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1
PHYSIOLOGIE MUSCULAIRE
SVI – S5
2009-2010
Module de Physiologie animale
UNIVERSITE MOHAMMED PREMIERFACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIEOUJDA - MAROC
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- Modalités du Couplage Excitation - Contraction et de Régulation
OBJECTIFS DU COURS
- Structure, Énergétique
- Mécanisme de la contraction
Assimiler correctement pour chaque type de muscle
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3
Propriétés de base :Excitabilité, Contractilité, Extensibilité, Elasticité.
MUSCLE
Fonction :Mouvement Musculaire (Posture et Equilibre),
Production de chaleur.
Diversité des mouvements :Respiration, Marche, Nage, Vol, Pompage du Sang, Contraction des Intestins, de l'Utérus
(Accouchement), ….
Un rares tissus : compréhension (au niveau moléculaire)du Déroulement et de Régulation de ces fonctions.
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- M. Strié : * M. Squelettique * M. Cardiaque
MUSCLES : CLASSIFICATION
Particularité m. cardiaque et squelettique : - Protéines Contractiles : % élevé (≈ 80 % des protéines totales)- PC : schéma très ordonné
1– M. STRIE 2– M. LISSE
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6
MUSCLE SQUELETTIQUE
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7
MUSCLE SQUELETTIQUE
Squelettique : Attaché au Squelette (Mouvement du squelette)
Muscle Volontaire
Constitution : Fibres ou Cellules Musculaires (Myocytes) + Tissu Conjonctif
Constituants de la Fibre Musculaire :- Membrane Plasmique ou Sarcolème- Noyau, Mitochondries, Appareil de Golgi- Réticulum Sacroplasmique (RS) : Réserve ce Ca++
- Myofibrilles (Protéines en faisceaux, volume important, Siège de la contraction)- Sarcoplasme ou Cytosol (cytoplasme)
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8
-80
+ 30
0
Potentiel de membrane (mV)
Temps (ms)
A B
Schéma du potentiel d’action du muscle squelettique
2 ms
Durée courte (1 à 2 ms) Er ≈ -80 mV
ACTIVITE ELECTRIQUE
Cellule EXCITABLE PA
Dépolarisation (INa)
Repolarisation (IK)
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PARTICULARITÉS
- Invagination du sacrolème : Système Tubulaire ou Système T ou Tubules transverses
- RS enroulé sur les Myofibrilles : Citernes Terminales au niveau des TT
Tubule T
- 1 TT est associé à 2 citernes formant : une Triade
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Striation : Alternance de deux zones : Sombres (A) et Claires (I)
PARTICULARITÉS
Bandes Sombres ou "A" : centrée par bande "H"Bande "H" : centrée par la ligne "M".
Bandes Claires ou "I" : centrée par la ligne ou Strie Z
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Longueur du Sarcomère :- Muscle au Repos : entre 2 et 2,5 µm
- Muscle Contracté : à 2 µm.
Partie de la myofibrille comprise entre 2 stries Z = SARCOMERE
SARCOMERE = Unité Fonctionnelle de Base de la Contraction
Sarcomère
ZZ
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Niveaux d’organisation
Du muscle (organe)
Au myofilament
Au sarcomère
À la fibre musculaire (cellule)
À la myofibrille (organite)
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DE QUOI EST CONSTITUÉ UN SARCOMÈRE ?
Protéines Contractiles ou Myo-Filaments ou Myofibrilles
1- Myofilament Epais (FE) : Myosine (M)
2- Myofilament Fin (FF) : Actine (A) + Protéines Régulatrices
TYPES DE MYOFILAMENTS :
Protéines Contractiles :Dans cellule Animale (contraction puis Mouvement)
Dans cellule Végétale (Responsables du flux protoplasmique et des mouvements des organites intracellulaires)
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Interpénétration ou Chevauchement
COMMENT SONT DISPOSES LES MYOFILAMENTS DANS LE SARCOMÈRE ?
FE : entouré de 6 FFDonc : - 1 F de myosine peut se lier aux 6 F d’actine.
Organisation dans l’espace !!!!!
- 1 F d’actine peut interagir avec 3 F ≠ de myosine
Sarcomère
ZZ
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- Monomère d'Actine contient le Site de Fixation de Myosine.
ACTINE
- Protéine Globulaire (42 KDa) Polymérisation 2 Chaînes Polypeptidiques Enroulées (Bande « I ») Filament d'actine.
- Filaments d'Actine : Attachement à la Strie Z
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- Chaînes lourdes: Enroulées
MYOSINE
- Responsables de la Bande A
1 molécule de Myosine = 6 Chaînes Polypeptidiques :
- 2 chaînes identiques (≈ 200 KDa chacune) : Chaînes Lourdes
- 4 chaînes légères (≈ 20 KDa chacune) : Chaînes Légères
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2 Ch. Lourdes formant 2 parties :- Queue ou Bâtonnet pour la partie Enroulée (portion S2)
- Tête Globulaire (TG) pour la partie Déroulée (portion S1)
Chaînes Lourdes
Chaque Tête Globulaire possède 2 Sites :- Site Enzymatique (ATPase)- Site de Fixation d’actine
Rôle des Tête Globulaire dans la contraction …….
QueueTête
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Chaînes Légères
- 2 paires Chaînes Légères / myosine- Positionnées sur les Têtes Globulaires (2 chaînes / tête)
Zone Flexible entre Queue et TG de myosine = Rotation
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- D’où, Zone centrale sans qu’aucune TG ne se projette ( Bande H)
COMMENT SONT ASSEMBLEES LES MYOSINES ?
FE : ≈ 300 molécules de Myosine (disposition opposée) :
- TG : Assemblage dans les 2 extrémités du FE
Bande « A »
Centre sarcomère
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- Tropomyosine (Tm)- 2 Chaînes polypeptidiques enroulées.- 1 Molécule de Tm = 35 nm ( 7 unités d'actine globulaire)- Disposition : dans le creux formé par les filaments d'actine- Au repos : Bloque les sites de fixation de myosine sur l'actine
PROTEINES REGULATRICES
- Fixées sur l’actine
Constituants : - Tropomyosine - Complexe de Troponines
- Régulent la Contraction
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Complexe de Troponines (Tn)3 sous unités : - Troponine T (TnT)
- Troponine I (TnI)- Troponine C (TnC)
TnT (TM)= Fixation de Tn à la Tm et à l'ActineTnC (Calcium) = Fixation du Ca++ (sites)TnI (Inhibitrice) = Maintient la Tm dans une position masquant le site de liaison de la myosine sur l'actine.
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Desmine =- lie la ligne Z aux myofibrilles adjacentes et permet de la maintenir en place.
AUTRES PROTEINES
Titine = - Protéine extrêmement longue (≈ 1 μm) de ligne Z à ligne M.- Stabilité longitudinale du sarcomère
Nébuline =- Très grande protéine liée à l’actine près de Z- Renforcement du filament fin
α-Actinine =- Protéine de la ligne Z qui lie ensemble les filaments d’actine
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- Attachement des Myosines au Centre du Sarcomère (ligne M)- Têtes Emergent dans la Partie en Chevauchement avec l'actine
Comment sont arrangées Myosine et Actine dans le Sarcomère ?
- Attachement des Actines à la strie Z (extrémités du sarcomère)
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Ca++ + ATP Contraction
ELÉMENTS BIOCHIMIQUES DE LA CONTRACTION
Ca++ = Libération du site de fixation de la Myosine sur l'actine
ATP = Energie pour la Contraction
- Si Muscle au Repos :Ca++ intracellulaire Faible ≈ 0,1 μmol.L-1 (10-4 mM)
- Si Muscle en Contraction :Ca++ intracellulaire Élevé ≈ 0,1 mmol.L-1 (10-1 mM)
Augmentation de 1000 x
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0.2 – 1 mM
0.0001 – 0.01 mM
0.0001 mM
Mitochondria
Reticulum Sarcoplasmic
Cytosol
1.2 mM
Diapositive empruntée au Pr. G. SALIDO (Espagne)
AU REPOS
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- ATPases Calciques ou Pompes (RS et Sarcolème) :* Sortie du Ca++ à l’extérieur de la cellule* Retour du Ca++ vers le RS
(Transport actifs)
MOUVEMENTS TRANSMENBRANAIRES DU CA++
- Canaux Calciques (RS) :Sortie du Ca++ du RS vers le sarcoplasme
- Echangeur Na+/Ca++ (Sarcolème ):Entrée & Sortie du Ca++ de la cellule (double sens)
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MOUVEMENTS TRANSMENBRANAIRES DU CA++
Cellule Musculaire squelettique
Na+
Ext
Ca++
RS
Cytosol
Canal Ca++
Energie
Energie
Int
Pompe à Ca++
Sarcolème
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SOURCES D'ATP
Existence de Système Enzymatique Efficace pour
REGÉNÉRER l'ATP :
ATP + H2O → ADP + Pi + Energie
Phosphorylation oxydativeGlycolyse
Niveau d'ATP : Pas de Variation Importante
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Phosphocréatine + ADP ATP + CréatinePCK
Réaction enzymatique : RÉACTION DE LOHMANN
C'est la [PCr] qui chute lors d'une contraction
2- Enzyme : Phosphocréatine kinase (PCK)
Substrat énergétique : Phosphocréatine (PCr)
ADP + ADP ATP + AMPMyokinase
1- Enzyme : MyoKinase Substrat : ADP
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5- Liaison entre Actine et Myosine (Pont Actomyosine)
MECANISME MOLECULAIRE DE LA CONTRACTION
I. Rôle du Ca++ : Etablir la Liaison Actine –Myosine
Relation Directe et Proportionnelle :entre Ca++ interne et le nombre de Ponts AM formés et l'Amplitude de la Contraction.
Comment ?
1- Formation du Complexe Ca++-TnC
2- Changement de conformation de TnI de l'Actine
3- Déplacement de la Tropomyosine (site débloqué) 4- Libération du site de Fixation de la Myosine
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Tête de Myosine : Hydrolyse l'ATP Energie Pivotement du Pont AM Glissement des Filaments d'Actine entre ceux de Myosine :
II. Rôle de l'ATP : Mouvement du pont actomyosine
Théorie de GLISSEMENT DES MYOFILAMENTS
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34
Hugh Huxley1954
La théorie de la contraction par
GLISSEMENT des filaments
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35
RELACHEMENT MUSCULAIRE
Relâchement = Rupture du Pont actomyosine
2 Conditions pour dissocier le Pont AM :
2- Diminution du Ca++ Cytosolique
- Capter par le RS (ATPases calciques Réticulaires)
- Refouler à l’extérieur (ATPases calciques plasmiques et Echangeur Na+/Ca++
1- Attachement d’une nouvelle molécule d'ATP sur son site de myosine.
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DIMINUTION DU CA++ INTRACELLULAIRE
Na+
Ext
Ca++
RS
Cytosol
Canal Ca++
Energie
Energie
Int
Pompe à Ca++
Sarcolème
SEQUENCE DE LA CONTRACTION CYCLE DE L’ATP !!!
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38
+ Ca++
- Ca++
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39
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San Diego State University College of Sciences Biology 590 - Human PhysiologyActin Myosin Crossbridge 3D Animation*
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41
COUPLAGE EXCITATION - CONTRACTION
Rappel : Citernes Terminales du RS Très Proches des Myofibrilles au niveau des TT (Triade).
PA Membranaire(nerf ou muscle)
Contraction des Myofibrilles ?
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1. Dépolarisation du Sarcolème et des TT2. Dépolarisation de la Membrane du RS (?)3. Ouverture des Canaux à Ca++ du RS4. Augmentation du Ca++ interne et Contraction
Simultanée de Toutes les Myofibrilles.
ETAPES DU CEC
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43
COMMENT SE FAIT LA TRANSMISSIONENTRE MEMBRANES TT ET RS AU NIVEAU DES TRIADES ?
Lien entre Excitation membranaire (Dépolarisation du sarcolème) et Libération de Ca++ du RS ???
Tubule T
- Membranes TT et CT : TRIADE- Distance entre TT et CT ≈15 nm
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44
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47
Enzyme Impliquée : Phospholipase C (PLC) membranaireSi PLC Activée Production de l'IP3 et du Diacylglycérol (DAG)
Second Messager Intracellulaire : Inositol Triphosphate (IP3)
REGULATION DE LA CONTRACTION
Origine : Phosphoinositides (phospholipides membranaires)
PIP2 IP3 + DAG
PLC
+
Ca++
Récepteur
RS
Tout ce qui modifierait le taux du Ca++ intracellulaire
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50
MUSCLE LISSE
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51
- Muscle des systèmes Digestif, Vasculaire, Respiratoire, Uro-génital, ...- Muscle Involontaire (SN Autonome).- Pas de Striation apparente.- Myofibrilles disposées en plusieurs couches- Pas de TT, RS peu développé, Pas de Troponines.- Peu d'ATP et de PCr, ATPase Faible (Contraction Plus Lente).
MUSCLE LISSE
Entrée : Canaux Membranaires, RSSortie : ATPases (MP, RS), Echangeur Ca++/Na+
Caractéristiques :
Homéostasie Calcique :
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52
-55
+ 20
0
Potenteil de membrane (mV)
Temps (ms)
Schéma du potentiel d’action du muscle lisse
Er ≈ -55 mV2 phases : A = Dépolarisation (ICa)
B = Repolarisation (IK)
ACTIVITE ELECTRIQUE
ICaIK
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53
MÉCANISME DE CONTRACTION
- Ca++ : Activateur de la Contraction (= M. Squelettique)
- Etat du Muscle dépend de l'état de la Chaîne Légère de Myosine (CLM).
- Absence de Tnp. Mais, Ca++ interagit avec la Calmoduline (Cmd) : Complexe Ca++-Cmd.
Contraction = Si Phosphorylation de la CLM.
Relâchement = SI Déphosphorylation de la CLM.
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54
Activité MLCK & MLCP : Dépend du Ca++-Cmd
2 Enzymes Impliquées : Kinase et Phosphatase
MÉCANISME DE CONTRACTION
Contraction du Muscle lisse Equilibre MLCK / MLCP
- Phosphatase = Phosphatase des Chaînes Légères de Myosine (MLCP).
- Kinase = Kinase des Chaînes Légères de Myosine (MLCK).
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55
ATPADP Myosine-Pi activée
CalmodulineComplexe
Ca++- Calmoduline
Kinase des chaînes légères de myosine ou MLCK (inactive)
ComplexeMLCK-Ca++- Calmoduline
(MLCK active)
Myosine(inactive)
Actine
Pont acto-myosine produisant la contraction
Phosphatase des chaînes légères de myosine ou MLCP
Pi Myosine déphosphorylée (inactive)
Dissociation du pont acto-myosine (relâchement)
Cycle contraction – relâchement du muscle lisse
Ca++ Stimulation
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56
Etapes du CEC :
Dépolarisation de la Membrane de la Cellule Musculaire Lisse.
Ouverture des Canaux Membranaires à Ca++ (VOC) Elévation du Ca++ interne et Contraction.
Implication de l’IP3 après activation de la PLC
COUPLAGE EXCITATION – CONTRACTION
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57
- Nerveuse (SN Autonome) et Hormonale.- Actions : Inactivation de MLCK et/ou Diminution Ca++ interne.
RÉGULATION DE LA CONTRACTION
Exemple de Régulation hormonale :
Adrénaline : Réduit l’Affinité MLCK et Complexe Ca++-Cmd Relâchement du Muscle Lisse intestinale.
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58
MUSCLE CARDIAQUE
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59
Cœur : Activité Cyclique et Maintenue (Endurance).
MÉTABOLISME ENERGÉTIQUE
Substrats : AG, Lactate, Glucose et Pyruvate.
Métabolisme : Oxydatif.
Apport Permanent en Énergie : (ATP et O2)
Adaptation Permanente entre Production d’Energie et Demande.
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60
Particularités :- Disques Intercalaires (DI) :Séparations Intercellulaires Transmission rapide (Syncytium).
MUSCLE CARDIAQUE
- Structure du Myocarde = Muscle Squelettique
Cellule cardiaque =
Cardiomyocyte=
Myocyte
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61
Canal Calcique Pompe Calcique Système d’Echange Na+ / Ca++
MOUVEMENTS TRANSMEMBRANAIRES DU CA++
Ca++ = intervient dans la Contraction et le PA
Trois Structures Membranaires Ioniques :
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62
- Conductance Calcique (gCa++) à 2 systèmes :Activation (d) et Inactivation (f)
- Formule de Calcul du Courant Calcique (ICa++) :
Canal Calcique (VOC)- PA du Myocarde
ICa = gCa x d x f x (Em - ECa)
- 90 mV
+ 20 mV
100 ms
Repolarisation (IK
+)
Plateau de dépolarisation (ICa
++)Dépolarisation (INa
+)
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63
- Régulation du Ca++ interne (et du Na+).- Sensible au Potentiel Membranaire, aux Gradients de Concentration des 2 ions.- Sens Réversible (Contraction si entré de Ca++ et Relâchement si sortie de Ca++).
Pompe Calcique (ATPases Calciques)
- Lieu : Sarcolème, RS, Mitochondries.- Rôle : Régulation du Ca++ interne (Contre son Gradient, TAP)
Système d’Echange Na+ / Ca++
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64
Identique au Muscle Squelettique
(Théorie de Glissement de Myofilaments)
MÉCANISME DE CONTRACTION
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65
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66
COUPLAGE EXCITATION - CONTRACTION
↑ Ca++ Extracellulaire (gCa++, Na+/Ca++), surtout par RS
- Rôle d’IP3 : Mis en évidence dans ↑ du Ca++ interne.
Ca++ Lui-Même :Ca++ Diffuserait de l'extérieur des TT vers des Sites Calciques
du RS (Fixation), Libération du Ca++ à travers canaux calciques,
Au centre du CEC : ↑ du Ca++ interne
(Calcium Induced Calcium Realese)
d’où le nom = Ca++ Libéré par Lui-même ou
CICR
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67
IP3 et Diacylglycérol (DAG)
Ca++ interne
Récepteurà IP3
RS
PIP2 IP3 + DAG
PLC
+
Protéine Kinase C(PKC)
Phosphorylations(Canal Ca++
plasmique)
+
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69
ATPases calciques du sarcolème (extérieur),
Echangeur Na+/Ca++ (extérieur)
ATPases calciques du RS,
RELÂCHEMENT
= ↓ de la concentration cytosolique en Ca++
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70
RÉGULATION INTRACELLULAIRE DE LA CONTRACTION
Toute Substance Modifiant le Ca++ interne(Hormones, IP3, Protéines, …)
Hormones et Seconds Messagers
Exemple :
Catécholamines (Adrénaline) fixés sur les Récepteurs -adrénergiques.
Etapes :
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71
AC
ATP
AMPc
Membrane
Récepteur PKAPhosphorylations (canal Ca++)
Ca++ int
(CICR)
Hormone
AMPPDE
6. AMPc : Dégradé par les Phosphodiestérases (PDE).
1. Fixation Hormone (Adrénaline) sur Récepteur
2. + d’enzyme membranaire : Adényl Cyclase (AC).
3. Formation du Second Messager : Adénosine monophosphate cyclique (AMPc).
4. Activation d’une Protéine Kinase A (PKA).
5. Phosphorylation de Protéines Cibles (gCa++) et Activation Ca++ interne Augmentation de Force de Contraction : Effet Inotrope positif
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72
- Modification touchant la Myosine (Activité Variable de l’ATPase de myosine) : Adaptation à Long Terme.
Régulation par les Protéines Contractiles
- Facteur régulé : Affinité TnC – Ca++
Exemple :pH cytoplasmique réduit cette Affinité et donc la Contraction : Effet Inotrope négatif
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73
FIN