OPA SVOJSTVA MIKROORGANIZAMA II.Transport materije kroz citoplazmatsku membranu

Organizmi mogu selektivno regulirati prenos hranjivih materija u eliju i otpadnih produkata iz elije. Najee svaka molekula zahtjeva specifine receptore koji je mogu prepoznati i prenjeti kroz polupropusnu membranu. Tu funkciju imaju proteini koji su prisutni u citoplazmatskoj membrani . Prisustvo ili nedostatak adekvatnog proteina kao receptora u citoplazmatskoj membrani odreuje koji e molekul biti prenesen. Kada je koncentracija materija na jednoj strani membrane vea od one na drugoj strani nastaje koncentracijski gradijent ili razlika. Ako materija moe proi kroz membranu ona e biti prenoena dok se koncentracije ne izjednae ili dok se prenos ne zaustavi nekom drugom silom. Materije kroz citoplazmatsku membranu i kod prokariota i kod eukariota prolaze na dva naina : pasivnim i aktivnim procesima ( transportom ). U pasivnim transportima materije prolaze kroz membranu sa mjesta vee na mjesto manje koncentracije bez utroka energije u eliji.

Pasivni transporti su : difuzija,olakana difuzija i osmoza.

Difuzija ( jednostavna difuzija ) esto predstavlja kretanje molekule ili jona sa mjesta vee na mjesto manje koncentracije. Ovo kretanje se moe odvijati sve dok se koncentracije ne izjednae. Taka u kojoj dolazi do izjednaavanja koncentracije naziva se equilibrum ili ravnotea. Ovim nainom se u eliju unosi kiseonik ili ugljik dioksid.

Slika br. 1 . Difuzija kroz elijsku membranu

Olakana difuzija se odvija tako to se supstanca unosi u eliju predhodno vee za proteinski nosa permeazu. Ponekad kao nosai mogu da poslue enzimi nazvani permeaze. Proteinski nosa moe prenjeti materiju kroz membranu samo sa mjesta vee na mjesto manje koncentracije. Permeaze ili proteini funkcioniu tako to se rotiraju u citoplazmaskoj memrani i tako prenose materije iz vanjske sredine u unutranjost elije ili samo promjene oblik. Olakana difuzija je slina jednostavnoj jer ne zahtjeva utroak energije.

Bakterije ne mogu da unose velike molekule u eliju. One sintetiziraju i izluuju enzime koji razgrauju velike molekule na prosta jedinjenja. Npr. proteine u amino kiseline, polisaharide u jednostavne eere. Enzimi koje bakterije izluuju iz elije se nazivaju ekstracelularni. im enzim razgradi veliku molekulu, nastale podjedinice bivaju prenesene u eliju pomou permeaza.

Slika br.2. olakana difuzija

Osmoza je vrsta pasivnog transporta koji podrazumjeva transport vode. Voda u eliju ulazi ako je koncentracija supstanci u eliji vea nego u vanjskoj sredini. Voda lako prolazi kroz citoplazmatsku membranu i obino se ne nakuplja u eliji u veim koncentracijama.

Slika br.3. osmozaAko ipak iz nekog razloga doe do poveanja vode u eliji, ona e da nabubri i moe doi do pucanja elijskog zida. Ova pojava se naziva plazmoptiza i prisutna je kod mikrorganizama sa tankim elijskim zidom, npr.kod gram negativnih bakterija. Ako se u okolini elije povea koncentracija supstanci ( hipertoniki rastvor ) tad e vooda da izlazi iz elije, citoplazmatska memrana se odvaja od elijskog zida i obavija unutranji sadraj, elija se isuuje, smeurava i ova pojava se naziva plazmoliza. Aktivni transport je nain prenoenja hranjivih materija u eliju uz utroak energije. Prenos se po pravilu odvija prema unutranjosti elije bez obzira na koncentraciju hranjivih materija, uz uee specifinih prenosioca. Aktivni transport se moe odvijati na nekoliko naina. Jedan od naina je prenos pri kojem se hranjiva materija vee za proteine. Nakon toga protein sa hranjivom materijom stupa u interakciju sa transportom u citoplazmatskoj membrani, pomou koga uz utroak energije materije u neizmjenjenom obliku unosi u eliju.

Na ovaj nain mikroorganizmi usvajaju eere i amino kiseline. Prenosna grupa podrazumjeva hemijsku promjenu materije prilikom prolaska kroz citoplazmatsku memranu. Prenos se vri tako to se supstancakoja se prenosi predhodno fosforilie. Najee pomou fosfenol pirogroane kiseline, a zatim se vee za proteinske prenosioce i uz pomo specifinih enzima se prenose u eliju. U eliji se vri njeno odvajanje od prenosioca i defosforilizacija. Osloboeni fosfor se koristi u elijskim procesima, dok se hranjiva materija ukljuuje u metabolike procese. Ona ne moe izai iz elije zato to je promjenila oblik i to citoplazmatska membrana za nju postaje nepropusna. Ovim nainom veina prokariotskih mikroorganizama usvaja fruktozu, glukozu, celobiozu, N-acetiglukozu i dr.

Eukariotski mikroorganizmi imaju i dopunske naine usvajanja hranjivih materija, a to su fagocitoza i pinocitoza.

Fagocitoza je zastupljena kod protozoa koje kroz primitivni usni otvor ( citosom ) uvlae vrste hranjive estice i u eliji oko njih formira hranjivu ( digestivnu ) vakuolu. Nakon to se unesena estica metabolizira ( svari ), nepotrebni i nepreraeni sastojci se izbacuju iz elije. Fagocitoza je takoer prisutna i kod leukocita bijelih krvih zrnaca.

Pinocitoza je prisutna kod eukariota koji nemajuvrst elijski zid. Oni hranjivu esticu obavijaju svojom elijom i polako je razgrauju uz usvajanje neophodnih sastojaka.

Slika br. 5. Pinocitoza i fagocitoza

Citoplazma

Kod prokariota pod citoplazmom se podrazumjeva unutranji matriks koji se nalazi unutar citoplazmatske membrane. Citoplazma je gusta, mutna i elastina, sadri oko 80% vode i proteine, ugljikohidrate, lipide i anorganske ione i veliki broj male molekulske mase. Strukturne jedinice u citoplazmi prokariota su : nukleoid ili jedrova sfera, estice nazvane ribosomi i rezervne materije nazvane inkluzije ili uklopine. Citoplazma u eukariotskim elijama obuhvata matriks koji je smjeten unutar citoplazmatske membrane. Citoplazma je homogena masa izgraena od koloidnih i pravih rastvora i u njoj su smjetene jedro i razliite organele. Hemijski sastav i struktura citoplazme zavisi od vrste , starosti i uslova ivota mikroorganizama . Sa starou se u njoj poveava broj vakuola i inkluzija. Kada se odstrani elijski zid ona zauzima loptast oblik, kao kap tenosti.

Slika br. 6. Ctoplazma

Jedro Jedro je kontrolni centar svim funkcionalnim elijama. Preko DNK koja je sastavni dio jedra prenose se nasljedne osobine. Molekuli DNK se sastoje od dezoksiriboze, fosforne kiseline i purinskih i pirimidiski baza. Nukleotidi su meusobno povezani fosfodisterskim vezama u lance. Dva lanca DNK meusobno su uvezani vodonikovim vezama i to tako da se timin iz jednog lanca vee sa adeninom iz drugog, a guanin jednog sa citozinom drugog i na taj nain stvaraju uvijenu molekulu koja se naziva dvostruka uvojnica. Lanac DNK zajedno sa proteinima tipa histona i protamina gradi hromosom. Prokariotski mikroorganizmi imaju samo jedan hromosom, a eukariotski vie od jednog. Broj hromosoma zavisi od vrste mikroorganizama. Hromosomi su izgraeni od manjih segmenata gena. Geni u sebi sadre jedan ili vie parova nukleotida i on je ossnova nasljeivanja. U zavisnosti od toga da li je genetski materijal pomou membrane odvojen u posebnu organelu ili je samo lociran u odreenom dijelu elije, ali bez membrane, razlikuje se nukleus pravo jedro kod eukariota i nukleoid hromatinsko tjelace kod prokariota.

Nukleus ili pravo jedro : prisutno kod eukariota je okruglo tjelace ispunjeno nukleoplazmom u kojoj se nalaze guste niti hromatina. To su ustvari molekuli DNK sa proteina. U periodu kada jedro miruje, odnosno kada se elija ne razmnoava , hromatin je rasut po cijeloj nukleoplazmi, a za vrijeme mitoze hromatin se sakuplja u hromozome. Osnovne strukturne jedinice hromosoma su nukleosomi. Jedarni materijal je obavijen dvostrukom membranom ( vanjskom iunutranjom ) nazvanom nuklearna envelopa ili jedrov omota. Vanjska membrana je povezana sa endoplazmatski retikulumom, a preko njega sa ribosomima. Na jedrovoj membrani nalaze se siune pore preko kojih je omoguena komunikacija izmeu jedra i citoplazme. Broj pora na membrani zavisi od vrste mikroorganizama. U jedru nekih eukariotskih mikroorganizama nalaze se okruglasta tijela nazvana nukleolus ili jedarce.

U njima se vri sinteza ribosomske r RNK. Jedarce nije obavijeno membranom i gue je koenzistencije. Vidljivo je u fazi nepodjeljene elije i esto nastaje u toku mitoze, a ponovo se pojavljuje nakon zavrene mitoze .

Slika br. 7 jedroNukleoid ili hromatinsko tijelace ( jedro kod prokariota ) je na niem stepenu organizacije jer nema jedrovu membranu i diobeno vreteno. U nukleotidu se nalazi samo jedna dvostruka uvojnica DNK, obino krunog oblika i ona sa proteinom gradi bakterijski hromosom. To je elijski genetiki centar koji nosi sve informacije neophodne za strukturu i funkciju elije. On moe biti okruglastog ili tapiastog oblika. Samo neke bakterije kao to su npr. Vibrio cholera imaju vie od jednog hromosoma. Kruni molekul DNK ima veliku duinu. Tako npr. kod Escherichia coli koja je dugaka 2-6m, duina molekule DNK je 1400m. Nukleoid je povezan sa mezosomima i citoplazmatskom membranom. Hemijskom analizom je utvreno da u ukupnoj masi nukleoida 60% ini DNK , 30% RNK i 10% proteini.

Slika br. 8 nukleotid

PlazmidiSem bakterijskog hromosoma, bakterije esto sadre malu krunu dvostruku uvojnicu DNK nazvanu plazmid. Osim kod bakterija, plazmidi su prisutni i kod nekih kvasaca i konastih gljiva. Oni imaju sposobnost autonomne replikacije koja je odvojena od replikacije hromosoma. Plazmidi najee sadre vie desetina gena ( 15 100 ) koji openito nisu odluujui za preivljavanje bakterija u neadekvatnim vanjskim uslovima. Plazmidi se mogu izdvojiti ili ukloniti a da se elija ne oteti. Iz elije se odstranjuju procesom koji se zoove sjeenje. Ovaj postupak se koristi u genetskom ininjeringu i podrazumjeva prenoenje i ugradnju nekog svojstva iz jedne bakterijske vrste u drugu. Prema funkciji za koju su odgovorni postoji vie vrsta plazmida.Konjugativni plazmidi imaju gene odgovorne za funkcionisanje pili.ovi plazmidi sadre faktor fertiliteta ( F faktor ). Plazmidi koji sadre R-faktor odgovorni su za rezistenciju bakterija prema antibioticima. Col plazmidi sadre gene za sintezu bakteriocina ( kolicina ) koji unitava druge bakterije.

Virtuelni plazmidi su odgovorni za svojstvo patogenosti elije. One bakterije koje sadre ove plazmide bolje proizvode toksine.

Metaboliki plazmidi posjeduju gen za razgradnju aromatinih komponenti, pesticida i ugljikohidrata. U metabolike spadaju i plazmidi koji gene za nodulaciju ( nod- gen ) i za azotofiksaciju ( fix geni ).

Slika br. 9 plazmidi

Endoplazmatski retikulumEndoplazmatski retikulum predstavlja mreu cjevica uronjenih u citoplazmu, a koje su povezane sa citoplazmatskom i jedarnom membranom ime se poveava aktivna povrina elije. Smatra se da retikulum osigurava povrinu za odvijanje hemijskih reakcija, put za prenos molekula u eliju i prostor u kome se pohranjuju sintetizirane molekule. Endoplazmatski retikulum ima ulogu u sintezi proteina i lipida i oni se preko retikuluma transportuju kroz eliju. Na retikulumu se sintetiu i komponente citoplazmatske membrane.

Slika br. 10 Endoplazmatski retikulum

Ribosomi

Sve prokariotske i eukariotske elije sadre ribosome koji funkcioniraju kao mjesta gdje se vri sinteza proteina. elije koje sintetiziraju veliku koliinu proteina imaju veliki broj ribosoma. To su mala okrugla tjelaca u obliku zrna koja su vidljiva samo pod elektronskim mikrooskopom. Ribosomi su izgraeni od dvije podjedinice, a svaka se podjedinica sastoji od proteina i RNK nazvane ribosomska RNK ( r-RNK ). U matriksu ribosoma sintetiu se proteini koji se zadravaju u eliji, a na membrani ribosoma sintetiu se proteini koji se zadravaju u eliji, a na membrani ribosoma sintetiu se proteini koji se transportuju iz elije. Prema koeficijentu sedimentacijeizraenom u jedinicama Svedberga ( S ), meusobno se razlikuju ribosomi prokariota od ribosoma eukariota. Slovom ( S ) se oznaavaju Svedbergove jedinice ( IS = 10-13S ). Ribosomi kod eukariota su vei, gui od prokariotskih i imaju koeficijent sedimentacije 80S. Svaki 80S ribosom sadri veliku 60S podjedinicu koja ima tri molekule rRNK i manju 40S podjedinicu koja sadri jednu molekulu rRNK. Mnogi od ovih ribosoma nalaze se u citoplazmi kao posebna tjelaca. Hloroplasti i mitohondrije sadre vlastite 70S ribosome koji ukazuju na njihovu evoluciju od prokariota. Ribosomi prokariota imaju sedimentacijski koeficijent 70S. Izgraeni su od dvije podjedinice, vee 50S podjedinice sa dvije molekule rRNK i manje 30S podjedinice sa jednim molekulom rRNK. Npr. kod Escherichia coli 50S podjedinica se sastoji iz jednog molekula 32S rRNK, jednog molekula 5S rRNK i 20 molekula proteina, dok 30S podjedinica se sastoji od jednog molekula 16S rRNK i 10 molekula proteina. Neki antibiotici kao npr. streptomicin, neomicin, tetraciklin ispoljavaju svoje antimikrobne efekte inhibicijom sinteze proteina na ribosomima. Poto se razlikuju prokariotski od eukariotskih ribosoma, bakterijska elija moe biti unitena sa odreenim antibiotikom, dok na eukariotsku eliju domaina taj antibiotik ne djeluje. Slika br. 11 ribosomi

Golijev kompleks ili Golijev aparat

To je krupna organela koja je izgraena ok veeg broja glatkih cjevica koje su na krajevima proirene i okruene loptastim mjehuriima ( cisterne ili tubule ). Cjevice su obino povezane u paketie. Golijev kompleks se nalazi u elijama veine eukariotskih mikroorganizama, dok je kod nekih gljiva i cilijata ova organela slabije razvijena i izgraena je od samo jedne cjevice. Osnovna mu je uloga nakupljanje materija, priprema za sekreciju i izluivanje odreenih proteina i lipida iz elije. Druga je njegova funkcija sinteza ugljikohidrata i njihovo povezivanje sa proteinima u kompleks koji se naziva glikoprotein. Pored navedenog on ima ulogu u izgradnji citoplazmatske membrane. Slika br 12. Golijev kompleks

Mitohondrije Mitohondrije su organele koje su prisutne u svim eukariotskim elijama. Broj mitohondrija u eliji je iznad 1000, a zavisi od vrste mikroorganizma i uslova uzgoja. Samo kod nekih mikroorganizama kao to su npr. neki kvasci, jednoelijske alge i protoza u eliji se nalazi jedna gigantska mitohondrija koja je povezana sa citoplazmom. Oblik mitohondrije je cilindrian i one imaju dvije membrane. Vanjska membrana je glatka, a na unutranjoj membrani se nalazi niz nabora ili poprenih pregrada - kristi koje poveavaju povrinu za biohemijsku aktivnost. Oblik krista je razliit kod razliitih mikroorganizama. Na povrini unutranje membrane nalaze se diskolike granule a u njima se sintetie ATP u toku respiracije. Unutranjost mitohondrija je ispunjena tenom materijomm nazvanom matriks, a sastoji se proteina, lipida i malog broja ribosoma. Njihova osnovna uloga je u odvijanju procesa oksidativne fosforilacije. U matriksu mitohondrija prisutni su svi enzimi Krebsovog ciklusa pod ijim uticajem se vri potpuna oksidacija piruvata , a na unutranjoj membrani se nalaze enzimi lanca disanja . Mitohondrije sadre vlastitu DNK to im omoguuje samoreprodukcija u toku diobe. Imaju veliku autonomiju u eliji tako da svoju funkciju zadravaju i nakon izdvajanja iz elije. Mitohondrije se esto nazivaju elektrine centralne elije zato to imaju glavnu ulogu u sintezi ATP.

Slika br.13 mitohondrije

Plastidi

To su citoplazmatske organele prisutne kod algi i viih biljaka koje posjeduju pigmente kao to su hlorofil i karotinoidi. To su mjesta za sintezu rezervnih hranjivih materija. Najpoznatiji tip plastida su hloroplasti. Hloroplasti su membranom obavijene strukture koje sadre pigment hlorofil i enzime neophodne u fazi sakupljanja svijetla u procesu fotosinteze, tj. oni uz pomo svijetlosne energije iz vode i CO2 vre sintezu ugljikohidrata i kiseonika. Hloroplasti najee imaju ovalan oblik, a on moe biti i peharast, zrakast, zvijezdast, spiralan, ploast i cilindrian. Hloroplasti su obavijeni dvojnom membranom , a unutranjost je ispunjena matriksom koji sadri DNK, ribosome, masne kapi, granule skroba i tilakoide. U matriksu algi prisutno je vie tilakoida. Sinteza ugljikohidrata iz vode i CO2 ( tamna faza fotosinteze ) odvija se u matriksu. Koristenje svjetlosne energije za proizvodnju ATP, NADPH i kiseonika ( svjetlosna faza fotosinteze ) lokalizirano je u tilakoidima gdje se nalazi hlorofil a, hlorofil b i kao komponente transporta elektrona. Kod prokariotskih mikroorganizama fotosintetski aparat se nalazi u hromatoforama koje su direktno vezane za citoplazmatsku membranu. Postoje tri grupe fotosintetskih bakterija : purpurne, zelene i cijanobakterije. Purpurne i zelene bakterije kao izvor elektrona za redukciju koenzima NAD i NADP koriste sumpor vodonik, sumpor, vodonik i organske materije. Hlorofil u njihovim elijama se naziva bakteriohlorofil a i b. One u procesu fotosinteze sintetiu ugljikohidrate, ali ne proizvode kiseonik. Cijanobakterije posjeduju samo hlorofil. Vakuole

Vakuole su tjelaca koja imaju lipoproteinsku memranu i prisutne su u elijama veine eukariotskih mikroorganizama i kod nekih bakterija samo u kasnijoj ( starijoj ) fazi razvoja. Do sada su otkrivene tri vrste vakuola : kontraktivne, digestivne i gasne.

Digestivne vakuole su karakteristine za protozoe. Formiraju se oko vrste hranjive estice koja u eliju ulazi preko usnog otvora citostoma i drijela citofarinksa, a zatim se povrgava varenju. Varenje se odvija zahvaljujui hidrolitikim enzimima. Prosta jedinjenja koja nastaju pri tom varenju difundiraju u citoplazmu, a nesvareni dijelovi se izbacuju van preko analnog otvora ciitopiga. Nakon toga vakuola nestaje.

Kontraktive ili poluzatvorene vakuole imaju ulogu odravanja acidoalkalne ravnotee u eliji tako to izacuju vodu i razne metabolite iz elije. Ove vakuole su prisutne kod svih slatkovodnih protozoa kao i kod nekih koji ive u slanim vodama.

Gasne vakuole ili aerosoli su ispunjene gasom. Nalaze se u elijama anoksigenih fototrofnih bakterija , u elijama bezbojnih nitastih i halofilnih bakterija i cijanobakterija. Kod cijanobakterija iz rodova Anabaena , Microcystis i Rivularia gasne vakuole su ispunjene azotom. Zahvaljujui navedenim vakuolama ove bakterije lebde u vodi. Sa poveanjem inteziteta svijetlosti poveava se i broj gasnih vakuola, te se smatra da one tite eliju od prevelike insolacije.

Lizosomi

Lizosomi su mala okrugla ili sferina tijelaca veliine 50-500 nm. Prisutni su u citoplazmi protozoa, nekih algi , gljiva biljaka i ivotinja. Obavijeni su jednoslojnom lipoproteinskom membranom. Njihovo funkcionisanje je povezano sa endoplazmatskim retikulumom, digestivnim vakuolama i Golijevim kompleksom. Hidrolitiki enzimi digestivni enzimi koji se sintetiu na endoplazmatskom retikulumu transportuju se u lizozome gdje se vri intraelijska digestija hranjivih materija. esto se lizozomi spajaju sa hranjivom vakuolom i tako pomau varenje usvojenih estica. Nesvareni dijelovi hrane iz lizosoma se transportuju u Golijev kompleks koji ima sekrecionu ulogu. Osim toga, enzimi lizosoma takoer mogu razgraditi i bakterije koje su ule u eliju. Ljudska bijela krvna tjelaca ( leukociti ), koje fagocitiraju bakterije , sadre veliki broj lizosoma.

Slika br. 14 lizosomi

Citoplazmake uklapine ili inkluzije

U citoplazmi prokariotskih i eukariotskih elija nalaze se vee ili manje koliine hranjivih materija koje ona po potrebi koristi, a koji slue kao izvor energije ili kao gradivni materijal. Te rezervne materije se javljaju u obliku granula koje nazivamo uklopine ili inkluzije. Ova tijelaca se koriste kao rezerva ugljika , neoorganskih materija i energije. Njihov broj i raspored u eliji varira i zavisi od naina ishrane i starosti elije. Metahromatska zrnca su rezerva polifosfata i nuklotida. Pokazuju metahromatski efekat to znai da izgledaju crveni ili su u razliitim nijansama plave boje ukoliko se boje sa metilenskim plavim. Otkrivena su kod vrste Spirillum volutans, te otud se nazivaju volutinska zrnca. Volutin je rezervni anorganski fosfat ( polifosfat ) koji mogu biti upotrebljeni u sintezi ATP. Metahromatska zrnca su vrlo dugaka i karakteristina kod bakterije Corynebacterium diphteriae uzronik difterije i po njima moemo sigurno dijagnosticirati. Takoer su prisutni i u elijama bakterija iz izvora Azobacter, Acetomonas i Lactobacillus.

Polisaharidna zrnca ili glikogenska i skrobna zrnca esto se javljaju kao rezervne materije u mikrobnim elijama. Prisustvo ovih materija moe se odrediti bojanjem elija lugom, pri emu se skrob boji plavo, a glikogen crveno. U prisustvu joda zrnca glikogena se oboje crvenkastosmee, dok se skrob oboji modro. Glikogenska zrnca su pronaena kod bakterija Bacillus polymyxa, Eschericha coli i vrsta iz roda Salamonella i Sarcina. U elijama vrste Clostridium butyricum i vrsta iz roda Acetobacter i Nesseria utvreno je postojanje zrnaca koja su po hemijskom sastavu slina skrobu i koja su nazvana granulama ili iongen.Uklopine masti prisutne su kod razliitih vrsta bakterija iz rodova Mycobacterium, Bacillus, Azotobacter, Spirilum, Pseudomonas i drugim rodovima. Masti su osnovna rezervna materija , a kod bakterija se nalazi u obliku polimera poli-beta-hidroksibutera kiseline ( PBH ).ovaj polimer smjeten je u tjelacima prenika 0,2 0,7 m. Njihovo prisustvo u eliji odreuje se bojenjem specifinom bojom Sudan III. Ako PBH reaguje sa proteinima, formiraju se lipoproteinska zrnca koja kao rezervnu materiju imaju sadre masnu materiju. Kod anarobnih mikroorganizama lipoproteinska zrnca su utvrena kod fitotropnih bakterija iz roda Chromatum, dok je vosak kao rezervna materija prisutan u elijama bakterija iz roda Chromantum sumporna zrnca koriste se kao izvor elektrona za proces fotosinteze. Karboksisomi su prisutni u elijama mnogih cijanobakterija , nitrifikatora i sumpornih bakterija. Poliletrinog su oblika , presjeka oko 100 nm i sadre enzim riboloza -1,5 difosfata karboksilozu. Ova tijelaca pomau usvajanje CO2 tj. bakterije koje koriste CO2 kao njihov jedini izvor ugljika trebaju ovaj enzim za obavljanje reakcije fotosinteze.

Bt- kristali su inkluzije proteinske prirode koje se nalaze u elijama Bacillus thrunigiensisa, Bacillus laterosporus i Bacillus medusa. Ovi kristali su toksini za larve komaraca i mnogih drugih insekata, te se navedeni mikroorganizmi koriste pri proizvodnji bioinsekticida. U posljednje vrijeme u visoko specijaliziranim labaratorijama se vri prenoenje gena odgovornog za sintezu Bt- toksina iz elija Bacillus thuringiensis u eliju kukuruza . Na ovaj nain se dobivaju genetski modificirane biljke otporne na tete insekata.Magnetosomi su uklopine ili inkluzije koje sadre eljezo u obliku magnetita i slue mikrorganizmima za orjentaciju u odnosu na magnetno polje zemlje. Mahgnet u vidu tankog lanca ugraen je u citoplazmatsku membranu, a poto je sva estica eljeza mali magnet, bakterije se orjentiu prema sjeveru, jugu ili prema dubini. Na ovaj nain se bakterije koje ive u vodama npr. Aquaspirillum magnetototaciticum odrava na optimalnoj dubini i pronalaze lokalitete bogate hranjivim materijama.Oblici za preivljavanje u nepovoljnim uslovima

Pri nepovoljnim uslovima mikroorganizmi obrazuju specijalne zatitne tvorevine koje im omoguavaju preivljavanje tih uslova. U tom obliku oni prolaze latensko stanje ( stanje anabioze ) u kojem mogu ostati dui vremenski period. Kad nastupe povoljni uslovi, ove elije iz oblika konzervacije prelaze u vegetativni oblik, normalno nastavljaju ivotne funkcije. U zavisnosti od vrste mikroorganizama razlikujemo vie oblika za konzervaciju.Endospore kod bakterija

U nepovoljnim uslovima tj.kada se iscrpe esencijalne hranjive materije ili kada nije dostupna ravnoteiva voda u supstratu, neke Gram pozitivne bakterije , kao npr. one koje pripadaju rodovima Clostridium, Desulfotomaculum ( anaerobne bakterije ) i Bacillus, Sporolactobacillus i Sporoarcina ( aerobne bakterije ) obrazuju specijalne ivotne tvorevine koje im omoguavaju preivljavanje tih uslova, a poto se obrazuju u eliji nazivaju se endospore. One su jako postojana dehibridna tjelaca. U eliji se obrazuje samo jedna spora, a samo kod nekih vrsta iz roda Clostridium formira se vie spora. Oblik i vrsta spora u eliji karakteristian je za vrstu i koristi se kao jedan od indikatora u determinatora bakterija. po obliku spore mogu biti loptaste, okruglaste i cilindrine. Prenik endospore moe biti jednak, manji ili vei od prenika vegetativne elije. U zavisnosti od vrste bakterija endospore mogu biti razliito smjetene. U elijama roda Bacillus zauzima centralni ili rjee supsteralni poloaj i ne mijenjaju prenik elije. Kod roda Clostridium centralne spore ire eliju tako da dobiva oblik vretena, dok terminalne spore proiruju eliju na kraju pa onda dobivaju oblik iode ili doboke palice. Povrina spora moe biti glatka ili rebrasta sa jednim ili vie uzdunih rebara. Spore sadre : veoma malo vode, zatim DNK, RNK termorezistentne enzime i visok nivo dipikolinske kiseline, koja ini 5 -15% suve mase spore i koja sa jakim ionima kalcijuma, mangana, kalijuma i eljeza gradi kompleksna jedinjenja koja obezbjeuju veu otpornost prema toploti.Praktino je najvanija razlika izmeu bakterija endospora i njezinog vegetativnog oblika u izvanrednoj otpornosti spora na vanjske uticaje ( poviena temperatura, dehidracija supstrata i hemijske agense ). Spore izdravaju temperaturu i od 100C u toku 10 minuta, te za njihove unitavanje moraju koristiti temperature iznad 121C u trajanju 15 -20 minuta. U suhoj sredini spore su otpornije prema vissokoj temperaturi. Spore dobro podnose i niske temperature tako da preive i na -253C. One veoma dobro podnose nedostatak vlage , u tim sredinama mogu ostati u ivotu dui vremenski period. Tako npr. spore vrste Bacillus anthracis mogu u suhoj sredini ivjeti vie od 60 godina. U tlu spore mogu da preive i nekoliko stotina godina. Smrtonosne koncentracije hemijskih agenasa ili dezinfekcionih sredstava za spore su od deset na etvrtu do deset na petu puta vee negi za unitavanje vegetativnih elija. Razlog tome je debeo ,nepropusan omota, a takoer i drugaija struktura i hemijski sastav citoplazme. Ovako velika rezistentnost pora prema nepovoljnim uslovima vanjske sredine moe predstavljati problem u medicini i prehrambenoj industriji. Sporulacija ili sporogeneza je proces stvaranja endospora unutar vegetativne ( roditeljske ) elije. Ona zapoinje na jednom kraju elije gdje se formiraju invaginacije citoplazmine membrane sa obje strane elije pri emu se odvoji dio DNK ( replicirani bakterijski hromosom ) sa citoplazmom. Nakon toga se formirana poprena pregrada septum spore koja odvaja citoplazmu od budue sfere. Septum spore se odvija ostatkom citoplazmine membrane majine elije tako da budua spora je obavijena sa dvije membrane. Struktura koja okruuje izvornu eliju ( sporu ) naziva se elna spora ili prednji dio spore. Unutranja membrana zatim poinje sintezu materija koje dovode do obrazovanja zida spore koji je po hemijskom sastavu slian elijskom zidu, sadri peptidoglikanu. Prostor izmeu novoformiranog zida i unutranje membrane se potom popunjava polimerima glikopeptidne prirode. Taj sloj se naziva korteks ili kora i zauzima vie od polovine zapremine spore. Kod nekih bakterija majine elije formiraju jo jedan omota nazvan egzosporium. Kada spora doe u povoljne uslove , zapoinje sa usvajanjem vode i hranjivih materija, aktiviraju se enzimi, dolazi do bubrenja i na kraju do pucanja zidova spore pri tom se formira nova vegetaciona elija koja se razlikuje od spore po hemijskom sastavu i ueu pojedinih jedinjenja. Taj proces se naziva germinacija i rast spore i odvija se kroz nekoliko faza : Faza mirovanja, faza aktivacije, faza germinacije i faza stvaranja vegetativnih elija. Faza mirovanja je kod bakterija dobro izraena . Npr . spore Bacillus anthracis umogu- preivjeti do 60 godina u tlu pri sobnoj temperaturi. Osim toga, u abdominalnoj regiji mumija ( starih 180-200 godina, pronaenih u ekoj ) utvreno je prisustvo nekoliko vrsta iz roda Clostridium koje nisu bile prisutne na povrini. Faza aktivacije openito spore e germinirati kada ih izloimo djelovanju fizikih i hemijskih germinacijskih agenasa. Fiziki germinacijski agensi obuhvataju izlaganje temperaturi od 60 -70C tokom nekoliko minuta, a zatim mehaniku obradu i inkubaciju na temperaturi od 42C u duem periodu. Hemijski agensi obuhvataju postupke uranjanja u rastvore anorganskih jedinjenja ( sa hlorom, manganom, kobaltom ) ili djelovanjem razliitih metabolizamskih jedninjenja ( adenozin, alanin, Ca-dipikolinat ). Bez obzira o kojem se reagensu radi , aktivacija obuhvata procese : a) prekidanja nepropusnosti barijera radi aktiviranja litikih enzima , b) fiziko razaranje spiralnog omotaa i c ) aktiviranje metabolizma ugljikohidrata. Faza stvaranja vegetativnih elija nakon aktiviranja i germinaciej spore dolazi do stvaranja vegetativnih elija. Neophodno je prisustvo hranjive podloge jer inae germinirana elija nee moi rasti i razmnoavati se. Poetna faza u stvaranju vegetativne elije predstavlja vidljivo nadimanje spore unutar sporinog omotaa i brzo stvaranje elijskog zida i citoplazmatske membrane. Novostvorene vegetativne elije pomaljaju se iz sporinog omotaa i izduuju. Ako se npr. pri tome doda antibiotik ( hloramfenikol ) koji inhibira sintezu proteina, do germinacije e doi ali e izostati rast i razmnoavanje. Egzospore kod bakterija

Neke vrste bakterija Methylosinus i sojevi fotosintetike vrste Rhodomicrobium vannelli stvaraju egzospore. Za razliku od endospora , egzospore ne sadre dipikolinsku kiselinu. Stvaranje egzospora kod roda Methylosinus zapoinje stvaranjem proirenja nalik na pup i kapsule koja se nalazi na kraju vegetativne elije. Suenje zapoinje na povrini gdje se pup privrstio i ono je kontinuirano do pojave nedovrene spore koja slii ai i potom dolazi do njenog okidanja. Nakod odvajanja egzospora sazrjeva stvarajui debeli elijski zid i dobiva kuglast oblik. Egzospore kod vrste Methylosinus strukturno slie egzosporama kod vrste Rhodomicrobium rannielli i nemaju potpuno diferencirani omota ( korteks ). (a) Povrinska struktura vegetativnih stanica

(b) Tvorba iroke strukture nalik na pup , na kraju vegetativnih stanica

(c) Suavanje pupa koje uzrokuje tvorbu udubljenja egzospori, a jo je uvijek povezana sa vegetativnom stanicom, sva ta struktura pokazuje obostranu simetriju

(d) Razvoj egzospore iz vegetativne stanice

(e) Na zreloj spori vidi se kuglasti oblik i debela stjenka

Slika br. 15 endospore kod bakterija

Pigmenti kod bakterija

Mnoge vrste bakterija stvaraju izrazito obojene kolonije, bilo zbog izluivanja pigmenata ili zbog pigmentacije elije. Sposobnost elije da sintetie pigmente uslovljena je genetiki i bitna je karakteristika pojedinih vrsta. Pri tome preovladavaju uti, naranasti i crveni tonovi koji potiu od karotenoida.

Kao tipine bakterije koje stvaraju pigmente spominju se vrste iz rodova Saracina, micrococcus, Nocardia, Corynebacterium, Mycobacterium. Pigmenti kod bakterija imaju zatitnu ulogu jer ih tite od vidljivog i ultravioletnog dijela sunevog spektra. Ispitivanjima je dokazano da bakterije koje su bile izloene uticaju svijetlosti su mnogo bre bile ubijane ukoliko nisu stvarale pigment, nego pigmentirane bakterije. Unitavanje bakterija vidljivim dijelom spektra uslovljeno je prisustvom kiseonika , a razlog tome je vjerovatno fotooksidacija i pri tome se normalni pigmenti elije ( flavini i citohromi ) ponaaju kao katalizatori. Osjetljivost bakterija na vidljivi dio sunevog spektra moe se poveati ako eliju obojimo npr. metilenskim plavim ili nekom drugom anilinskom bojom, one tada ugibaju daleko bre. Navedeni metod se danas dosta koristi za unitavanje patogenih bakterija posebno na farmama za ugoj ivotinja zbog krznai u zoolokim vrtovima. Postupak se sprovodi tako da se boja stavlja u vodu za pie. Pigmenti kod bakterija su sporedni proizvodi metabolizma tj, sekundarni metaboliti i oni se na osnovu strukture razlikuju od osnovnih elijskih tvorevina. Neki pigmenti imaju antibiotika svojstva i mnoge pigmentirane bakterije sintetiziraju antibiotike. Ta ovisnost izmeu sinteze antibiotika i prisustva pigmenata je jako velika da se kod mnogih bakterija koje sintetiziraju pigmente moe dokazati i stvaranje antibiotika i drugih antimikrobnih materija. Ciste su oblici za konzervciju protozoi, nekih algi i bakterija iz roda Azotobacter. Okruglastog su oblika i debelih zidova u iji sastav ulaze hitin, celuloza, kalcijum karbonat i silicijum oksid koji doprinose otpornosti prema nepovoljnim uslovima spoljne sredine.

Hlamidospore su oblici za vegetativnu reprodukciju i konzervaciju konastih gljiva. Okruglog su oblika, obojene i imaju debele zidove izgraene od glikogena i lipida. Formirajus e du hifa, na kraju hife ili u grupama. Prisutne su kod gljiva iz rodova Phytophtora, Fusarium i Alternaria. Kada se nau u povoljnim uslovima brzo klijaju i prelaze u oblike karakteristine za vrstu.Sklerocije su oblici za vegetativnu reprodukciju i konzervaciju gljiva , a nastaju zbijanjem i ispreplitanjem hifa u kojima se smanjuje sadraj vode, a poveava sadraj rezervnih materija. Spoljanji dio sklerocije je veoma gust i naziva se lano tkivo ili pseudopharenhim. Unutranji dio sklerocije je rastresitiji i odrava vitalnost gljive. One su prisutne kod fitopatogenih gljiva i to kod vrsta Sclerotina libertiana, Claviceps purpurea, Colleotrichum i Rhizoctonia solani, dok na podlogama sklerocije stvaraju Botrytis cinerea i vrste iz roda Asperagillus i Fusarium. Artospore su oblici za vegetativnu reprodukciju ikonzervaciju gljiva . nastaju segmentacijom hifa i pravougaonog su oblika. Zid spora je debeo i izgraen je od lignina. Prisutne su kod fitopatogenih gljiva iz roda Erisypha.

Pinkidi su okruglaste tvorevine izgraene od vrsto zbijenih hifa. Unutar pinkida se nalaze konidiofori sa konidijama koje nazivaju piknospore. Kroz otvore na piknidima piknospore slijepljene na sluzi u vidu kapi izlaze u spoljnu sredinu.Plodonosna tijela su posebne tvorevine u kojima se formiraju aksogene hife i askusi odgovorni za polno razmnoavanje gljiva. Omota plodonosnih tijela izgraen je od haploidnih hifa, gue je strukture i titi unutranje strukture od nepovoljnog utjecaja vanjske sredine.Apotecij je otvoreno plodonosno tijelo u obliku pehara , zdijele ili diska razliite je boje i veliine. U unutranjosti se nalaze askusi sa askosporama. Stvaraju ih gljive iz grupe Discomycetes ( paraziti na lucerki i djetelini ).Periticiji su djelomino otvorena plodonosna tijela krukastog i okruglastog oblika, a formiraju se pojedinano ili u grupama. Kroz otvore na vrhu periticija izlaze aksusi sa akso-sporama. Formiraju ih predstavnici grupe Pyrenomycetes. Kleistotecij su loptasta zatvorena plodonosna tijela na ijoj povrini se formiraju izrataji apendiksi. U unutranjosti kleistotecija nalaze se askusi sa askosporama. Ova plodonosna tijela su karakteristina za gljive iz rodova Aspergilus, Penicillium, Erysphe i dr.

Bazdiokarpi su plodonosna tijela karakteristina za gljive iz grupe Basidiomycetes. Jednostavni bazdiokarpi su izgraeni od spletova hifa koje neprestano rastu, a na njihovoj povrini se obrazuju bazidi sa bazidosporama. Najsavreniji bazidiokarpi imaju peurke . Njihov bazdiokarp se sastoji od drke koja se zavrava klobukom eirom. Na donjoj povrini klobula nalazi se himenijum izgraen od hifa na kojima se stvaraju bazidi i bazidiospore. Ova plodonosna tijela su karakteristina za gljive iz reda Agaricales. Slika br.4. aktivni transport

1