2016-12-16

1

人类进化与中华起源

李 辉 教授复旦大学 现代人类学教育部重点实验室

3D solid history 

单一角度的研究都是盲人摸象

遗传学

考古学

Three methods to explore the origin of human

文化基因

研究人类从哪里来 有三个窗口

化石

DNA是什么？

A 腺嘌呤，T 胸腺嘧啶，C 胞嘧啶， G 鸟嘌呤

人类基因组：30亿碱基对

DNA怎么存在

染色体位于细胞核中染色体位于细胞核中，，

由由DNADNA链和组蛋白多次链和组蛋白多次螺旋折叠而成。螺旋折叠而成。

四四级的盘旋、折叠级的盘旋、折叠，，

长度被长度被压缩了压缩了

8 0008 000～～10 00010 000倍。倍。

2016-12-16

2

染色体组

23对染色体

线粒体（1.6万碱基对）

两种DNA差异类型STR 短串联重复

SNP 单核苷酸多态

人和人之间DNA差间DNA差异部分占基因组比例很小，但是总量不小。

万物灵长

WEST: creationism

EAST: evolution

newttree shrew

shrew

macaque

human

兽 纲原兽亚纲

兽亚纲

后兽下纲非洲兽总目

贫齿

单孔目

有袋类

非洲猬目

象鼩目

土豚目

长鼻目

蹄兔目

海牛目

有甲目

2亿1.3亿

1.05亿

麒麟

豕

真兽下纲

齿总目

灵长总目

劳亚兽

总目

披毛目

皮翼目

树鼩目

灵长目

兔形目

啮齿目

食虫目

食肉目

鳞甲目

奇蹄目

鲸-偶蹄目

翼手目

0.97亿

鲸-

偶蹄目

骆驼

鹿

羚

牛 豚

2016-12-16

3

灵 长 目

人科的起源

现代人vs黑猩猩 基因组差异<2%

黑猩猩→ 青猿

倭黑猩猩→ 僰猿

chimpanzeepygmy chimpanzee → bonobo

人类有什么独特性？

智智慧？

现存的人类近亲

僰猿

2016-12-16

4

bonobo

黑猩猩黑猩猩

大猩猩 金刚大猩猩 金刚

聪明的

猩猩

他们会多聪明

猿类基因组差异

2016-12-16

5

腊玛古猿和禄丰古猿

中国早期的人科动物 猩猩亚科

巨 猿

猩猩亚科

中国早期的人科动物

人族崛起欧洲

非洲

亚洲北美洲

格陵洲

冰期的九大洲

鄂毕海

雨林：猩猩的家园非洲

萨胡洲

巽他洲南美洲

南极洲

草原：人类的摇篮

平脸人属

人族图迈

2万年前

20万年前

200万年前

2016-12-16

6

沙赫人主要树居 千禧人是人类的直系祖先地猿 黑猩猩的祖先

南猿使用简易的工具狩猎

傍人以草为食

人族是广义的人属是狭义的 人类

人属的开拓物种间的生殖隔离物种间的生殖隔离

2016-12-16

7

能人会制作最原始的旧石器

匠人有了更多的狩猎技巧

北京人：东亚直立人代表

直立人擅长用火

海德堡智人兼具智慧和力量

现代人直立人

海德堡人

尼安德特人

人类比身高 海德堡人 2米 弗洛勒斯人 1米

能人

弗洛勒斯人

智人的亚种演化生殖准隔离殖准隔离

2016-12-16

8

H.s. rhodesiensis ：非洲：罗得西亚人

智人迁徙到欧亚大陆Homo sapiens H.s. neanderthalensis：西方：尼安德特人

H.s. denisovanensis：东方：丹尼索瓦人

early human in China

直立人 北京猿人 丹人 丁村人 现代人 卡夫扎人 山顶洞

中国古人种对现代人有贡献吗？

直立人：北京猿人 丹人：丁村人 现代人：卡夫扎人 山顶洞

7万年

1-现代人走出非洲

20万年

7万年

2-尼人基因组

2016-12-16

9

3-丹人基因组 4-海德堡人线粒体基因组

三十多万年 西班牙 阿塔坡卡 胡瑟裂谷 Sima de los Huesos, Atapuerca, Spain

人属直立人

智人

智人----〉现代人

尼人 丹人

罗人

现代人

现代人的地理种旧石器时代 地理隔离旧石器时代：地理隔离

群体A

群体B

迁徙

群体A

突变积累

群体B

突变

群体B 群体B

人口扩张 突变

2016-12-16

10

瓶颈效应：地理隔离→基因频率差异

Y染色体：瓶颈最细

Y染色体 : 常染色体

=1:4 ?

≒1:400

Y染色体：各大洲差异最大 Y染色体：种族间差异最大东非 中非 西非 东南亚 澳洲 欧亚西部 欧亚东部 美洲

迁徙原因：多峇巨灾

2016-12-16

11

东非草原：布须曼人 Haplo‐group A‐M91

M168

M89

M9

Y染色体

同類圖片來源：www.23andme.com

Omo人

橙色人种 布须曼人 橙色人种 布须曼人

中非雨林：俾格米人 Haplo‐group B‐M60

M168

M89

M9

Y染色体

2016-12-16

12

橙色人种 俾格米人

西非平原：尼格罗人

Haplo‐group E‐M40

M168

M89

M9

YAP

M130

Y染色体 黑色人种 尼格罗人

东南亚雨林：尼格利陀人 Haplo‐group D‐M174

M168

M89

M9

YAP

Y染色体

D2D1, D3, D*

2016-12-16

13

黑色人种 尼格利陀人 黑色人种 尼格利陀人

远东沿海：澳大利亚人 Haplo‐group C‐M130

M168

M89

M9

Y染色体

C1

C2

C3

C4

C5

棕色人种 澳大利亚人 棕色人种 澳大利亚人 阿依努人

2016-12-16

14

棕色人种 巴布亚人 棕色人种 美拉尼西亚人

Bougainville

环地中海：高加索人 Haplo‐group G‐M201

M168

M89

M9

Y染色体

Qafzeh人

白色人种 高加索人 高加索类型

Haplo‐group H‐M69

M168

M89

M9

来自印度高加索人种

2016-12-16

15

白色人种 高加索人 雅利安类型

Haplo‐group I‐M170

M168

M89

M9

来自欧洲古高加索人种

Cro-Magnon人

白色人种 高加索人 欧罗巴类型

Haplo‐group J‐M304

M168

M89

M9

来自西亚高加索人种闪含

白色人种 高加索人 闪含类型

Haplo‐group L‐M20

M168

M89

M9M524

来自巴基斯坦高加索人种

2016-12-16

16

白色人种 高加索人 闪含类型

东亚温带：蒙古利亚人

Haplo‐group N‐M231

M168

M89

M9

M214

来自蒙古人种汉藏-乌拉尔

黄色人种 乌拉尔人

Haplo‐group O‐M175

M168

M89

M9

M214

来自蒙古人种 黄色人种 蒙古利亚人

2016-12-16

17

黄色人种 北亚人

雅库特

楚科奇

鄂温克

匈奴 蒙古

黄色人种 匈奴人

匈 奴

美洲：亚美利加人 Haplo‐group Q‐M242

M168

M89

M9

M45

来自蒙古人种叶尼塞语系

黄色人种 亚美利加人 黄色人种 亚美利加人

2016-12-16

18

黄色人种 亚美利加人

CC1

C3

绳文

满

蒙古

往美洲

1千年

广西凌屋遗址澳大利亚人种

东亚的人种C

C2

C4

C5

澳大利亚

巴布亚

贝冢

荼拉维达

6万年

种来源

D

D2

D3 绳文

昆仑奴 氐D1东亚的人种

D* 阿斯利

安达曼

4万年

4万年

D4埃塔

青海宗日遗址尼格利陀人种

种来源

KO2b

弥生

羌

侗傣

2千年

O3α

藏

O3βO3γ

NO

三韩

苗瑶O2a

乌拉尔

P

N1c

N2

QR 匈羯

往美洲满蒙

南亚

华

东亚的人种

D*

侗傣

2万年

O1

南岛

4千年

O1

马来

孟高棉

2万年

O2a

新疆于阗遗址蒙古利亚人种

种来源

F

J于阗

回回H

L

G

G

I

R 楼兰色目

4千年

突厥

粟特R东亚的人种

H印度

4千年

顿河古墓高加索人种

种来源

东亚的民族分化新石器时代 文化隔离新石器时代：文化隔离

2016-12-16

19

新石器

旧石器早期(c. 3.3 Ma – 300 ka)

Oldowan (2.6–1.7 Ma)

Acheulean (1.8–0.1 Ma)

Clactonian (0.3–0.2 Ma)

旧石器中期(300–45 ka)

Mousterian (600–40 ka)

Micoquien (130–70 ka)

Aterian (82 ka)

旧石器晚期(40–10 ka)

Châtelperronian (41–39 ka)

Aurignacian (38–29 ka)

Gravettian (29–22 ka)

Solutrean (22–17 ka)

农业起源

麦

粟

稻

御谷

山药

油棕

芋玉米

马铃薯5000

1000010000

9000

80005000

5000

8000

大豆豌豆

南瓜

蚕豆

农业起源与人口扩张 文化圈-语系-民族

• 12000 BP 冰期结束，动植物繁盛

• 11000 BP 全球温带女性人口膨胀

• 10000 BP 西亚和东亚农业起源

• 9000 BP 新石器时代开始

• 8000 BP 文化圈渐渐成型，语系扩张

• 7000 BP 四大古文明萌发

世界主要语系分布

印欧巴斯克

乌拉尔匈羯

阿尔泰

汉藏高加索

古亚

因纽特

纳丁

阿尔冈琴苏

佩纽蒂

桑

尼刚

撒哈拉闪含

南岛

汉藏

苗瑶侗傣

南亚达罗毗荼

安达曼

巴布亚*

澳大利亚*

佩纽蒂霍

阿兹台克

奇布查

戈

安第斯

图坎

曼贵

语系的源头

因纽特

安第斯

戈图坎

奇布查

阿兹台克

霍

苏 阿尔冈琴

纳丁

佩纽蒂

满蒙匈羯汉藏

乌拉尔

侗傣南岛

安达曼巴布亚

澳大利亚桑

苗瑶南亚

达罗毗荼

高加索

印欧

闪含

撒哈拉尼刚

2016-12-16

20

四大古文明古埃及-闪含语系 古巴比伦-大高加索语系 古印度-达罗毗荼语系 古中国-汉藏语系

爱琴-

印欧语系

奥梅克-

奇布查语系

玛雅-

佩纽蒂语系

稍晚

四大古文明

中国的新石器时代考古文化圈——文化隔离

孕育语系和民族 新石器时代溯源

Y 染色体大类比较

汉

藏缅藏缅

语系和民族类群

2016-12-16

21

百百濮

三苗

氐 狄

越濮苗羌

语言体系：传承与变异的产物

分类等级 该级类群间分化年代

举例 形成年代

语系 >8000年 汉藏语系<->苗瑶语系

~11000年冰川消融人口北扩

语族 >4000年 汉语族<->藏缅语族 ~5000年逐鹿之战

语支 >2000年 秦语支-齐语支-楚语支

~2700年春秋时期

语种 >1000年 官话-晋语-粤语-平话闽南-闽北-闽东-闽中-莆仙吴语-徽语-赣语-客家话-湘语

~1100年五代十国割据

濮Phu南亚语系Austro-asiatic

德昂族佤族布朗族京族莽人克木人俫人花倮空格人……

Ancient Mon‐Khmerresided in Yun‐Gui Highland & south Sichuan

苗Hmong苗瑶Hmong-Mien

苗族瑶族畲族

2016-12-16

22

苗瑶-孟高棉 遗传渊源 ♂ ♀

Haplogroup O3‐M7 Haplogroup O2‐M95

羌Qiang汉藏Sino-Tibetan

汉族 白族藏族藏族羌族 普米族纳西族土家族彝族 傈僳族 拉祜族哈尼族 阿昌族 基诺族景颇族 怒族 独龙族缅族 克伦族……

汉族Han Chinese

汉-藏缅：龙山-仰韶7800-6300BP 高庙

6500-4500BP 大汶口6500-4500BP 大汶口

4600-4000BP 龙山

4100-3700BP 二里头/夏

2016-12-16

23

南方汉族

北方汉族

汉族和藏族群体中Y染色体单倍群分布

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

卫藏

康巴

南方汉族

氐3万年

氐3万年

羌3千年

羌3千年

汉 藏 南 迁

3

2千年来

原初汉藏原初藏缅

1

2

4 56

78

9 101112

13

14

1516, 18–22 17

23

24

25

26–30

汉族分支及其遗传谱系

前11世纪--前6世纪 汉语人群的分布

汉文化的扩展模式

北方汉族北方汉族

人群迁徙驱动文化传播?单纯的文化传递?

南方民族南方民族

?南方汉族南方汉族

2016-12-16

24

父系

北方汉人

南方原住民

Diffusion of Han CultureDiffusion of Han Culture

母系

文波、李辉等Ｎature 2004

Northern maternal components in Southern Han

广西

云南

湖南

湖北

浙江

四川

上海 安徽

江苏

湛江

广州

昆明 福建 江西

四川

汉族的三次大规模南迁第一次西晋(AD 265‐316)９０万

第二次唐朝(AD 618‐907)

第三次南宋(AD 1127‐1279)

文波、李辉等Ｎature 2004

5 百万

• 汉文化的传播‐‐人口扩张所驱动

• 南方汉族父系基因库主体来自北方

• 南方汉族融入了不同程度的南方民族血缘

• 融合过程中表现出强烈的性别偏向性//可能有很强的自然选择的作用。

汉语地区

少数民族语地区

藏族Tibetans

藏语各方言区的分布示意图

2016-12-16

25

藏缅南迁性别偏向性

PC1(37 5%)

1.0.8.6.4.20.0-.2-.4

PC2(

28.3

%)

1.0

.5

0.0

-.5

-1.0

STB

TIB

NH

H-M

DAC

A-A

PC1(38 6%)

1.0.8.6.4.20.0-.2

PC2(

12.4

%)

.4

.2

0.0

-.2

-.4

-.6

-.8

-1.0

STB

TIB

NH

H-M

DAC

A-A

Maternal：mtDNAPaternal：Y chromosomes 越越YUE

侗傣Tai-Kadai南岛Austronesian

侗傣Tai-Kadai

KAM

SuiHLAI Tai‐Lu

马来‐波利尼西亚

侗傣-南岛 遗传渊源

TW

T‐K

TW M‐P

T‐K

M‐P

Yeniseian

PalaeoSiberian

Q

Altaic突厥 蒙古

通古斯

韩 日

虾夷

CRCNQO

Uralic芬

乌戈尔

萨摩耶

尤卡吉尔

N

韩 日本

RCNQO

O

R

突厥的混合起源

2016-12-16

26

东亚各语系的Y染色体分布印欧

因纽特

古亚

匈羯

乌拉尔

突厥

蒙古

满通

虾夷

日本

韩

藏缅

汉

苗瑶

南亚

侗傣

南岛

乌拉尔

满蒙

古亚

印欧

因纽特

匈羯

九大语系之间的关系

南亚

南岛

荼拉维达

安达曼

闪含

泛新几内亚

般若夏

苗瑶

侗傣

汉藏高加索

5,000 年前

汉藏缅

苗瑶南亚

满蒙

6千

匈羯 乌芬

苗瑶

侗傣

南岛

南亚

中华民族同根南岛