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    345VILLARROEL A., C. & J. CLAVIJO. LOS MAMFEROS FSILES Y LAS EDADES DE LAS SEDIMENTITAS CONTINENTALES

    CIENCIASDELA TIERRA

    Resumen

    Villarroel A., C. & J. Clavijo. Los mamferos fsiles y las edades de las sedimentitas continen-tales del Negeno de la Costa Caribe Colombiana. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 29 (112): 345-356.2005. ISSN 0370-3908.

    Se estudian y describen restos de cinco mamferos fsiles continentales de la Costa CaribeColombiana:Neoglyptatelus sincelejanus n. sp. (Glyptodontidae, Glyptatelinae), ?Gyriabrus royoi(Rodentia, Dinomyidae), Mixotoxodon larensis (Toxodontidae, Toxodontinae), un Toxodontidae

    indet. yHaplomastodon waringi (Gomphotheriidae). Sus ubicaciones geogrficas y sus respectivasedades hacen posible considerar y discutir aspectos nomenclaturales y cronoestratigrficos de algu-nas unidades litoestratigrficas neognicas aflorantes en la regin.

    Palabras clave: Neoglyptatelus, ?Gyriabrus, Mixotoxodon, Toxodontidae indet.,Haplomastodon, litoestratigrafa, Caribe, Colombia.

    Abstract

    We describe five different continental mammalian fossils found on the Colombian CaribbeanCoast: Neoglyptatelus sincelejanus n. sp. (Glyptodontidae, Glyptatelinae), ?Gyriabrus royoi(Rodentia, Dinomyidae), Mixotoxodon larensis (Toxodontidae, Toxodontinae), Toxodontidae indet.an d Haplomastodon waringi (Gomphotheriidae). Their geographical situations and their

    corresponding ages allow the discussion of nomenclatural and chronostratigraphic aspects of somelitostratigraphical units exposed in the that region.

    Key words:Neoglyptatelus , ?Gyriabrus, Mixotoxodon, Toxodontidae indet.,Haplomastodon,litoestratigrafa, Caribe, Colombia.

    1 Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Geociencias, A. A. 14490, Bogot, Colombia.

    2 INGEOMINAS, Bucaramanga, Colombia.

    LOS MAMFEROS FSILES Y LAS EDADES DE LASSEDIMENTITAS CONTINENTALES DEL NEGENO

    DE LA COSTA CARIBE COLOMBIANA

    porCarlos Villarroel A.1 & Jairo Clavijo2

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    Introduccin

    Se han realizado varios intentos para organizar lassedimentitas continentales de la Costa Caribe Colombia-na. En esta tarea, como se observa en el Cuadro 1, prctica-

    mente cada autor utiliza un esquema estratigrfico diferente,en el que, adems de emplear nombres diferentes para lasmismas unidades litoestratigrficas, a cada una de estas seles atribuye edades diferentes, lo que da lugar a que actual-mente no exista un esquema que refleje la ocurrencia orde-nada de los diferentes eventos tectono-sedimentarios quese han sucedido en la regin. Entendemos que la supera-cin de estas deficiencias debe basarse tanto en el estudiosistemtico y detallado de las diferentes unidadeslitoestratigrficas aflorantes como el anlisis de perfilesssmicos, los que deben acompaarse por dataciones quehagan posible el ordenamiento cronolgico de las unida-des as como el establecimiento y caracterizacin de even-tos tectnicos que pudieron ocurrir en la regin.

    En este orden de ideas, creemos que la bioestratigrafabasada en el estudio de los mamferos fsiles continentalesconstituye uno de mtodos a aplicar, lo que no slo facilita-ra el ordenamiento temporal de las sedimentitas continen-tales aflorantes sino que tambin proporcionara informacinrelacionada con los ambientes de depsito. En la actualidadse conocen unos pocos hallazgos que, a pesar de ser aisladosy casuales constituyen un ejemplo del aporte que podra

    brindar la bsqueda sistemtica de mamferos fsiles en lasolucin de problemas crono-estratigrficos, adems de aque-llos puramente taxonmicos, evolutivos, paleobiogeogrfi-

    cos y paleoambientales.

    En este trabajo se presenta un recuento y la descrip-cin de los principales especmenes (estableciendo, conla mayor precisin posible, la ubicacin geogrfica yestratigrfica de cada uno de ellos), para luego, sobre esa

    base, adelantar algunas consideraciones estratigrficasrelacionadas con las sedimentitas portadoras de fsiles.

    Taxonoma

    Orden CINGULATA Illiger, 1811Superfamilia Glyptodontoidea BURMEISTER, 1879

    Familia Glyptodontidae BURMEISTER, 1879Subfamilia Glyptatelinae CASTELLANOS, 1932

    Gnero Neoglyptatelus Carlini, Vizcano& Scillato-Yan, 1997

    Neoglyptatelus sincelejanus n. sp

    Holotipo: No. JC 529454 A (nmero de etiqueta decampo. El total de piezas corresponde a un slo indivi-

    duo, pero, con el objeto de facilitar su identificacin, acada una de ellas se le ha aadido un nmero) Fragmentosde caparazn que encajan unos con otros, slo el tubocaudal, marcado con el nmero JC 529454 A-4, no mues-tra una clara conexin con las otras piezas, aunque esseguro que pertenece al mismo individuo, ya que fue en-contrado junto con las partes del caparazn. Casi todaslas piezas muestran los efectos del fuerte tectonismo quesufrieron las sedimentitas portadoras.

    No. JC 529454 A-1: Parte dorsal de caparazn, estbien preservada (Lmina I: A y B).

    No. JC 529454 A-2: Dos fragmentos de caparazn,ambos deformados, corresponden a los costados izquier-do y derecho. Una capa de areniscas gris verdosas separaambas piezas (Lmina I: C)

    No. JC 529454 A-3: Dos vrtebras y un fragmento decaparazn (contenidos en un pedazo de arenisca gris ver-dosa); el ltimo prolonga por detrs el fragmento de capa-razn del lado derecho de JC 529454 A-2.

    No. JC 529454 A-4: Tubo caudal con las primeras seis bandas mviles y la hilera anterior de la sptima, estalgo deformado. Muchas placas se han desprendido y per-dido (Lmina I: D)

    Repositorio: Colecciones Paleontolgicas del MuseoJos Royo y Gmez del INGEOMINAS, Bogot, Co-lombia.

    Diagnosis: Neoglyptatelus sincelejanus es bastantesemejante a N. originalis Carlini, Vizcano & Scillato-Yan, 1997. Las diferencias ms importantes que se ob-servan son: tamao algo menor; placas del caparaznligeramente ms pequeas y delgadas; la escultura exter-na de las placas est poco marcada, como consecuencialas figuras centrales, lo mismo que las perifricas, son casi

    planas; los formenes pilferos, en nmero de 1 a 3 porplaca, son ms pequeos que enN. originalis.

    Derivatio nominis: El nombre especfico hace refe-rencia a Sincelejo, capital del Departamento Sucre, costaCaribe colombiana.

    Localizacin geogrfica y ubicacin estratigrfica:La etiqueta que acompaa al material que se describe indi-ca que fue recolectado el 15 de agosto de 1994, en el ca-mino Calle Fra-Segovia, adelante de la Finca La Pea. Elsitio se ubica 6 Km al sur de la ciudad de Sincelejo (Fig. 1)

    Segn el gelogo J. Clavijo, el material holotpicofue recolectado en la parte superior de la FormacinSincelejo, dentro de niveles de areniscas verde claras. No

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    Lmina I:Neoglyptatelus sincelejanus n. sp. Holotipo (Escalas en centmetros). A.- JC 529454 A-1: Fragmento dorsal de caparazn. LaParte anterior del animal se ubica hacia la izquierda. B.- JC 529454 A-1: Ampliacin de un segmento de caparazn donde se muestra la

    forma de las placas y la relacin entre la figura central y las perifricas.C.- JC 529454 A-2: Fragmento del costado derecho del caparazn.La parte anterior del animal se ubica hacia la derecha. D.- JC 529454 A-4: Vista lateral izquierda de la parte anterior del tubo caudal. La

    parte anterior del animal se encuentra hacia la izquierda.

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    obstante, como se muestra en el Cuadro 1, los niveles portadores del fsil pueden corresponder a unidadeslitoestratigrficas diferentes de la Formacin Sincelejo,la misma que variara segn el esquema estratigrfico queemplea cada autor.

    Edad: Neoglyptatelus originalis es un gliptodntido

    que hace parte de la Fauna de La Venta. Los estudios deesta fauna y los de las unidades litoestratigrficas en lasque se encuentran (formaciones La Victoria y Villavieja delGrupo Honda), y que afloran en el desierto de La Tatacoa(subcuenca de Neiva, Valle Superior del Magdalena), hanservido de base para la proposicin del Piso Laventense(Madden et al.,1997), que ha sido incluido en la Escala deEdades-Mamfero de Sudamrica. Los anlisis paleonto-lgicos, radiomtricos y magnetoestratigrficos establecen

    que el Laventense se extiende de 12.8 a 11.8 Ma., corres-pondiendo al Piso Serravaliense del Mioceno Medio Tar-do (Flynn & Swisher, 1995). En este contexto, la semejanzaexistente entreN. originalis yN. sincelejanus permite ad-mitir una coetaneidad entre estas especies,lo que a su vezhace posible referir las sedimentitas portadoras de N.

    sincelejanus al Mioceno Medio Tardo.

    Descripcin comparativa: De manera general, las dosespecies colombianas de Glyptatelin son pequeas ymorfolgicamente diferentes de las argentinas, es decirGlyptatelus tatusinus Ameghino, 1897, Glyptatelus

    fractus Ameghino, 1902 (vase Ameghino, 1897,Ameghino, 1902, Loomis, 1914 & Simpson, 1948) yClypeotherium magnum Scillato-Yan, 1977. Por el con-trario, y como era de esperar, N. originalis y N.

    sincelejanus , del Valle Superior del Magdalena y la costaCaribe colombiana, respectivamente, son semejantes en-

    tre s, por lo que la comparacin se har esencialmenteentre estas ltimas.

    Las placas del caparazn deN. sincelejanus son lige-ramente ms pequeas y delgadas que las deN. originalis;en ambas especies las placas son mayormente hexago-nales, aunque se encuentran algunas pentagonales; en laespecie de Sincelejo las placas hexagonales parecen serms constantes; en general, la diferencia entre las dimen-siones antero-posterior y transversal es pequea.

    En las dos especies de Neoglyptatelus las superficiesexternas de las placas son lisas. Los surcos que separan

    las placas, as como aquellas que limitan la figura centraly las perifricas son, enN. sincelejanus, menos profundosque enN. originalis, de modo que en esta ltima las figu-ras son ligeramente ms convexas. En cada placa existeuna figura central poligonal, ubicada en la parte posteriory 5, como mximo, y 3 como mnimo, figuras perifricas,cuyo tamao disminuye de adelante hacia atrs (LminaI: A, B, y C) La cantidad de figuras perifricas tambindisminuye desde la parte dorsal hacia las zonas lateralesdel caparazn, de modo que las placas de las hileras delos bordes son pequeas y convexas (Lmina I: C)

    El nmero de formenes pilferos vara entre 1 y 3 en

    las dos especies, aunque enN. sincelejanus los formenesson ms pequeos y menos notorios.

    La parte anterior del tubo caudal est algo deformadoy le faltan placas (Lmina I: D) Se han conservado 6 ban-das mviles completas y la hilera anterior de la sptima.El dimetro del tubo caudal disminuye progresivamentede adelante hacia atrs. Cada banda est constituida pordos hileras de placas: la anterior, formada por placas m-

    Figura 1. Mapa de ubicacin de lugares que se mencionan en eltexto y sitios con restos de mamferos fsiles que se estudian: 1:

    Neoglyptatelus sincelejanus, 2: Trigodonops y Toxodontidae indet.de Los Palmitos, 3: ?Gyriabrus royoi, 4: Mixotoxodon larensis y 5:

    Haplomastodon waringi

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    viles que muestran una carilla articular bien diferenciada,y la posterior, compuesta por placas fijas. En el espci-men, la hilera mvil de la segunda banda est constituida

    por 18 placas, mientras que la de la sptima slo posee 9placas. En general, en las bandas las placas son pentago-nales, aunque las de las hileras mviles (anteriores) sonalargadas en sentido antero-posterior, mientras que las delas hileras posteriores son cortas; estas ltimas se dispo-nen de forma tal que encajan parcialmente entre la parte

    posterior de dos placas de la hilera anterior.

    Medidas:

    N. originalis N. sincelejanus

    Espesor de lasplacas ........................ 5.0 a 6.0 mm .......... < 5.5 mm

    Largo (medida

    antero-posterior) ...... >16.0 mm ............... < 13.5 mm13 a 20 mm (Carlini et al., 1997)

    Ancho (medidaizquierda-derecha) .. >15.0 mm ............... < 13.0 mm

    13 a 16 mm (Carlini et al., 1997)

    Comentarios: De un punto de vista paleobiogeo-grfico, el descubrimiento deN. sincelejanus en la CostaCaribe colombiana extiende hasta el extremo norte deSudamrica la distribucin de la subfamilia Glyptatelinae,que previamente estaba restringida a la parte central (Bo-livia) y meridional (Argentina) de Sudamrica.

    En un contexto temporal, la presencia de Neoglypta-telus en el Laventense de La Tatacoa y la Costa Caribecolombiana (Mioceno Medio Tardo) extiende conside-rablemente el biocrn de la subfamilia, que anteriormen-te pareca limitarse al Mustersense y el Deseadense, todavez que la primera de estas Edades-Mamfero se ubicaentre ?45 y 48? Ma (Flynn & Swisher, 1995), o sea EocenoInferior, Pisos Luteciense-Ypresiense (InternationalStratigraphic Chart, IUGS, 2000), y la segunda, Desea-dense, comprende el lapso 24.5 a 29 Ma (Flynn & Swisher,Op. Cit.), es decir Oligoceno Tardo, Piso Chattiense. Deestas ltimas Edades se registraron Glyptatelus, Clypeo-

    therium y una forma no descrita de Salla, Bolivia(Ameghino, 1897 y 1902, Simpson, 1948, Scillato-Yan,1977 y Marshall et al., 1983).

    La presencia tarda y aislada deNeoglytatelus en rela-cin con las formas argentinas sugiere que una sepa troncalde Glyptatelinos se desarroll en la parte meridional deSudamrica; de ella debieron separarse dos ramas filticasindependientes, una de las cuales se mantuvo en el mis-

    mo territorio y termin extinguindose muy rpidamente(Deseadense), mientras que la segundo pudo migrar, muytemprano, hacia el norte, donde, sin ser un grupo exitoso(pues sus restos no son especialmente abundantes), pudosubsistir hasta el Mioceno Medio Tardo, es decir hasta

    poco antes de la ocurrencia de la fase miocnica de laOrogenia Andina, que parece haber influido de manerasubstancial en el desarrollo de la fauna de mamferos.

    Orden RODENTIA Bowdich, 1821Familia Dinomyidae ALSTON, 1876

    ?Gyriabrus royoiStirton, 1947

    Holotipo: Un premolar superior derecho (P4), pocogastado, y un incisivo superior (Stirton, 1953) No se men-ciona el repositorio, pero probablemente hace parte delas colecciones del Museo Paleontolgico Jos Royo y

    Gmez del INGEOMINAS, Bogot, Colombia.Descripcin: La descripcin que hace Stirton (1947)

    del holotipo es completa y detallada y no requiere adi-ciones complementarias.

    Nota aclaratoria: Con el fin de evitar confusionesfuturas, debe aclararse que la especie ?Gyriabrus royoifue propuesta por Stirton en 1947 y n en 1946, comoequivocadamente indica el mismo Stirton (1953: 618) Elerror parece deberse a que este autor, al final de su artcu-lo, anota Berkeley, Cal., January 1946. En realidad, lafecha vlida es aquella de la publicacin efectiva delTomo VII de la Compilacin de Estudios GeolgicosOficiales en Colombia, que es 1947. En Porta (1961:97)y Mones (1986:208) se encuentra ya esta correccin, peron en Hoffstetter (1971: 42) y Marshall et al. (1983: 51)

    Ubicacin geogrfica, estratigrfica y edad: En1947, Stirton indica que el tipo de ?Gyriabrus royoi fueencontrado porJos Royo y Gmez, en el km 35 de lacarretera Toluviejo-Sincelejo, hoy Departamento de Sucre.Aos despus el mismo Stirton (1953:618) publica unmapa con la ubicacin de lo que denomina Peata Fau-na. Por su parte Hoffstetter (1971:42) indica que el

    premolar y el incisivo fueron encontrados en la Sierra dePeata, prxima a La Peata, poblacin que segn el At-

    las de Colombia (Instituto Geogrfico Agustn Codazzi,2002) se ubica a 5 6 kilmetros al NNE de Sincelejo, yfigura bajo la denominacin de Brisas del Mar.

    Segn Stirton (1953: 618), las piezas de ?G. royoi fue-ron encontradas en las areniscas de grano fino, de colorgris verdoso claro de la San Antonio Sandstone de Beck(1921) Esta unidad, como se observa en el Cuadro deCorrelaciones de la Fig. 3, sera parcialmente equivalente

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    de la Savana Sandstone de Werenfels (1926) y la For-macin Cerrito de Caro (2003: Fig. 3.2).

    Stirton (1947 y 1953) considera que ?G. royoi puedeatribuirse probablemente al Mioceno Superior, con posi-

    bilidad de referirla al Plioceno Inferior. Por su parte, Por-ta (1961:97), luego de desarrollar trabajos de campo en laregin de descubrimiento del tipo, considera que la uni-dad litoestratigrfica portadora del fsil -en la que, segneste autor, son frecuentes los restos de troncos silisificados-corresponde a la Savana Sandstone de Werenfels, que

    puede atribuirse al Mioceno Superior. Aos despus, Por-ta (1969:82) reafirma la edad sobre la base de que el fsilfue encontrado en gravas que yacen discordantementesobre depsitos marinos del Mioceno Medio o Superior.El descubrimiento de Neoglyptatelus sincelejanus unos

    pocos kilmetros al sur del sitio de hallazgo de ?G. royoi,en sedimentitas plegadas que podran ser la prolongacin

    de las portadoras de ?G. royoi (vanse las planchasgeolgicas 44: Sincelejo y 52, Clavijo et al., 1998), apo-yan la posibilidad de una edad Miocena Media Tarda aMiocena Superior para ?G. royoi.

    Orden NOTOUNGULATA Roth,1903Suborden TOXODONTIA Owen, 1853

    Familia Toxodontidae Owen, 1845Subfamilia Toxodontinae Trouessart, 1898

    Gnero Mixotoxodon Van Frank, 1957Especie Mixotoxodon larensis Van Frank, 1957

    Material estudiado: ICN 0135: Rama horizontal

    mandibular derecha con la parte basal de la snfisis; sehan preservado parte de los alvolos de los i3 (izquierdoy derecho), p3 y m3 (derechos); los molariformes p4, m1 ym2 estn fracturados a nivel del borde alveolar (LminaII: A, B, y C)

    Nota aclaratoria: Sobre la base de este material Porta(1959) propone la subespecie Mixotoxodon larensiscrusafonti, sin embargo, las caractersticas y calidad delmaterial hacen que los argumentos para la proposicin de lanueva subespecie sean frgiles e insuficientes, por lo que

    parece conveniente el estudio de material adicional, quepermita su adecuada caracterizacin, antes de su aceptacin..

    Repositorio: La pieza hace parte de las coleccionespaleontolgicas del Departamento de Geociencias de laUniversidad Nacional de Colombia, Sede Bogot.

    Ubicacin geogrfica y estratigrfica: El espcimenfue descubierto por el antroplogo Reichel Dolmatoff,en Chivolo, cabecera municipal ubicada en el centrooccidente del departamento del Magdalena (Figura 1)Segn referencia del descubridor (inPorta, 1959:55), la

    pieza fue encontrada, junto con otros restos seos, a 5metros de profundidad, cuando se excavaba un pozo paraextraer agua. El nivel portador est constituido por are-nas, cuya pertenencia a alguna unidad litoestratigrficase desconoce, pero que por sus caractersticas litolgicasy por la edad del fsil podra corresponder a la FormacinRotinet, o al menos correlacionarse con ella.

    Edad: La especie Mixotoxodon larensis fue inicial-mente descrita porVan Frank(1957) sobre material co-lectado en San Miguel, Lara, aproximadamente 35 Km alSW de Barquisimeto, Venezuela, es decir en una reginno muy distante de Chivolo. Si se tiene en cuenta esteaspecto, la semejanza morfoanatomica y el estado evolu-tivo de las formas venezolana y colombiana, puede admi-tirse, siguiendo a Van Frank(Op. Cit.) y Porta (1959:56),una edad pleistocnica para el fsil; mas an, cabe la po-sibilidad de restringir esta edad al Pleistoceno Tardo, ya

    que, como indica Porta (inHoffstetter, 1971:52), refi-rindose a los mamferos pleistocnicos colombianos,....la mayora, si no la totalidad de las recolecciones co-rresponden al Pleistoceno superior o aun al Pleistocenoterminal., que en la Escala de Edades-Mamfero deSudamrica corresponde al denominado Lujanense.

    Familia Toxodontidae Gervais, 1847Gen. et Sp. Indet.

    Material estudiado: RBLos Palmitos: Mitad distalde hmero izquierdo bien preservado. La pieza ha sufridotransporte, lo que ha ocasionado que sus crestas y bordes

    estn algo desgastados y que el extremo de la apfisisepicondilar y la mayor parte de la trclea se hayan perdi-do. Algunas partes de la pieza se encuentran recubiertas

    por una delgada capa de arenisca de grano grueso (Lmi-na II: D y E)

    El espcimen hace parte de las colecciones paleontolgicasdel Museo Jos Royo y Gmez del INGEOMINAS, Bogot.

    Lugar de procedencia, nivel estratigrfico y edad:Segn referencia de R. Barrera, gelogo de INGEO-MINAS, Cartagena, el espcimen fue encontrado en laFinca Villa Anglica (La Bomba), 2 Km al norte de la ca-

    becera municipal de Los Palmitos (Fig.1), a su vez ubica-da 7.5 Km al NNE de Corozal (Departamento de Sucre),dentro de una secuencia de areniscas correspondientes alMiembro Morrocoyal de la Formacin Sincelejo, (vaseFig. 3) El sedimento que cubre parcialmente la pieza con-siste de arenisca de grano grueso y arenisca conglome-rtica, en la que algunos clastos alcanzan hasta 6 mm dedimetro; en su mayora los granos son de cuarzo cristali-no, en menor cantidad se encuentran chert negro y rocas

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    Lmina II:Mixotoxodon larensis Van Frank, 1957. Rama horizontal mandibular derecha con la base de la snfisis. A: Vista lingual, B: Vistalabial y C: Vista oclusal (Escalas en centmetros). Toxodntidae indet. de Los Palmitos. Mitad distal de hmero izquierdo. D: Vista anterior

    y E: Vista posterior (Escalas en centmetros).

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    volcnicas (?); los granos son subangulares y subredondea-dos. El color de la roca es pardo amarillento claro a lige-ramente verdoso.

    Hasta donde es posible establecer, el toxodntido de

    Los Palmitos representa una forma que morfolgicamentepuede considerarse intermediaria entre T. burmeister, delPleistoceno, y N. imbricatus o A. ovinum, del Santacru-cense (Mioceno Inferior-Medio, 16.0-17.5 Ma, segn Flynn& Swisher, 1995: 325), ya que el espcimen es mucho ms

    pequeo, ms grcil y presenta rasgos morfoanatomicosmenos especializados que los de T. burmeister, mientrasque es ms grande, ms robusto y de rasgos apomorfos enrelacin conN. imbricatus yA. ovinum. Este hecho, desdeun punto de vista cronolgico, permitira inferir que eltoxodntido de Los Palmitos hubiera pertenecido a unaforma intermedia que vivi entre el Pleistoceno y elMioceno Medio, posiblemente en el Plioceno. El reporte

    de Porta (1961: 97) sobre el descubrimiento en la Forma-cin Sincelejo, en la regin de Sincelejo Corozal, devarias piezas de un toxodontid ....... tres voisin du genreTrigonodops (Porta, 1969:38) coincide con esta deduc-cin, ya que Trigodonops (no Trigonodops), gnero pro-

    puesto porKraglievich en 1931 (vase Marshall et al.,1983), posee las caractersticas de las formas pliocnicas.Aos despus Porta (1974:175) precisa que el Toxodntidode Sincelejo Corozal est representado por un fragmentomandibular (no ilustrado ni estudiado en detalle y cuyorepositorio actual se desconoce) que puede atribuirse aTrigonodops (Sic); tambin indica que el espcimen fuerecolectado en areniscas (sobre las que estara construidala ciudad de Corozal) que estratigrficamente haran partede la base de la Formacin Corozal, unidad litoestratigrficaque, como puede verse en el Cuadro 1, sera equivalente dela parte superior de la Sincelejo Sandstone de Werenfels(1926) Finalmente, es interesante anotar que el fragmentomandibular de Trigodonops y la extremidad distal delhmero del toxodntido de Los Palmitos fueron recolecta-dos en la misma regin, mediando entre ambos hallazgosunos 2 Km aproximadamente.

    Descripcin y comparacin: La parte superior de lacara anterior del espcimen est fracturada, a pesar de locual puede deducirse que la seccin transversal de ladifisis era aproximadamente oval. La epfisis distal, comoen los ungulados en general, es muy ancha, debido a la

    proyeccin externa del epicndilo, que en el ejemplarest parcialmente fracturado. La forma general de laepfisis semeja ms a la de Toxodon burmeister (vaseScott, 1912:153) que a la de Nesodon imbricatus y

    Adinotherium ovinum. La trclea es amplia y poco pro-funda, el cndilo se ha conservado parcialmente. En vista

    anterior (Lmina II: D) puede observarse que la fosetaepitroclear es somera, mientras que en vista posterior (L-mina II: E) se ve que la fosa olecraneana es ovoidea y queest profundamente excavada, en su fondo, ocupando una

    posicin central, se abre un gran foramen supratroclear,tambin de forma oval, este foramen tambin se presentaen Nesodon imbricatus y Adinotherium ovinum, aunqueen posicin algo ms externa.

    Ancho difisis (aprox.) ................................. 6.6 cm

    Ancho mximo epfisis distal (aprox.) ......... 17.0 cm

    Familia Gomphotheriidae CABRERA, 1929Gnero Haplomastodon Hoffstetter, 1950

    Especie Haplomastodon waringi (Holland, 1920)

    Material: Fragmento de maxilar izquierdo con la razdel arco zigomtico correspondiente; en l se han conser-

    vado la base de la corona de M2 y M3 con los conosexternos rotos. El espcimen debi ser transportado antesde su ubicacin final, pues sus bordes muestran desgaste(Lmina III: A y B)

    Comentarios: En aos recientes algunos autores hanreconsiderado ciertos aspectos relacionados con losmastodontes sudamericanos, como son su taxonoma y eltiempo de su llegada al Continente. El segundo tema, muyimportantes en otro contexto, no ser tratado aqu, en cam-

    bio, en cuanto a la taxonoma del grupo se hace necesariopor lo menos mencionar los cambios que se han propues-to en aos recientes, ya que a la conclusin de Simpson

    & Paula Couto (1957), en sentido de que el mastodonteque pobl la parte norte de Sudamrica (especficamenteEcuador, Colombia, Venezuela y la regin templada delsudoeste de Brasil) fue Haplomastodon waringi, Ficca-relli et al. (1995) establecen que la especie que pobl esaregin fueHaplomastodon chimborazi, mientras que paraAlberdi & Prado (1995) esa especie fue esencialmenteStegomastodon waringi. En el pas el registro fsil de losmastodontes es abundante pero muy fragmentario, y, a lafecha, no existen estudios detallados, por lo que, mien-tras se adelanten trabajos especficos, aceptaremos, deforma provisional y siguiendo la corriente tradicional,que la especie que pobl el territorio colombiano durante

    el Pleistoceno fue Haplomastodon waringi.Por otra parte, el registro fsil que se tiene de los

    mastodontes sudamericanos indica que su biocrn com-prende todo el Pleistoceno (vase por ejemplo Marshallet al., 1984:20, Alberdi & Prado, 1995:292), toda vezque los primeros representantes Gomphotriidos cruza-ron el estrecho de Panam a finales del Plioceno o iniciosdel Pleistoceno (Edad-Mamfero Uquiense) producindose

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    353VILLARROEL A., C. & J. CLAVIJO. LOS MAMFEROS FSILES Y LAS EDADES DE LAS SEDIMENTITAS CONTINENTALES

    todonte que se estudia fue encontrado en la CanteraBarrera, al norte de Rotinet (Fig. 1) Los mismos autorestambin sealan la existencia de restos de mastodontesEn los sectores de Rotinet y Juan de Acosta hacia........(p. 389)

    Las Gravas de Rotinet, segn Caro et al. (Op. Cit.),estn constituidas por una alternancia de gravas y arenascon espordicos cuerpos lenticulares de lodolitas (Fig. 2).La unidad aflora en las cercanas del Canal del Dique, de lasCinagas de Gujaro y Totumo y Juan de Acosta, a lo largode antiguos brazos del ro Magdalena. Como se discute msarriba, la presencia de restos deHaplomastodon waringi enlas Gravas de Rotinet indican que su edad es posiblemen-te Pleistocena Tarda, en todo caso Pleistocena, que es el

    biocrn de la familia Gomphotheriidae en Sudamrica.

    Conclusiones y consideraciones finales: De manera

    general, las conclusiones se relacionan con aspectospaleontolgicos, por una parte, y tectono-estratigrficos,por otra.

    De un punto de vista paleontolgico, la importancia dela presencia de mamferos fsiles en sedimentitasneognicas continentales de la Costa Caribe Colombianaradica en que la regin fue una zona de paso obligado paralos emigrantes norte y sudamericanos del denominadoGran Intercambio Faunstico, que se inici a finales delPlioceno y prosigui durante el Pleistoceno. En este con-texto, debe admitirse que todo nuevo hallazgo proporcio-na informacin valiosa para dilucidar la secuencia temporal

    de migracin y la naturaleza de la composicin de los gru-pos taxonmicos que atravesaron el Estrecho de Panam,en ambos sentidos. Al respecto, debemos recordar que elsu extincin a finales del Pleistoceno (Lujanense) Al res-

    pecto, en un reciente reporte Campbell et al. (2000)reconsideran la fecha de migracin de los mastodontes aSudamrica, ya que sobre la base del descubrimiento deun nuevo Gomphotheriido ( Amahuacatherium peruvium)en la Amazona peruana sostienen que la llegada pudo

    producirse en el Mioceno Tardo (aproximadamente 9.5Ma, o ms). El que el descubrimiento de Amahuaca-therium tenga o no la antigedad que indican sus autoresescapa a los objetivos del presente trabajo. En cambio, esimportante recordar la observacin de Porta ( in

    Hoffstetter, 1971:52) en sentido de que los yacimientoscolombianos de mamferos pleistocnicos pueden atribuir-se al Pleistoceno Tardo (correspondiente a la Edad Ma-mfero Lujanense, segn Flynn & Swischer, 1995),edad a la que creemos se pueden referir las Gravas deRotinet.

    Procedencia geogrfica, ubicacin estratigrficay edad: Segn referencia de Caro et al. (1985), el mas-

    Lmina III:Haplomastodon waringi (Holland, 1920). Fragmentode maxilar izquierdo con la base del arco zigomtico; se ha conservadola base de la corona de M2 y M3 con los conos externos rotos. A:Vista desde el lado izquierdo y un poco de abajo, B: Vista palatal

    (Escalas en centmetros).

    Figura 2. Afloramiento de las Gravas de Rotinet en la Cinagade Gujaro, donde se colect el Fragmento de maxilar de

    Haplomastodon waringi (Foto cedida por P. Caro)

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    registro actual de mamferos fsiles en la regin es insufi-ciente y deficiente, por lo que, en el futuro, ser necesariono slo incrementar la cantidad de descubrimientos sinotambin ampliar y precisar la informacin geogrfica yestratigrfica de cada nuevo descubrimiento.

    En este contexto, es posible que, al menos en buenaparte, las diferencias entre arreglos estratigrficos de las

    sedimentitas continentales neognicas de la Costa Cari-be se deban a la insuficiencia de dataciones precisas, yaque la disponibilidad de una mayor cantidad de datoscronoestratigrficos (de los que hoy se tienen) permitiraun arreglo coherente de las unidades litoestratigrficas,hecho que, a su vez, posibilitara el ordenamiento de lasdiferentes fases de la Orogenia Andina que afectaron laregin, posibilitando as la proposicin de modelostectono-estratigrficos regionales verosmiles, tarea en laque, adems, ser necesario involucrar las interaccionesque se dan entre las placas de Nazca, Caribe, Cocos ySudamericana.

    Sobre lo anterior, cabe resaltar que a pesar de la pobrezay el carcter puntual de los hallazgos de mamferos fsilesen la Costa Caribe, el estudio de los especimenes hace po-sible extraer importantes conclusiones estratigrficas ytectnicas, como las que se indican a continuacin. El des-cubrimiento de Neoglyptatelus sincelejanus y ?Gyriabrusroyoi seala la existencia de sedimentitas de edad MiocenaMedia Tarda a Miocena Superior Temprana en los alrede-dores de Sincelejo; ambos fsiles fueron descubiertos en la

    franja de rocas plegadas que se extiende al NNE y SSE deSincelejo y que, en las Planchas Geolgicas 52 y 44 deINGEOMINAS, se refieren al parecer equivocadamentea la Formacin Sincelejo, de edad Pliocena Tarda. A suvez, el hallazgo de toxodntidos (el de Los Palmitos y elde cf. Trigodonops)al norte de Corozal indica la presenciade sedimentitas pliocnicas, que en las planchas geolgicasantes mencionadas estn mapeadas como pertenecientes

    (esta vez quiz correctamente) a la Formacin Sincelejo;estos hallazgos se dieron en una franja de rocas suavemen-te inclinadas (10 a 20), ubicadas al SE de la franja ante-rior; de esta forma, pensamos que entre ambas franjas (la derocas plegadas, que incluye los anticlinales y sinclinales

    prximos a Sincelejo, y aquella de sedimentitas suave-mente inclinadas, expuestas en las vecindades de Corozaly Morroa) puede marcarse una discordancia angular deedad Miocena Tarda/Pliocena Temprana, la misma que,obviamente, separara dos unidades litoestratigrficas di-ferentes de rango Formacin. El hecho de que los restosde Neoglyptatelussincelejanus estn muy deformados

    tectnicamente y no as el espcimen del Toxodntido deLos Palmitos apoyara, as fuera indirectamente, la ante-rior conclusin. Al respecto, Caro (2003) marca, en ellmite entre el Mioceno Inferior y Medio, una discordan-cia (Uplift Early Andean Orogeny) entre las FormacionesCarmen/Cienaga de Oro y la Formacin Cerrito. Esta dis-cordancia podra corresponder a la que, en el presentetrabajo, se marca a finales del Mioceno y/o comienzos delPlioceno (vase Fig. 3).

    Figura 3. Cuadro de Correlaciones que sintetiza los esquemas estratigrficos utilizados por diferentes autores. A la derecha se ubican losfsiles de mamferos descubiertos en la Costa Caribe Colombiana: 1:Neoglyptatelus sincelejanus, 2: Trigodonops y Toxodontidae indet. de

    Los Palmitos, 3: ?Gyriabrus royoi, 4: Mixotoxodon larensis y 5:Haplomastodon waringi

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    Una conclusin similar a la anterior puede extraersede la superposicin de las sedimentitas pleistocnicassobre las pliocnicas, toda vez que aquellas que confor-man la Formacin Rotinet, de edad Pleistoceno Tardo,

    por ser portadoras deHaplomastodon waringi y Mixotoxo-don larensis, estn dispuestas horizontalmente, mientrasque las pliocnicas (Formacin Sincelejo?), portadorasde restos de Toxodntidos (el de Los Palmitos y cf.Trigodonops), estn como se dijo ms arriba suavemente

    basculadas. Es decir, es posible marcar la existencia deotra discordancia angular entre las sedimentitas pliocni-cas y pleistocnicas, la que indicara la ocurrencia en laregin, a finales del Plioceno y/o comienzos delPleistoceno, de la ltima fase de la Orogenia Andina. Esteevento podra corresponder a aquel que Caro (2003) mar-ca entre el Plioceno Inferior y Medio, y que, en el esque-ma estratigrfico que usa separa las Formaciones Cerrito

    y Sincelejo o Betulia.

    Agradecimientos

    Los autores expresan su agradecimiento a la Dra. Ma-ra Pramo, Directora del Museo Paleontolgico JosRoyo y Gmez y al Gelogo Rodolfo Barrera, ambosfuncionarios de INGEOMINAS, por habernos facilitadoel material de N. sincelejanus y la pieza del toxodntidode Los Palmitos, respectivamente. El Departamento deGeociencias de la Universidad Nacional de Colombia,Bogot, dio, al primer autor, facilidades para adelantareste trabajo.

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    Recibido el 7 de diciembre de 2004Aceptado para su publicacin el 15 de junio de 2005