4 comunidades estrutura interna
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Idéias gerais sobre
Comunidades
Pós-Graduação em Ecologia de Ecotonos
UFT
Fernando M. Pelicice
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Quais os processos
e mecanismos que
criam e mantêm
as comunidades?
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1. Visão clássica (nicho e
competição)
2. Outras interações
3. Não-equilíbrio
4. Comunidade Neutra
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1. Visão Clássica
Nicho &
Competição
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Visão Clássica
● Comunidade em equilíbrio
● Teoria de Nicho
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Balanço da Natureza
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Criacionismo
Perfeição das criaturas
Harmonia nas relações
Natureza estática
Espécies imutáveis
Inter-relações
OeconomiaNaturae
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Primórdios...
●Comunidades estáveis, em clímax
●Desenvolvimento ordenado e previsível
●Comunidades em EQUILÍBRIO
Clements
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sucessão
clímax
t
Estrutura da comunidade
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Limites definidos
Espécies características
Estrutura estável (clímax)
Unidade
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Primórdios...
●Descrição funcional da espécie
●Conceito de NICHO
Elton
●Comportamento na utilização dos recursos
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Putman (1994)
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Hutchinson
Nicho multidimensional
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Nicho multidimensional
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Putman (1994)
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Princípio da exclusão
competitiva
Gause
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Teoria de Nicho
● Espécies possuem nichos particulares
●Nichos semelhantes não podem coexistir
● Recursos limitados e competição
● Exclusão competitiva
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Conceitos-chave
Nicho Recursos limitantes
Similaridade Limite
Competição
Deslocamento de caracteres
Sobreposição de nicho
Separação de nicho
Nichepacking
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Distribuição de warbles
MacArthur
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Putman (1994)
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Putman (1994)
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Ricklefs & Miller (2004)
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Jácomo et al. (2004)
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Pelicice & Agostinho (2006)
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Pelicice & Agostinho (2006)
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Ricklefs & Miller (2000)
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Ricklefs & Miller (2000)
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Agostinho et al (2003)
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Deslocamento de caracteres
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Deslocamento de caracteres
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Gibbons (1996)
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Cichlidae nos grandes lagos africanos
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Comunidade estável
(clímax)
Teoria de Nicho
+
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• Comunidade em equilíbrio competitivo
Visão clássica
• Coexistência via ajuste de nicho
• Interação biótica (exclusão competitiva)
• Comunidade com estrutura estável
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Whittaker (1975)
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Recurso
Espécies
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Pressupostos
• Comunidade fechada
• Recursos são finitos
• Nicho é conservativo
• Ambiente estável
• Superioridade competitiva
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Diamond´s
Assembly rules
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“... communities are assembled through selectionof colonists, adjustment of their abundances andcompression of their niches so as to match thecombined resource consumption curve of all thecolonists to the resource production curve of theisland.”
Jared Diamond
“... comunidades são reunidas através da seleção de colonizadores, ajuste de suas abundâncias e compressão de seus nichos de forma a compatibilizar a curva de consumo de recursos de todos os colonizadores com a curva de produção de recursos da ilha .”
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Drake (1990)
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Distribuição Checkerboard
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Gotelli & McCabe (2002)
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Previsões:
• Sobreposição limitada de nicho entre as espécies
• Número limitado de espécies em cada comunidade
• Recursos finitos compartilhados por um número finito de espécies
• Em equilíbrio competitivo, a comunidade se estabiliza
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• Em comunidades especiosas, nichos serão mais estreitos
• Heterogeneidade ambiental permite a acomodação de mais espécies
• Sobreposição é maior quando recursos são menos limitantes
Previsões:
• Competidores nunca coexistem por longo prazo
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Ricklefs & Miller (2000)
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Recurso
Espécies
Visão clássica
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Comunidades
são fechadas?
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Distribuição
individualística
• Espécies respondem ao meio físico
• Competição tem papel secundário
• Distribuição independente (auto-ecologia)
• Gradientes ambientais
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Competição é
mesmo o
motor?
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Dificuldades...
●Medir competição no campo?
● Realismo do laboratório?
● Como medir se recursos são limitantes?
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Dificuldades...
● “Ghost of past competition”?
● Significado da sobreposição?
● Competição entre pares?
● Competição indireta ou difusa?
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2. Outras
interações
Predação,
Herbivoria &
Facilitação
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Predação &
Herbivoria
●Mediador de interações competitivas
● Determina estrutura da comunidade
● Permite a coexistência de competidores
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Paine (1966)
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Paine (1966)
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Petry et al (2010)
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Gilliam et al (1993)
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Gilliam et al (1993)
x
x Outras
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Gilliam et al (1993)
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Flecker (1992)
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Flecker (1992)
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Taylor et al. (2006)
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Taylor et al. (2006)
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Winemiller et al (2006)
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Facilitação
● Espécie fundadora
●Modificação nos atributos de nicho
● Efeito Allee
● Superestimação da competição?
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Espécies fundadoras
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Shouse (2003)
Spartina altemiflora
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Keystone x espécie fundadora
Bruno et al. (2003)
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Efeito Alee
b
d
N
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Alargamento
de nicho
Bruno et al. (2003)
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3. Não-equilíbrio
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Variações
ambientais
● Variações periódicas ou estocásticas
● Alterações na estrutura da comunidade
● Comunidade se apresenta em não-equilíbrio
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Precursor...
Henry Gleason
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sucessão
clímax
t
Estrutura da comunidade
Meio constante
Equilíbrio
competitivo
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t
Estrutura da comunidade
Mudanças ambientais
periódicas
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t
Estrutura da comunidade
Mudanças ambientais
estocásticas
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Efeito da variação
ambiental
● Altera/retarda a sucessão da comunidade
● Afeta a hierarquia competitiva
● Desaloja competidores superiores
● Oportunidade para competidores inferiores
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Coexistência?
● Exclusão competitiva é prevenida
● Equilíbrio competitivo não acontece
● Coexistência de competidores
● Permanência de mais espécies do que o esperado
![Page 85: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/85.jpg)
EquilíbrioNão-
equilíbrio
DistúrbioDistúrbioDistúrbio
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Recurso
Equilíbrio
Recurso
Não-Equilíbrio
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Fontes de distúrbio
● Vendavais, furacões, tempestades
● Vulcões, terremotos e avalanches
● Variações hidrológicas
● Sazonalidade
● Fogo
● Interações bióticas e invasão
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Modelos em não-
equilíbrio
1. Mudança gradual
2. Distúrbios ambientais
4. Loteria (equal chance)
3. Dinâmica de manchas
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1. Mudança gradual
● Gradientes ambientais
● Variações diárias, sazonais, anuais
● Tempo insuficiente para que a exclusão competitiva ocorra
![Page 90: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/90.jpg)
![Page 91: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/91.jpg)
Panarelli et al (2001)
ToC
O2
![Page 92: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/92.jpg)
Panarelli et al (2001)
Cyclopoida
Calanoida
![Page 93: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/93.jpg)
Tockner et al (2000)
Rio Tagliamento
![Page 94: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/94.jpg)
Thomaz et al (2007)
Pulso de inundação
![Page 95: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/95.jpg)
Agostinho et al (2004)
![Page 96: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/96.jpg)
Junk & Wantzen (2003)
![Page 97: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/97.jpg)
Padial et al (2009)
![Page 98: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/98.jpg)
Agosto de 2010 Dezembro de 2010
![Page 99: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/99.jpg)
2. Distúrbios ambientais
● Impede a exclusão competitiva
● HDI
● Oportunidade para competidores inferiores
● Altera/retarda a sucessão da comunidade
![Page 100: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/100.jpg)
● Criar ambientes que favoreçam competidores inferiores
● Freqüência do distúrbio deve ser superior ao tempo necessário àexclusão competitiva
● Competidores inferiores devem ter acesso aos ambientes
![Page 101: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/101.jpg)
![Page 102: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/102.jpg)
Connell (1978)
![Page 103: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/103.jpg)
Connell (1978)
![Page 104: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/104.jpg)
Ward & Tockner (2001)
![Page 105: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/105.jpg)
Ricklefs & Miller (2000)
![Page 106: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/106.jpg)
Oberdorff et al (2001)
![Page 107: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/107.jpg)
Oberdorff et al (2001)
![Page 108: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/108.jpg)
Townsend (1989)
![Page 109: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/109.jpg)
3. Dinâmica de manchas
● Comunidade em mosaico
● Processos estocásticos (distúrbios)
● Comunidade distribuída em manchas heterogêneas
![Page 110: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/110.jpg)
●Manchas em diferentes estágios de sucessão
● Dinâmica mediada por distúrbio, dispersão e sucessão
● Coexistência em situação de não-equilíbrio
Equilíbrio competitivo
![Page 111: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/111.jpg)
Townsend (1989)
![Page 112: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/112.jpg)
Wu & Loucks (1995)
![Page 113: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/113.jpg)
4. Loteria (equal chance)
● Comunidade mantida por colonização e remoção
● Processos estocásticos (invasão, distúrbio, remoção)
● Processos históricos (ordem da invasão)
![Page 114: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/114.jpg)
ESPÉCIES
equal chanceestabelecimento
manutenção
dispersão
Diferenciação de nicho é
relaxada...
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![Page 116: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/116.jpg)
![Page 117: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/117.jpg)
Pool de espécies
![Page 118: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/118.jpg)
Sale & Douglas (1984)
![Page 119: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/119.jpg)
4. Comunidade
Neutra
![Page 120: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/120.jpg)
Dinâmica em
neutralidade
● Comunidade formada por dispersão e processos biogeográficos
● História e acaso têm papel central
● Não é baseada na Teoria de Nicho e Competição
![Page 121: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/121.jpg)
S. Hubbell
![Page 122: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/122.jpg)
Inspirações
● Incerteza competitiva
● Equivalência funcional
● Processos biogeográficos (pool de espécies e especiação)
![Page 123: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/123.jpg)
● Vizinhança diversa, complexa e imprevisível
Incerteza biológica
● Competição e co-evolução difusas
● Contexto biótico incerto
● Evolução convergente: habilidades semelhantes (e.g. tolerância a sombra)
![Page 124: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/124.jpg)
Hubbell (1986)
![Page 125: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/125.jpg)
Similaridade de
Nicho
● Comportamento semelhante no uso dos recursos principais
● Luz, água, macro e micro nutrientes
● Equivalência funcional
● Outras diferenças não são importantes
![Page 126: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/126.jpg)
“... there are only a few basic strategies
for making a living as a tropical tree.”
Hubbell & Foster (1986)
“... their differences could simply reflect
slightly different ways of solving the
same autoecological problem starting
from historically different parent
genetic material.”
![Page 127: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/127.jpg)
ESPÉCIES
Equivalência funcional
morte
dispersão
nascimento
especiação
![Page 128: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/128.jpg)
Hubbell (2005)
“Under the hypothesis of functional
equivalence, species can still differ in
great many ways – including characters
that enable taxonomists to recognize them
as good species – so long as species do not
differ in their per capita vital rates.”
![Page 129: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/129.jpg)
Hubbell (2005)
![Page 130: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/130.jpg)
“I believe that species are selected to
exhibit the syndrome of traits that adapt
them for growth and survival under the
commonest environmental conditions,
regardless of how many other species are
doing the same thing.”
Hubbel (2005)
![Page 131: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/131.jpg)
Processos formadores
● Especiação
● Dispersão
● Nascimentos e mortes
![Page 132: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/132.jpg)
Comunidade Neutra
● Equivalência funcional
● Dispersão constante, porém limitada (chuva de propágulos)
● Interações bióticas ocorrem (competição)
● Fluxo constante, porém limitado de B e D
● Ausência de forças estabilizadoras (não-equilíbrio)
![Page 133: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/133.jpg)
Pool de espécies
Pimigração
Pextinção
![Page 134: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/134.jpg)
Processos e estrutura
em neutralidade
● Riqueza regional (pool de colonizadores)
● Limitações na dispersão e recrutamento
● Especiação
● Permanente mudança (drift)
![Page 135: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/135.jpg)
t
Estrutura da comunidade
Communitydrift
![Page 136: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/136.jpg)
sucessão
clímax
Communitydrift
t
Visão
Clássica
Comunidade
neutra
![Page 137: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/137.jpg)
Vale para quem?
● Comunidades ricas
●Mesmo nível trófico (e.g. produtores)
● Escalas espaciais intermediárias
![Page 138: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/138.jpg)
![Page 139: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/139.jpg)
“Neutrality starts with assumptions that
are clearly wrong, but produces patterns
that match what we see in nature.”
J. Levine
![Page 140: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/140.jpg)
Modelo Neutro
K
Comunidade
Pool de
espécies
(N) Pimigrar
Pnascer
Pmorrer
![Page 141: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/141.jpg)
Bell (2000)
Neutra
América Austrália
América
do Norte
![Page 142: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/142.jpg)
Bell (2000)
Neutra
Global
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Bell (2000)
Neutra
UK
![Page 144: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/144.jpg)
Bell (2000)
Neutra
![Page 145: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/145.jpg)
Quem está
certo?
![Page 146: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/146.jpg)
Lortie et al. (2004)
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![Page 148: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/148.jpg)
Quem está certo?
![Page 149: 4 comunidades estrutura interna](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022012316/559f9f6a1a28ab66758b45be/html5/thumbnails/149.jpg)
Teoria da
comunidade?
Teoria para cada
comunidade?
Teoria de
comunidades-tipo?
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Migração
Seleção
=Comunidade
Ecológica