16.biogeografia2014

Curso de Evolución 2014Facultad de CienciasFacultad de CienciasMontevideo, Uruguayhttp://evolucion.fcien.edu.uy/http://eva universidad edu uy/http://eva.universidad.edu.uy/

16 El gradiente de biodiversidad16. El gradiente de biodiversidad. Especiación, extinción, y biogeografía histórica.

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IntroducciónIntroducción

l bi fí l di d l d i ió• la biogeografía es el estudio de los patrones de organización espacial de la diversidad biológica y de los procesos que han generado y mantenido dichos patrones

• tiene dos vertientes principales:hi tó i ( l ti )• histórica (evolutiva)

• ecológica

• nos ocuparemos principalmente de la primera, y usaremos algunos ejemplos para ilustrar algunos problemas biogeográficosbiogeográficos

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Distribución geográfica actualg g

HistoriaEcología

Di ióVi i DispersiónVicarianza

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Filogeografía

La filogeografía es un campo de investigaciónprincipalmente dedicado al estudio de los principios yprincipalmente dedicado al estudio de los principios yprocesos que gobiernan la distribución geográfica de loslinajes genealógicos, mayormente a nivel intraespecífico.J. C. Avise

Como subdisciplina de la biogeografía, la filogeografía enfatiza los aspectos históricos de la distribución espacial actual de los linajes genealógicos

BIOGEOGRAFÍA

ECOGEOGRAFÍA FILOGEOGRAFÍA

Di ió Vi iDispersión Vicarianza

Tiende a enfatizar el efecto actual de la selección natural en la distribucióngeográfica de los caracteres en los organismos (e.g. Regla de Bergmann) 4

Dispersión vs. Vicarianza

VICARIANZA DISPERSIÓN

B j i i lBajo vicarianza, la filogenia de los taxa puede reflejar la separación geográfica de las áreas

Bajo dispersión, la relación entre distribuciónrelación entre distribución de especies y las áreas puede mostrar relaciones históricas variadashistóricas variadas

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Dispersión vs. Vicarianza

Lovejoy et al. (2010a, 2010b).6

Albert & Crampton 2010. The Geography and Ecology of Diversification in Neotropical Freshwaters. Nature Education Knowledge 3(10):1

Principales regiones biogeográficas (desde Wallace)Philip Sclater (1829-1913)

Línea deWallace

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Deriva continental y tectónica de placas

1. GeologyTriásico Cretácico

P l OliPaleoceno Oligoceno

8

Ecoregiones dulceacuícolasEcoregiones dulceacuícolas

9http://www.feow.org

Biogeografía cladista: un ejemplo

Cladogramas de área:

Biogeografía cladista: un ejemplo

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Biogeografía cladista: concordancias generalesBiogeografía cladista: concordancias generales

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Ef t d l t d d tEfecto de la captura de cursos de agua entre cuencas

Albert & Reis 2011

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Albert & Crampton 2010. The Geography and Ecology of Diversification in Neotropical Freshwaters. Nature Education Knowledge 3(10):1

El gradiente latitudinal de biodiversidad

(Roy et al 1998)


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Figure 1. Latitudinal gradients in species richness of marine coastal fishes (teleosts and elasmobranchs). Crosses and interrupted lines: Atlantic. Dots and thick lines: Indo-Pacific. Based on but strongly modified from figure 4 in Rohde (1978 [6]) and figure 72 in Rohde (1993 [7]), data from various authors particularly in Briggs (1974 [8]). Only surveys from large areas are included The highest diversity in the Indo Pacific shown here is for the Philippines for the Atlantic it is for the Western Caribbean theOnly surveys from large areas are included. The highest diversity in the Indo-Pacific shown here is for the Philippines, for the Atlantic it is for the Western Caribbean, the lowest in the northern Atlantic and Indo-Pacific, respectively, are those for Greenland and the Sea of Okhotsk. Note the much greater diversity in the Indo-Pacific than the Atlantic, and an increase of diversity towards lower latitudes. - Also note that data for high latitudes are more complete than those for low latitudes, i.e., it can be expected that the gradients are even steeper than shown here. © Klaus Rohde 14

Gradiente de biodiversidad de murciélagos

Hipótesis:

- Centro de origen.

Tiempo de diversificación- Tiempo de diversificación.

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Gradiente de biodiversidad de avesresidentesresidentes

16

Una propuesta de “centros de biodiversidad”Una propuesta de centros de biodiversidad(biodiversity hotspots)

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Relación área-no. de especies

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Biogeografía insular: equilibrio dinámicoBiogeografía insular: equilibrio dinámicoentre inmigración y extinción

(MacArthur-Wilson 1967)

sainmigración

extinciónTa

s

equilibrioequilibrio

No. de especies presentes

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Biogeografía insular: factores que afectanBiogeografía insular: factores que afectan el equilibrio


distancia de la fuente

inmigración

la fuenteTa

sa

extinción

T

fuentemás lejana

No de especies presentes

más lejana

No. de especies presentes20

Biogeografía insular: factores que afectanBiogeografía insular: factores que afectan el equilibrio


inmigracióntamaño de

la isla

Tasa

extinción

T

isla más grandefuentemás lejana

No de especies presentes

más lejana

No. de especies presentes21

Correlatos ecológicos: un ejemplo

etañ

a

Correlatos ecológicos: un ejemplo

en G

Bre

e av

es e

ecie

s de

de

esp

No.

Temperatura en verano (°C)

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Tasa de evolución neutral y de especiación correlacionadas con la Tºla Tº

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Hasta aquíHasta aquí

• la comprensión de la abundancia y distribución de especies refleja diversos procesos que han operado aespecies refleja diversos procesos que han operado a escalas ecológicas e históricas

• el gradiente latitudinal de biodiversidad es uno de• el gradiente latitudinal de biodiversidad es uno de los grandes patrones cuya comprensión requiere la integración de perspectivas ecológicas e históricas

• la biogeografía insular ha provisto modelos sencillos que resultan en equilibrios dinámicos entre inmigración (extensible a especiación) y extinción; el “efecto de área” está ampliamente documentado y provee una referencia basal para entender la p pdiversidad.

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Buscando huellas de los refugiosBuscando huellas de los refugios faunísticos de la edad del hielo en el

ADN:ADN:

comparaciones entre Norteamérica,

la Amazonia y la Patagoniala Amazonia y la Patagonia

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Marco general:1 el gradiente de biodi ersidad1. el gradiente de biodiversidad

• número de especies mayor en los trópicos decreciendo hacianúmero de especies mayor en los trópicos, decreciendo hacia los polos

• evidente en todos los ambientes y tipos de organismos

2 factores que podrían generar el gradiente2. factores que podrían generar el gradiente

• factores ecológicos: condiciones ambientales, nutrientes, etc.factores ecológicos: condiciones ambientales, nutrientes, etc. (la diversidad existente es toda la que el sistema puede alojar)

f hi ó i i l• factores históricos: procesos que generan y permiten la acumulación de especies (la diversidad existente es toda la que el sistema ha logrado generar, y tal vez menos que la que puede alojar)

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Marco general:3 efectos del cambio climático3. efectos del cambio climático

• la edad del hielo: el Cuaternario (unos 2 millones de años)la edad del hielo: el Cuaternario (unos 2 millones de años)

• grandes masas glaciares en Norteamérica y Eurasia• grandes masas glaciares en Norteamérica y Eurasia

• numerosas especies que hoy viven en latitudes altas• numerosas especies que hoy viven en latitudes altas provienen de refugios al sur (o al norte) de las masas glaciares

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Hace 18 000 años

• máximo de una glaciación prolongada (60 000-80 000 años)p g ( )

• las áreas cubiertas por loslas áreas cubiertas por los glaciares fueron recolonizadas desde “refugios”

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Marco general:4 ref gios en los trópicos?4. ¿refugios en los trópicos?

• las masas glaciares fueron muy limitadas en los continenteslas masas glaciares fueron muy limitadas en los continentes australes (excepto Antártida)

• hipótesis de los refugios• hipótesis de los refugios

• las fases glaciares del Cuaternario fragmentaron la selva tropicalp

• las especies se refugiaron en parches de selva

• allí se formaron diferentes especies

l ió d l l l t ó ti id d• la expansión de la selva le restauró su continuidad, pero con una diversidad enriquecida

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Marco general:4 ref gios en los trópicos?4. ¿refugios en los trópicos?

• la hipótesis es muy discutida

• los refugios propuestos para distintos grupos de organismos (mariposas, aves, lagartijas) no coinciden

• algunos paleoclimatólogos sostienen que la selva se fragmentó drástica y reiteradamenteg y

• otros sostienen que se ha mantenido esencialmente intacta

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¿Refugios en los trópicos?

• las principales líneas de trabajo han sido

• perforaciones y estudios de polen fósil

• modelos paleoclimáticos

d di t ib ió d i b d• mapas de distribución de especies buscando coincidencias que podrían señalar posibles refugios

• en esta charla vamos a explorar otra línea

• el ADN es la memoria de la evolución: intentaremos explotarla en función del problema de los refugios

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Idea general

• si hubo un refugio...

• las especies se retrajeron a ese refugio

• y desde el mismo se expandieron

• nos centraremos en la última glaciación y sus posiblesnos centraremos en la última glaciación y sus posibles efectos

d ó h ti ( á d 60 000 ñ )• duró mucho tiempo (más de 60 000 años)

• terminó hace poco (últimos 18 000 años)terminó hace poco (últimos 18 000 años)

• sus efectos pueden estar todavía presentes

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Población estable

N constante

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Expansión reciente

N grande

N pequeñoN pequeño

34

at

Población estableGt

ac

aa

cc

Expansión reciente

ac

Expansión reciente

exceso de cambios exclusivos

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Aproximación

• entender cómo el cambio poblacional (expansión desde un refugio) afecta la historia (genealogía) de los genes

• genealogía en una población estable

• genealogía en una población que se ha expandido

• entender cómo esos cambios genealógicos afectan el patrónentender cómo esos cambios genealógicos afectan el patrón de variación genética

• aplicar lo aprendido a especies de Norteamérica (“control positivo”) y Amazonia

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Microtus longicaudus

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Microtus longicaudus

Islas de AKN

Continental SWPacífico

NWS

Rocallosas

pans

ión

g

exp

0

38

ardilla voladoraoso negro

musaraña

ratón colilargo

39

Inambarí

40

ConclusionesConclusionesNorteamérica:

• patrón consistente en diferentes especies• evidencia de expansión crece con la latitud

Amazonia occidental: ti i d l d d• estimaciones de g al menos un orden de

magnitud menores que en N. América a altas latitudes• O. perenensis es la excepción:

• colonizador reciente• o ADN mit. no estrictamente neutro

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Biogeografía de la región patagónico-fueguina• ¿expansión demográfica postglaciar?

Monte

SteppeSteppe

BosqueLGM

Bosque

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Argentine Monte

Valdivian Forest

Patagonian Steppe

Rock & ice

Patagonian Grasslands

Magellanic Forest

Last Glacial Maximum

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Fuera de la Patagonia

Patagonia Norte

Patagonia

Argentine Monte

Valdivian Forest

Patagonia S

Patagonian Rock & iceSurSteppe

Tierra del Fuego ?Patagonian

GrasslandsMagellanic Forest

O. longicaudatusR. auritus

A. iniscatusC. musculinusE. typusG. griseoflavus

A. longipilis

Last Glacial Maximum Phylogeographic breaks

E. morganiL. micropusP. xanthopygus E. chinchilloides

G. valdivianusA. olivaceusC. macronyx

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Expansión demográfica

Taxon/unidad FS P g


Taxon/unidad FS P g Clado único en Patagonia

Akodon iniscatus -0 298 n s 367Akodon iniscatus -0.298 n.s. 367Calomys musculinus -3.953 0.014 81Graomys griseoflavus -8.026 0.001 1528 **Eligmodontia morgani -3.100 n.s 435Loxondontomys micropus -2.048 n.s. 361Phyllotis xanthopygus -8.208 0.001 535 **Eligmodontia typus -18.185 0.001 1197 **Oligoryzomys longicaudatus -24.143 0.001 332 **Oligoryzomys longicaudatus 24.143 0.001 332

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Más de un clado en Patagonia FS P g


Abrothrix olivaceus Patagonia Continental -24.849 0,001 866 **Tierra del Fuego 1 946 n s 3006 *Tierra del Fuego -1.946 n.s. 3006 *

Abrothrix longipilis n Patagonia -1.993 n.s. 264s Patagonia -2.209 n.s. 1173 **

Euneomys chinchilloidesn Patagonia 1.593 n.s. 260s Patagonia 0.768 n.s. 43

Geoxus valdivianusb n Patagonia -0.064 n.s. 26

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Más en general

• el acervo genético de una especie es producto de su historiaproducto de su historia

• descifrarlo requiere avances significativos en biología, desde el nivel molecular al de los organismos, y de éste al de los ecosistemas y grupos filogenéticos

• las dinámicas evolutivas asociadas a los ciclos climáticos se manifiestan desde el nivel de las especies y grupos filogenéticos (diversidad específica tasas de especiación pulsos de(diversidad específica, tasas de especiación, pulsos de especiación y extinción) hasta el de las poblaciones (expansión y retracción poblacionales, patrones genéticos y filogeográficos)

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16.biogeografia2014

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