3. origen y evolución de las plantas

ORIGEN Y DIVERSIDAD DE LAS PLANTAS

La diversidad y la complejidad en la organización de las plantas que existen hoy día, es el resultado de los procesos evolutivos. Se pueden incluir en las plantas desde los organismos unicelulares acuáticos hasta los organismos pluricelulares altamente diferenciados y adaptados a la vida terrestre. El avance evolutivo de las especies implica la adquisición, pérdida y/o variación de caracteres, lo que da como consecuencia modificaciones muy variadas en la estructura de los organismos, presentándose actualmente diferentes niveles de complejidad estructural que pueden ser generalizados como niveles de organización (fig.1). Estos niveles pueden ser enfocados desde varios puntos de vista.

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Figura 1. Las plantas vasculares terrestres probablemente evolucionaron de acuerdo al patrón indicado en este diagrama. Las plantas con polen y semillas se desarrollaron en el Devónico y en Pérmico las coníferas habían comenzado un expansión de las hizo dominantes en la era Mesozoica. En el periodo


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Cretáceo las angiospermas se dispersan y se hacen dominantes (Tomado de Valentine, 1978).

LA VIDA VEGETAL SE INICIA EN EL PRECÁMBRICO

El precámbrico se puede dividir en dos fases:

1. Antigua: Hace más de tres billones de años donde predominan los fósiles más antiguos de un organismo de naturaleza vegetal, el mejor conocido es el de Archaeosphaeroides descubierto en el Hornstein Sudafricano hace 3.2 billones de años simultaneaménte con restos de clorofila (fitano y pristano). Sin embargo ha sido imposible determinar el grupo vegetal al que pertenecen pero es probable que su estructura celular fuese muy simple, posiblemente tendrían rasgos que las hicieran similares a las cianofíceas actuales (anucleadas). Un rasgo importante, de este grupo es su notable capacidad para tolerar y resistir temperaturas de 100ºC.

2. Posterior: En estratos posteriores del Precámbrico, conocidos como Algonquino, hace unos 2 billones de años aparecen formas filamentosas o granulosas.

A. Diagrama de Archaeosphaeroides, organismo unicelular.

B. Esquema de algas filamentosas del Precámbrico

C. Diagrama de organismos unicelulares formando un agregado, con


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paredes relativamente gruesas.

Pero en este periodo de pueden distinguir tres tipos de organización:

1. Formas unicelulares estrictas.

2. Tejidos unidos por paredes celulares comunes, con dirección de crecimiento constante que condujo a la aparición de un filamento.

3. Arreglos celulares, carentes de polaridad. Formas que se dividen y crecen en todas las direcciones. Sus células unidas débilmente entre sí.

Del metabolismo de esos organismos primitivos, solo se sabe que contenían pristano y fitano, compuestos que demuestran un considerable nivel de organización, y que su proceso de alimentación era complicado. La capacidad de combinar la unión de los tejidos con ejes de polaridad establecidos sucedió más tarde en el Paleozoico.

En el precámbrico se han encontrado dos tipos de formas:

Unicelulares o filamentosas aisladas.

Concreciones calcáreas (estromatolitos), parecidas a las cianofíceas actuales.

En resumen, desde el precámbrico, han existido dos grandes grupos de organismos de acuerdo con el árbol genealógico de la figura. El reino de los organismos anucleados (Anucleobionta) como bacterias y cianofíceas y el reino de los organismos nucleados (Nucleobionta) como animales y vegetales típicos.

PATRONES MORFOLÓGICOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR

El mundo de las plantas abarca una gran diversidad de organismos que van desde formas unicelulares muy simples hasta los cuerpos multicelulares altamente diferenciados de las plantas superiores. La filogenia del reino de las plantas se puede interpretar a base de estas formas, suponiendo que los tipos


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unicelulares son los mas primitivos, evolucionando a través de formas de transición como agregados o colonias celulares, hasta organismos multicelulares con células altamente diferenciadas.

FORMAS UNICELULARES

Los organismos más simples son unicelulares, en los cuales el organismo existe como una sola célula, teniendo lugar todos los procesos dentro de una diminuta unidad de protoplasto. En estos organismos la división celular va seguida de la separación de células hijas, de manera que cada una se comporta como un individuo independiente. Los organismos unicelulares pueden ser móviles o inmóviles y aparecen en muchas divisiones de algas y en algunas clases de hongos.

Aun cuando filogenéticamente se les interpreta como organismos primitivos, los unicelulares tienen una organización interna compleja ya que en una sola célula deben alcanzar un grado de diferenciación que les permite llevar a cabo todas las actividades biológicas inherentes a la vida.

El paso de la unicelularidad a la multicelularidad causo un aumento en la eficiencia operativa ya que la congregación de numerosas células provoca una especialización funcional de cada una, con un consecuente ahorro de energía y de consumo. La multicelularidad se logró por varias veces por caminos diversos, independientes, durante el curso de la filogenia; de allí la gran diversidad de formas pluricelulares existentes.

FORMAS COLONIALES

Un estado intermedio entre la unicelularidad y la multicelularidad lo constituyen las colonias aparecen en ciertos grupos de algas. Estos organismos surgieron probablemente a partir de organismos unicelulares que permanecieron juntos luego de dividirse. En las colonias, sin embargo, cada célula puede abandonar la unión y seguir viviendo aislada ya que, en principio, es capaz de llevar a cabo todas las funciones necesarias. Algunos autores utilizan el término de colonias para agrupaciones permanentes cuyas células se dividen sucesivamente, y emplean el término cenobio para aquellas asociaciones cuyo número de células es fijo y está determinado desde el origen, no produciéndose aumentos por divisiones celulares posteriores, ni


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siquiera cuando alguna de las células sea destruida o lastimada. Tanto las colonias como los cenobios pueden consistir en un solo tipo de célula o existir cierta diferenciación.

FORMAS MULTICELULARES

Los organismos multicelulares muestran una mayor interdependencia celular. Sus células vegetativas no son capaces de sobrevivir solas, debido a una reducción de la individualidad a causa de la división del trabajo. Este tipo de organización conduce a generaciones más longevas, puesto que hay remplazo celular y a la posibilidad de producir más descendencia ya que la función reproductiva esta más especializada. Igualmente pueden lograr cuerpos mayores con mayor estabilidad fisiológica y con variedad de arquitecturas.

Entre las formas multicelulares se distinguen las siguientes categorías:

• Filamentos simples

• Filamentos corticados

• Psudotejidos

• Tejidos verdaderos

Filamentos simples: El nivel multicelular más simple es el filamentoso. Los organismos filamentosos se originan cuando las divisiones celulares ocurren siempre en un mismo plano. Produciéndose una sola hilera de células. En algunas ocasiones, algunas células del filamento se dividen en u solo plano perpendicular al plano anterior, con lo que se producen ramificaciones. El patrón filamentoso es característico de muchas algas y de la gran mayoría de hongos; también los briófitos y los helechos pasan por una etapa filamentosa durante su ontogenia. Incluso en algunos espermatófitos, las primeras fases del desarrollo del embrión comprenden una etapa filamentosa.

Comúnmente los organismos filamentosos no son de vida libre como la mayoría de los unicelulares, sino que se fijan a un sustrato; por lo tanto, deben desarrollar una superficie mediante la cual adherirse y, además una mayor cohesión celular para evitar la ruptura del cuerpo. Algunas se fijan mediante células basales y otros desarrollan rizoides.


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Filamentos corticados y pseudotejido : En algunos talófitos como las algas y los hongos, la organización filamentosa ha dado origen a otros tipos de conformación del cuerpo vegetal, en donde se logra cierta solidez y una anatomía a veces comparable a la que se obtiene con la organización parenquimatosa, que es el tipo más evolucionado.

Entre estos tipos de organización tenemos el filamento corticado que es frecuente en ciertas algas. Consiste en un filamento ramificado donde las ramificaciones, en vez de extenderse hacia afuera, crecen en dirección descendente, corriendo en dirección paralela al eje principal y envolviéndolo. En ocasiones, las ramas se extienden en ángulo recto al eje principal, pero alguna de sus células mas inferiores emiten prolongaciones o ramas de segundo orden que se dirigen hacia abajo y producen el mismo efecto explicado anteriormente. Si ocurren divisiones celulares repetidas en las ramas envolventes se puede originar una cubierta o corteza de varias células de espesor, fenómeno que se conoce como corticación.

Los otros modelos de organización derivados del tipo filamentoso son la organización uniaxial, monoaxial o de filamento central y la organización multiaxial o surtidor. En la organización uniaxial existe un solo filamento ramificado. En la organización multiaxial se trata de un conjunto de varios filamentos que se ramifican solo por las caras por donde no hacen contacto. En los tipos uniaxiales y multiaxiales las ramificaciones producidas están muy compactadas, a veces entrelazadas y las paredes celulares suelen estar hinchadas, por lo que, en muchas ocasiones, la hacer secciones transversales, la estructura observada es muy similar a la parenquimática. Por esta razón, ambos tipos se tratan bajo el término de pseudotejidos, pseudoparénquimas, formas tisulares o formas histoides. Algunos botánicos incluyen el filamento corticado dentro de la organización uniaxial.

En los tipos uniaxiales y multiaxiales, las ramificaciones se pueden producir en las tres dimensiones del espacio, con lo que resultan los cuerpos cilíndricos, o la ramificación pueden estar limitada a un plano, formándose así láminas de una o varias células de espesor. De las ramas formadas se pueden producir otras ramificaciones de segundo orden y también éstas pueden ramificarse y así sucesivamente, hasta llegar a ramas de tercer, cuarto o más órdenes.


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En la mayoría de tipos de pseudoparenquimatosos todo el conjunto filamentoso está revestido y relleno de una cobertura de mucílago que contribuye a mantenerlo cohesionado; esta sustancia cohesiva no se origina durante la división celular sino que es un producto de secreción celular. La organización pseudoparquimatosa es muy frecuente en algas rojas y es característica también de los cuerpos fructíferos de los hongos superiores; también se presenta en algunas algas paradas y verdes.

En las formas pseudotisulares y en los filamentos corticados el cuerpo obtenido finalmente, sin importar su forma su forma externa, es siempre derivable de un filamento o filamentos ramificados. Sin embargo, en la mayoría de los casos solo es posible descifrar el origen de un cuerpo de esta clase mediante un cuidadoso estudio de su desarrollo, es decir, de su ontogenia.

Tejidos verdaderos: De la forma filamentosa se progresó a otros tipos de organización cada vez más complejos. Mientras más grande es el vegetal, mayor necesidad tiene de reforzar su estructura. Un método de reforzarse es establecer mas paredes por división celular en mas de una dirección y construir así un armazón interno y flexible de tabiques que se crucen. Esto ha llevado a la constitución parenquimatosa o de verdaderos tejidos (Organización tisular) que se encuentra en muchas algas pardas, algunas algas verdes, y en todas las plantas verdes terrestres (Briófitos, pteridófitos y espematófitos). Los verdaderos tejidos se originan cuando las divisiones celulares ocurren en las tres dimensiones del espacio, manteniéndose las células unidas desde su origen mediante sustancias cementantes. Por lo tanto, a diferencia de las formas pseudotisulares, aquí se van a encontrar punteaduras y plamodesmos en todas las caras de la célula.

En este tipo de cuerpo vegetal se presentan diversas conformaciones. Cuando las divisiones celulares se producen fundamentalmente en dos dimensiones del espacio se obtienen formas foliosas aplanadas o laminares, de pocas capas de espesor. El número de capas puede aumentar mediante divisiones en el plano paralelo a la superficie de expansión.

Corrientemente se definen los tejidos como un grupo de células contiguas con origen común, que presentan igual estructura y función. Sin embargo, esta definición no es aplicable en todos los casos, puesto que a veces en un mismo


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tejidos las células no son todas iguales ni llevan a cabo exactamente la misma función, aunque posean el mismo origen, como ocurre, por ejemplo, en los tejidos vasculares. Estos tejidos comprenden varios tipos de células de la misma procedencia, pero con formas y funciones distintas, por esta razón se llaman tejidos complejos.

La estructura parenquimatosa más evolucionada es la de las plantas terrestres; en ellas las asociaciones celulares son más compactas y extendidas en tres dimensiones del espacio. Este tipo de asociación tridimensional solo pudo aparecer, por razones mecánicas, en el momento en el que se constituyeron tejidos especiales de división llamados meriestemas.

EVOLUCIÓN DEL TIPO FILAMENTOSO

La evolución del tipo filamentoso ha seguido tres líneas principales:

• El acercamiento de las ramificaciones de un filamento central simple para formar un pseudoparénquima (Construcción uniaxial).

• El acercamiento de varios filamentos de tal manera que el eje central consiste en un haz de filamentos cuyas ramas forman una corteza más o menos compacta pseudoparquimatosa.

• La división de células del filamento primario en todas direcciones para formar un cuerpo parenquimatoso.

FORMAS CENOCÍTICAS

Otro tipo de organización vegetal es la de los organismos cenocíticos, los cuales se encuentran solamente entre los talófitos. El cuerpo de los organismos cenocíticos consiste en una sola célula multinucleada que se origina porque la citocinesis (Tabicación celular) no sigue la mitosis.

En algunos casos se alcanzan tamaños relativamente grandes y a veces una diferenciación externa en estructuras parecidas a la raíz, el tallo y la hoja. El nivel de organización de ciertos hongos es cenocítico, consistiendo su cuerpo vegetativo en una masa ameboidal, multinucleada, llamada plasmodio. En otros grupos de hongos la organización es filamentosa, donde las células pueden ser multinucleadas y, por lo tanto, cenocíticas.


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Algunos autores consideran a los organismos cenocíticos como pluricelulares latentes. Este tipo de organización pluricelular formado por la multiplicación de núcleos de una célula madre se llama también apocítica. Existen células multinucleadas como consecuencia de la desaparición de las paredes entre células contiguas; este tipo de organización, originados por fusión de dos o más células distintas, se considera diferente del anterior y recibe el nombre sincítica.

FORMA Y ESPECIALIZACIÓN

Las plantas que desarrollan pseudoparénquimas pueden formar cuerpos cilíndricas, de simetría radial, o cuerpos laminares. En el caso de las formas parequitamtosas verdaderas los cuerpos pueden ser también cilíndricos o laminares. En los tipos laminares se observa una tendencia hacia la posición postrada, mientras que las cilíndricas suelen ser erectas. En general, se considera que las formas erectas presentan mayor ventaja sobre las postradas porque ocupan menos espacio y pueden proyectar su superficie en todas direcciones para exponerle a la luz.

En la mayoría de las plantas con organización tisular verdadera se encuentra especialización de sus diferentes células, es decir, aparecen diversos tipos celulares. Lo mismo ocurre en algunas formas pseudoparenquimatosas. En la parte, la especialización de las especialización de las células puede explicarse de acuerdo a la posición de aquellas que ocupan en el cuerpo de la planta, en relación a la absorción y conducción de sustancias y la toma de luz. Muchos filamentos especializan solamente en células de fijación incolora y células asimiladoras, y algunas o todas estas células fotosintéticas pueden funcionar también como células reproductoras.

En alguno de los talófitos y briófitos, donde aparecen diversos tipos celulares, es posible encontrar también diferenciación externa en órganos. Los órganos son una parte multicelular del cuerpo de la planta que se pueden reconocer por una forma particular y que desempeñan una o más funciones especificas. En estas plantas los órganos son parecidos a la raíz, el tallo y la hoja de las plantas vasculares. No es necesaria, empero, especialización celular para que ocurra la diferenciación externa, como vemos en organismos representados


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incluso por una sola célula y que, sin embargo, son muy complejos exteriormente.

En la gran mayoría de las plantas verdes terrestres la especialización de los tejidos va siempre acompañada por la correspondiente diferenciación externa de los órganos. De estas plantas, las vasculares son las que presentan mayor complejidad, habiendo desarrollado tejidos diversos, adaptados cada uno a la necesidad especifica con respecto al nuevo ambiente terrestre. Estos tejidos constituyen los diferentes órganos y son:

• Los conductores (Xilema y floema)

• Los mecánicos (Colénquima y esclerénquima)

• Los protectores (Epidermis y peridermis)

A ellos se suma el parénquima, que es el tejido primordial que ya aparece en las algas y briófitos, y los tejidos meristemáticos, responsables de la formación de nuevas células. Las células meristemáticas ya se encuentran en algunas algas tisulares y en filamentos de algas y hongos pero, por lo general, en estos casos no están formando tejidos especiales; en otros talófitos no existen células especiales para el crecimiento, si no que todas las células son capaces de dividirse.

TALO Y CORMO

El cuerpo vegetativo de las plantas inferiores recibe el nombre de talo y puede ser muy simple (Unicelular, filamentoso o laminar) o estar diferenciado en órganos no vascularizados parecidos a la raíz, el tallo y la hoja, que son llamados por analogías, rizoides, cauloides (caulidios) y filoides (o filidios) respectivamente. Los términos cauloide y filoide se aplican principalmente se aplican principalmente a las algas, mientras que caulidio y filidio se utilizan en realcion a los briófitos. La diferenciación del cuerpo en estructuras parecidas a la raíz, tallo y hoja ha ocurrido en diversas oportunidades en el reino de las plantas.

La formación de estructuras laminares fotosintéticas es fundamental para garantizar una conveniente captación de la luz y la formación de estructuras raiciformes es de importancia para fijar la planta en un sustrato determinado; también se requiere el establecimiento de las vías de translocación. En las


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plantas vasculares la diferenciación externa del cuerpo llego a su máxima especialización con la evolución de un cuerpo vegetativo llamado cormo compuesto de dos partes especiales vascularizadas, es decir, con vías de translocación bien desarrolladas: la raíz y el vástagos, diferenciado de este ultimo en eje (tallo) y hojas.

El tipo de cuerpo vegetativo ha permitido catalogar las plantas en dos grandes grupos:

• Las plantas que poseen talo constituyen el grupo de los talófitos, formado por algas, los hongos y los líquenes.

• Las plantas que poseen cormo constituyen el grupo de los cormófitos, que integran las plantas vasculares.

La evolución de las estructuras típicas del cormo puede explicarse como una adaptación funcional a las características del medio terrestre. Las plantas vasculares tienen una relación doble con su medio: una parte de su cuerpo es subterránea y la otra es aérea, es decir, presentan órganos que penetran al suelo, las raíces, donde están disponibles los nutrientes inorgánicos y el agua; y órganos aéreos, las hojas, que absorben luz y CO2 situadas alrededor de un órgano de conducción y sostén, el tallo. En estas plantas las raíces no son simples órganos de anclaje sino también de absorción. Todos los órganos no funcionan aisladamente sino que trabajan en conjunto, por lo que se origina un movimiento continuo de agua y nutrientes a lo largo de toda la planta, mediante vías especializadas de transporte.


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