Antropología Biológica II(2012)

Unidad Temática II:Anatomía comparadaAnatomía comparada

Trabajos PrácticosComisión: Jueves 9 a 12 hs.

Ayudante Diplomada: Lic. María A. Estrada

Unidad Temática IIUnidad Temática II

- Romer. Anatomía comparada. Varias ediciones de diferentes años. (Filogenia. Esqueleto: axial -cráneo, columna vertebral, costillas y esternón- y apendicular -cinturas y miembros-. Sistema digestivo. Sistema muscular. Sistema nervioso).

- Gavrilov, K. Curso de anatomía y fisiología comparadas.

Bibliografía general

- Gavrilov, K. Curso de anatomía y fisiología comparadas. Tomo IV. (Filogenia. Esqueleto axial -cráneo- y apendicular. Osificaciones). Pp. 211-302.

- Pirlot, P. 1976. Morfología evolutiva de los cordados. Editorial Omega. (Esqueleto axial y apendicular. Sistema digestivo).

- Kardong, K. Vertebrados. Varias ediciones de diferentes años. (Libro claro y con abundantes imágenes).

Clase I: Filogenia - Esqueleto axial: Cráneo: Esplacnocráneo: Arcos branquiales.

Clase II: Esqueleto - Cráneo: Neurocráneo cartilaginoso

Trabajos prácticos

Clase II: Esqueleto - Cráneo: Neurocráneo cartilaginoso (origen embriológico).

Clase III: Peces óseos: Cráneo óseo: Neurocráneo y esplacnocráneo.

Clase IV: Filogenia de peces óseos a mamíferos. Filogenia del cráneo óseo u osteocráneo.

Clase V: Filogenia y ontogenia del aparato digestivo de mamíferos: Dientes. - Pirlot, Paul. 1976. Morfología evolutiva de los

cordados. Editorial Omega. Pp. 439 a 465.- Apunte de la cátedra. Filogenia del diente.

Clase VI: Esqueleto axial: Columna vertebral, costillas y esternón.- Pirlot, Paul. 1976. Morfología evolutiva de los

cordados. Editorial Omega. Cap 5.cordados. Editorial Omega. Cap 5.

Clase VII: Filogenia y ontogenia del esqueleto apendicular: Cinturas y miembros. - Pirlot, Paul. 1976. Morfología evolutiva de los

cordados. Editorial Omega. Cap 6. Pp. 263 a 325.

Clase VIII: Articulaciones. Finalización Unidad II.

Clase IX: Segundo parcial.

Fundamentos onto y filogenéticos de la posición taxonómica del hombre. posición taxonómica del hombre.

Filogenia de los sistemas.

Objetivos generales de la Unidad II:

- Comprender las diferencias entre los conceptos de analogía y homología en el proceso evolutivo y los fundamentos teóricos de los orígenes de las diferentes fundamentos teóricos de los orígenes de las diferentes estructuras que contienen los diversos grupos;

- Conocer la diversidad y la unidad del plan estructural de los cordados;

- Analizar los cambios morfológicos en los sistemas esqueletario, muscular y nervioso durante la filogenia de los cordados y también las modificaciones en el tracto inicial de los sistemas respiratorio y digestivo;tracto inicial de los sistemas respiratorio y digestivo;

- Interpretar los procesos de cambio morfológico en su dimensión espacio-temporal.

Contenidos de la Unidad IIContenidos de la Unidad II

Parte I:

Tema 1: Sistema esquelético: orígenes y constituyentes. Esqueleto axial y apendicular.El esqueleto en el hombre. Estudio comparadoy evolutivo.

Tema 2: Sistema digestivo. Dientes: origen yestructura. Análisis comparado de la denticiónen los distintos grupos de vertebrados.Dentición en los Primates primitivos y en el hombre.

Parte II:

Tema 3: Sistema muscular. Musculatura axial, apendicular y branquial. Ontogenia y filogenia del sistema muscular. Derivados en tetrápodos primitivos y en el hombre.Derivados en tetrápodos primitivos y en el hombre.

Tema 4: Sistema nervioso: central y periférico. Ontogenia y filogenia del sistema nervioso. Análisis comparado y evolutivo. Sistema nervioso en el hombre.

¿Porqué abordamos esos sistemas?

Se abordan los sistemas mencionados porque su desarrollo onto y filogenético puede ser rastreado con mayor fidelidad que otros sistemas

(urogenital, respiratorio, circulatorio, endócrino), cuya formación y constitución dejan pruebas menos fidedignas. Muchas de las estructuras

que integran los sistemas analizados durante la cursada pueden observarse en el registro fósil. Las observaciones sobre esas evidencias

permiten formular hipótesis acerca de las posibles relaciones evolutivas permiten formular hipótesis acerca de las posibles relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de organismos que integran el phylum de los

cordados. Los diferentes componentes de los sistemas esquelético y digestivo son los que más persisten en el registro fósil (en el segundo

caso predominan las piezas dentales), elementos que también permiten reconstruir en gran parte el sistema de vida de los organismos. Por otro lado, los sistemas muscular y nervioso dejan improntas a nivel óseo que

también brindan la posibilidad de rastrear su desarrollo onto y filogenético.

Partiendo de peces (primeros cordados) vamos a analizar la historia evolutiva o evolución filogenética

de Homo sapiens sapiens, destacando las características nuevas que cada grupo intermedio fue

adquiriendo, como así también aquellas que se perdieron respecto de los predecesores.

Peces: • cartilaginosos• óseos

(Anfibios)ReptilesMamíferos: Orden Primates

Posición taxonómica del hombre

Superreino EucariotaReino Animal (800 crones o M.A.)

Subreino Eumetazoo (tejidos V)

Superfilo Deuterostomo (boca neof.)Superfilo Deuterostomo Filo Cordados

Subfilo Vertebrados (500 M.A.)Infrafilo Gnatostomados (con mandíbula)

Superclase Tetrápodos (350 M.A.)Clase Mamíferos (200 M.A.)

Subclase Terios (útero)

Infraclase Euterios (placentarios, 75 M.A.)Cepa insectívora primitiva → insectívoros arbóreos

Orden Primate (70 M.A.) Suborden Haplorrinos (sin rinario) [estrep. con rinario]

Infraorden Simiformes [tars.]

Parvorden Catarrinos (monos del VM) [plat.]

Superfamilia Hominoidea (sin cola, H. y simios emparent.)

Familia HominidaeFamilia Hominidae (bípedos) [hylobat. -gib.-]

Subfamilia Homininae (gorilas, chimp., australip. y Homo) [ponginae -orang.-]

Tribu Hominini (chimp., australip. y Homo) [gorillini ]

Subtribu Hominina (australip. y Homo) [panini]

Género HomoEspecie Homo sapiens

Subespecie Homo sapiens sapiens

Los insectívoros son los mamíferos euterios (placentarios) más antiguos que existen, son de pequeño tamaño e incluyen especies primitivas como otras con diferentes especializaciones. Se conocen fósiles del

Cretácico -135-66 M.A.-, de 80 M.A., y se cree que los primates derivarían de una cepa insectívora primitiva, de vida arborícola.

Presentan un hocico alargado, olfato muy desarrollado, visión variable según las especies (algunas son casi ciegas) y numerosos dientes de

morfología primitiva y poco diversificada, pero diferenciados en incisivos, caninos, premolares y molares, dotados de cúspides afiladas y incisivos, caninos, premolares y molares, dotados de cúspides afiladas y aptos para triturar los pequeños invertebrados que componen su dieta

(también pueden consumir pequeños vertebrados y vegetales). Son solitarios, habitan principalmente medios terrestres (aunque también semiacuáticos), tienen hábitos nocturnos (excepto los semiacuáticos),

la mayoría son excavadores y presentan cinco dedos con uñas. A excepción de Australia y la zona meridional de América del Sur (incluida

la Antártida), están extendidos por todo el mundo. Ejemplos: erizos, musarañas y topos.

Topos

Erizos INSECTÍVROS

Musarañas

Tiempo geológico → Eón Criptozoico o Precámbrico (4570-570 M.A.) o supereón Precámbrico: eones Hadeico, Arcaico y Proterozoico. (88%)

→ Eón Fanerozoico (570 M.A.-actualidad)

Eón Fanerozoico → Era Paleozoica (570-225 M.A.) → Periodo Cámbrico→ Periodo Ordovícico→ Periodo Silúrico→ Periodo Devónico→ Periodo Carbonífero→ Periodo Pérmico

→ Era Mesozoica (225-70 M.A.) → Periodo Triásico→ Periodo Jurásico

→ Era Mesozoica (225-70 M.A.) → Periodo Triásico→ Periodo Jurásico→ Periodo Cretácico

→ Era Cenozoica (70 M.A.-hoy) → Periodo Terciario:Épocas: - Paleoceno

- Eoceno- Oligoceno- Mioceno- Plioceno

→ Periodo Cuaternario:Épocas: - Pleistoceno

- Holoceno o Reciente

Era Paleozoica → Periodo Cámbrico Edad de los→ Periodo Ordovícico invertebrados (570-438 M.A.)→ Periodo Silúrico Edad de los→ Periodo Devónico peces (438-360 M.A.) → Periodo Carbonífero Edad de los → Periodo Pérmico anfibios (360-250 M.A.)

Era Mesozoica → Periodo Triásico EdadEra Mesozoica → Periodo Triásico Edad→ Periodo Jurásico de los (250-66 M.A.) → Periodo Cretácico reptiles

Era Cenozoica → Periodo Terciario Edad de los→ Periodo Cuaternario mamíferos (66 M.A.-presente)

TERCIARIO

CUATERNARIOEdad de los mamíferos

Periodo Cámbrico Phylum Cordados Subphylum Urocordados(570-505 M.A.)

Subphylum Cefalocordados

Subphylum Vertebrados

La mayoría de los cordados pertenece al subphylum Vertebrados y la mitad son peces. Se distinguen por ser deuteróstomos, tener simetría bilateral, cuerpo segmentado, ser triblásticos y presentar un celoma bien desarrollado. Sus características diagnósticas son:● Notocorda o cuerda dorsal: estructura flexible y firme que se extiende a lo ● Notocorda o cuerda dorsal: estructura flexible y firme que se extiende a lo largo de todo el cuerpo y lo sostiene. Es dorsal al tubo digestivo y se presenta en algún momento del desarrollo ontogenético de todos los cordados; en algunos animales persiste durante toda la vida en tanto en la mayoría es reemplazada por la columna vertebral.

● Cordón nervioso: hueco, tubular y dorsal al notocordio. El sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) de animales complejos se desarrolla a partir de este cordón.

● Faringotremia o faringe perforada: presente en alguna etapa de la ontogenia, consta de sacos o hendiduras a lo largo de la faringe. En peces y larvas de anfibios los sacos abren al exterior formando branquias, en tanto en amniotas nunca llegan a abrirse y aquellos vertebrados terrestres adultos que las presentaron tempranamente van a perderlas durante su ontogénesis. ● Cola postanal: presente en alguna parte del desarrollo.● Endostilo en urocordados y cefalocordados o glándula tiroides (su homóloga) en vertebrados.en vertebrados.● Sistema digestivo completo: boca y ano. ● Reproducción sexual: la mayoría presenta sexos separados. ● Fecundación externa (ovíparos: la hembra pone huevos) o interna (animales vivíparos).● Corazón ventral. ● Endoesqueleto cartilaginoso u óseo. ● Musculatura segmentada.

En algún momento de su desarrollo ontogenético todos los cordados exhiben las características mencionadas. Algunas de ellas pueden

presentarse temporariamente durante la embriogénesis o persistir incluso en los individuos adultos.

1 - vesícula cerebral; 2 - notocorda; 3 - cordón nervioso; 4 - aleta caudal; 5 - ano; 6 - tubo digestivo; 7 - sistema circulatorio; 8 - poro abdominal; 9 - cavidad suprafaríngica; 10 - abertura branquial; 11 - faringe; 12 -cavidad bucal; 13 - mimosa; 14 - abertura bucal; 15 - gónadas; 16 -sensor de luz; 17 - nervios; 18 - pliegue abdominal; 19 - bolsa hepática

UrocordadosUrocordados

Subphylum Tunicados o Urocordados (acranios; ascidia)

Tunicados: no presentan morfología pisciforme, viven en el interior de un saco o túnica que elaboran ellos mismos, la mayoría son sedentarios y se fijan al fondo marino solos que elaboran ellos mismos, la mayoría son sedentarios y se fijan al fondo marino solos o en colonias.

Ontogenia de la ascidia

Subphylum Cefalocordados (acranios; anfioxo)

Cefalocordados: morfología pisciforme, viven en zonas costeras, nadan libremente o se entierran en la arena asomando al exterior la parte anterior del cuerpo. La notocorda llega hasta la parte anterior del cuerpo y el cordón nervioso finaliza allí en un abultamiento o vesícula cerebral. Se los llegó a considerar como la transición evolutiva entre urocordados (cordados inferiores) y vertebrados (cordados superiores), pero esta hipótesis fue descartada.

Cordados acraneados: carecen de cráneo y encéfalo, pero presentan tubo neural. Animales marinos de existencia libre o fija, que pueden o no formar colonias. A menudo su fase larvaria difiere de la forma adulta definitiva.

Subphylum Vertebrados Mixines (agnatos o amandibulados)

(Craneados) Cefalaspidomorfos (lampreas; agnatos)

Gnatostomados (mandibulados)

Craneados Mixines

CefalaspidomorfosVertebrados

Gnatostomados

Lampreas: Silúrico, 440 M.A.

Agnato: mixin

Agnatos: lampreas

Subphylum Vertebrados Superclase Agnatos (510 M.A., ciclóst.)

Clase MixinesClase Cefalaspidomorfos

Superclase Gnatostomados

Clase Peces Clase Peces Superclase

Cartilaginosos Pisces

ÓseosClase AnfibiosClase Reptiles Superclase

Clase Aves Tetrápoda

Clase Mamíferos

Vertebrados

Cordados → Vertebrados → Agnatos: Ostracodermos→ Gnatostomados: Placodermos → Osteictios (peces óseos)→ Anfibios → Reptiles → Mamíferos →

Homo sapiens sapiens

(Lampreas y mixines)

Gnatostomados

Placodermos: primeros vertebrados mandibulados (peces mandibulados primitivos), con dos pares de extremidades, acorazados, aparecieron hace 416 M.A. (Silúrico) y desaparecieron hace 360 M.A.

(Devónico)

Peces cartilaginosos

Tiburón Raya Quimera

Peces óseos

Anfibios Reptiles

Aves MamíferosAves Mamíferos

1) Axial → cráneo→ columna

vertebral

Esqueleto:(endoesqueleto mesodérmico)

vertebral→ costillas→ esternón

2) Apendicular a) cinturas → escapular, pectoral o anterior: escápula uomóplato y clavícula

→ pélvica o posterior:illion, isquion y pubis

b) miembros → pterigios o aletas:- pares: • pectorales

• pélvicas- impares: • dorsal (1 o 2)

• caudal • anal

→ quiridios o miembros de los→ quiridios o miembros de lostetrápodos

Cráneo: porción anterior del esqueleto axial; se encuentra en relación con la primera parte del tubo digestivo y del sistema respiratorio y además recubre o encierra al cerebro o encéfalo y a los órganos de los sentidos (vista, oído y olfato). Se divide en:

- Esplacnocráneo o viscerocráneo: de posición ventral; porción anterior del esqueleto axial que se encuentra en relación con la primera parte del tubo digestivo y del sistema respiratorio. Origen ectomesenquimatoso (ectomesodérmico).Origen ectomesenquimatoso (ectomesodérmico).

- Neurocráneo: de posición dorsal; porción anterior del esqueleto axial que cubre o encierra al cerebro y a los órganos de los sentidos (vista, oído y olfato). Origen mesodérmico.

En el desarrollo ontogenético del individuo ambas porciones del cráneo entran en relación (más o menos estrecha en los diferentes grupos).

Primeros craneados (agnatos en adelante):

Neurocráneo → Cápsulas: - olfatorias o nasales- ópticas - óticas o auditivas

→ Porción que recubre el cerebro

Esplacnocráneo → 7 pares de arcos viscerales o branquiales o faríngeos oesqueléticos; céfalo-caudalmente se denominan: esqueléticos; céfalo-caudalmente se denominan: 0 PremandibularI MandibularII HioideoIII Primer BranquialIV Segundo BranquialV Tercer BranquialVI Cuarto BranquialVII Quinto Branquial

EsplacnocráneoEsplacnocráneo

Arco premandibular: en algunos agnatos fósiles. En estos individuos, carentes de maxilares, todos sus arcos branquiales son funcionales, es decir, del primero al séptimo participan en la respiración y cada uno sostiene una branquia. Sus representantes más antiguos son los ostracodermos, grupo extinto cuyos integrantes se consideran los vertebrados más antiguos (Ordovícico-Carbonífero).

Agnatos

Gnatostomados

Condrictios o peces cartilaginosos:

• Clase de vertebrados acuáticos que presentan un esqueleto cartilaginoso durante toda su vida.cartilaginoso durante toda su vida.

• Cráneo: condrocráneo; se conservará cartilaginoso durante toda la vida.

• Clase Condrictios → Subclase Elasmobranquios (tiburones y rayas)

→ Subclase Holocéfalos (quimeras otiburones fantasmas)

Basihial o hiogloso: evolutivamente se convertirá en el sostén de la lengua.Hial: sin branquia.Basibranquial: impar. Tercero, cuarto y quinto formarán la placa cardiobasal.Maxilar superior e inferior aparecen citados en los libros como “mandíbulas”.

Esquema del esqueleto branquial:• En amarillo el primer arco: arco mandibular en gnatostomados (b) o

dominio mandibular en agnatos (a)• En azul el segundo arco: arco hioideo en gnatostomados o dominio hiodeo

en agnatos. • En rojo los arcos branquiales caudales.• En verde las hendiduras branquiales. En los elasmobranquios (tiburón) la

primera se conserva como espiráculo. • Significados: Cartílago de Meckel (CM); Palatocuadrado (PC); Basihial (BH);

Ceratohial (CH); Hiomandibular (HM). • La correspondencia en colores denota como se pudo dar la evolución de las

maxilas a partir de un agnato extinto del cual habría derivado el primer maxilas a partir de un agnato extinto del cual habría derivado el primer gnatostomado. Nótese cómo en (a) cada bastón cartilaginoso se ha esquematizado en un solo elemento, para resaltar el hecho de que en los agnatos el cesto branquial no está compuesto por elementos articulados como en los gnatotomados. En (c) se observa en corte transversal cómo se disponen los elementos cartilaginosos de cada arco en los gnatostomados.

Arcos y hendiduras branquiales

Relación esplacnocráneo-neurocráneo

Ojo:

opérculo (pez óseo)

Nótese la fusión de basibranquiales

Arco mandibular: detrás de la boca; en todos los craneados (excepto agnatos) se modifica en mandíbula y maxilar superior para sostener dicha boca. Los cartílagos palatocuadrados crecen hacia delante a lo largo del margen superior de la boca y se unen entre sí en la línea media para formar el maxilar superior. Los cartílagos de Meckel se extienden en forma similar a lo largo del margen inferior de la boca y se unen en la línea media margen inferior de la boca y se unen en la línea media constituyendo la mandíbula o maxilar inferior. El extremo posterior del palatocuadrado proporciona una articulación para la mandíbula y se conecta al neurocráneo para suspender de éste la mandíbula. Cada maxilar se forma entonces por la unión de dos barras, resultando dos estructuras impares que se mueven en un plano vertical.

Agnato

Arcos

bra

Placodermo

Condrictio

anquiales

En condrictios los dos primeros pares de arcos (mandibular y hioideo) van a entrar en íntima relación con el neurocráneo y según la forma en que se vinculen a éste van a constituir distintos tipos de “suspensiones”. Se conoce como “suspensión” a la relación que se establece entre el arco mandibular (esplacnocráneo) y el neurocráneo. En condrictios se distinguen tres clases de neurocráneo. En condrictios se distinguen tres clases de suspensiones: - Anfistílica interviene el hiomandibular (arco hioideo, esplacn.) - Hiostílica - Autostílica no interviene el hiomandibular

Los tipos de suspensiones varían en los diferentes grupos de vertebrados.

1) Anfistílica: esta suspensión es al mismo tiempo directa e indirecta, porque por un lado el palatocuadrado o maxilar superior se vincula al neurocráneo en forma directa y móvil, a través de ligamentos anteriores, y por otro lado también se relaciona con el hiomandibular, que se va a fijar al neurocráneo por la región ótica. La mandíbula (cartílago de Meckel) articula con la parte posterior del palatocuadrado, en el sitio donde éste se une al hiomandibular. Esta suspensión se presenta en algunos condrictios primitivos y en pocos grupos actuales (también en algunos peces óseos primitivos.). Se cree que

Suspensiones en las que interviene el hiomandibular:

grupos actuales (también en algunos peces óseos primitivos.). Se cree que podría derivar de una suspensión autodiastílica, por aproximación del elemento maxilar y mandibular.

PCHM

CM

RO

2) Hiostílica: suspensión móvil, indirecta porque el palatocuadrado (maxilar superior) no se une directamente al neurocráneo sino que junto al cartílago de Meckel (maxilar inferior) están sostenidos por el hiomandibular, el cual se une al neurocráneo mediante ligamentos a través de la región ótica. El hiomandibular se engarza al gozne de los maxilares superior e inferior, sujetándolos. Se mantiene un proceso orbitario en el palatocuadrado. Esta suspensión se observa en la mayoría de los peces actuales, tanto condrictios como osteictios. Evolutivamente constituiría la suspensión más reciente y es posible que condrictios y peces óseos la hayan adquirido de manera independiente. Podría derivar de la anfistilia, por separación de la conexión directa entre el maxilar superior y el neurocráneo. [En peces óseos se presenta una “hiostilia modificada” porque el hiomandibular se peces óseos se presenta una “hiostilia modificada” porque el hiomandibular se diferencia en dos elementos: hiomandibular y simpléctico, y este último conecta el hiomandibular con el palatocuadrado.]

PC

CM

HM

RO

PO

HM

PC

CM

1) Autostílica: suspensión fija, inmóvil. El palatocuadrado se suelda en forma fija e inmóvil a la base del neurocráneo y en la parte posterior suspende al cartílago de Meckel. Algunos autores creen que podría ser la condición más primitiva. Existen dos tipos: - Holostílica: el arco hioideo se preserva completo y es libre respecto al cráneo, condición que podría aproximarla a la autodiastilia (o podría ser simplemente una modificación secundaria de la autostilia). Presente en condrictios holocéfalos (quimera).

Suspensiones en las que no interviene el hiomandibular:

(quimera). - Autosistílica: el arco hioideo se fragmenta y el hiomandibular entra al servicio de la región ótica, originando la columela (estribo en mamíferos). Presente en dipnoos (peces óseos). [En tetrápodos se la denomina “autostilia modificada”; se emplea el término “metautostilia” en el caso de anfibios y embriones de reptiles y aves, y “craniostilia” en mamíferos.]

PC

CM

HM

Articular

(Escamoso)

2) Autodiastílica: (ojo, esta suspensión no pertenece a condrictios) El palatocuadrado o maxilar superior está sujeto al neurocráneo por ligamentos anteriores y posteriores. El arco hioideo en lugar de modificarse y soportar los maxilares superior e inferior permanece completo como un arco branquial funcional, conservando la hendidura branquial situada al frente del mismo, la cual no se reduce a un espiráculo ni desaparece. Tipo de suspensión presente en peces óseos primitivos.

CM

PCHM

CH

BH

branquia