stimolo

esterno

I recettori sensoriali

Qual’è il problema da risolvere?

• Ottenere informazioni circa l’ambiente circostante (esterno o interno) tramite stimoli

• Che tipo di informazioni?– Qualità – qual’è lo stimolo? Dov’è lo stimolo?

– Quantità – quanto intenso è lo stimolo?

– Durata – la sua percezione potrebbe essere influenzata da forme di adattamento allo stimolo

Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione

Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale

Trasm

ission

e

Rilevatore dello stimolo Ricevitore iniziale/secondario e integratore

Canali ionici

PdA Divergenza

Stimolo ΔVm PdA

Δ trasmettitore Convergenza

Capatazione: specializzazioni strutturali (recettori):• Filtraggio di un segnale fisico “preferito”• Esclusione (minimizzazione) di stimoli inappropriati o non

specifici

Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione

Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale

Trasm

ission

e

Trasduzione: conversione della perturbazione fisica in un ΔVm

• Strutture specializzate

• Canali ionici specializzati

• Può produrre un ΔVm (potenziale del recettore), ma non PdA

• Può produrre PdA

Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione

Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale

Trasm

ission

e

Specificità della risposta

I recettori sensoriali sono cellule specializzate eccitabili il cui compito è quello di trasformare uno stimolo esterno di natura

fisica o chimica in un segnale elettrico

Da un punto di vista strutturale possono suddividersi in:

A) Recettori nervosi

B) Recettori con cellule sensoriali

Caratteristiche dei recettori sensoriali

• Come è catturata e trasdotta l’informazione inviata al SNC?

• Attivazione del recettore potenziale del recettore

– É un potenziale graduale – l’ampiezza è proporzionale all’intensità dello stimolo (caratteristiche simili a quelle del potenziale postsinaptico)

Il potenziale del recettore

Integrazione dell’informazione nel SNC

Propagazione dei potenziali d’azione al SNC

Generazione di potenziali d’azione nel lla fibra nervosa afferente

Cambiamento della permeabilità ionica della membrana recettoriale

Recettore sensoriale

Stimolo

Cambiamento del potenziale di membrana del recettore:

liberazione di neurotrasmettitore

Il contenuto d’informazione insito nello stimolo deve poter essere trasmesso fedelmente ai centri nervosi sotto forma di scariche di potenziali d’azione. Ciò richiede due operazioni successive:

1) La trasduzione del segnale: sua conversione in una variazione del potenziale di membrana (potenziale del recettore)

2) La codificazione del segnale: conversione del potenziale del recettore in una scarica di potenziali d’azione

Conversione dell’informazione in un recettore sensoriale

Informazioni contenute nel messaggio inviato dai recettori sensoriali ai centri nervosi

1) La qualità dello stimolo

È definita esclusivamente dal gruppo di fibre nervose attivate (legge delle vie nervose etichettate)

3) La durata dello stimolo

È definita dalla durata della scarica di potenziali d’azione (influenzabile dall’adattamento)

2) L’intensità dello stimolo (ampiezza)

È definita dalla frequenza della scarica di potenziali d’azione e dal numero delle fibre afferenti attivateLa conversione INTENSITÀ FREQUENZA avviene su scala logaritmica:

S=K ln(I/Io) (legge di Weber-Fechner)

S≡sensazione (o frequenza dei PdA)I≡intensità effettiva dello stimoloIo≡intensità dello stimolo soglia

S

IIo

x10 x100 x1000

• Trasmissione – l’informazione come viene portata dal recettore al SNC?

• Problema: il potenziale del recettore è un segnale graduale (analogico), e i potenziali d’azione sono segnali tutto-o-nulla

Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione

Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale

Trasm

ission

e

Potenziale del recettore Trasmissione

Come viene trasmesso il segnale al SNC?

– Mediante PdA – che sono segnali tutto-o-nulla

– La frequenza dei PdA afferenti fornisce informazioni circa l’intensità dello stimolo

• “Conversione analogico-digitale”

• Aumento in ampiezza del potenziale del recettore aumento della frequenza dei PdA nell’assone afferente

Conversione analogico-digitale

PdA

Stimolo

Codificazione sensoriale per intensità e durata

ampiezza 40mVdurata 4s

ampiezza 65mVdurata 7s

neurotrasm. rilasciato in piccola quantità

neurotrasm. rilasciato in grande quantità

eccede la sogliae genera potenziali d’azione

potenziali d’azione condotti lungo l’assone sensoriale

Ampiezza

Stimolo

Durata Pot

. di m

emb

r. (

mV

)Soglia

Potenziale del recettore

Integrazione all’encoder

Potenziali d’azione

Rilascio del neurotr.

Stimolo

Sito di trasduzione Encoder Assone mielinico Terminale

genera potenziali d’azione ad una frequenza più elevata e per un più lungo periodo

più potenziali d’azione condotti lungo l’assone sensorialeStimolo più

lungo e intenso

Tempo (s)

Adattamento della risposta allo stimolo

I neuroni sensoriali sono in grado di rispondere ripetitivamente agli stimoli

Ma possiedono la capacità di adattamento allo stimolo

Stimolo

Adattamento lento

Adattamento rapido

Processamento:

• Estrazione della caratteristica – parte dal recettore– tipo di recettore stimolato

• Il processamento spesso implica convergenza – sommazione spaziale e temporale di segnali

• Può includere effetti + o –!

Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione

Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale

Trasm

ission

e

Organizzazione periferica

• Un singolo neurone afferente con tutte le sue terminazioni recettoriali è un’unità sensoriale.

• L’area del corpo che, se stimolata, genera attività in un’unità sensoriale o in un altro neurone della via afferente è detto il campo recettivo di quel neurone.

• L’ampiezza del campo recettivo varia inversamente alla densità dei recettori. Un’alta densità recettoriale dà origine a piccoli campi recettivi, che generano una maggiore acuità o abilità discriminativa dell’input.

• La sovrapposizione di campi recettivi permette interazioni tra inputs sensoriali e raffina la discriminazione sensoriale.

Interneuroni inibitori danno origine all’inibizione laterale – raffina l’input.

Proiezioni assonali a neuroni sensoriali del 3° ordine.

Neuroni sensoriali del 2° ordine con inputs eccitatori convergenti

Le ramificazioni assonali danno origine ad outputs divergenti

Assoni dei neuroni sensoriali primari

Unità sensoriali con campi recettivi sovrapposti. L’ampiezza del campo e la densità dei recettori stabiliscono il grado di discriminazione sensoriale.

Inte

graz

ione

del

l’ in

put s

enso

rial

e

StimoloProcessamento

trasduzione

Interpretazione:

•Questo processo avviene a livello del SNC

• Il cervello possiede le “mappe” neurali di importanti caratteristiche

• Per l’interpretazione le “cortecce associative” sono cruciali!

Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione

Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale

Trasm

ission

e

Organizzazione centrale

• Vie sensoriali specifiche (afferenti primarie) trasmettono informazione da un unico tipo di recettore sensoriale a specifiche aree primarie riceventi della corteccia cerebrale circa un unico tipo di stimolo.

• Vie non-specifiche convogliano informazione da più di un tipo di unità sensoriali alla formazione reticolare bulbo-pontina e al talamo.

• L’arrangiamento delle vie sensoriali dà origine a convergenza o divergenza dell’input sensoriale.

• Ciò influenza la qualità della sensazione a livello conscio o subconscio all’interno del SNC.

Vie sensoriali

• La via olfattiva proietta dal naso direttamente alla corteccia

• La via dell’equilibrio proietta al cervelletto con una diramazione alla corteccia attraverso il talamo

• tutte le altre vie passano attraverso il talamo prima di proiettare alle loro aree corticali specifiche