H2O; RQ reaksi ini adalah 18/25,5 = 0,71.

Secara umum, nilai RQ substrat respirasi adalah:

karbohidrat (glukosa) 1.0

protein 0.9

lemak (lipid) 0.7



Masalahnya rumit karena setiap saat berbagai jenis senyawa dapat direspirasikan,

sehingga RQ yang terukur merupakan angka rerata yang bergantung dari sumbangan

tiap-tiap substrat dan kandungan karbon, hidrogen dan oksigennya.

6.5. Pembentukan gula heksosa dari karbohidrat cadangan

a. Penyimpanan dan perombakan pati

Pati disimpan dalam bentuk butir yang tak larut dalam air, dan mengandung molekul

amilopektin bercabang dan amilosa yang tak bercabang. Pati yang terhimpun di dalam

kloroplas selama fotosintesis merupakan cadangan karbohidrat terbanyak di daun

sebagian besar tumbuhan. Pati yang dibentuk di amiloplas organ penyimpan hasil dari

translokasi sukrosa atau gula bukan pereduksi lainnya juga merupakan substrat

respirasi yang utama dari organ penyimpan. Sel parenkim di akar dan batang umumnya

menyimpan pati/Umbi kentang kaya akan amiloplas yang mengandung pati, dan

sebagian besar pati ini hilang oleh respirasi dan translokasi gula dari bagian umbi yang

ditanam untuk tanaman baru. Jaringan penyimpan endosperm atau kotiledon dari

berbagai biji mengandung banyak pati dan sebagian besar akan hilang selama

pertumbuhan kecambah. Pada jagung (contoh) hanya beberapa molekul glukosa yang

berasal dari pati yang dioksidasi menjadi CO2 danH2O. Molekul glukosa lainnya diubah

menjadi molekul sukrosa di dalam skutelum, dan kemudian diangkut ke akar dan batang

yang sedang tumbuh, dan di situ sebagian terespirasi seluruhnya dan sebagian lagi

diubah menjadi bahan dinding sel, proein, dan bahan lainnya yang diperlukan untuk

pertumbuhan bibit.

Sebagaian besar langkah dalam proses perombakan pati menjadi glukosa dikatalisis

oleh tiga macam enzim, walaupun ada enzim lainnya yang masih diperlukan untuk

melengkapi proses tersebut. Katiga enzim tersebut adalah α-amilase, β-amilase, dan

fosforilase. Dari ketiganya, hanya α-amilase yang dapat menyerang butir pati secara

utuh, sehingga bila β-amilase dan fosforilase terlibat, diduga mereka bekerja pada



produk pertama yang dilepas oleh α-amilase. Titik-titik yang diserang oleh enzim

tersebut diperlihatkan pada gambar 6.5.

6.5. Tahapan Respirasi

6.5.1. Glikolisis dan Fermentasi - konversi heksosa menjadi piruvat

(a) Glikolisis

Glikolisis adalah pemecahan molekul glukosa (berkarbon-6) menjadi dua molekul

piruvat (berkarbon-3), 2NADH +2H+, and 2 ATP sebagai hasil fosforilasi tingkat-

substrat, seperti ditunjukkan dalam bagan berikut (Gambar 6.5).

Glikolisis berlangsung dalam sitoplasma sel. Keseluruah reaksi adalah:

glukosa (6C) + 2 NAD+ + ADP +2 fosfat inorganik (Pi)

→ 2 piruvat (3C) + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP



Glikolisis juga menyediakan metabolit sebagai prekursor (zat mula), seperti

ditunjukkan dalam diagram berikut (perhatikan senyawa bertulis warna coklat.

Gbr. 6.5. Jalur Glikolisis dan fermentasi

Glikolisis tidak memerlukan oksigen dan dapat terjadi pada kondisi aerob dan

anaerob. Namun, selama respirasi aerob, dua NADH tereduksi mentransfer proton

dan elektron ke rantai transport elektron untuk menghasilkan ATP dengan cara

fosforilasi oksidatif.

Jalur Glikolisis tediri dari 9 tahap (langkah),masing-masing dikatalisis oleh enzim.

Bagian 1

-Fruktosa 1,6 Bis phosphate (FBP) dihasilkan dari pemecahan amilum dan sukrosa dengan digerakkan oleh ATP.



1. Untuk memulai glikolisis pada sel eukaryot, molekul ATP dihidrolisis untuk

memindahkan gugus fosfat ke C-6 glukosa dan terbentuk Glukosa-6-fosfat (G-6-P).

Pada prokaryot, konversi fosfoenolpiruvat (PEP) menjadi piruvat menyediakan energi untuk mengangkut glukosa melintasi membran sitoplasma, dan dalam proses ini, gugus fosfat ditambahkan ke glukosa untuk menghasilkan glukosa-6-fosfat (G-6-P).

2. Glukosa-6-fosfat mengalami isomerasi menjadi fruktosa-6-fosfat (F-6-P)

3. Molekul kedua ATP dihidrolisis untuk memindahkan gugus fosfat ke atom C-1

F-6-P membentuk fruktosa-1,6bisphosphat.

4. Fruktosa-1,6bisfosfat dipecah menjadi dua molekul berkarbon 3: gliseraldehid-3-

fosfat (G-3-P) dan dihidroksiaseton fosfat (DHAP). DHAP selanjutnya diepimerasi

menjadi G-3-P (dengan demikian, kini terdapat dua molekul G-3-P). Kedua molekul

G-3-P selanjutnya masing-masing akan melanjutkan tahapan jalur glikolisis.



Bagian2 -PGA dikonversi menjadi piruvat via Phosphoenol pyruvate (PEP)

Masing-masing dari kedua molekul G-3-P teroksidasi, energi yang terlepas

digunakan untuk menambahkan gugus fosfat anorganik (Pi) untuk membentuk dua

molekul 1,3-bifofogliserat dengan kandungan ikatan fosfat berenergi tinggi. Dalam

oksidasi tersebut, dua NAD+ direduksi untuk membentuk 2NADH + 2H+

Dalam respirasi aerob, 2NADH + 2H+ menyerahkan proton dan elektron ke rantai

transpor elektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif.

6. Kedua molekul 1,3 bifosfogliserat dikonversi menjadi 3-fofogliserat. Gugus fosfat

berenergi tinggi ditambahkan ke ADP sehingga terbentuk 2 ATP dengan cara

fosforilasi tingkat-substrat.



7. Dua molekul 3-fosfogliserat diubah menjadi dua molekul 2-fosfogliserat.

8. Dengan melepas molekul air, molekul 2-fosfogliserat fosfoenolpiruvat (PEP) yang

memiliki ikatan fosfat berenergi tinggi.

9. Dua molekul (PEP) dikonversi menjadi dua molekul piruvat. Gugus fosfat

berenergi-tinggi ditambahkan ke ADP, sehingga terbentuk 2 ATP dengan cara

fosforilasi tingkat-substrat.



-Konservasi energi - 4 ATP dan 2 NADH dihasilkan per mol heksosa (tidak ada CO2 yang dikeluarkan atau O2 yang dibutuhkan)

-fermentasi – pada kondisi anerob, piruvat + NADH dikonversi menjadi laktat atau

umumnya etanol

-NAD diperlukan untuk mengoksidasi Gliseraldehid 3 Phosphat selama glikolisis

(b) Fermentasi

Walaupun glikolisis dapat berfungsi dengan baik tanpa O2 oksidasi lebih lanjut dari

piruvat dan NADH oleh mitokondria memerlukan oksigen. Karen aitu, bila O2 terbatas,

NADH dan piruvat mulai tertimbun. Pada keadaan ini, tumbuha menjalankan fermentasi

(respirasi anaerobik), membentuk etanol dan asam laktat, seperti terlihat pada gambar

6.6. Fermentasi adalah pemecahan karbohidrat secara anaerob dimana molekul organik

merupakan akseptor elektron akhir. Tidak melibatkan sistem transpor elektron.

Etanol atau asam laktat, atau keduanya merupakan produk fermentasi, bergantung pada

aktivitas tiap-tiap dehidrogenase yang ada.

Pemecahan parsial glukosa memberikan energi yang lebih sedikit, bersih 2 ATP

per mol glukosa melalui fosforilasi tingkat-substrat,

Hanya melibatkan glikolisis, dan

Ditemukan pada bakteri anaerob dan anaerob fakultatif.



(1) Glikolisis selama Fermentasi

Fungsi : selama repirasi aerob, glikolisis memecah molekul glukosa menjadi dua

molekul piruvat, 2NADH+2H+, dan 2 ATP(net) sebagai hasil respirasi tingkat-

substrat.

Glukosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2piruvat + 2NADH + 2H+ + 2ATP

Karena tidak terdapat sistem transpor elektron, proton dan elektron yang

disumbangkan oleh molekul intermediat sebelumnya selama glikolisis, tidak

menghasilkan tambahan ATP. Sebagai ganti, mereka berkombinasi dengan

koenzim NAD+, molekul organik yang bertindak sebagai akseptor elektron dan

proton akhir, merduksinya menjadi NADH + H+.

Dua molekul asam piruvat dikonversi melalui satu dari dua jalur dalam proses

fermentasi (Perhatikan gambar 6.6.).

(2) Produk Akhir Fermentasi

Beberapa produk akhir fermentasi yang dihasilkan oleh mikroorganisme sangat

menguntungkan manusia dan menjadi dasar sejumlah industri (seperti industri

makanan dan minuman).

Beberapa contoh produk akhir fermentasi adalah :

o Saccharomyces: etil alkohol dan CO2

o Streptococcus dan Lactobacillus: asam laktat

o Propionibacterium: asam propionat, asam asetat, dan CO2

o Escherichia coli: asam asetat, asam laktat, asam suksinat, etil alkohol, CO2,

dan H2

o Enterobacter: asam format, etil alkohol, 2,3-butanediol, asam laktat, CO2, dan

H2

o Clostridium: asam butirat, butil alkhol, aseton, isopropil alkohol, CO2, and H2



Gambar 6.6

6.5.2. REAKSI TRANSISI ANTARA GLIKOLISIS DAN SIKLUS KREBS

Untuk memasuki siklus asam sitrat, piruvat dari glikolisis harus mengalami reaksi

transisi. Piruvat (berkarbon-tiga) dikonversi menjadi dua asetil (berkarbon-dua) dengan

melepas karbonil sebagai CO2. Gugus asetil selanjutnya berlekatan dengan Koenzim A

membentuk asetil Koenzim A (asetil-KoA). Sewaktu gugus asetil dioksidasi menjadi

asetil-KoA, dua molekul NAD+ direduksi menjadi 2NADH + 2H+.



Kedua molekul asetil-KoA selanjutnya memasuki siklus asam sitrat. Sementara itu

2NADH yang dihasilkan menyerahkan elektronnya ke sistem transpor elektron yang

nantinya akan menghasilkan ATP melalui cara fosforilasi oksidatif.

6.5.3. SIKLUS ASAM SITRAT (Daur Krebs atau siklus asan trikarboksilat)

Dalam matriks mitokondria…

Oksidasi sempurna piruvat menjadi CO2 dan NADH (8 tahap reaksi

enzimatik)

Dimulai dengan dekarboksilasi oksidatif piruvat (3C) menjadi asetil KoA

(2C), dikatalisis oleh piruvat dehidrogenase

Asetil KoA (2C) berkondensasi dengan dengan oksaloasetat (4C) untuk

membentuk sitrat (5C), dikatalisis oleh sitrat sintase

Berlangsung oksidasi, dekarboksilasi yang pada akhirnya menghasilkan

oksaloasetat

Hasil bersih per mol poiruvat : 4 NADH, 1 FADH2), 1 ATP, 3 CO2

ditaambah regenerasi oksaloasetat.

Terjadi dua kali siklus untuk menghasilkan 6 CO2, 4 ATP, 10 NADH, 2

FADH2

Pada sel prokaryot, siklus asam sitrat berlangsung dalam sitoplasma sedangkan pada

sel eukaryot, siklus asam sitrat berlangsung dalam matriks mitokondria.

Keseluruhan reaksi siklus Krebs adalah :

2 asetil KoA + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + 2 Pi

→ 4 CO2 + 6 NADH + 6 H+ + 2 FADH2 + 2 ATP + Ko-SH

Siklus Asam Sitrat menyediakan serangkaian senyawa intermediat yang

menyumbangkan proton dan elektron ke rantai transpor elektron dengan cara

merduksi koenzim NADH dan FADH2. Rantai transpor elektron selanjutnya



menghasilkan ATP dengan cara fosforilasi oksidatif. Siklus asam sitrat juga

menghasilkan 2 ATP dengan cara fosforilasi tingkat-substrat.

Sebagai tambahan, selain menghasilkan ATP, siklus asam sitrat juga berperan penting

dalam aliran karbon dalam sel dengan mensuplai metabolik prekursor untuk berbagai

jalur biosintesis.

Siklus asam sitrat terdiri dari 8 tahap (langkah), masing-masing dikatalisis oleh enzim (Gambar 6.7.).

Gbr. 6.7. Siklus Krebs

1. Siklus asam sitrat dimulai bila Koenzim A 2-karbon gugus asetil ke senyawa 4-C

oksaloasetat untuk membentuk molekul 6-C sitrat.


12

3

4

5

6

7

8


2. Sitrat mengalami isomerisasi membentuk isositrat.

3. Isositrat (berkarbon enam) dioksidasi dan molekul CO2 dilepas menghasilkan

berkarbon-lima, α-Ketoglutarat. Pada saat bersamaan, NAD+ direduksi menjadi

NADH + H+.

4. α-Ketoglutarat dioksidasi, CO2 dilepas, dan Koenzim-A ditambahkan untuk

membentuk senyawa berkarbon-empat, suksinil-KoA. Saat oksidasi, NAD+ direduksi

menjadi NADH + H+.



5. Koenzim A dilepas dari suksinil-KoA untuk menghasilkan suksinat. Energi yang

dikeluarkan digunakan untuk membentuk guanosin trifosfat (GTP) dari guanosin

difosfat (GDP) dan Pi dengan cara fosforilasi tingkat-substrat. GTP dapat digunakan

untuk membentuk ATP.

6. Suksinat dioksidasi menjadi fumarat. Saat oksidasi, FAD direduksi menjadi FADH2.

7. Air ditambahkan ke fumarat untuk membentuk malat.



8. Malat dioksidasi untuk menghasilkan oksaloasetat, senyawa yang merupakan

pengawal (starting) siklus asam sitrat.

NADH + H+ dan FADH2 membawa proton dan elektron ke rantai transport elektron untuk

menghasilkan ATP dengan cara fosforilasi oksidatif.

6.5.4. Sistem Pengangkutan Elektron dan Fosforilasi Oksidatif

NADH yang terdapat di mitokondria berasal dari tiga proses utama : siklus Krebs,

glikolisis, dan (di dalam daun) oksidasi glisin yang dihasilkan fotorespirasi. Bila NADH

dioksidasi, akan dihasilkan ATP. Pembentukan ATP ini berlangsung dengan cara

transfer elektron melalui beberapa senyawa-antara sebagai pembawa elektron.

Pembawa elektron ini merupakan sistem pengangkutan-elektron (SPE, Gambar 6.7).

Pembentukan ATP dengan cara transfer elektron dalam SPE, disebut fosforilasi

oksidatif.

Proses transfer elektron diringkas sebagai berikut :

Elektron mengalir dari NADH ke air melalui rangkaian kompleks (I-IV)

makromolekul menggunakan O2 sebagai akseptor akhir elektron.



Gradien proton digunakan untuk menghasilkan ATP melalui ATP Sintase

Pompa proton melintasi membran terjadi pada kompleks I (2H+/2e),

Kompleks III (4H+/2e) dan Kompleks IV (2H+/2e)

3 ATP per NADH yang dioksidasi, 2ATP per FADH2 teroksidasi.

Gbr. 6.7. Sistem pengangkutan elektron



ATP YANG DIHASILKAN PADA RESPIRASI AEROB (TEORITIS)

Menentukan secara pasti jumlah ATP yang dihasilkan pada respirasi aerob sangat sulit.

Jumlah ATP yang dihasilkan sesungguhnya tidak selalu tetap. Untuk setiap pasangan

elektron yang diangkut ke rantai transpor elektron oleh meloekul NADH, dihasilkan

antara 2 dan 3 ATP, sedangkan oleh FADH2, dihasilkan antara 1 dan 2 ATP. Pada sel

eukaryot, tidak seperti prokaryot, NADH terbentuk di sitoplasma selama glikolisis harus

diangkut melintasi membran mitokondria sebelum elektron dilepas ke dalam rantai

transpor elektron dan untuk hal ini memerlukan energi. Karena itu, hanya dihasilkan

antara 1 dan 2 ATP.

Guna penyederhanaan, kita akan menggunakan ATP maksimum yang dihasilkan secara

teoritis untuk setiap molekul glukosa yang diokasidasi secara aerob. Kita menggunakan

asumsi bahwa setiap pasangan elektron yang diangkut melalui rantai respirasi dari

NADH, dihasilkan 3 ATP. Untuk pasangan elektron dari FADH2, dihasilokan 2 ATP.

Namun untuk diketahui, sesungguhnya jumlah ATP yang dihasilkan lebih kecil.

Dengan menggunakan asumsi seperti di atas, untuk satu molekul glukosa yang dioksidasi

pada prokayot akan dihasilkan ATP sebagai berikut:

Tipe sel Tahap Pembentukan Sumber ATP

Prokayot

Glikolisis Fosforilasi tingkat-substrat 2

Fosforilasi oksidasi, 2NADH 6

Reaksi Transisi Fosforilasi Oksidasi, 2NADH 6

Daur Krebs Fosforilasi tingkat-substrat 2


Fosforilasi Oksidasi, 2FADH2 4

Jumlah (teoritis) 38



Eukaryot

Glikolisis Fosforilasi tingkat-substrat 2

Fosforilasi oksidasi, 2NADH 4-6*

Reaksi Transisi Fosforilasi Oksidasi, 2NADH 6

Daur Krebs Fosforilasi tingkat-substrat 2


Fosforilasi Oksidasi, 2FADH2 4

Jumlah (teoritis) 36-38

*) tergantung bagaimana 2 NADH dihasilkan selama glikolisis memasuki mitokondria, apakah dihasilkan 2 atau 3 ATP per NADH

GLUKONEOGENESIS

Glukoneogenesis adalah konversi fosfoenolpiruvat menjadi fruktosa bifosfat,

selanjutnya menjadi glukosa dalam reaksi kebalikan glikolisis.

Metabolisme ini terutama sekali berlangsung selama perkecambahan biji yang kaya

dengan lemak. Seperti diketahui bahwa siklus glioksilat dalam glioksisom mengambil

asam lemak dari hidrolisis trigliserida dalam badan lemak dan mengubahnya menjadi

suksinat. Dalam mitokondria, suksinat diubah menjadi malat. Selanjutnya di dalam

sitosol, malat dikonversi menjadi oksaloasetat yang selanjutnya dikonversi menjadi

fosfoenolpiruvat (PEP). PEP dikonversi menjadi sukrosa dengan glukoneogenesis.

Selanjutnya digunakan untuk mendukung pertumbuhan kecambah hingga memasuki

fase pertumbuhan autotrof (lihat Gambar 6.8).



Gbr. 6.8. Jalur Glioksilat dan Glukoneogenesis

6.7. Jalur Pentosa Fosfat

Jalur pentosa fosfat (PPP) juga dikenal sebagai jalur oksidatif pentosa fosfat atau

pentosa fosfat shunt atau jalur fosofglukonat.

Beberapa senyawa PPP juga anggota siklus Calvin, tempat gula fosfat disintesis di

kloroplas. Perbedaan utama antara siklus Calvin dan PPP ialah pada PPP gula fosfat

tidak disintesis melainkan dirombak. Dalam hal ini, reaksi PPP serupa dengan reaksi

pada glikolisis. Di samping itu, glikolisis dan PPP juga mempunyai pereaksi tertentu



yang lazim, dan keduanya terjadi terutama di sitosol, sehingga kedua lintasan saling

terjalin. Satu perbedaan penting ialah di PPP penerima elektronnya selalu NADP+,

sedangkan di glikolisis penerima elektronnya ialah NAD+. Garis besar reaksi jalur PPP

tertera pada gambar 6.9.

Hal-hal penting berkaiatan dengan jalur PPP adalah:

Jalur paralel glikolisis dalam sitosol (mulai dengan G6P)

Melibatkan gula 3C – 7C seperti halnya siklus Calvin

Reasi oksidasi reduksi menghasilkan NADPH – penyumbang elektron

untuk menggerakkan reaksi reduksi.

Juga menghasilkan gula fosfat yang akan bertindak sebagai rangka-C

untuk ribosa, deoksiribosa, dan lainnya.

Terdapat tiga fungsi penting dari PPP, yaitu:

1. dihasilkannya NADPH, senyawa yang penting dalam reaksi biosintesis.

Selain itu, NADPH dapat dioksidasi oleh mitokondria tumbuhan membentuk ATP.

2. dihasilkannya eritrosa-4-fosfat, yang penting sebagai senyawa pereaksi

awal pada pembentukan berbagai senyawa fenol, seperti antosianin dan lignin.

3. dihasilkannya ribulosa-5-fosfat sebagai prazat yang diperlukan pada unit

ribosa dan deoksiribosa di nukleotida, termasuk yang ada di RNA dan DNA.



Gbr. 6.9. Jalur Pentosa Phosphat (PPP)

6.8. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Kecepatan Reaksi

Respirasi dipengaruhi oleh beberapa faktor lingkungan, yaitu:

a. Ketersediaan substrat

Respirasi bergantung pada tersedianya substrat; tumbuhan yang kelaparan, yang

kandungan pati, fruktan atau gulanya rendah, melakukan respirasi pada laju yang

rendah.



b. Ketersediaan oksigen

Pasokan O2 juga mempengaruhi respirasi, tetapi peranannya sangat berbeda,

bergantung pada jenis tumbuhan dan bahkan bagian tumbuhan.

c. Cahaya: mengurangi kecepatan respirasi pada cahaya rendah, kemungkinan

berkaitan dengan rendahnya kecepatan pertumbuhan.

d. Temperatur: meningkat secara eksponesial antara 5-25oC, di atas 25oC mulai

menurun dan berhenti pada 50oC.

==

Metabolisme Lipid

Lipid yang tersimpan dalam biji harus dikonversi menjadi gula sebelum

digunakan untuk respirasi

Dimulai dengan konversi trigliserida menjadi asam lemak dan gliserol

Asam lemak dioksidasi-β menjadi asetil KoA dalam glioksisom

Dari asetil KoA, siklus Glioksilat (Lihat gambar 6.8) menghasilkan malat

dan suksinat

Malat dikeluarkan ke sitosol, dikonversi menjadi asam oksaloasetat,

selanjutnya menjadi PEP.


6. respirasi tumbuhan

Documents