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1) Sostanze liberate A B Recettoriormonialtre
2) Conduzione di segnali elettrici
MECCANISMI DI TRASMISSIONE DEI MESSAGGIECCITABILITÀ CELLULARE
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I ESPERIMENTO DI GALVANI
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Luigi Galvani(1737 – 1798)
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III ESPERIMENTO DI GALVANI
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Alessandro Volta(1745 – 1827)
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UNITÀ STRUTTURALE DEL NS SISTEMA DI COMUNICAZIONE
nucleosinapsi
sinapsi contatto sinaptico
1 µm
dendrite
terminazione nervosa afferenteprolungamento assonale
nodo di Ranvier
terminazione nervosa motoria
fibra muscolare striata
corpo cellulare
collo
guaina mielinica(formata da cellule di Schwann)
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POTENZIALI BIOELETTRICI – DEFINIZIONE E MISURA
POTENZIALI BIOELETTRICI:= d.d.p. elettrico fra interno ed esterno della cellula
⇒ cellula: conduttore ionico
MISURE:
1) intracellulari,
2) esternamente a un gruppo di cellule (ECG, EEG, EMG, ecc.).
interno esterno
100 Å
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-90 mV
A-
Cl-
K+
Na+
Cl-
K+
Na+
3-4120
1402,5
9,2120
internoesterno
-60 mV
aspartato-
isetionato-
Cl-
K+
Na+
Cl-
K+
Na+
75
270
40-100540
40010
50460
internoesternom m
CONCENTRAZIONI IONICHE E CELLULE ECCITABILI
muscolo di rana assone di calamaro
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15010maschio
27513femmina
Pmax
[Kg]
Lmax
[m]
adulti
assone gigante di calamaro
fibre nervose di mammifero
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a)
a) da acque irlandesi~ 6 m> 27 Kg
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POTENZIALE DI DIFFUSIONE
cNaCl(α) > cNaCl(β)
Vmobilità Cl- > mobilità Na+
gli ioni più mobili passano prima seguiti poi dai meno mobili
⇓⇓⇓⇓
⇓⇓⇓⇓
a livello della membrana si genera così una d.d.p. detta “potenziale di diffusione” che cesserà quando le concentrazioni di NaCl saranno uguali nei due ambienti (di volume finito). Sistema in equilibrio.
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Na 1 : K 30 Na 10 : K 1
Na 10
K 1
concentrazioni relative
diffusione
diffusione
membrana cellulare: diversamente permeabile ai vari ioni
La resistenza al flusso ionico (Ji) è inversamente proporzionale alla Pi
EFFETTO DELLE DIVERSE CONCENTRAZIONI IONICHE
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REGISTRAZIONE DEL POTENZIALE DI MEMBRANA
elettrodo di registrazione
ingresso
uscita
cellula
membrana cellulare soluzione salina
oscillografo
voltmetro
0 mV
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IL POTENZIALE DI MEMBRANA A RIPOSO
inserimento microelettrodo
tempo →
elettrodo extracellulare
amplificatore + oscilloscopio
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Na+
K+
CELLULA POLARIZZATA (a riposo, -90 mV)
-90 mV
ATP
Na+K+
grande resistenza al passaggio del Na+
moderatamente permeabile al K+
membrana
∆V
∆c
Na+, flussoNa+, flusso netto
-90 mV (i)
10:1 (e:i)
est → int
est → intest → int
∆V
∆c
K+, flussoK+, flusso netto
-90 mV (i)
1:30 (e:i)
est → int
int → estint → est
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Na+
K+-90 mV
ATP
Na+K+
INa + IK = 0 → INa = -IK ⇒ d.d.p. costante
membrana cellulare
K+
Na+
basso
alto
gradiente nettopermeabilità
di membrana
alta
bassa
K+
Na+
basso
alto
gradiente nettoresistenza di membrana
bassa
alta
⇔
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LA POMPA Na+ - K+
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LA DIFFERENZA DI POTENZIALE ELETTROCHIMICO
( )i αi βi i i i∆µ µ -µ V∆P RT∆ln c z F∆E= = + +% % %
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IL POTENZIALE DI EQUILIBRIO
( )i i i∆µ RT∆ln c z F∆E= +%
αi αii
i βi i βi
RT c A cE - ln ln
z F c z c= =
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LA LEGGE DI NERNST
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EQUAZIONE DI GOLDMAN, HODGKIN E KATZ
Il potenziale di membrana, a riposo, è un potenziale di diffusione in stato stazionario
iCleNaeK
eCliNaiK
[Cl]P[Na]P[K]P
[Cl]P[Na]P[K]Pln
F
RTV
++++=
Le concentrazioni ioniche sono mantenute costanti dalla pompa Na+/K+
-90 mV
ATP
Na+K+
membrana cellulare
iNa ]Na[P ⋅eNa ]Na[P ⋅
eK ]K[P ⋅ iK ]K[P ⋅
eCl ]Cl[P ⋅iCl ]Cl[P ⋅
flussi ionici che rendonopiù negativo
l’ambiente intracellulare(iperpolarizzano)
flussi ionici che rendonomeno negativo
l’ambiente intracellulare(depolarizzano)
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cellula
microelettrodo 1 microelettrodo 2
soluzione diperfusione
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APPARATO SPERIMENTALE PER MISURE DI ELETTROFISIOLOGIA
Parametri controllati:composizione soluzione salinapHtemperatura
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ELETTRODI REVERSIBILI RISPETTO AGLI IONI Cl
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RELAZIONI Q-I E V-I
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Q [nC] = I [mA] x ∆∆∆∆t [µµµµs]
LO STIMOLO DI CORRENTE RETTANGOLARE
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Pot
enzi
ale
di m
embr
ana
[mV
]
-70
-55
0
stimolo stimolo
soglia soglia
tempo → tempo →
STIMOLAZIONE
risposta passiva potenziale d’azione
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ECCITABILITÀ CELLULARE
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POTENZIALE D’AZIONE E CONDUTTANZE DI MEMBRANA
canale del K+ voltaggio-dipendente
iperpolarizzazione postuma
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POTENZIALE D’AZIONE E CANALI IONICI
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CURVA INTENSITÀ - DURATA
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CURVE INTENSITÀ-DURATADUE DIFFERENTI FIBRE ECCITABILI A e B
La cellula A è più eccitabile della cellula B poiché,per la stessa intensità di corrente stimolante, il tempodi applicazione dello stimolo per ottenere l’eccitamento è minore.
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Risposte sovrapposte registrate intracellularmente da un neurone silente (PM = -50 mV) del ganglio subesofageo
di Helix aspersa in seguito a stimolazione con impulsi rettangolari di corrente di intensità crescente (A, B, C).
Si noti come all’aumentare dell’intensità della corrente di stimolo, il potenziale d’azione venga generato a tempi minori
(C, B, A) dall’inizio dello stimolo.
Con correnti di intensità più elevata la quantità di carica critica per l’eccitamento (Qs = I·∆t = costante) viene raggiunta in
un tempo minore.
(da G. Monticelli e G. Esposito - Fenomeni di trasporto ed elettrici in membrane biologiche (Fig. 3, pag. 90), edi-ermes, Milano 1990).
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a)
b)
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PERIODO REFRATTARIOrelativo, assoluto
la refrattarietà costituisce un elemento limitante della frequenza di scarica di una cellula eccitabile
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POTENZIALI D’AZIONE
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a)
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b)