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(2) Linhagem Verde Departamento de Botrânica - IBUSP

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(2)

Linhagem Verde

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Baudalf, 2008: árvore filogenética de eucariotos baseada em dados moleculares e ultra-estruturais. + Keeling 2004

(2)

Origem e evolução dos eucariotos

Chromalveolados

Excavados

Unicontes

(4)

(4)

(4)

(3)

(3)(2)

(2)

(4)

(4)

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linhagem filogenética monofilética

• ultra-estrutura do cloroplasto• pigmentos fotossintetizantes (clorofila a e b, carotenóides)• reserva (amido dentro dos cloroplastos) • parede celular (celulose)• gametas biflagelados

Características comuns da linhagem:

Viridiplantae ou Chlorobionta

1. “Algas verdes”2. “Briófitas”3. Licófitas4. Monilófitas5. Plantas com sementes E

mb

rió

fita

s

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Algas Verdes

- eucarióticas

- pigmentos

- clorofila a e b,

- xantofilas (luteína)

- carotenos (beta-caroteno)

- reserva: amido (dentro do cloroplasto).

- parede: celulose

- flagelos: em alguma fase do ciclo.

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Ocorrência

-90% água doce (maioria plactônicas)

-marinhas (bentônicas: principalmente tropicais

e sub-tropicais)

-terrestres (ex. Trentepohlia)

-gelo (ex. Chlamydomonas)

-saprófitas (sem pigmentos)

-associações simbióticas: com fungos (líquens)

Algas verdes

Chlamydomonas nivalis

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SUUTARI. M. et al. Molecular evidence for a diverse green algal community growing in the hair of sloths and a specific association withTrichophilus welckeri (Chlorophyta, Ulvophyceae). BMC Evolutionary

Biology. publicado on-line em 30 mai. 2010. BMC Evolutionary Biology.

Algas verdesOcorrência

- associações simbióticas:

protozoários, celenterados (hidra), moluscos, mamíferos, etc.

Elysia chlorotica

Spotted salamanderembryos have anunexpectedly close relationship with a single-celled alga (Oophilaamblystomatis,

Chlorococcales) online 30

July 2010 | Nature -

doi:10.1038/news.2010.384

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Diversidade de formas

-A maior entre as algas

Talo cenocíticoTalo colonial

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Organização celular:

- parede - fibrilas de celulose embebidas em uma matriz de hemicelulose.

-variações: CaCO3.

Algas Verdes

Halimeda

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Cloroplasto - forma variável

- Um a muitos cloroplastos por célula. Invólucro de duas membranas.

- Bandas de 2-6 tilacóides, algumas têm grana.

- pirenóide (1 ou + por cloroplasto ou ausente)

Organização celular

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Organização celular

- Flagelo: na fase reprodutiva, vegetativa ou em ambas: 2 iguais (múltiplos)

- Inserção anterior ou lateral- lisos ou plumosos.

- Estigma no cloroplasto, ocorre na maioria das células flageladas

Algas Verdes

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Reprodução:

vegetativa espórica gaméticadivisão celular zoósporos isogamiafragmentação aplanósporos anisogamia

oogamiaplanogametasaplanogametas

Algas Verdes

Histórico de vida:

-haplobionte diplonte (meiose gamética). Ex.: Caulerpa, Codium.

-haplobionte haplonte (meiose zigótica). Ex.: Zygnema, Spirogyra.

-diplobionte (meiose espórica)

diplobionte isomórfico. Ex.: Ulva, Chaetomorpha.diplobionte heteromórfico. Ex.: Derbesia (2n) e Halicystis (n).

ISOGAMIA ANISOGAMIA OOGAMIA

HETEROGAMIA

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Haplobionte haplonte

R!

Zigoto (2n)

Plasmogamia

Talo (n)

Ex. Spirogyra (alga verde)

(meiose zigótica)

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Haplobionte diplonte

Ex. Codium (alga verde)

R!Gametângios

Gameta

Gameta

Zigoto(2n)

Talo (2n)(meiose gamética) Lee 2008

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Diplobionte isomórficoEx.: Ulva

(alga verde)

(meiose espórica) Raven et al. 2007

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Ancoramento dos flagelos

- raízes microtubulares (duas bandas de microtúbulos, uma menor) - I

- raízes fibrosas - quatro bandas de microtúbulos - II

Algas Verdes

I II

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TIPOS DE ORIENTAÇÃO DOS MICROTÚBULOS DURANTE A CITOCINESE

Ficoplasto

- Colapso do aparato do fuso depois da mitose.- Microtúbulos orientados na mesma direção do

plano da divisão celular.

Fragmoplasto

-Telófase com fusos persistentes.

- Microtúbulos orientados perpendicularmente ao plano de divisão celular.

Centrípeta (estrangulamento)

Centrífuga (placa celular)

Algas Verdes

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Ribulose 1,5-difosfato (Rubisco)

fosfoglicolato

glicolato

O2

glioxilato

O2

H2O2

glicolato desidrogenaseglicolato oxidase (peroxissomos)

PEROXISSOMO - P

Fotorrespiração -processo que utiliza O2

(na luz).

METABOLISMO - DEGRADAÇÃO DO GLICOLATOAlgas Verdes

Muito Oxigênio:Departamento de Botrânica - IBUSP

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Filogenia e evolução de algas verdes

Evidências ultra-estruturais, bioquímicas e moleculares

I. Prasinófitas (7 clados)

- não monofilético

II. Clorófitas (UTC) Ulvophyceae, TrebouxiophyceaeChlorophyceae.

III. Carofíceas (algas Streptófitas)

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Overview phylogeny of the green lineage (Leliaert 2012. Critical Reviews in Plant Sciences 31:1–46)

StreptófitasPrasinófitas + Clorófitas

ANCESTRALUnicelular flagelado (escamas)marinho

haplobionte haplontecélulas móveis com quatro raízes flagelaresCitocinese por estrangulamento

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-Marinhas (picoplâncton: 0,2-3,0 µm) e de água doce

- Formas unicelulares: flageladas ou não.

Pyranomonas Nephroselmis

I. Prasinófitas (unicelular ou colonial) Algas Verdes

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Ulvophyceae- Marinhas e Ambientes terrestres

- Diplobionte

- maioria das algas verdes

Leliaert et al. 2012. Critical Reviews in Plant Sciences 31:1–46

- Água doce e ambientes terrestres

- Haplobiote haplonte

Trebouxiophyceae

Chlorophyceae

- unicelulares e multicelulares

II. Clorófitas:

Agrupamento UTC

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Ulothrix

II. Clorófitas: Classe Ulvophyceae Algas Verdes

Trentepohlia

Acetabularia

Acetabularia

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Ulva (“Enteromorpha”)

“Enteromorpha”

II. Clorófitas: Classe Ulvophyceae Algas Verdes

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Cladophora

Chaetomorpha

II. Clorófitas: Classe Ulvophyceae

Valonia

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Caulerpa

II. Clorófitas: Classe Ulvophyceae

Codium

Algas Verdes

Bryopsis

Alimeda

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II. Clorófitas: Classe Trebouxiophyceae

Chlorella

Trebouxia

Algas Verdes

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Volvox

Scenedesmus Oedogonium

II. Clorófitas: Classe Chlorophyceae Algas Verdes

Dunaliella

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- Algumas vezes são referidas como Charophyta

- Água doce

- Formas unicelulares a multicelulares

- Compartilham muitas características com Embriófita

III. Carofíceas (algas Streptófitas)

Leliaert et al. 2012. Critical Reviews in Plant Sciences 31:1–46

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Zygnema sp.

2. Zygnematales : Zygnema, Spirogyra

3. Coleochaetales

Coleochaete

Chaetosphaeridium

4. Charales: Chara, Nitella

1. Klebsormidiales:

Micrasterias

SpirogyraKlebsormidium Stichococcus

III. Carofíceas

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Outras algas verdes

-células flageladas simétricas

-enzima glicolato desidrogenase

-flagelo com 4 grupos de microtúbulos (cruciados)

-ficoplastoFRAGMOPLASTOFICOPLASTO

Carofíceas e Embriófitas

-células flageladas assimétricas

-enzima glicolato oxidase

-flagelo associado a 1 banda grande e uma pequena de microtúbulos

-fragmoplasto

Características diferenciais entre Carofíceas e as demais algas verdes

-Fibrilas de celulose com diâmetro maior -Fibrilas de celulose com diâmetro menor

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- bioquímicos - ultraestruturais- dados moleculares

Origem das Embriófitas Ancestral - Carofíceas

Ocupação do ambiente terrestre

- Embrião matrotrófico - esporófito jovem, que nas fases iniciais depende do gametófito feminino – (nutrição e proteção)

- Zigotos com esporopolenina

- Reprodução oogâmica

- Crescimento apical

Características que ocorrem em algumas carofíceas atuais:

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Qual é o grupo irmão de Embriófitas?

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Coleochaetales: Coleochaete

Talo parenquimatoso

- Crescimento apical (marginal)

- Ciclo de vida haplobionte haplonte

- Zigoto com esporopolenina

- Zigoto protegido por células estéreis (células placentárias de transferência).

- Zigoto germina na planta mãe por meiose (4-32produtos haplóides)

- Atraso na meiose -desenvolvimento de um esporófito a partir do zigoto

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Charales : Chara

- Crescimento apical- Padrão vegetativo de nó e internó- Oosferas e anterídios protegidos por

células estéreis - Ciclo de vida haplobionte haplonte

- Zigoto com esporopolenina

Oogônio

Anterídio

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Qual é o grupo irmão de Embriófitas?

A consensus reconstruction of green algal relationships, based on molecular data (Leliaert 2012. Critical Reviews in Plant Sciences 31:1–46)

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IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS ALGAS VERDES

• Alimentação

• Suplementos alimentares: β- caroteno, anti-oxidantes

• Ração – alimentação de peixes em tanques (microalgas)

• Fertilizantes - algas de arribada

• Indicadores de poluição

• Combustível renovável (lipídios)•Caulerpa taxifolia

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Microalgas na alimentação humana

�Chlorella

�Dunaliella

�Haematococcus

Chlorella

Dunaliella

Haematococcus

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Cultivo de algas verdes para alimentação

Monostroma

Monostroma

HitoegusáDepartamento de Botrânica - IBUSP

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Cultivo de algas verdes para alimentação

“Enteromorpha” - Cultivo no Japão

Aonori

http://ucjeps.berkeley.edu/guide/green31.html

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Maré verde – “Enteromorpha” sp. (China, 2011)

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Referências para aula práticaJOLY, A.B. 1957. Contribuição para o conhecimento flora ficológica da Baía de Santos e arredores. Bolm Fac. Filosofia, Ciências Univ. S. Paulo, ser. bot., 14: 1-196.

JOLY, A.B. 1965. Flora marinha do litoral norte do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas. Bolm Fac. Filosofia, Ciências Univ. S. Paulo, ser. bot., 21: 1-393.

JOLY, A.B. 1967. Gêneros de algas marinhas da costa atlântica latino-americana. Editora da Universidade de São Paulo, São Paulo. 461 p.

Graham, L.E., Graham, J.M. & L.W. Wilcox. 2009. Algae. 2nd ed. Pearson Benjamin Cummings. San Francisco, CA.

Bold, H.C. & Wynne, M.J. 1978 Introduction to the algae. Structure and reproduction. Prentice-Hall, Inc., New Jersey.

Lee, R.E. 2008. Phycology. 4th ed. Cambridge University Press, Cambridge.

Van den Hoek, C., D.G. Mann & H.M. Jahns. 1995. Algae. An introduction

to phycology. Cambridge University Press, Cambridge.

Joly, A.B. 1975. Botânica. Introdução à taxonomia vegetal. Edusp, São Paulo

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Prova teórico-prática – 10/09:

- Integral - 14h

- Noturno - 19h

Laboratório de Microscopia 2

Trazer material utilizado durante as aulas práticas (pinças, pincéis, estiletes, lâminas de barbear, lenços de papel, etc)

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