1.- introducciÓn 2.- nÚcleo interfÁsico 2.1.-...

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1 1.- INTRODUCCIÓN 2.- NÚCLEO INTERFÁSICO 2.1.- ENVOLTURA NUCLEAR 2.2.- NUCLEOPLASMA 2.3.- NUCLEOLO 2.4.- CROMATINA 3.- “NÚCLEO” MITÓTICO 3.1.- MORFOLOGÍA DE UN CROMOSOMA METAFÁSICO 3.2.- TIPOS DE CROMOSOMAS 3.3.-NÚMERO Y TAMAÑO 3.4.- CARACTERÍSTICAS 3.5.- CARIOTIPO 3.6.- FUNCIONES

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1.- INTRODUCCIÓN 2.- NÚCLEO INTERFÁSICO 2.1.- ENVOLTURA NUCLEAR 2.2.- NUCLEOPLASMA 2.3.- NUCLEOLO 2.4.- CROMATINA 3.- “NÚCLEO” MITÓTICO 3.1.- MORFOLOGÍA DE UN CROMOSOMA METAFÁSICO 3.2.- TIPOS DE CROMOSOMAS 3.3.-NÚMERO Y TAMAÑO 3.4.- CARACTERÍSTICAS 3.5.- CARIOTIPO 3.6.- FUNCIONES

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1.- INTRODUCCIÓN

El núcleo es un corpúsculo que se observa en todas las células eucariotas (excepto glóbulos rojos). Contiene el material genético y dirige toda la actividad celular, por lo tanto es indispensable, pues regula todos los procesos metabólicos y además es el portador de los caracteres hereditarios. Se observa durante la interfase del ciclo celular que es la fase en el que la célula no se está dividiendo, ya que durante la fase de división celular el núcleo desaparece durante la formación de los cromosomas. Por eso se estudia el núcleo interfásico.

Generalmente la posición del núcleo suele ser central, su forma redondeada y el tamaño suele ser el 10% del tamaño de la célula , pero en realidad su forma suele ser variable y está relacionada con la forma de la célula, así por ejemplo las células redondeadas tienen núcleo esférico, las células prismáticas núcleo ovoide, las células aplanadas núcleo discoidal, las células vegetales suelen tener un núcleo discoidal, y generalmente se encuentra en posición lateral.

En cuanto al número, la mayoría de las células son mononucleadas, aunque las hay binucleadas (hepatocitos) y polinucleadas (células musculares). Al microscopio electrónico se aprecia que el núcleo está formado por una envoltura nuclear que consta de una doble membrana, que a menudo está interrumpida por numerosos poros nucleares que comunican el interior del núcleo con el citoplasma. La envoltura limita un medio interno llamado nucleoplasma donde se encuentra la cromatina formada por ADN más o menos condensado con histonas y uno o más nucléolos que es una estructura esférica y densa a los electrones (se ve oscura) que contiene gran cantidad de ARN, ya que es donde se sintetiza el ARNr. 2.- NÚCLEO INTERFÁSICO

2.1.- ENVOLTURA NUCLEAR Al microscopio electrónico (M.E.) se observan dos capas membranosas concéntricas separadas por un espacio (100-150Å) es, el Espacio Perinuclear. Esta membrana doble está surcada por poros nucleares o anillos que son vías de intercambio de material entre el nucleoplasma y el citoplasma. Membrana nuclear externa: en su cara exterior suele presentar numerosos ribosomas adosados. La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo endoplásmico (generalmente el rugoso), por lo que existe una conexión entre el lumen del retículo y el espacio perinuclear. Tiene de 7 a 9 nm de espesor. Membrana nuclear interna: lleva adosada, en su cara nucleoplásmica, una capa densa de proteínas fibrilares (o

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filamentosas es lo mismo) con características similares a los filamentos intermedios del citoesqueleto, llamada lámina fibrosa o lámina nuclear. Su función parece ser servir de anclaje a la cromatina, regular el crecimiento de la envoltura nuclear, su organización, así como su desaparición y nueva formación durante la mitosis. Tiene de 7 a 9 nm de espesor. Espacio perinuclear o intermembranoso: se encuentra en continuidad con el espacio reticular (lumen). Tiene de 20 a 30 nm de espesor. Poros nucleares: en los lugares donde se fusionan las dos membranas se originan unas perforaciones circulares denominadas poros nucleares. Cada poro está formado por una serie de proteínas que lo rodean, el llamado complejo del poro nuclear, formado por una estructura anular de ocho bloques (cada uno constituido por diversas proteínas) que se disponen en forma octogonal, tanto en la parte superior como en la inferior, así como proteínas transportadoras centrales y proteínas de anclaje a la membrana. Los poros son estructuras dinámicas capaces de formarse y desaparecer dependiendo del estado funcional de la propia célula. Hay una gran cantidad de poros y su número aumenta al

aumentar la actividad celular. Las células que tienen mayor actividad de transcripción (hepatocitos, neuronas y fibras musculares) contienen mayor número de poros. Una célula de mamífero contienen, de media, unos 3.000 poros nucleares.

Las funciones de la envoltura nuclear son por lo tanto:

- Regular el intercambio entre el interior del núcleo y el citoplasma.

- Preservar en el interior el ADN y proteínas específicas que serían degradadas por

enzimas citoplasmáticas.

2.2.- NUCLEOPLASMA También llamado carioplasma o matriz nuclear. Es el medio interno acuoso del

núcleo, formado por una dispersión coloidal en forma de gel (semifluida) con sales minerales, nucleótidos, ARN y muchas proteínas, sobre todo enzimas relacionadas con el metabolismo del ADN y ARN, ya que es donde se produce la replicación del ADN y la síntesis de los ARN (transcripción). Al microscopio electrónico se observa como un

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conjunto heterogéneo de zonas densas y estructuras fibrilares que corresponden a los nucléolos y cromatina respectivamente.

2.3.- NUCLEOLO Se encuentra en el interior del núcleo rodeado por el nucleoplasma, pueden

haber 2 ó 3, e incluso, excepcionalmente más. Es una estructura casi esférica, densa , de contorno irregular y que carece de membrana. Es el lugar donde se sintetizan y procesan

los ARNr y se forman las subunidades ribosómicas. Está constituido por proteínas y ácidos nucleicos (1-3% de ADN y 10-30% de ARN). Se origina a partir de los sectores de ADN, repartidos entre varios cromosomas, que contienen los genes con información para la síntesis del ARN nucleolar, los denominados organizadores nucleolares que en realidad son múltiples copias, repartidas en varios cromosomas, del gen que codifica el ARN nucleolar, a partir del cual, por fragmentación se originan los ARNr. Los ARNr recién sintetizados maduran y se ensamblan con

las proteínas ribosómicas importadas del citoplasma originando las subunidades grandes y pequeñas de los ribosomas. Por último, las subunidades salen al citoplasma a través de los poros nucleares, donde, en presencia de ARNm se unen para formar el ribosoma completo que comienza a formar proteínas (recuerda que hasta que no se unen al ARNm no se sintetiza proteínas y las subunidades grande y pequeña se encuentran separadas en el citoplasma, cuando termina la síntesis de proteínas las subunidades vuelven a separarse). El tamaño del nucléolo está relacionado con el grado de actividad celular. Es mayor en las células que presentan una gran actividad de síntesis de proteínas, llegando a ocupar hasta el 25% del volumen nuclear.

Al microscopio electrónico se

distingue una zona granular en la que se produce la maduración de las subunidades ribosómicas, y por una zona fibrilar que corresponde a áreas de transcripción activa, donde a partir de los organizadores nucleolares se forman el ARN nucleolar que dará lugar a los ARNr, estos junto con las proteínas ribosomales ( formadas en la zona granular) formarán las subunidades ribosómicas grande y pequeña.

Por lo tanto las funciones del nucléolo son:

- Síntesis de ARNr - Es el lugar donde se produce la

unión de ARN con proteínas, para formar las subunidades de los ribosomas.

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2.4 CROMATINA

Complejo de nucleoproteínas que representa el genoma de las células eucariotas.

Se puede presentar aislada, o asociada al nucleolo, en la membrana interna del núcleo o formando gránulos de cromatina. Podemos decir también que es el conjunto de cromosomas desespiralizados que forman un entramado de estructura fibrilar, no observable al M.E.

La cromatina está formada por filamentos de ADN bicatenario (en doble hélice) unidos a proteínas llamadas histonas que permiten el mayor o menor grado de compactación del ADN. En la cromatina también aparecen proteínas no histónicas que suelen corresponder a enzimas implicadas en la replicación, la transcripción y la regulación del ADN. La cromatina se forma a partir de los cromosomas que se descondensan cuando finaliza la división del núcleo. Podemos decir que cromosomas y cromatina son dos estados morfológicos diferentes del mismo material. El primero aparece cuando la célula está en división celular y el segundo cuando está en interfase.

Se distinguen distintos dos tipos de cromatina: - Eucromatina: Corresponde a zonas de cromatina activas (aproximadamente el 10%

de la cromatina celular) donde se produce la transcripción, pues su nivel de empaquetamiento es menos denso que en la heterocromatina y el ADN se encuentra suficientemente distendido para permitir el acceso de la enzima ARN polimerasa y del resto de enzimas implicadas en la transcripción.

- Heterocromatina: Mientras la eucromatina presenta al microscopio electrónico aspecto laxo y difuso, la heterocromatina se visualiza como áreas homogéneas y más densas a los electrones (oscuras) debido a que corresponden a las zonas replegadas que presentan mayor grado de empaquetamiento, por lo que son zonas inactivas, es decir, que no se transcriben. Se pueden distinguir dos tipos de heterocromatina: o Heterocromatina constitutiva: es la heterocromatina que aparece condensada

durante todo el ciclo celular en todas las células del organismo y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca. En los cromosomas humanos se localiza en el ADN satélite y en el centrómero. Esta región que no codifica ninguna proteína, es estructuralmente importante en el movimiento de los cromosomas durante la división celular.

o Heterocromatina facultativa: representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada estirpe (o tipo) celular durante el proceso

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de diferenciación embrionaria. Estas zonas son distintas en cada tipo de célula y son escasas en tejidos embrionarios, pero aumentan a medida que las células se diferencian y se especializan. Por ejemplo la neurona y la fibra muscular son células muy diferenciadas, las neuronas tendrán activos genes relacionados con su función (por ejemplo fabricar neurotransmisores y todo aquello que permita la transmisión del impulso nervioso) y tendrán inactivos genes que no necesita como los relacionados con la función de contracción muscular, mientras que en la fibra muscular es al contrario: activados genes relacionados con la contracción (eucromatina) e inactivados genes (heterocromatina) relacionados con la transmisión del impulso nervioso y otras funciones que no realiza la fibra muscular.

La existencia de la cromatina se explica por dos problemas estructurales que plantea la acumulación del ADN en el núcleo celular:

- Una elevada cantidad de ADN en un espacio reducido: El ADN de una célula humana tiene unos 2m y el núcleo apenas 5 micras de diámetro.

- Una elevada carga negativa por acumulación de grupos fosfato Para resolver estos problemas, el ADN está asociado a proteínas histonas (baja

masa molecular y muy básicas) y no histonas.

Durante la interfase la fibra de cromatina presenta diferentes niveles de organización que permiten el empaquetamiento de grandes cantidades de ADN.

Parece ser que la fibra cromatínica está

organizado sobre una molécula de ADN, asociada a histonas, formando la fibra nucleosómica (estructura terciaria del ADN) de unos 10 nm y que constituye el armazón. La fibra presenta unos engrosamientos, los nucleosomas que le dan el aspecto de un collar de perlas (Modelo collar de perlas), Cada nucleosoma está constituido por:

- Núcleo nucleosómico: agregado esferoidal de 8 moléculas de histonas rodeado por dos vueltas de la doble hélice de ADN (150-200 pares de nucleótidos).

- Lazo internucleosómico: una cantidad variable de ADN (ADN espaciador) unida a la 5ª histona (H1) que contribuye aún más a neutralizar la acidez del ADN.

Esta estructura solo es visible al ME cuando los núcleos son sometidos a condiciones de fuerza iónica muy

baja. Cuando se observan en condiciones más o menos naturales se descubre un filamento de cromatina de un grosor de 30 nm. La interpretación de esta estructura es que la fibra de cromatina de 10 nm se enrolla sobre sí misma

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gracias a la histona H1 que se une por una parte a los nucleosomas y por otra al ADN espaciador, provocando un acercamiento de los nucleosomas y la cadena de nucleosomas se enrolla helicoidalmente, dando el aspecto de un “solenoide” o fibra cromatínica de 30 nm, que contiene 6 nucleosomas por cada vuelta de hélice. Las histonas H1 se localizan en la cara interna del solenoide estabilizando la estructura( Modelo del solenoide)

Cuando la célula se va a dividir toda la cromatina de los diferentes solenoides se

pliegan formando bucles radiales que se estabilizan en el centro del cromosoma por proteínas , “proteínas de andamiaje”, formándose un armazón central ó andamio de unos 300nm de diámetro.

Los bucles se enrollan sobre si mismos formando una roseta y 30 rosetas forman un rodillo de unos 700nm de diámetro La sucesión de rodillos forma el cromosoma de unos 1400 nm de diámetro, que si es visible al M.O.

3.- NÚCLEO MITÓTICO 3.1.- MORFOLOGÍA DE UN CROMOSOMA METAFÁSICO: Durante la división celular la cromatina se transforma en un conjunto de filamentos independientes que se condensan (entre 5000 y 10000 veces) en estructuras alargadas en forma de bastoncitos, son los cromosomas. El cromosoma metafásico se caracteriza por la estabilidad de su anatomía general, y se distinguen las siguientes partes:

§ Centrómero: se localiza en un estrechamiento o constricción primaria que une las cromátidas. Divide al cromosoma en dos brazos que forman un ángulo, que según la posición del centrómero nos dará determinadas longitudes de los brazos que nos permite clasificar los cromosomas en 4 tipos: metacéntrico,

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submetacéntrico, acrocéntrico y telocéntrico Es la región donde convergen las fibras del huso mitótico. A cada lado del centrómero hay una serie de proteínas que forman el cinetocoro que es donde se insertan los microtúbulos del huso acromático que son los responsables de la separación controlada de las cromátidas de cada cromosoma durante la división celular.

§ Constricción secundaria: son zonas estrechas, pero no hay desviación angular de los segmentos cromosómicos. Algunas contienen el organizador nucleolar , que formarán los nucléolos, cuando termine la división celular y el núcleo se organice de nuevo.

§ Telómeros: Son los extremos de los cromosomas separados por una constricción secundaria. Protegen al cromosoma al evitar que se pierda información en cada ciclo de replicación, ya que cada vez que se duplica el ADN, se pierde un fragmento de telómero. El ADN que forma los telómeros no codifica información para fabricar nada y contiene una secuencia de ADN que se repite muchas veces (en el caso de los vertebrados la secuencia es TTAGGG, que se repite numerosas veces). La misión de los telómeros no es transportar información genética sino estabilizar la estructura de los cromosomas. Tras muchas divisiones, la pérdida total del telómero produciría la muerte celular al perderse otros fragmentos de ADN más importantes, por lo que el telómero limita el número de veces que se puede dividir una célula. Los telómeros están relacionados con el envejecimiento celular y las células cancerosas se dividen un número ilimitado de veces porque tienen la enzima telomerasa que evita la pérdida de fragmentos de telómero en cada replicación. Si el extremo tiene aspecto redondeado se llama satélite.

§ Cromátidas:. Son cada una de las partes simétricas y genéticamente idénticas del cromosoma, ya que son el resultado de la duplicación del ADN que se realiza antes de comenzar la división celular. Las cromátidas están unidas a nivel del centrómero. Se separan al principio de la anafase.

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Mediante un método de coloración específico llamado “bandeo cromosómico), se observa que hay zonas que se tiñen más intensamente (heterocromatina) que otras (eucromatina). Cada cromosoma tiene una topografía de bandas propia, es decir permite distinguir parejas de cromosomas homólogos; esto es importante a la hora de definir un cariotipo.

Los cromosomas son estructuras dinámicas, por eso es difícil aclarar su estructura

3.2.- TIPOS DE CROMOSOMAS

ü Metacéntrico: El centrómero está en la mitad del cromosoma y las dos cromátidas se dividen en dos brazos que tienen la misma longitud. Cuando se separan las cromátidas durante la anafase, adquieren forma de V.

ü Submetacéntrico: El centrómero ocupa una posición submedial, por lo que uno de los brazos del cromosoma presenta un tamaño ligeramente superior al otro. Cuando se separan las cromátidas durante la anafase, adquieren forma de L.

ü Acrocéntricos: El centrómero ocupa una posición subterminal, por lo que los brazos son muy desiguales en longitud (en comparación un brazo es muy corto y el otro muy largo).

ü Telocéntrico: Sólo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrómero en el extremo (este tipo de cromosomas no se encuentran en el cariotipo humano).

3.3.- NÚMERO Y TAMAÑO El número de cromosomas en todas las células de un mismo organismo es el

mismo y la información genética también, excepto en las células reproductoras o gametos (contienen la mitad de cromosomas). Sin embargo, las distintas especies tienen diferente número de cromosomas, así por ejemplo la vaca tiene 60, la planta del tabaco 48 y la especie humana, 46 cromosomas. La mayoría de los organismos son diploides (2n), es decir, tienen en sus células dos juegos de cromosomas, uno heredado del progenitor masculino (padre) y otro

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heredado del progenitor femenino (madre). Estas parejas de cromosomas se llaman cromosomas homólogos, tienen la misma forma y llevan la información genética para los mismos caracteres, es decir, presentan los mismos tipos de genes situados en los mismos lugares a lo largo del cromosoma (tales lugares se llaman locus o loci en plural). Aunque tengan los mismos genes no tienen porque tener la misma información genética ya que pueden presentar diferentes alelos (variaciones posibles de un mismo gen). Por ejemplo, en una pareja de homólogos, si uno lleva el gen para la forma del pelo, el otro lleva también el gen para la forma del pelo, pero no tiene porque ser la misma información genética, pues un cromosoma puede llevar la información para la forma del pelo liso y el otro cromosoma puede llevar la información para la forma del pelo rizado (mismo gen pero distintos alelos). Las células reproductoras o gametos al tener un solo juego de cromosomas son haploides (n). En la fecundación al unirse los gametos haploides se forma un individuo diploide. Sin embargo, existen variaciones, así por ejemplo las plantas superiores presentan más de dos juegos de cromosomas, si tienen tres juegos se llaman triploides (3n), cuatro tetraploides (4n) y si tienen varios juegos, poliploides

A veces incluso existen variaciones que implican partes de un juego cromosómico, ejemplo 2n+1 trisomía “Síndrome de Down” o 2n-1 monosomía.

En cuento al tamaño, va a depender de la fase de división de la célula, en general, en la especie humana mide de 2-8µ y tiene un diámetro de 1-1,5 µ. Sin embargo se han encontrado cromosomas 100 veces más largos que los normales, son los cromosomas gigantes. Por ejemplo los cromosomas politénicos, presentes en las células de las glándulas salivales de Drosophila o los cromosomas plumulados, presentes en los ovocitos de algunos vertebrados. Estos cromosomas gigantes resultan de las sucesivas replicaciones de las cromátidas sin que se produzca una separación posterior. Al producirse la transcripción no se han soltado los filamentos de cromatina.

3.4.- CARACTERÍSTICAS

Ø Ley de constancia numérica: el número de cromosomas es constante para cada especie.

Ø Parejas de cromosomas homólogos: las células somáticas de la mayoría de los organismos superiores presentan pares de juegos de cromosomas, llamados cromosomas homólogos ( los mismos genes con diferentes características), uno de origen paterno y otro materno. Se dice que son células diploides (2n). Las células sexuales son haploides (n).

Ø Individualidad de los cromosomas: mientras la célula permanece en la interfase los cromosomas persisten como tales, sin fundirse ni desaparecer.

3.5.- CARIOTIPO El conjunto de las características morfológicas externas de los cromosomas de

una especie (tipo, tamaño, índice centromérico, número,…) constituye el cariotipo. En el cariotipo se distinguen 2 tipos de cromosomas: los sexuales o gonosomas y

los autosomas o cromosomas somáticos. Los sexuales determinan el sexo del individuo. En la especie humana los cromosomas sexuales se llaman X e Y, siendo el Y de menor tamaño. Al ser diferentes no son cromosomas homólogos llamándose heterocromosomas. Si el individuo tiene los dos cromosomas X (XX) tendrá sexo femenino y si tiene X e Y

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(XY) tendrá sexo masculino. Uno de los cromosomas X puede ser identificado en la interfase porque se tiñe más intensamente, se le llama cromatina sexual o “corpúsculo de Barr”, se encuentra unido a la membrana nuclear ( semejante a un palillo de tambor). Las parejas de cromosomas somáticos (o autosomas), a diferencia de los sexuales si son homólogos y contienen los genes que definen características distintas a las sexuales. Fíjate en las imágenes la diferencia entre el cariotipo de un hombre y de una mujer.

El estudio del cariotipo s importante para detectar anomalías cromosómicas en el feto. La representación gráfica simplificada del cariotipo, constituye el Idiograma.

3.6.- FUNCIONES Uno de los grandes descubrimientos del s.XX fue el descubrir que los genes se

disponen de forma lineal sobre los cromosomas y que estos constituyen el material hereditario organizado.

Un gen, es un segmento de ADN provisto de la información necesaria para establecer a través del ARNm la secuencia de aminoácidos de una cadena polipeptídica. Podemos decir que las funciones del material genético son:

v Transmitir la información hereditaria: en una primera etapa de reproducción, cuando la molécula de ADN es copiada e, proceso denominado replicación; y una segunda etapa de reparto y distribución de la información genética, pues cada célula hija hereda uno de los cromosomas procedentes de la duplicación.

v Expresar la información: mediante la transcripción y posterior traducción.

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