16. reticulo endoplasmatico
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7/28/2019 16. Reticulo Endoplasmatico
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UNIDAD N 2:
Tema 7: RETICULO ENDOPLSMICO
Blgo. Ms. Pablo Chuna MogollnProfesor Auxilar T.C.
Area Biologa
Departamento Acadmico de Ciencias - UPAO
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SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
El sistema de endomembranas
se distribuye por todo el
citoplasma y est formado porvarios subcompartimentos: cis-
ternas, sacos y tbulos, comu-
nicados entre s. En algunos
lugares la comunicacin es
directa y en otros es mediada
por vesculas transportadoras.
Est integrada por: el retculo
endoplasmtico; la envoltura
nuclear, el complejo de Golgi, los
lisosomas y los endosomas.
El tamao vara en las distintas
clases de clulas. Es muypequeo en los ovocitos, en las
clulas poco diferenciadas y en
las que producen protenas para
el citosol exclusivamente, como
los retiulocitos
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EL RETCULO ENDOPLSMICO
El retculo endpplasmtico es un organelo que est organizado en un red de tubos
ramificados y sacos aplanados e interconectados que se extiende a travs de citoplasma.
Constituye ms de la mitad de la membrana total y representa alrededor del 10% devolumen celular.
La membrana del RE separa su lumen del citosol y media el transporte selectivo de una
serie de compuestos entre ambos compartimentos.
Se distinguen dos zonas en el organelo : el RE liso y el RE rugoso
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RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO (RER)
Figure 3.16a, c
El RER es un organoide membranoso que
presenta en su cara citoslica adheridos poli-
rribosomas, responsable de su basofilia.
El RER generalmente es una extensa serie
interconectada de sacos aplanados, en general
dispuestos en capas.
Las membranas del RER son ms delgadas
que la plasmtica (unos 7 nm de espesor).
Las membranas del RER constan de un 30% de
lpidos y 70% de protenas, hallndose menos
colesterol y glucolpidos; y ms fosfatidilcolina
que la membrana plasmtica.
Es abundante en clulas secretoras, ya que es
el punto de entrada de la ruta de secrecin
donde las protenas secretorias encuentran la
maquinaria necesaria para su glucosilacin,
plegamiento y control de calidad.
Cisternas
del RE
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Sntesis de protenas en el RE
El RE internaliza selectivamente las
protenas a medida que stas son
sintetizadas (transporte co-traduccional) enlos ribosomas asociados al RE rugoso
mediante la cadena polipeptdica naciente.
Una vez en el RE las protenas son
transportadas sin reentrar al citosol
Protenas solubles
Son totalmente transportadas y almacena-das en el lumen del RE antes de ser
destinadas al lumen del organelo de
destino (Retculo endoplasmtico, aparato
de Golgi o lisosomas) o para secrecin.
Protenas de transmembrana
Son parcialmente translocadas y quedan
embebidas en su membrana. Algunas de
estas protenas tienen funciones en el RE y
otras en la membrana de otros organelos o
en la membrana plasmtica.
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En el RER se transfiere a las protenas sintetizadas un oligosacrido compuesto por 14 azcares (2
molculas de N-acetil glucosamina, 9 manosas y 3 glucosas). Este proceso es llevado a cabo por la
enzima oligosacariltranfserasa en un slo paso cataltico.
El oligosacrido est unido a la cadena lateral (-NH2) de los residuos de asparragina, que se encuentra enla secuencia Asn-X-Ser o Asn-X-Thr.
Modificacin covalente de protenas en el lumen del RER
El oligosacrido se
transfiere desde el
dolicol a las cadenas
polipeptdicas mien-
tras ests siendo
translocadas a travs
de la membrana del
RE
Se eliminan 3 residuos
de glucosa mediante las
enzimas -glucosidasas
Se elimina una manosa
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Formacin de enlaces disulfuro.
La formacin de los enlaces disulfuro, S-S, entre las cadenas laterales de los residuos
cistena es un importante aspecto del plegamiento de protenas en el RE.
En el RE el ambiente es ms oxidante lo que facilita la formacin de estos enlaces.
La formacin de enlaces disulfuro pude ser catalizada por laprotena chaperona BiP o la
protenadisulfuro isomerasa (PDI) localizada en el lumen del RE.
Plegamiento de las protenas en el lumen del RE
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Control de Calidad
En el proceso de control de calidad de
protenas del RE participan las
chaperonas glucoproteicas: calnexina y
reticulina. Estas protenas unen residuos
de azcar en las protenas parcialmente
plegadas antes de que se complete la
translocacin y facilitan el correcto
plegamiento de las glucoprotenas.
Si la glucoprotena es incapaz deplegarse tras mltiples ciclos, pasan del
RER al citosol despus de atravesar el
traslocon (retrotranslocacin). En el
citosol se conjugan con ubiquitinas y son
degradas por los proteosomas.
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El ensamblaje de subunidades en protenas multimricas ocurre en el RE.
Muchas protenas de membrana y secretadas estn constituidas de dos o ms cadenaspolipeptdicas (o subunidades). En todos los casos son ensambladas en el RE.
Ejemplos: inmunoglobulinas, que contienen dos cadenas pesadas y dos livianas todasunidas por puentes S - S.
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Destino de las protenas sintetizadasen RE
Algunas protenas de transmembrana
retenidas en el RE poseen secuencias cortasen el C-terminal conteniendo dos lisinas(KKXX).
Las protenas solubles residentes en el lumendel RE (ej. BiP) poseen una secuencia deretencin en el C-terminal: Lis-Asp-Glu-Leu
(KDEL).
Las protenas solubles con la secuenciaKDELson exportadas al aparato de Golgi envesculas (COP-II), reconocidas por unreceptor de membrana en el compartimiento
intermedio RE-Golgi (ERGIC) o en el Golgicis
y devueltas selectivamente al RE en vesculas(COP-I) por la llamada va de recuperacin.
La mayora de las protenas son destinadas aotros lugares y son empacadas en vesculasque se fusionan con la membrana del Golgi.
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No tiene ribosomas, est formado por una red de tbulos
interconectados.
Las membranas del REL tienen las mismas dimensiones
que la del RER y composicin similar.
Las clulas con abundante REL son: corteza suprarrenal,
hgado, clulas de Leydig, etc.
El REL participa directamente en la biognesis de
membranas, una actividad fundamental de las clulas.
RETCULO ENDOPLASMTICO LISO (REL)
Cataliza las siguientes reacciones en varios
rganos del cuerpo
En el hgado: metabolismo de lpidos,
degradacin de glucgeno; y con los
riones, detoxificacin de drogas
En los testculos: sntesis de hormonas
esteroideas
En las clulas intestinales: absorcin,
sntesis, y transporte de grasas
En msculo esqueltico y cardiaco:
almacenamiento y liberacin de calcio.
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A
Los fosfolpidos se sintetizan en el REL. Las cadenas acil anclan a las molcula de lpido
incompleta a la membrana, mientras que se van aadiendo las cabezas polares para completar el
fosfolpido.
Biognesis de las membranas
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La escramblasa permite transferir algunos FL generados en la cara citoslica a la
cara interna de la membrana del REL.
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Transporte de fosfolpidos
a. Difusin lateral
b. Transporte vesicular
c. Protena intercambiadoras de fosfolpidos
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Sntesis de esteroles
Las enzimas que intervienen en sntesis de esteroles a
partir del colesterol se encuentran en la membrana del
REL. El colesterol entra en las mitocondrias y es
transformado en pregnenolona, que pasa al REL y setransforma en progesterona. Esta puede dar lugar a
estradiol, corticosterona y 11 desoxicortisol.
Defosforilacion de la glucosa 6-fosfato
La membrana del REL de los hepatocitos posee la
enzima glucosa 6-fosfatas, que extrae el fosfato de la
glucosa 6-fosfato y la convierte en glucosa.
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Detoxificacin
En los hepatocitos el REL contiene grupos de enzimas que intervienen en la neutralizacin de
varias sustancias txicas para le clula, algunas derivadas de su metabolismo normal y otras
incorporadas desde el exterior.
En algunos rganos como el hgado, y el pulmn, por ejemplo, el REL es el organelo involucrado en ladesintoxicacin de drogas, alcohol, barbitricos y otros xenobiticos potencialmente peligrosos
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Detoxificacin: Bioactivacin
La bioactivacin es el conjunto de
reacciones metablicas que incremen-
tan la toxicidad de los xenobiticos, o
sea que los metabolitos resultantes dela biotransformacin de la substancia
absorbida son ms txicos que el
compuesto originalMuchos carcingenos son
mutgenos que requiren la
activacin por enzimas del
hgado
Muchos carcingenos son
mutgenos que requiren la
activacin por enzimas del
hgado
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Acumulacin y liberacin de Ca2+
Otra importante funcin del RE es la acumulacin activa de Ca2+ desde el citosol, es
decir es un almacn de este in.
En la membrana del RE existe una Ca2+-ATPasa que bombea Ca2+ hacia su lumen.
El almacenamiento de Ca2+ en el lumen del RE es facilitado por las altas
concentraciones de protenas que ligan Ca2+.
El Ca2+ acumulado puede ser liberado a travs de canales de Ca2+ (IP3R) que se
abren al ser activados IP3 que se genera en el citosol en respuesta a seales
extracelulares.
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Sntesis de Glucosaminglucanos y Proteoglucanos
En el lumen, mediante un enlace O-glucosdico, la xilosa se une a una serina de una
protena localizada en la membrana del retculo endoplasmtico.
A continuacin, en el extremo del tetrasacrido correspondiente al cido glucornico seincorporan, mediante glucosiltransferasas especficas, los sucesivos monosacridos que se
alternan en el glucosaminglucano, de a uno por vez.
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Diferencias entre clulas que secretan proteinas vs. Clulas que sintetizan esteroides