3. lekcija

2005.g.17.februārī pl.1430

3. lekcija

BARĪBAS VIELAS

AUDU KULTŪRU

BAROTNĒM


Makroelementi

Visas barotnes sastāv no neorganiskām un organiskām vielām. Makroelementi ir N, P, K, Ca, Na, Mg, S.

Literatūrā valda uzskats, ka galvenā nozīme barotnēs ir katjoniem. Barotņu receptūrās pastāv ļoti liela atšķirība kā vielu devās, tā arī jonu attiecībās. Tas ir normāli, jo ne tikai katram taksonam (sugai, šķirnei, klonam u.c.),

bet arī katrā attīstības fāzē vienam un tam pašam augam ir dažādas prasības pret tā vai cita jona uzņemšanu. Bez tam, protams, ir jāņem vērā, kāds auga orgāns, kādi audi

tiek kultivēti.


Ogleklis C nepieskaita pie makroelementiem, jo normāli fotosintizējoši augi to saņem no

gaisa.

Ar in vitro kultūrām šī problēma ir stipri sarežģītāka.

No vienas puses, arī sterilajiem audziņiem veidojas hlorofils, un daļēji arī tie C var

piesaistīt no tās ogļskābās gāzes daudzuma, kas ir kultivējamā traukā.


E.J. Woltering (1990) veicis pētījumus, kas viņam ļāva secināt, ka gerberu un rožu lapu dzeltēšana kā

nozīmīgākais simptoms to deģenerācijas procesā in vitro varētu būt radies no nepietiekamas C koncentrācijas

kultivējamos traukos. Abām kultūrām lapas bija daudz zaļākas, bet novecojušās un bojātas lapas nebija, ja CO2

koncentrācija bija >1%. Salīdzinoši jāpiemin, ka gaisā CO2 ir 0,03% no tilpuma. Eksperimentā tika regulāri

reģistrēta zaļuma pakāpe un novecojušo un nokritušo lapu skaits. Ja 2 nedēļas kultūrā esošu gerberu un rožu

audziņu lapas apstrādāja ar 5% CO2, tad lapas bija

būtiski zaļākas nekā zemākā CO2 koncentrācijā.


No otras puses, in vitro kultūras C pamatā tomēr saņem no barotnes ķīmiskā veidā, proti, ar barotnei pievienoto cukuru palīdzību. Visbiežāk tā ir saharoze, bet tiek lietotas arī

glikoze, fruktoze, mannoze, sorboze. Katram no šiem cukuriem ir arī savdabīga ietekme uz augu

audiem; tā nav saistīta tikai ar C uzņemšanu. Piemēram, ja audi uzņem glikozi, tad

salīdzinājumā ar saharozi, veidojas daudz vairāk hloroplastu; tie ir mazi un kompakti. Glikozi augi daudz labāk uzņem no barotnes

nekā saharozi.


Vēl par cukuriem barotnē. Tie ir osmotiskās koncentrācijas noteicēji. Auga organismā

saharoze ir galvenā barības vielu transportēšanas un uzkrāšanas forma, bet tai ir

arī zināma regulējoša darbība. Barotnei var pievienot arī glikozi vai fruktozi, un reizēm tas ir svarīgi tieši ievadot taksonu sterilā kultūrā, jo šie

ogļhidrāti ātrāk ieslēdzas vielu maiņā. C. Chong & C.D.Taper (1974) atzīmē, ka ābeles labāk aug uz barotnes, kam pievienotas glikoze

un fruktoze, nekā saharoze.


V.P. Holodova ir uzrakstījusi publikāciju (1981) par saviem pētījumiem, kuros secinājusi, ka glikozi un fruktozi pacieš lielākā daļa in vitro

augu, ja arī minētie cukuri nav tieši labāki par saharozi. Toties lielākā daļa no kultūrām nav

spējīga augt uz barotnes ar reducētiem cukuriem (spirtiem - sorbītu vai mannītu), pentozēm (ribozi, arabinozi vai ksilozi), dezoksiheksozi (ramnozi). Tikai dažu sugu augi spējīgi augt uz barotnes ar pentozēm, bet arī tad to augšanas intensitāte ir

vairākas reizes mazāka nekā uz saharozes.


Un otrādi, 4 no 15 Holodovas izpētītām sugām ar sorbītu un mannītu auga tikpat

labi kā uz saharozes. Piemēram, sorbīts bija labākais C avots veselai rindai no Malus ģints, bet mannīts – atsevišķām sugām no

Oleaceae dzimtas, t.i., tiem augiem, kam šie spirti ir jau pašā augā normālos apstākļos un

tiem ir liela loma.


Ir pētījumi, ka mikrokultūra vislabāk izmanto tos cukurus, kas ir konkrēta auga ksilēmas sulā. Tas liecina par to, ka izolētās

kultūrās saglabājas dažas bioķīmiskās īpatnības no vecākaugiem dabā. Pie tam

izrādās, ka viena un tā paša taksona augi, kas ievadīti in vitro dažādās laboratorijās, kā arī tie eksplanti, kas ņemti no dažādām viena auga daļām, var atšķirties pēc to prasībām

pēc C avota.


Pamatā kultūras aug barotnēs ar 2-3.4% saharozi.

Bet ir augi, kam nepieciešamas lielākas cukura koncentrācijas:

4% saharoze – īriss6% saharoze - topinambūrs, tabaka, cūku pupas,

8% saharoze - kukurūza,9% saharoze - cigoriņi,

10% saharoze - kaktusi, cukurbietes,14% saharoze - kokosa palma, fēniksa palma.


Nosauktās ir optimālās koncentrācijas, bet barotnē lieto arī zemākas saharozes

koncentrācijas. Pastāv uzskats, ka augstas saharozes koncentrācijas (8-10%) var

izsaukt arī mutācijas.Ir arī autoru domas, ka saharoze stimulē auga ģeneratīvo virzienu, bet glikoze –

veģetatīvo.


Slāpeklis

N augiem tiek dots vai nu NH4+ vai arī NO3

-

jonu veidā. Visvairāk lietotie sāļi ir KNO3,

NH4NO3 un Ca(NO3)2 . 4H2O, vai arī

(NH4)2SO4. Šie savienojumi tiek uzņemti augā,

lai neorganisko N iesaistītu organiskajos savienojumos. Amonijs saknēs lielākoties ir

sastopams kā organiskais slāpeklis. Nitrāti var uzkrāties šūnu vakuolās, kur tie pilda nozīmīgu

lomu osmoregulācijā un anjonu līdzsvara radīšanā augos


N. Sugiyama un S. Hanawa (1992) publicē pētījumus par zilenēm (in vivo). Viņu rezultāti

parādīja, ka tiem augiem, kam N barotnē bija NH4

+ veidā, bija lielāka jauno

sauso lapu masa nekā tiem, kas saņēma NO3-. Bet

šis efekts parādījās tikai tad, kad pH bija 3 un 4,

toties nebija nekādas atšķirības masā, kad pH bija 5.

Sauso jauno lapu un stumbriņu masa kopumā bija lielāka, ja nodrošināja pH 3 un 4 nekā pH 5 tiem augiem, kas saņēmuši NH4

+.


Augiem, kas saņēmuši NO3-, pH lielums

neietekmēja masu. Autori secināja, ka pH optimums atkarīgs no tā,

kādu N formu lietoja.

Ļoti svarīgas ir makroelementu savstarpējās attiecības, un dažādās barotņu receptūrās tās ir

atšķirīgas. MS (Murashige, Skoog, 1962) barotnē NPK attiecība ir , WPM

(McCown, Lloyd) – , Andersona rododendru barotnē –


Nitrātreduktāze. Nitrātus nevar vienkārši izmantot, lai sintezētu organiskos savienojumus,

vispirms tos ir jāreducē līdz amonija savienojumiem. Reducēšana notiek šādā veidā:

NO3- + 8H+ +8e- NH3 + 2H2O + OH-

Šī reakcija noris 2 etapos, piedaloties tādiem fermentiem kā nitrīt- un nitrātreduktāze.

Pirmkārt, nitrātreduktāze pārvērš nitrātus par nitrītiem.

Otrkārt, nitrītreduktāze reducē nitrītus līdz amonijam.


Nitrātu pārvērtības par nitrītiem noris citoplazmā šādā veidā:

2e- 2CitFe(II/III) 2e- 2Mo(V/VI) 2e- NO3

-/NO2-

Nitrātreduktāze sastāv no FAD, citohroma (Fe(II)/Fe(III)) un molibdena (Mo(V)/(VI)). Šie

komponenti veido svarīgu daļu elektronu transporta ķēdē, caur ko elektroni no NADF tiek piegādāti nitrātu

reducēšanas procesam par nitrītiem.

HNO3 HNO2 NH2OH NH3 nitrātreduktāze nitrītreduktāze hidroksilamīnreduktāze

(Mo, Fe) (Fe, Cu) (Mn, Fe)


Mo deficīta laikā nitrātreduktāzes aktivitāte būtiski samazinās. Vairumā augu nitrātu

redukcija var notikt kā lapās, tā dzinumos. Līdz kurai pakāpei redukcija var notikt, tas stingri

atkarīgs no tādiem faktoriem kā augu suga(1), vecums (2) un nitrātu klātbūtne (3).

Īpaši kokaugu sugām ir augsta nitrātu redukcijas kapacitāte. Zemās koncentrācijās nitrāti lielākoties reducējas saknēs. Turpretī, ja ir

pieejamas augstas nitrātu koncentrācijas, tad tie reducējas lapās.


Ir svarīgi, kurš katjons mijiedarbojas ar nitrātu. Ja tas ir K+, tad nitrātu reduktāzes aktivitāte saknēs ir zema, un nitrāti tiks

transportēti uz auga dzinumu. Ja tas ir Ca2+, tad nitrātreduktāzes aktivitāte ir

augstāka saknēs.

Nitrītreduktāze. Lapās nitrītreduktāze reducē NO2

- par NH3. Ferrodoksīns, ko reducē elektroni,

kas atbrīvojušies fotosistēmā I, piegādā elektronus nitrītu redukcijai.


Reducētā slāpekļa saturošie savienojumi. Amonijs un amonija jons (NH3 NH4

+ + OH-)

augiem ir toksiski pat zemās koncentrācijās. Tas nozīmē, ka tie būtu ātri jāpārvērš netoksiskos

mazmolekulāros N saturošos savienojumos, kā glutamīns, asparagīns, arginīns, allantoīns un betaīns. Glutamīna un glutamāta sintetāzes

atrodas kā saknēs, tā dzinumos, un ir “atslēgas” fermenti amonija pārvēršanā.


Bez amonija un amonija jona detoksifikācijas mazmolekulāriem N

savienojumiem ir vēl dažas citas funkcijas. Vissvarīgākā funkcija ir piegādāt organiskos

savienojumos saistīto N un NH2, kas tiek

uzņemti kā neorganiskais N, aminoskābju un proteīnu sintēzei. Savienojumi ar mazu

molekulmasu tiek izmantoti kā pārnesēji vairākiem katjoniem, kā, piemēram, Mn un

Cu, transportējot lielos attālumos augā.


Bez tam šīs niecīgās N saturošās molekulas kalpo kā uzglabāšanas vietas slāpekļa

pārpalikumam. Pretēji kā faunas pārstāvji, augi nav spējīgi izdalīt organiski saistīto N,

bet šis mehānisms dod tiem iespēju saglabāt N pārpalikumu.


SērsS tiek uzņemts augos kā SO4

2- caur saknēm zem

relatīvi zema spiediena. Līdzīgi nitrātiem, sulfāti vispirms tiek reducēti,

pirms tie var tikt izmantoti tādu reducētu S savienojumu sintēzei kā aminoskābes, proteīni un fermenti. Nereducētā formā S ir iesaistīts

sulfolipīdos un polisaharīdos.


S asimilācijaS asimilācija. Pirmais etaps S asimilācijā ir SO4

2- aktivēšana, ko veic ferments ATF sulfurilāze,

izmantojot ATF. Šīs reakcijas rezultātā veidojas adenozīnfosfosulfāts (AFS) un pirofosfāts (Pi).

Tad var sekot divi dažādi ķīmiski ceļi. Vienā ceļā S nav reducēts, bet iesaistīts polisaharīdos, kas atrodas sulfolipīdos.

Citā ceļā S ir reducēts līdz –SH grupai (tiola grupa), un līdz AFS sulfurilgrupai, pārvietotai līdz glutationam. Sekojoši, -SH grupa ir pārvietota uz acetilserīnu un sašķelta par acetātu un cisteīnu.


SH – CH2 – CHNH2 - COOH

Cisteīns Cisteīns ir pirmais stabilais savienojums asimilātu redukcijā un priekštecis visiem

organiskiem savienojumiem augā, kas satur reducēto S, kā proteīni, kofermenti, sekundārie

metabolīti u.tml. S asimilācija galvenokārt notiek hloroplastos.

S deficīta gadījumā proteīna sintēze ir kavēta, un hlorofila daudzums lapās samazinās.


Proteīni. S tur pārstāvēts kā cisteīns un metionīns.

CH3 – S – CH2 – CH2 - CHNH2 – COOH

metionīns

Augi šo aminoskābi spēj sintezēt, turpretim cilvēkam tā jāuzņem gatavā veidā. Abas

aminoskābes (cisteīns un metionīns) ir priekšteči visiem reducētiem S saturošiem savienojumiem

augā.


Sēram kā vairāku kofermentu un prostetisko grupu sastāvdaļai ir svarīga funkcija dažādās

red-oks reakcijās, kāR-SH + HS-R R-S-S-R

R var būt cisteīna atlikums, bet tātad tripeptīda glutations. Glutations šķīst ūdenī, un tātad ir

svarīgs kā red-oks sistēma hloroplastos un auga citozolā.


S tiltiņi starp diviem cisteīnu atlikumiem ir ļoti svarīgi proteīna terciārai struktūrai

un fermentu aktivitātei. –SH grupas AFS (adenozīnfosfosulfāts) sulfotransferāzē, kas minēts iepriekš, un koenzīmā A (Krebsa cikls) veido daļu no

fermentu funkcionālās grupas.


Metālu saturošie tionīni. Mazmolekulārie sēru saturošie savienojumi - metālu saturošie

tionīni (metallothioneins) ir reti sastopami augos. Lielākoties šie savienojumi satur cisteīnu. It

sevišķi metāli, tādi kā Cu, Cd un Zn, ir saistīti metallotionīnos. Vairāk iespējams, ka šie

niecīgie proteīni ir iesaistīti šo metālu pārpalikuma eliminēšanā, pirms tie ir

neatgriezeniski saistīti pie fermentu SH funkcionālām grupām.


Nereducētais sērs. S nereducētā formā ir sulfolipīdu sastāvdaļa, kas veido membrānas strukturālo sastāvdaļu. S ir sastopams kā sulfātu

ēsteris sulfātos un C6 cukuros, piemēram,

glikozē. Sulfolipīdi ir bagātīgi pārstāvēti hloroplastu tilakoīdu membrānās. Sulfolipīdiem, iespējams, ir liela loma jonu transportā arī caur citām membrānām. Tālāk, sulfolipīdu klātbūtne membrānā pozitīvi ietekmē augu sāļu toleranci. Sugai raksturīgā smarža, kā sīpolu un ķiploku,

ir lielākoties pateicoties gaistošu sēra savienojumu klātbūtnei.


Kalcijs

Pretēji citiem makroelementiem Ca ir stipri piesaistīts šūnapvalkiem un šūnu membrānai. Tas tādēļ, ka Ca2+ ir daudzas piesaistes vietas šūnapvalkā un ierobežota pārvietošanās spēja

caur membrānu citoplazmā. Ca lielākoties savienojas ar galaktouronskābes R-COO grupām

starp diviem šūnapvalkiem, veidojot pektātus. Piemēram, ābolos 90% no Ca daudzuma šūnā

var tikt piesaistīti kā pektāti.


Augstā Ca koncentrācija šūnapvalkā un šūnu membrānā lielākoties kalpo tās

izturības nodrošināšanai un šūnu membrānu struktūras regulēšanai. Ca2+ transports kā pa floēmu, tā arī no šūnas

uz šūnu ir ļoti limitēts.


Šūnapvalks. Pektīnu šķeļ ferments poligalaktouronāze. Augsta fermenta aktivitāte

tiek novērota tad, kad trūkst Ca, kas ir par iemeslu šūnapvalka degradācijai. Rezultātā augu

audi kļūst “mīksti”. Ja kalcija ir pietiekoši, lielākā daļa pektīnu ir kalcija pektātu veidā. Šādā

ceļā šūnapvalks ir paaugstināti rezistents (izturīgs) pret poligalaktouronāzes noārdošo

aktivitāti. Ca2+ pietiekamība augā ir svarīga tā izturībai pret

patogēno sēņu infekciju.


Šūnu membrāna. Šūnu membrānas stabilitāte lielā mērā ir atkarīga no Ca2+. Ca2+ jonu

samazināšanās membrānās parasti saistīta ar mazmolekulāru savienojumu aizplūšanu no

membrānas. Ja Ca2+ zaudējumi ir lieli, notiek totāla membrānas dezintegrācija. Ca2+ stabilizē membrānu fosfātu - fosfolipīdu karboksilātu

grupu un proteīnu mijiedarbības procesos membrānā.


Fermenti. Pretēji Mg, kas ir iesaistīts vairāku fermentu aktivēšanā, kalcijs aktivē

tikai dažus fermentus, kā amilāze un ATF-āzes. Kalcijs lielākoties aktivē ar

membrānu saistītos fermentus, kuru aktivitāti regulē šūnu membrānas struktūra.

Tomēr Ca2+ inhibē arī dažus citoplazmatiskos fermentus.


Atrašanās. Brīvais Ca2+ atrodas šūnās ļoti mazās koncentrācijās - ~ 1 mol.L-1. Šis nelielais daudzums neļauj izgulsnēties

neorganiskiem fosfātiem. Esot zemam kalcija līmenim šūnā, konkurence ar Mg par katjonu saišu veidošanu ir traucēta, un tiek novērsta

fermentu inaktivācija vai nekontrolēta aktivēšana. Šūnu membrāna ir laba barjera pret Ca2+ ieplūšanu, un, ja Ca2+ plūsma uz starpšūnu telpu notiek viegli, tad ir garantēta zema kalcija

koncentrācija tajā.


Lapu šūnās, kurās ir vakuolas, ir arī liels daudzums saistītā kalcija. Kalcijs ir nepieciešams

katjonu-anjonu līdzsvaram, organiskajiem un neorganiskajiem anjoniem savstarpēji

iedarbojoties. Lielākoties Ca2+ ir saistīts oksalātos. Šajā veidā tas ir vāji šķīstošs un tāpēc ir zemas

kalcija koncentrācijas citoplazmā un hloroplastos. Kalcija oksalātiem ir arī šūnas osmotiskās

regulācijas funkcijas. Kalcijs ir svarīgs šūnu un sakņu pavairošanā.


Putekšņstobriem dīgstot, to attīstība ir kalcij-atkarīga un tiek hematrofiski vadīta

no ārpusšūnas (ekstracelulāra) kalcija. Kalcija transportā ir iesaistīta

-indoliletiķskābe. Auksīna inhibitors, piem., TIBA (2,3,5-trijodobenzoskābe),

inhibē Ca2+ iekļūšanu augā, kas noved pie kalcija deficīta.


FosforsFosfors tiek uzņemts ar saknēm PO4

2- veidā un,

pretēji nitrātiem un sulfātiem, nav reducēts. Tas var būt klātesošs augos kā neorganiskais fosfāts vai esterificēts, ar OH- grupām pie C atoma (C-O-P). P, iesaistīts ATF molekulā, ir ļoti svarīgs

šūnas enerģijas metabolismā. Nukleīnskābes. P ir svarīgs elements DNS un

RNS molekulās, saistot atsevišķas ribonukleīnskābes un veidojot makromolekulas.


Fosfolipīdi. Biomembrānas fosfolipīdi satur lielu daudzumu fosfora. Šajos fosfolipīdos fosfors

fosfātu ēsteru veidā saista diglicerīdu ar aminoskābi, amīnu vai alkoholu. Fosfolipīds sastāv no hidrofobās

daļas – diglicerīda un hidrofīlās daļas, kas satur PO4

2-. Abām ir svarīga funkcija membrānas

stabilizācijā. Kā zināms no šūnu bioloģijas, membrānas sastāv no divām fosfolipīdu mono-

kārtiņām, bet kopā ņemot veidojas lipīdu dubultslānis. Fosfolipīdu hidrofīlās daļas vērstas uz āru, uz ūdeni, kamēr hidrofobais gals orientēts uz membrānas iekšpusi un ir saistīts viens ar otru.


Enerģiju metabolisms. Fosfors ir ļoti svarīgs augu enerģiju metabolismā, veidojot ar enerģiju bagātus ēsterus (C-P), kā glikozo-6-fosfāts. Šie

fosfātu ēsteri ir svarīgi augu vielu maiņā un biosintēzes reakcijās. Vairāk svarīgs šūnu

enerģiju metabolismā ir augsti enerģētiskais pirofosfāta savienojums starp diviem fosfora atomiem (P P, 30 kJ), kā adenozintrifosfāts

(ATF).


Enerģija atbrīvojas glikolīzes procesā; oksidatīvā fosforilācija vai fotosintēze tiek izmantota, lai sintezētu ATF, un šī enerģija

atbrīvojas ATF hidrolīzē par ADF un neorganisko fosfātu.

ATF ir nestabila un, sekojoši, tā intensīvi iesaistās metabolismā. Viens vienīgs grams

aktīvā vielu maiņā esošu kukurūzas sakņu galiņu var katru dienu sintezēt intensīva metabolisma

laikā vidēji 30 sekundēs 5 gramus ATF.


Fosfātu avots. Šūnas ar vakuolām satur divas dažādas fosfātu frakcijas. Vielu maiņas avots,

galvenokārt fosfātu ēsteru veidā, atrodas citoplazmā un mitohondrijos. Rezerves vielu maiņas avots, galvenokārt neorganisko

fosfātu veidā, ir sastopams vakuolās. Ja fosfors ir pieejams pietiekamā daudzumā,

85-95% no kopējā neorganisko fosfātu daudzuma lokalizējas vakuolās.


Ja fosfora pieplūdums ir bremzēts, tad neorganisko fosfātu koncentrācija vakuolās nekavējoties samazinās, jo redukcija vielu

metabolismā notiek daudz lēnāk. Pietiekošs fosfora pieplūdums realizējas,

palielinoties visu fosfora saturošo organellu skaitam. Un tomēr, virs noteikta līmeņa

vakuolās pieaug tikai neorganisko fosfātu daudzums. No šejienes izriet, ka P devas, kas ir

virs normas, tiek uzglabātas kā neorganiskie fosfāti.


Fermenti. Neorganiskiem fosfātiem ir stingra regulatora funkcija vairākos vielu

maiņas procesos augos. Tomātos neorganiskie fosfāti, kas izdalīti no citoplazmas vakuolām,

stimulē fosfofruktokināzes aktivitāti. Šis ferments ir svarīgs substrāta iesaistīšanā glikolīzē (šūnas elpošanai pastiprinoties

galvenokārt nogatavošanās laikā). Šajā laikā P iztrūkums var izsaukt tomātu nogatavošanās

procesu pārtraukšanu. P ir svarīgs cietes veidošanās procesā hloroplastos.


Zema neorganisko fosfātu koncentrācija noved pie cietes sintēzes

inhibēšanas. ADF-glikozopirofosforilāze ir svarīgākais ferments cietes sintēzē, un to inhibē neorganiskie fosfāti, bet stimulē

triozo-fosfāti. Respektīvi, līdzsvars starp abiem fosforu saturošiem savienojumiem ir ļoti svarīgs

cietes sintēzē hloroplastos.


Neorganiskie fosfāti regulē cietes sintēzi hloroplastos citā veidā.

P neorganisko fosfātu veidā no šūnu membrānām tiek transportēts šūnas iekšpusē,

bet triozofosfāti – uz āru. Šādā veidā neorganisko fosfātu koncentrācija

hloroplastos pieaug, bet triozofosfātu – samazinās. Tādā veidā šis mehānisms regulē

cietes sintēzi hloroplastos.


Ribulozobifosfāts kā CO2 akceptors ir

svarīgs C saistīšanā.Triozofosfāti veic ribulozobifosfātu

atjaunošanu. Ja neorganiskie fosfāti ir augstā koncentrācijā, tie stimulē šo savienojumu

“eksportu” no hloroplastiem, inducējot triozofosfātu samazināšanos un sekojošu

CO2 fiksācijas inhibēšanu.

P ir svarīgs arī vairāku citu fermentu regulēšanā.


Lai augšana būtu optimāla, ir vajadzīgi 0,3-0,5 grami P uz 1 g sausās masas.

P iztrūkums parādās kā augšanas bremzēšana un tumši zaļas lapu krāsas parādīšanās.

Tas ir tādēļ, ka P nepietiekamības laikā lapu attīstība ir lēnāka nekā hlorofila sintēze; rezultātā parādās paaugstināta hlorofila

koncentrācija lapā.


Kālijs Kālijs ir vienvērtīgs katjons ar lielu

pārvietošanās iespēju augā.

Tas var notikt divos veidos:

1) šūnu līmenī un

2) lielākos attālumos ksilēmā un floēmā. Salīdzinot ar citiem elementiem,

K ir visaugstākā koncentrācijā augos:

citoplazmā 100-200 mol.L-1,

hloroplastos – 20-200 mol.L-1.


K sāļiem ir svarīga nozīme šūnas osmotiskā regulācijāosmotiskā regulācijā.

Šūnas stiepšanāsŠūnas stiepšanās un citos procesos, ko regulē turgors, K+ jons kalpo kā mijiedarbojošs jons ar šķīstošiem anjoniem, lai uzturētu pH starp

7 un 8, kas ir ideālais vides skābums lielai daļai fermentu.

K jons ir arī tas, kas galvenokārt regulē osmotisko spiedienu citoplazmāregulē osmotisko spiedienu citoplazmā.


Fermenti. K+ ir būtisks daudzu fermentu aktivēšanā. Vairāk nekā 50 fermenti ir

atkarīgi no K, vai arī K stimulē to aktivitāti. K+ saistīšana inducē receptori-konformatīvas

izmaiņas daudzos fermentos. Samazinoties K+ daudzumam, tiek novērota šķīstošo

karbohidrātu un N saturošo savienojumu koncentrācijas palielināšanās vienlaicīgi ar

cietes daudzuma samazināšanos. Šīs izmaiņas karbohidrātu vielu maiņā norāda

uz stingru nepieciešamību pēc K dažos C metabolisma regulējošos fermentos.


K+ ir svarīgs membrānas aktivēšanā, saistot ATFāzes.

Pirmkārt, šos fermentus aktivē Mg, bet tiem ir nepieciešams, lai tālākā procesā tos stimulētu K+. Augstākos augos K+ ir vajadzīgs proteīna sintēzei.

K+ ir laikam vajadzīgs tRNS transportam un saistīšanai ribosomās.

Ribulozes bifosfāta karboksilāze ir stingri atkarīga no K+ koncentrācijas.

Jons ir svarīgs gan nitrāta reduktāzes aktivēšanai, gan sintēzei.


K+ nozīme fotosintēzē līdztekus daudzu fermentu aktivēšanai, ir jonu līdzsvara un

pH regulēšana hloroplastoshloroplastos. K+ ir svarīgākais jons, kas kavē gaismas inducēto H+ plūsmu uz

tilakoīdu membrānas. Jons ir iesaistīts transmembrānas pH gradienta

indukcijā, kas nepieciešams ATF sintēzei. K+ jona koncentrācijas pieaugums noved pie

fotosintēzes, kā arī elpošanas un ribulozobifosfāta karboksilāzes aktivitātes

paaugstināšanās.


Šūnu stiepšanās. Lielas centrālās vakuolas attīstība šūnā ir svarīga šūnas stiepšanās

procesā. Lai veidotos vakuolaLai veidotos vakuola, vispirms jābūt iespējai, lai šūnapvalks paplašinātos līdz vajadzīgam izmēram.

Otrkārt, vakuolas osmotiskajam potenciālam ir jāpalielinās.

To var sasniegt, akumulējot K, kas ir par iemeslu noteiktai vakuolas tilpuma palielināšanai osmozes

rezultātā. Giberelskābe (G3) un K acīmredzot izrāda

sinergismu stublāja garuma palielināšanā.


Jonu līdzsvars. K+ ir svarīgs jonu līdzsvara saglabāšanā. Tas neitralizē citoplazmā tos anjonus, kas nav mobili, kā arī daudzus mobilos

anjonus, kas ir ksilēmā, floēmā un vakuolās. Nitrātu metabolismā K+ tiek transportēts savienojumā ar anjonu NO3

- lielos attālumos pa ksilēmu un tiek

uzglabāts vakuolās. Nitrātu redukcijai lapās atlikušie K+ var tikt izmantoti organisko skābju stehiometriskai sintēzei, un K+ jons neitralizējas. Organisko skābju K sāļi, kā kālija malāti, tiek transportēti uz saknēm. Tā, K+ jons var kalpot kā pretējā lādiņa jons nitrātiem

sakņu šūnās, vai arī transportējot nitrātus pa ksilēmu.


MagnijsMg2+ joni ir ļoti mobili. Tie ir ļoti svarīgi

fotosintēzē. Lielākā daļa Mg2+ jonu ir iesaistīti intracelulārā pH- un pareizā katjonu-anjonu

regulācijā.Fotosintēze. Magnijs ir centrālais atoms

hlorofila molekulā fotosistēmā I un II, kas ir daļa no fotosintēzes. Hlorofilā absorbētie

protoni izraisa elektronu plūsmu, tādā veidā radot ATF un NADF, kas rezultējas CO2

fiksācijā.


Ja magnijs ir optimāli pieejams, tad 10 līdz 20% no Mg2+ joniem būs lokalizēti

hloroplastos. Augstas koncentrācijas Mg2+ un K+ joni ir nepieciešami, lai

saglabātu pH robežās no 6,5-7,5 hloroplastos un citoplazmā.

Tas ir pretstatā pH lielumam šūnas vakuolās – 5,0-6,0.

Vides skābums lielā mērā nosaka proteīnu un fermentu struktūru un šādā veidā tas ietekmē

hloroplastu funkcionāšanu un proteīnu sintēzi.


Fermenti. Mg2+ ir iesaistīts proteīnu sintēzē dažādos līmeņos.

Mg veido tiltiņu starp abām ribosomu subvienībām.

Mg deficīta gadījumā subvienības atdalās, un proteīnu sintēze tiek apstādināta.

Mg ir nepieciešams RNS polimerāzes aktivitātei, - ferments iekļaujas RNS sintēzē.


Mg2+ daudzuma samazināšanās bloķēs RNS sintēzi.

Lapās 25% no visiem proteīniem ir lokalizēti hloroplastos. Rezultātā, ja Mg nepietiek, tad

hloroplastu struktūra un funkcijas tiks nekavējoties bojātas.

Mg ir svarīgs arī ribulozobifosfāta karboksilāzes aktivitātei. Šis CO2 saistošais ferments ir lielā

mērā atkarīgs no pH un Mg2+.


Enerģiju metabolisms. Mg ir obligāts augu enerģijas metabolismā ar to, ka tas ir svarīgs

ATF sintēzē (ADF + pirofosfāts ATF). Mg veido tiltiņu starp fermentu un ADF. It īpaši Mg stimulē ATF sintēzi hloroplastos. Respektīvi, Mg

ir spējīgs veidot kompleksu ar ATF. ATFāzes šādā kārtā pārvieto ar enerģiju bagātās fosforilgrupas uz

proteīniem un cukuriem. Neskatoties uz to, ka Mg ir daudz regulatoro funkciju, tas lielākoties ir ieslēgts vakuolās,

kalpojot par pretēji lādēto jonu neorganiskiem un organiskiem anjoniem katjonu-anjonu līdzsvaram.


3.2. Mikroelementi Dzelzs

Augos dzelzs lielākoties ir saistīts hellātos un kompleksos savienojumos. Brīvie Fe2+ un Fe3+ joni

ir niecīgās koncentrācijās (10-10 mmol.L-1). Lielākoties augi adsorbē tikai Fe2+. Notiek tā, ka

Fe3+ reducējas par Fe2+ uz sakņu virsmas pirms tas nonāk citoplazmā. Lielākoties tikai zāles ir spējīgas

uzņemt Fe3+. Lielos attālumos pa auga ksilēmu dzelzs tiek transportēts kā dzelzs-karbohidrātu komplekss. Pārsvarā tas notiek Fe3+-citrāta vai

dzelzs peptīdu kompleksā. Galvenā dzelzs funkcija augā ir veidot dzelzs hellātus.


Hemoproteīni. Dzelzi saturošos proteīnus var iedalīt hemoproteīnos un

dzelzs-sēra proteīnos. Pazīstamākie

hemoproteīni ir citohromi, kas satur dzelzs-porfirīna kompleksu kā prostetisko grupu.

Citohromi veido elektronu transporta ķēdes red-oks sistēmas svarīgu daļu protoplastos un

mitohondrijos. Citohromi darbojas kā elektronu starpnieki, izraisot nitrātu redukciju

par nitrītiem fermenta nitrātreduktāzes ietekmē N asimilācijā.


N2 fiksēšanā pākšaugos citohromi ir

starpnieki elektronu transporta ķēdē, pa kuru elektroni tiek transportēti līdz N2 reducēšanai

par NH3. Katalāzes un peroksidāzes tātad ir

Fe-hema saturoši fermenti. Katalāzes piedalās fotoelpošanā, glikolīzē un ūdeņraža pārskābes

pārvēršanā pēc shēmas:2H2O2 katalāze 2H2O + O2


SOD neitralizē superradikāli par ūdeņraža peroksīdu, ko savukārt neitralizē katalāze.

Peroksidāzes augu šūnās ir sastopamas lielos daudzumos.

Šūnapvalks saista katalāzes fenolu polimerizācijas katalizēšanai par lignīniem.

Saknēs ir augsta peroksidāžu koncentrācija un tām (saknēm) ir nozīme Fe uzņemšanai.

Fenolu pārpalikums, kas veidojas trūkstot dzelzij, tiek izvadīts.


Fe-S-proteīni. Otrā Fe-saistīto proteīnu grupa ir Fe-S-proteīni. Fe ir pievienota cisteīna

un/vai neorganiskā sēra tiola grupai (-SH). Ferrodoksīns ir plašāk pazīstamais Fe-S

proteīns un darbojas kā pārnesējs elektronu transportā reakcijās, ko katalizē

nitrītreduktāze, sulfātreduktāze, NADF+ sintēzē fotosintēzes procesā un veicot

redukciju nitrogenāžu kompleksā.


Trīs dažādi Fe-S-proteīni, periodiski funkcionējot, ir iekļauti elektronu

transportā nitrogenāžu kompleksā. Līdztekus šīm divām Fe saturošām grupām augos ir arī

citi fermenti, kas satur Fe. Elements ir svarīgs red-oks reakcijām un fermentu kompleksa

stabilizēšanai. Fe ir svarīgs hlorofila biosintēzē. Ja jaunās lapās ir Fe iztrūkums, tad seko hlorofila

samazināšanās, jo proteīna sintēze ir bloķēta. Turklāt stipri samazinās ribosomu skaits

šūnās.


Fe iztrūkums saknēs rezultējas ar morfoloģiskām izmaiņām:

Samazinās sakņu stiepšanās garumā, bet palielinās sakņu matiņu diametrs un

skaits.

Zaļajās lapās 80% no Fe atrodas hloroplastos. Fe daudzumam samazinoties, tas

viss būs lokalizēts hloroplastos.


BorsB uzņem ar saknēm un transportē pa ksilēmu uz augšu uz citām augu daļām. Šūnu membrānā B

var būt atsevišķu ēsteru sastāvā. Nav zināmi fermenti, kas satur B vai ka B būtu to ko-faktors. Tomēr ir dati, ka cis-diol borāta

komplekss var būt izveidojies no komponentiem, kas atrodas uz membrānas vai arī tajā. Šī kompleksa veidošanās, iespējams,

varētu ietekmēt membrānā saistīto komponentu aktivitāti.


B funkcijas galvenokārt ir ekstracelulāras. B ir iesaistīts šūnapvalka lignifikācijas procesos un ksilēmas diferenciācijā.

Šūnapvalkā borskābe spēj veidot stabilus mono- un diēsterus ar cis-diolu, kas iekļaujas molekulās ar vairākām hidroksilgrupām. Tādiem cukuriem kā mannitols un polimann-uronskābe ir līdzīgas

konfigurācijas, veidojot borskābes ēsterus. Šie cukuru-borātu ēsteri ir daļa no šūnapvalka hemicelulozes frakcijas. Lielākoties B tātad

lokalizēts augos šūnapvalkā.


Divdīgļlapjiem pretstatā viendīgļlapjiem paaugstināta nepieciešamība pēc B, iespējams, ir dēļ lielas komponentu koncentrācijas ar cis-diola

konfigurāciju šūnapvalka veidošanās procesā. Ir konstatēts, ka boram līdzīgi kā kalcijam, ir

regulējoša loma šūnu sieniņu sintēzē, kā arī šūnu sieniņas un šūnu membrānas

komponentu stabilizēšanā.


B rezultējošā iedarbība izpaužas kā primāro un sekundāro sakņu garumā augšanas

inhibēšana. -indoliletiķskābes oksidāzes aktivitāte līdz ar to stipri palielinās.

Tālāk, B piedalās fenolu metabolisma un lignīnu sintēzes regulēšanā,

veidojot stabilus borātu ēsterus starp borskābi un fenolskābēm.


Hlors

Cl koncentrācija augos ir no

70 – 700 mmol.L-1 jeb 2000 – 20000 mg/kg sausās masas.

Cl augos ir ļoti mobils.

Tā galvenās funkcijas ir osmoregulācija un lādiņa kompensācija.


Hloroplasti. Hlorīdi, iespējams, piedalās fotosistēmā II Hilla reakciju laikā, kad

H2O sašķeļas par O2 un 2H+.

Ir pieņemts uzskatīt, ka hlorīdiem ir kofaktora funkcijas oksidācijā, veidojot Mn

kompleksu. Spinātos un cukurbietēs hloroplasti satur hlorīdus ~ 100 mmol.L-1

koncentrācijā. Lapu kopējā masā hlorīdi ir mazāk nekā

10 mmol.L-1, rādot skaidri izteiktu tendenci akumulēties hloroplastos.


Osmotiskais potenciāls. Cl- joni regulē atvārsnīšu atvēršanos un aizvēršanos. Cl-

kompensē K+ pieplūšanu atveroties slēdzējšūnām. Sīpolos, kam patīk hlora joni, atvārsnīšu atvēršanās ir kavēta. Atvārsnīšu aizvēršanās laikā slēdzējšūnās notiek K+ un sekojošā anjona, pārsvarā Cl-, noplūdums.

Hlorīdu iztrūkuma laikā atvārsnīte paliek atvērta, kas var novest pie ūdens zuduma.

Hlorīdi ir ļoti svarīgi osmotiskā potenciāla regulēšanā vakuolās, turgoscentās šūnās parasti

ir liela Cl- koncentrācija.


ATF-āze. Vienvērtīgie katjoni, tādi kā K+ , stimulē Mg-ATFāzes lokalizēšanos šūnas

membrānā, radot H+ noplūdumu. Ir pazīmes, ka otrais veids H+ transportējošai ATFāzei šūnu organellu membrānās citoplazmā. Šo ATFāzi aktivē nevis vienvērtīgie katjoni, bet gan Cl-.

Protoni un hlorīda joni tiek vienlaicīgi transportēti cauri tonoplastam, tādā veidā radot

pH gradientu starp citoplazmu (pH >7) un vakuolu (pH <6).


Slāpekļa metabolisms. Hlorīdi aktivē asparagīna sintetāzi, t.i., fermentu, kas ir svarīgs

slāpekļa metabolismā. Šis ferments pārvērš glutamīnu asparagīnā un glutamīnskābē. Cl-

klātbūtnē šīs reakcijas ātrums palielinās septiņas reizes. No šejienes izriet, ka tiem augiem, kas izmanto asparagīnu kā galveno N avotu tālajā transportā, hlorīdiem ir nozīmīga funkcija N

metabolismā.


Varš Cu2+ var būt augā kā divvērtīgais katjons vai veidot vara hellāta kompleksu. Ja abiem šiem

variantiem ir vienāda molaritāte augā, tad augs, šķiet, “izšķiras” par brīvo Cu2+.

Ksilēmā un floēmā Cu tiek lielākoties transportēts kā aminoskābju-vara komplekss. Dzīvajās šūnās varš ir pārsvarā kofermentu sastāvā un ir svarīgs

šo fermentu izraisītajās red-oks reakcijās [(Cu2+)/(Cu+)]. Vara trūkums izraisa vairāku vara

saturošu fermentu aktivitātes samazināšanos.


Fotosintēze. Ap 50% no vara, kas lokalizēts hloroplastos, ir saistīts plastocianīnā. Tas kalpo par starpnieku elektronu transporta ķēdē starp

fotosistēmu I un II, un satur vienu vara atomu uz vienu molekulu.

Vara trūkuma gadījumā plastocianīna koncentrācija samazinās.

Līdzīgi plastocianīniem, arī plastohinoniem ir nozīmīga loma elektronu pārnešanā starp

fotosistēmu I un II.


Ja varš trūkst, tad hloroplastu membrānā iztrūkst divi proteīni, kas ietekmē plastohinonu

mobilitāti. Lai plastohinonu sintēze notiktu, ir jābūt

fermentam laktāzei. Tā ir vara saturošs ferments un tā aktivitāte ir reducēta vara trūkuma

gadījumā. Secinām, ka vara iztrūkums ļoti drīz atsaucās uz

fotosintēzes samazināšanos.


Superoksīddismutāze. Varš papildus cinkam ir fermenta

superoksīddismutāzes (Cu-Zn.SOD) sastāvdaļa. Cu-Zn.SOD ir nozīmīga loma

superoksīda anjona radikāļa O2- neitralizēšanai. Ļoti reaktīvais O2- veidojas

fotoelpošanas rezultātā. Līdztekus Cu-Zn.SOD šūna satur arī mangānu saturošu SOD. SOD detoksificē reaktīvo O2- radikāli par H2O2 un O2, tādējādi aizsargājot

šūnu no radikāļa destruktīvās darbības.


SOD kopā ar katalāzi piedalās šādās reakcijās:

O2+ e-. O2- (superoksīds)

O2- + O2-+ 2H+ SOD H2O2

2 H2O2 katalāze 2H2O + O2

SOD neitralizē superoksīdu, un tālāk H2O2 ir

detoksificēts, katalāzes ietekmē veidojoties par diviem atsevišķiem savienojumiem –

skābekli un ūdeni.


Cu-Zn saturošā SOD lielākoties atrasta hloroplastu stromā. Arī lielākā daļa O2- un

H2O2veidojas hloroplastos. Jaunajās lapās 90%

SOD ir lokalizēta hloroplastos un tikai 4-5% - mitohondrijos. Ja Cu trūkst, mainās hloroplastu struktūra, skaidri parādot Cu aizsargfunkcijas.

Varam ir arī svarīga nozīme elektronu transporta ķēdē mitohondrijos. Elektronu

transporta ķēdes beigu posmā citohroma oksidāze arī satur divus vara un divus dzelzs atomus hema

konfigurācijā.


Kobalts

Kobalta funkcijas augā nav zināmas. No otras puses Co ir svarīga loma N2 saistīšanā, kā,

piemēram, pākšaugu sakņu gumiņos simbiozē ar Rhizobium sp.. Co ir fermenta kobalamīna būtiska sastāvdaļa. Te Co(III) ir kofermenta komponents,

kas atrodas starp četriem N atomiem porfirīna struktūrā. Rhizobium baktērijai ir zināmas trīs

fermentu sistēmas, kas satur Co. Ir atrasta sakarība starp Co koncentrāciju, N saistīšanu un

sakņu gumiņu attīstību.


Co ir nepieciešams metionīna sintēzei baktērijām, ribonukleotīdu un metil-malonil-

koenzīma A mutāzes sintēzei. Metil-malonil-koenzīma A mutāze ir nepieciešama leg-hemoglobīna

sintēzei. Leg-hemoglobīns ir ļoti svarīgs fermenta nitrogenāzes darbībā, jo būdams bakterioīda

membrānā, leg-hemoglobīns saista skābekli un rada anaerobus apstākļus. Šobrīd vēl nav skaidri zināms, vai Co ir nozīme augstākos augos. Ir zināms tikai viens kobalamīna atkarīgs ferments – leicīn-2,3-aminomutāze tomātos. Zemākajiem augiem Co ir būtiski svarīgs un atrodas vairākās subcelulārās

frakcijās un hloroplastu tilakoīdos.


Mangāns

Mn sastop augos kā divvērtīgu nesaistītu Mn2+ jonu, un šajā formā tas tiek transportēts no saknēm pa ksilēmu uz citām augu daļām.

Hilla reakcija. Mn ir 2 svarīgas funkcijas augā. Jons ir iesaistīts tā saucamajās Hilla

reakcijās fotosistēmā II, kur ūdens ir sašķelts par skābekli un protoniem:

2H2O O2 + 4H+ + 4e-


Uzskata, ka 4 Mn atomi ir daļa no proteīna, kas katalizē ūdens hidrolīzi. Šajā

hidrolīzē atbrīvotos elektronus saista elektronus zaudējušais hlorofils 680

fotosistēmā II, kas satur Mg.Superoksīddismutāze. Līdz šim ir izolēti tikai daži Mn saturoši fermenti. Vissvarīgākais no

tiem ir Mn saturošā superoksīddismutāze (Mn-SOD). Ja Mn trūkst, tad notiek izmaiņas

hloroplastu struktūrā, skaidri parādot Mn lomu.


MolibdensMo ūdens šķīdumos galvenokārt pārstāvēts kā MoO4

2- jons. Vāji skābā vidē molibdāta jons

var, atkarīgi no skābuma pakāpes, piesaistīt vienu vai divus protonus, atbilstoši kā

MoO42- HMoO4

- H2MoO4

Var veidoties arī polianjoni, kā tri- un heksamolibdāti.

Molibdenam ir ierobežota pārvietošanās spēja augos un tas, iespējams, tiek transportēts pa

ksilēmu un floēmu kā MoO42- jons.


Nitrogenāze. Ir zināmi daži fermenti, kur Mo tiek

izmantots kā kofaktors. Divi literatūrā visbiežāk aprakstītie Mo saturošie fermenti ir nitrogenāze

un nitrātreduktāze. Nitrogenāze – anaerobs ferments, kam ir būtiska loma N2 fiksācijā

gumiņos ar Rhizobium baktērijas palīdzību:N2 + 8H+ + 8e- 2NH3 + H2

Mo ir tieši iesaistīts N2 redukcijā. N2 molekula

tiek saistīta ar Mo atomu nitrogenāzes kompleksā. Katra N molekula ir saistīta ar 2 Mo atomiem, kas ir Fe-Mo-proteīna aktīvajā centrā.


Pēc nitrogenāzes kompleksa aktivēšanas, izmantojot ATF,

Fe-Mo-komplekss maina savu struktūru. Šajā struktūras maiņā notiek N2

redukcija. Elektroni, kas vajadzīgi šai redukcijai pie Fe-Mo-proteīna, ir

aizvietoti ar Fe-S-proteīnu nitrogenāzes kompleksā.


Nitrātreduktāze. Tā reducē nitrātus par nitrītiem N asimilācijas procesā augu šūnā.

Nitrātreduktāze satur Fe-hema molekulu un 2 Mo atomus. Ferments katalizē nitrātu redukciju par

nitrītiem šādā veidā:2e- 2citohromsFe(II/III) 2e- 2Mo(V/VI) 2e-

NO3-/NO2

-

FAD, citohroms (Fe(II)/Fe(III)) un molibdens (Mo(V)/(VI)) ir nitrātu reduktāzes kompleksa un

elektronu transporta ķēdes funkcionālās daļas. Elektroni, kas iegūti no NADF, tiek izmantoti, lai reducētu nitrātus par nitrītiem. Nitrātreduktāzes

aktivitāte ir zema Mo trūkuma gadījumā, bet šo aktivitāti var ātri atjaunot, ja pievieno Mo.


CinksZn tiek uzņemts ar sakņu sistēmu kā Zn2+.

Ksilēmā tas tiek transportēts kā brīvais Zn2+jons vai arī kā organiskās skābes cinka sāls.

Cinks nav ne oksidētājs, ne reducētājs augā. Elements viegli veido tetrahedrāla kompleksu un

šādā veidā ir daudzu fermentu metāla komponents. Tas var būt kā strukturālais, tā regulējošais kofaktors fermentu kompleksā.


Fermenti. Augi satur daudzus Zn saturošus fermentus, ieskaitot

alkoholdehidrogenāzi auga veidotājaudu zonā.

Superoksīddismutāzē (SOD) Zn veido kompleksu ar Cu no histidīna ar N atomu

vidū. Ferments oglekļa anhidrāze saista CO2

pēc šāda parauga:CO2 + H2O HCO3

- + H+ un tādējādi uztur

zināmu CO2 līdzsvaru noslēgtā sistēmā.


Šī reakcija rada iespēju augam izmantot kā CO2, tā HCO3

-.

Pēc pārvēršanas par CO2

HCO3- var tikt izmantota kā substrāts

ribulozes difosfāta karboksilāzei. Šis ferments sastāv no 6 subvienībām,

un pie katras no tām ir saistīts Zn atoms. Ferments ir sastopams kā hloroplastos,

tā citoplazmā.


Proteīna sistēze. Zn ir ļoti svarīgs proteīna sintēzei. Ja Zn trūkst, proteīna sintēze būtiski samazinās. Var notikt ribosomu

komplektēšanās un proteīna priekšteča, tāpat kā aminoskābju un amīdu, akumulēšanās. Zn ir būtiski nozīmīgs RNS polimerāzes

aktivitātes nodrošināšanai. Normālos apstākļos RNS polimerāze satur 2 Zn atomus, kas nosaka

fermenta raksturīgo struktūru. No šejienes izriet, ka eksistē apgriezti

proporcionāla attiecība starp Zn koncentrāciju un RNSāzes aktivitāti.


Indoliletiķskābes sintēze. Zn daudzuma samazināšanās traucē -indoliletiķskābes

(IES) sintēzi augā.Indols triptofāns -indoliletiķskābe

Zn ir nozīme triptofāna, tātad IES priekšteča, sintēzē. Pētījumi ar kukurūzu ir apstiprinājuši šo hipotēzi, ka Zn deficīts var tikt kompensēts

ar triptofāna pievienošanu.


PALDIES

UN UZ REDZĒŠANOS!

3. lekcija

Documents