2 - ciclo anual de frutales

Dra. Miriam Izaguirre Dr. Pedro Insausti

La informacin contenida en la presente gua terica es para uso exclusivo, como material de estudio, para los alumnos que estn cursando materias en la Ctedra de Fruticultura, de la Facultad de Agronoma (UBA). Para estos alumnos su difusin es libre y gratuita. Est terminantemente prohibido utilizar, sea en forma parcial o en su totalidad, este material para otro fin.

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Marzo de 2015 Ciclos anuales de frutales En zonas templadas, las condiciones ambientales varan a lo largo del ao

presentndose estaciones con temperaturas y fotoperodo definidos. Las especies

frutales se han adaptado a esas condiciones y ajustan su crecimiento y desarrollo,

alternando momentos de crecimiento activo en los perodos favorables, con momentos

de menor actividad en perodos desfavorables (Fig. 2).

Por otra parte, los factores ambientales afectan de manera distinta a los procesos de

crecimiento y desarrollo de ramas, yemas, induccin y diferenciacin floral, etc., es por

ello que es posible distinguir ciclos anuales en los frutales.

Veremos a lo largo de este texto que el comportamiento de los frutales de hoja caduca

(ej. Prunoideas, maloideas, juglandceas, vid, Actinidia, etc.) presenta diferencias y

similitudes con los frutales de hoja perenne (ej. ctricos, olivo, etc.)

Desde el momento de la germinacin de la semilla o de la brotacin del injerto,

el rbol frutal continuar con su crecimiento y desarrollo vegetativo, resultado de la

actividad mittica en el meristema apical del tallo (SAM, por sus siglas en ingls). El

SAM est formado por clulas indiferenciadas cuya divisin genera primordios laterales

que dan lugar a todos los rganos areos de la planta. Luego de la induccin floral, el

SAM y/o los meristemas laterales derivados cambian su destino para generar

inflorescencias o meristemas florales, desarrollando las estructuras reproductivas. Todas las plantas superiores son incapaces de iniciar el

desarrollo reproductivo inmediatamente despus de la

germinacin y tienen que pasar por un proceso de maduracin

del tallo, o mejor dicho, superar la fase juvenil del desarrollo,

perodo durante el cual son incapaces de florecer. Las plantas

se mantendrn como juveniles durante un tiempo que,

dependiendo de la especie, tiene una duracin variable (ver

cuadro 1). Al finalizar la etapa juvenil el rbol sufrir una

Especie Edad en aos

Naranjo 5 - 6

Castao 10 Guindo 4 6 Cerezos 8 - 11 Membrillero 6 Frambuesa 3 Almendros 5 Manzano 6 - 10 Avellano 10 Nogal 20 25 Olivo 10 Peral 6 - 10 Duraznero 3 - 4 Vid 4 5

Cuadro 1: Edad a la que comienzan a florecer distintas especies frutales



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transicin a la etapa adulta, durante esta fase los meristemas adquieren competencia

reproductiva, convirtindose en capaces de percibir y responder a seales que inducen la

floracin. Las plantas perennes, como lo son los rboles y arbustos, quienes tienen que

alcanzar un tamao umbral para ser competentes en reproduccin, generalmente

muestran una fase juvenil larga. An las anuales herbceas de rpido crecimiento evitan

florecer inmediatamente despus de la germinacin y muestran una fase juvenil de

incompetencia reproductiva corta. La juvenilidad es reconocida en algunas especies de

rboles por caractersticas morfolgicas, celulares o fisiolgicas, tales como tamao y

formas especficas de las hojas, presencia de espinas en el tallo, capacidad de enraizar

(la que es perdida en la fase adulta). La adquisicin de la competencia reproductiva

tiene lugar gradualmente en paralelo con la desaparicin de las caractersticas juveniles.

Las plantas adultas continan creciendo vegetativamente pero, a diferencia de las

plantas juveniles, podrn iniciar la floracin cuando las seales ambientales y/o

endgenas sean adecuadas

Los factores ambientales como seales, condiciones y como recursos Para comenzar daremos algunas definiciones extradas de Begon y

colaboradores (2006).

Recursos: De acuerdo con Tilman (1982) todo lo consumido por un organismo es un

recurso para l. Pero consumir no significa simplemente comer. Existen otras entidades

que si son tomadas u ocupadas por un individuo ya no estarn disponibles para ningn

otro. Tomemos por ejemplo el espacio ocupado por una planta ya no podr ser ocupado

por otra, lo mismo ocurre con la energa solar, los fotones capturados por una planta ya

no podrn ser empleados por otra. Entonces los recursos son entidades requeridas por

los organismos y la actividad de un organismo puede reducir la cantidad de esas

entidades.

Condiciones: Una condicin es un factor ambiental que influencia el funcionamiento de

los organismos vivos. Los ejemplos incluyen a la temperatura, humedad relativa, pH,

salinidad y contaminantes. Una condicin puede ser modificada por la presencia de otro

organismo. Por ejemplo, la temperatura, humedad y el pH del suelo pueden ser

alterados dentro de un monte frutal. A diferencia de los recursos, las condiciones no son



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consumidas o usadas por los organismos.

Seales: Una seal es una parte discreta de la comunicacin, las plantas se comunican

con su ambiente captando informacin aportada por factores tales como, la luz

(cantidad, calidad, duracin del da, direccin, etc.), la temperatura, presencia de

metabolitos en el suelo, nutrientes, etc. Existe comunicacin entre plantas y de plantas

con microorganismos y niveles trficos superiores (insectos, aves), esta comunicacin

es mediada por seales qumicas, como lo son algunas molculas, o fsicas, como lo son

los colores y las formas.

Luego de leer estas definiciones, y a lo largo de la clase, veremos que existen

algunos factores ambientales que pueden comportarse tanto como seales, como

recursos o como condiciones. As veremos que la luz puede resultar una seal o un

recurso para una planta. En el caso de la temperatura encontraremos que puede

funcionar como seal o como condicin (Fig. 1). Para una excelente revisin de la

percepcin de la temperatura y la transduccin de seales asociadas ver Penfield (2008).

Fig.1: Representacin esquemtica del rango de temperaturas de las respuestas mejor caracterizadas de las plantas a la temperatura ambiente. Extrada de Penfield, New Phytologist, 2008.



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Ciclos anuales de los frutales Superada la etapa de juvenilidad, y por el resto de la vida adulta de los frutales,

observaremos ao a ao la repeticin de ciclos signados por las condiciones ambientales

como se muestra en la Fig. 2. (a y b). A continuacin iremos tratando las distintas etapas

del ciclo. Algunos aspectos sern tratados en clases subsiguientes.

Fig. 2a: Ciclo anual de frutales de hoja caduca

Fig. 2b: Ejemplo de Ciclo anual de frutales de hoja perenne



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Dormicin en rboles frutales de hoja caduca. Con referencia al concepto de dormicin y las clases de dormicin leer las pginas 85 a 88 del libro: rboles frutales: Ecofisiologa, Cultivo y Aprovechamiento. Captulo 3, (G. Sozzi editor). Clase de dormicin Factor(es) que la regula(n) Ejemplos Paradormicin Regulada por factores fisiolgicos

(seales) originados fuera del meristema afectado.

-Dominancia apical (dormicin inducida en yemas axilares por el meristema terminal). -Dormicin inducida por factores originados en otras estructuras diferentes al meristema ( hojas, brcteas,escamas de las yemas, etc.) -Respuestas fotoperidicas

Endodormicin Regulada por factores fisiolgicos (seales) originados dentro del meristema afectado..

-Dormicin causada por la percepcin de factores producidos en el meristema. En frutales crifilos, los niveles de presencia o de percepcin de dichos factores son afectados por las bajas temperaturas que percibe el meristema (requerimiento de bajas temperaturas para la ruptura de la dormicin).

Ecodormicin Regulada por factores ambientales (clima y suelo). Afectan negativamente a la brotacin aunque se hayan cumplido los requrimentos de fro..

-Temperaturas desfavorables para el crecimiento -Deficiencia de nutrientes - Estrs hdrico que afecta la brotacin.

Tabla 2: Clases de dormicin y factores que la regulan. Segn Lang et al. (1987). Hortscience 22, 371377. Requerimiento de bajas temperaturas. Ruptura de la dormicin Leer este tem de Gariglio et al. 2007 pginas 51 a 54 del libro: rboles frutales: Ecofisiologa, Cultivo y Aprovechamiento (Captulo 2).



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Cuando las plantas frutales no han pasado por un perodo de bajas temperaturas

durante la dormicin se observa, en las plantas ms sensibles, una serie de sntomas

caractersticos (Ver cuadro a continuacin) que en ltima instancia afectarn el

rendimiento. Es por ello que se han ensayado distintas tcnicas, algunas de ellas

emplean agentes qumicos como la cianamida de hidrgeno o el 4,6-dinitro-o-cresol

entre otros, otras tcnicas incluyen mtodos fsicos como el enfriado a travs de la

evaporacin de agua.

Sntomas de falta de fro: * Prolongacin en el letargo de las yemas (atraso en la brotacin y floracin) * Falta de apertura de las yemas laterales, afectando la ramificacin y la formacin de ramas cortas * Retraso en la formacin de hojas con la consecuente disminucin de las reservas * Falta de sincronizacin en la floracin (fallas en la polinizacin) * Cada de flores y frutos * Bajo rendimiento.

La Figura 3B nos muestra la

acumulacin de unidades de fro segn

el modelo de Richardson de Utah. En

la parte A podemos ver que el tiempo

de salida de la dormicin (tiempo

medio hasta el rompimiento de la

yema (TMB por sus siglas en ingls))

se reduce a medida que las yemas de

duraznero han sido expuestas a fro.

Podemos observar que la salida de la

dormicin se ve retrasada cuando las

yemas de duraznero son privadas de

fro durante la poca invernal.

Fig. 3: (A) Dinmica de la intensidad de dormicin bajo condiciones naturales (NC) o privacin de fro (CD). (B) Temperaturas medias del aire y unidades de fro acumuladas (CU) de acuerdo al modelo de Richardson. Extrada de Maurel, Tree Physiology 2004



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Mecanismos involucrados en el establecimiento y liberacin de la dormicin.

La supervivencia de las plantas perennes est estrechamente relacionada con su

capacidad de adaptacin al ambiente en el que crecen. Es as que han evolucionado

mecanismos que permiten a las plantas interpretar seales del ambiente que llevarn a

que la planta responda anticipndose a lo que vendr. Por ejemplo resultara muy

riesgoso para las plantas sostener un crecimiento continuo cuando las temperaturas

bajan hasta los niveles de congelacin.

A finales del verano los das van acortndose cada vez ms y las temperaturas

comienzan a descender, ambas son seales del ambiente que son percibidas por las

plantas y eso desencadenar una serie de ajustes que llevarn a la formacin de

estructuras y cambios metablicos que protegern a los meristemas hasta la siguiente

temporada de crecimiento. El crecimiento se detiene, se induce la dormicin, la

aclimatacin al fro y la senescencia de hojas. Para que el crecimiento se detenga debe

detenerse la divisin celular en los meristemas apicales y axilares y una supresin de la

elongacin de los entrenudos. La detencin del crecimiento comnmente es inducida

por temperaturas bajas (2-6C), las que a su vez pueden llevar a la endodormicin y a la

aclimatacin al fro. En manzana (Malus domestica) y pera (Pyrus comunis), las bajas

temperaturas (



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terminal (Ruttink et al., 2007. Referido en van der Schoot and Rinne, 2011). Los

resultados de estos anlisis sugieren la participacin de varias vas de sealizacin que

incluyen la sealizacin de la luz, del etileno y del cido abscsico (ABA). El hecho que

la sealizacin del ABA siga a la sealizacin del etileno (Ruttink et al., 2007. Referido

en van der Schoot and Rinne, 2011) soporta la conjetura que el etileno est involucrado

en sealar el momento del freno al crecimiento y la formacin de la yema (Ruonala et

al., 2008). Los niveles de ABA en las yemas en desarrollo alcanzan su mximo a las 3-4

semanas de exposicin a das cortos (ver van der Schoot and Rinne, 2011), reflejando la

regulacin positiva de los genes de biosntesis de ABA, transduccin de seales de

ABA y de factores de transcripcin que responden ABA (Ruttink et al., 2007. Referido

en van der Schoot and Rinne, 2011). A pesar que estudios con varias perennes no

detectan correlaciones entre los niveles apicales de ABA con la detencin del

crecimiento y la dormicin (Welling and Palva, 2006), el hecho que la sensibilidad al

ABA cambie durante la trayectoria de la dormicin (Rinne et al. 1998; Barros and Neill,

1986) sugieren que el ABA podra tener roles complejos en la preparacin de las yemas

para el paso del invierno de las plantas perennes. Una funcin prominente del ABA es

facilitar la aclimatacin al fro y la tolerancia a la deshidratacin (van der Schoot and

Rinne, 2011).

La dormicin de las yemas inducida por los das cortos parece ser un

prerrequisito para la adquisicin de la tolerancia a las temperaturas de congelamiento

(Weiser, 1970, Rinne et al., 2010).

Una vez que la dormicin se ha establecido en los meristemas, las hojas no son

descartadas inmediatamente. La mayora de las perennes continan fotosintetizando y

esos productos van a parar a reservas, esto ocurre mientras haya hojas presentes. Con la

disminucin del fotoperodo y las bajas temperaturas, las hojas entrarn en el proceso de

senescencia y abscisin.

Las plantas leosas de hojas caducas recurrentemente pierden rganos por

senescencia y abscisin. La senescencia y muerte son procesos importantes en el ciclo

de vida de una planta. La cada de hojas es un fenmeno que observamos cada otoo y

que est precedido por cambios en la fisiologa de la hoja que conducirn a la muerte de

la misma, este conjunto de cambios se denomina senescencia. La senescencia es la

ltima etapa del proceso de desarrollo de un rgano. Es un proceso altamente regulado y



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ordenado que comienza en las clulas. El cambio ms significativo y temprano

observado es la ruptura de los cloroplastos, organelas que contienen hasta el 70% de las

protenas de las hojas. Durante la senescencia, los nutrientes tales como el nitrgeno,

fsforo y otros nutrientes minerales que han sido invertidos en las hojas sern

almacenados para la prxima estacin de crecimiento (Buchanan-Wollaston, 1997). La

senescencia de las hojas puede ser vista como un programa de reciclado a nivel del

organismo.

La senescencia de las hojas est bsicamente gobernada por la edad de la hoja.

Sin embargo tambin hay otros factores internos y seales ambientales que pueden

Fig. 4: Absicin de hojas y frutas debido a la formacin de una capa de abscisin

desencadenar el proceso de senescencia. Los factores ambientales que influencian la

senescencia de las hojas incluyen factores biticos y abiticos. Dentro de los biticos

encontramos la competencia por luz por otras plantas, la infeccin por patgenos, etc.

Los factores abiticos incluyen sequa, limitacin de nutrientes, temperaturas extremas

y estrs oxidativo por radiacin UVB u ozono, etc. La senescencia puede ocurrir

prematuramente por estas condiciones ambientales desfavorables (Lim 2007).

La abscisin se caracteriza por cambios fisiolgicos que llevan a la formacin de

una capa discreta de abscisin, lugar en el cual se producir la separacin del rgano del

resto de la planta. La

abscisin de las hojas

ocurre en o cerca de la base

del pecolo.

Cuando las hojas

son jvenes sintetizan

auxinas que, por transporte polar, son dirigidas hacia el tallo, a medida que las hojas

Fig. 5: Rol de las hormonas en la abscisin de hojas



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envejecen decrecen los niveles de auxinas. Esa menor produccin sumada a posibles

alteraciones en el transporte generara una seal que conducira a una sntesis o

sensibilidad aumentada al etileno. El etileno, a su vez, estimula la sntesis y accin de

enzimas degradativas (ej.: celulasas, glucanasas, etc.) en la zona de abscisin (ver Riov

and Goren, 1979). Se ha demostrado que las auxinas reprimen la expresin de algunos

genes cuya expresin est correlacionada con la senescencia y abscisin (Noh and

Amasino, 1999; Hong et al., 2000; Tucker, 2002).

Salida de la dormicin. Brotacin vegetativa y reproductiva. La salida de la dormicin de las yemas es un proceso secuencial, en el cual cada

fase se caracteriza por comportamientos metablicos y hormonales especficos. La

evidencia actual indica que el control de la dormicin de yemas es muy complejo y que

involucra efectos interactivos entre expresin de genes, cambios en sntesis y

sensibilidad de los tejidos a las hormonas. Algunas de estas interacciones no estn del

todo entendidas y hace falta mucha investigacin para comprender los mecanismos

involucrados (Pallardi, 2008).

Saure (1988, citado en Pallardi, 2008) present un modelo en el cual sugiere que

la liberacin de la dormicin de yemas puede ocurrir en las fases secuenciales

siguientes:

Fase I. Remocin de las causas primarias de la dormicin. Estos cambios causan la

transicin desde endormicin a ecodormicin.

Fase II. Fase catablica caracterizada por actividad metablica alta (Fig. 6), altos

niveles de GA que promueven la sntesis de enzimas hidrolticas (ej. amilasas,

proteasas, ribonucleasas) y el desarrollo de un sistema de traslocacin, causando la

movilizacin de carbohidratos de reserva esenciales para el crecimiento. Durante esta

fase, el hinchamiento de la yema indica la transicin desde endormicin a

ecodormicin.

Fase III. Esta fase est caracterizada por un incremento adicional en giberelinas y

citocininas con la consecuente movilizacin de carbohidratos de reserva (Fig. 7),

aumentos en auxinas, promocin de mitosis y liberacin completa de la dormicin. El

final de esta fase est caracterizado por la ruptura de la yema y un crecimiento rpido de

tallos.



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Fig. 6:

Fig. 7

Las ramas se elongan como resultado de la apertura de las yemas y de la

expansin a partir de varios puntos de crecimiento (meristemas apicales) distribuidos en



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el tallo y ramas. Durante el crecimiento de las ramas la duracin de la expansin de los

entrenudos y de las hojas a menudo vara apreciablemente, dependiendo al menos en

parte de la turgencia celular, de la extensibilidad de las paredes, y de la disponibilidad

de energa y recursos estructurales. El crecimiento involucra la divisin de clulas del

meristemas apical y su subsecuente elongacin, diferenciacin y maduracin. Estas

fases no estn estrictamente diferenciadas y ocurren secuencialmente desde las puntas

de los tallos y ramas. Casi toda la extensin de los tallos es el resultado de la elongacin

de los entrenudos (Pallardi, 2008).

Las yemas son clasificadas de acuerdo a su posicin, contenido o actividad (ej.

terminal, lateral, axilar, adventicias, vegetativa, florales o mixtas). Cada uno de estos

tipos puede ser a su vez clasificado como yemas activas o dormidas. Las yemas

vegetativas varan en su grado de madurez. Contienen tejido meristemtico, nudos,

entrenudos y pequeas hojas rudimentarias, con yemas en formacin en sus axilas. Las

yemas de flor contienen primordios florales y la mayora tienen algunas hojas

rudimentarias. Las yemas mixtas contienen tanto flores como hojas.

No todas las yemas en un rbol se expanden en tallos debido a que algunas

permanecen dormidas, mueren o producen flores (Maillete, 1982, citado en Pallardi,

2008).

YEMA SOLO DE FLOR

(Duraznero)



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DESARROLLO (Duraznero)

YEMA SOLO DE FLOR

(Cerezo)

DESARROLLO (Cerezo)



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YEMA MIXTA

(Manzano)

DESARROLLO (Manzano)

Floracin Muchas especies deben alcanzar cierta edad o tamao antes de poder adquirir

sensibilidad (competencia) a los estmulos que inducirn la transformacin de un

meristema vegetativo a reproductivo.

Cuando una seal es percibida por la planta puede ocurrir que un meristema

vegetativo competente tenga un cambio en su programa de desarrollo y que comience a



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producir spalos, ptalos, pistilo y estambres en lugar de hojas y de la mantencin de un

meristema indiferenciado. En los sistemas bien estudiados de arroz (Oryza sativa),

lamo (Populus ssp.), Citrus ssp., manzana (Malus domestica) y Arabidopsis se ha

demostrado que la floracin est regulada por genes y vas de transduccin de la seal

muy similares.

En algunas especies el momento de la floracin es influenciado primordialmente

por factores ambientales que le indican a la planta el momento del ao y/o condiciones

de crecimiento favorables para la reproduccin sexual. Estos factores incluyen el

fotoperodo (i.e. longitud del da), calidad de luz (composicin espectral), cantidad de

luz (densidad de flujo fotnico), vernalizacin (exposicin a un perodo largo de fro), y

disponibilidad de nutrientes y agua. Otras especies son menos sensibles a variables

ambientales y parecen florecer en respuesta a seales internas tales como el tamao de

la planta o el nmero de nudos. A su vez la floracin tambin puede ser inducida por

estreses tales como deficiencia de nutrientes, sequa y altas densidades. Esta respuesta

permite a la planta producir semillas, que tienen una probabilidad mayor de sobrevivir

al estrs que la planta en estado vegetativo.

Cada nuevo ao se reiniciar el ciclo y la cantidad de yemas que brotan y de qu

tipo sern (vegetativas, mixtas o florales), estar relacionado con la historia fisiolgica y

ambiental que ha experimentado la planta en aos anteriores y con la competencia de

los meristemas. No todos los meristemas presentes en la planta son capaces de

responder a los estmulos inductores de la floracin, por ejemplo en manzano pareciera

ser crtico el nmero de nudos presentes en las ramas cortas fructferas para que una

yema haga la transicin de yema vegetativa a floral (Luckwill y Silva, 1979; Hirst y

Ferre, 1995; McArtney et al., 2001; Bertelsen et al., 2002).

El proceso que culmina en la floracin, comienza en los frutales de hoja caduca mucho

tiempo antes que puedan observarse los rganos florares y sus tres etapas, induccin,

iniciacin y diferenciacin pueden estar muy separadas en el tiempo.

La induccin floral implica que un estmulo ambiental lleve a la iniciacin

floral. A veces la interaccin entre estmulos ambientales y seales internas de

desarrollo ejercen un control sobre la iniciacin floral. Cuando son nicamente las



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seales endgenas de desarrollo las que inician el proceso de floracin se habla de

floracin autnoma (Wilkie, 2008). En algunas especies se ha demostrado que el

proceso de induccin puede ser revertido de manera tal que un meristema que haba

recibido seales para convertirse en reproductivo vuelva a diferenciar hojas en lugar de

estructuras florales (Tooke 2005)

La iniciacin floral implica cambios morfolgicos en el meristema visibles al

microscopio.

La diferenciacin floral involucra la diferenciacin celular que llevar a la

formacin de los rganos florales visibles.

Evidencias experimentales muestran que la presencia de frutos inhibe la

iniciacin floral en varias especies incluyendo a las maloideas, olivo y citrus

(Weinbaum et al., 2001, Garca-Luis et al., 1986). En las semillas presentes en los frutos

se producen giberelinas (GA) que son exportadas hacia el resto de la planta y existe

evidencia en frutales, entre ellos palta (Salazar-Garca y Lovat, 1998), citrus (Lord y

Eckard, 1987), cereza (Lenahan et al, 2006) y duraznero (Garcia-Pallas y Blanco, 2001)

que sugiere que las giberelinas (GA) endgenas pueden inhibir la iniciacin floral. La

reduccin de GA endgenos se ha correlacionado con la iniciacin floral en citrus

(Koshita et al., 1999)(Fig. 8), y la aplicacin de inhibidores de la sntesis de GAs

mejor la floracin en mango (Winston, 1992).

Esta inhibicin de la iniciacin de la floracin, por la presencia de frutos,

explicara el comportamiento observado en muchos rboles cultivados, en los cuales

durante un ao se producen muchas ramas florales y al ao siguiente hay pocas o

ninguna rama floral (Jonkers, 1979; Lavee et al., 1983; Scholefield et al., 1985). En los

casos en los que el proceso de floracin se extiende durante dos aos la formacin de la

yema floral usualmente se superpone con el momento del desarrollo del embrin en la

semilla de la fruta, producida por las yemas iniciadas el ao anterior (ver revisin

Albani y Coupland 2010). As, si es que se mantiene la fruta en la planta durante el

proceso de induccin floral, las fitohormonas endgenas mencionadas actan como

inhibidores de la induccin floral y el prximo ao no habr fruta o se resiente

significativamente su produccin. Es la denominada vecera.

Existen prcticas culturales que tienden a evitar esta alternancia en la produccin

de frutos y ellas incluyen el raleo de frutos manual o qumico.



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Rol de los carbohidratos

Los carbohidratos cumplen dos roles en el desarrollo de las plantas, en general la

provisin de energa y de esqueletos carbonados para el crecimiento y tambin juegan

un papel en la regulacin del metabolismo.

El requerimiento de carbohidratos para la iniciacin floral ha sido demostrado en

algunas especies, es as que el corte de un anillo de corteza para impedir el flujo de

nutrientes desde las ramas que fructificarn hacia el resto de la planta, prctica conocida

como anillado, aumenta la intensidad de floracin en olivo, litchi y citrus (Lavee et al.,

1983, Menzel y Simpson, 1987, Goldschmidt et al., 1985). El incremento de los

carbohidratos almacenados puede aumentar la iniciacin floral debido a que se ha

demostrado que el anillado aumenta el nivel de carbohidratos almacenados en algunos

rboles frutales (Goldschmidt et al., 1985, Menzel & Simpson, 1987). Si bien existen

estas evidencias existen otras contrarias y no queda claro an si el aumento de la

floracin en tratamientos que aumentan la disponibilidad de carbohidratos se debe a una

cuestin de estmulo floral o a una fuente de energa. Para una revisin de estos temas

ver Wilkie et al (2008).

Temperatura

La importancia de la temperatura sobre el proceso de floracin ha sido sealada

desde hace mucho tiempo. Para especies de hoja caduca la iniciacin floral es

interrumpida por el invierno. La induccin floral y a menudo tambin la iniciacin floral

est seguida por un periodo de dormicin de invierno, antes que las flores se desarrollen

completamente en la siguiente temporada (Abbott, 1970; Battey et al 1998; Mullins et

al. 1992, Walton et al., 1997). En la salida del invierno y comienzo de la primavera se

retomar el proceso de diferenciacin y crecimiento de los rganos florales. En algunas

especies de prunoideas se observa en primer lugar la brotacin de las yemas florales y

luego tendr lugar la brotacin de las yemas vegetativas, en cambio en maloideas se

observa que la brotacin tanto vegetativa como reproductiva ocurre al mismo tiempo.

En las especies crifilas se ha observado que de alguna manera las plantas

pueden cuantificar las horas de fro a las que han sido expuestas y existe una correlacin

entre el fro acumulado y la capacidad de brotacin y floracin en la primavera (Denis

2003, Metzger 1996)



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Para especies perennes como los ctricos ha sido establecida la importancia de

un perodo de fro para la induccin de la floracin (Moss, 1969, 1976, Nebauer et al.

2006) (Fig.2a). El comportamiento reproductivo de los ctricos respecto de la

temperatura es variable dependiendo del clima en el cual estn creciendo. Es as que en

climas templados en los cuales puede diferenciarse una poca clida y otra fra, se

observa que el momento de la floracin est concentrado en la primavera (Monselise

1985, Davenport 1990) y este fenmeno resulta de la combinacin de estmulos

ambientales y de factores endgenos. La iniciacin floral ocurre durante el fin del

invierno o en la primavera temprana cuando las temperaturas comienzan a aumentar y

permiten el brotado de las yemas (Guardiola et al., 1982, Lord y Eckard 1985).

La respuesta de la floracin normalmente muestra una relacin cuantitativa con

la duracin de la exposicin a bajas temperaturas (Moss 1969, Southwick y Davenport

1986, Garca-Luis et a.l 1992, Chaikiattiyos et a.l 1994).

A diferencia del comportamiento observado en climas subtropicales, en climas

tropicales los citrus, adems de su respuesta a la temperatura, aparentemente florecen en

respuesta a perodos de sequa y se ha demostrado que los dficits hdricos

pronunciados aumenta la relacin de ramas florales y el nmero total de flores (por

referencias ver Iglesias et al., 2007).

Existen evidencias que sugieren que la respuesta de floracin a las condiciones

inductivas es tambin influenciada por factores endgenos. Por ejemplo, las yemas de

las ramas del verano previo, en las posiciones apicales, producen ms flores que las de

yemas ms viejas o laterales (Valiente y Albrigo, 2004).



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Fig. 8: Secuencia floral en ctricos (Agust 2004) Bibliografa citada

Abbot, D. L. (1970) The role of budscales in the morphogenesis and dormancy of the apple fruit bud. In: Physiology of tree crops. Academic Press, New York, pp. 64-82

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2 - ciclo anual de frutales

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