HISTORIA UNIVERSAL PLANETATOMO I

LAS ERAS GEOLÓGICAS Y LA FORMACIÓN

DE LA HUMANIDAD

Entre todas las hipótesis sobre el origen de la Tie-rra, la más aceptada se basa en la teoría geológica del uniformitarismo o actualismo —el presente encierra la clave del pasado—, propuesta por James Hutton a fines del siglo XVIII. En la actualidad, se ha generado un uniformitarismo modificado que extrapola al origen de la Tierra los conceptos e hipótesis de la tectónica global moderna contrastados con la historia más re-ciente del planeta. De este modo se explican los oríge-nes de la Tierra y la formación de los continentes, los océanos, las montañas, los volcanes y las rocas.

Se cree que el sistema solar, con sus planetas, meteoritos y otros elementos, se formó más o menos simultáneamente, hace unos 4600 millones de años, cuando una enorme nube de polvo y gases se contrajo y se condensó. La Tierra, cuya forma sería similar a la actual, se hizo enseguida más densa y tanto la adición de partículas desde el exterior, debido a la gravitación, como el desprendimiento de energía causado por la desintegración de los isótopos radiactivos proporcio-naron suficiente calor para provocar su fusión y una diferenciación química. Esta última generó un núcleo fluido, formado básicamente de hierro, y un manto sólido, que envolvía al núcleo, constituido principal-mente por silicatos y óxidos de todos los elementos. Dado que no se han hallado rocas terrestres de una antigüedad de 4600 millones de años, las pruebas que permiten fechar los inicios de la formación de la Tierra proceden de otros elementos del sistema solar, como los meteoritos y la luna.

Los denominados gneises de Amîtsoq (en groen-landés, estéril), hallados cerca de Godthaa, en Groen-landia, son, por el momento, las rocas más antiguas de la Tierra. Se trata de rocas ígneas metamórficas muy deformadas, cuyas dataciones mediante los mé-todos radiactivos de rubidio/estroncio y uranio/plomo permiten establecer que cristalizaron hace 3750 millo-nes de años.

Desde la formación de la Tierra hasta su configu-ración actual tuvo lugar una serie de procesos, tales como la formación de la corteza terrestre (hace más de 3800 millones de años), la deriva de los continen-

tes (2000 millones de años), la extensión del fondo oceánico, y la formación de un único continente deno-minado Pangea (2700 millones de años), antecesor de los continentes actuales.

Hubieron de pasar cerca de mil millones de años hasta la aparición de organismos unicelulares, seme-jantes a bacterias, a partir de moléculas orgánicas ge-neradas no biológicamente, y otros dos mil millones de años hasta la formación de células provistas de núcleo y de organismos pluricelulares.

Los primeros microorganismos registrados se re-montan a unos 3400 millones de años y se encontra-ron en los yacimientos de Fig Tree y Onverwatcht, en África del Sur. La primera cuestión que se plantea es saber en qué condiciones aparecieron estas bacterias anaerobias. Se admite generalmente que la primera atmósfera de la Tierra no tenía oxígeno y que estaba compuesta de hidrógeno, metano, amoníaco y vapor de agua. Miller y Urey demostraron que estos elemen-tos básicos, en unas condiciones energéticas deter-minadas —por ejemplo, una descarga eléctrica—, po-dían sintetizar moléculas sencillas constitutivas de la materia viva, tales como los aminoácidos. El oxígeno liberado como subproducto de la fotosíntesis se acu-muló en la atmósfera y algunos organismos se adap-taron a este cambio ambiental. Esto permitió la apari-ción de células con núcleo rodeado de membrana, ca-paces de reproducirse sexualmente, y cuyo desarrollo aceleró la marcha del cambio evolutivo.

Hacia los 600 millones de años aparecen y se diversifican formas pluricelulares más complejas, y a partir de este momento la historia de la vida se recons-truye gracias al estudio de los fósiles que se conser-van en los diferentes estratos geológicos. Cada estra-to o capa contiene restos fósiles de fauna y flora que presentan variaciones morfológicas a través del tiem-po y nos indican los cambios que se produjeron en la Tierra y en los seres vivos. Así, la información geo-lógica, combinada con la paleontológica, permite dife-renciar las eras geológicas y sus correspondientes subdivisiones.

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La antigüedad de las diferentes capas geológicas y los fósiles que contienen se calcula a partir de la desintegración de ciertos metales radiactivos que se convierten, finalmente, en elementos estables e iner-

tes.1 Este tipo de análisis se ha efectuado en rocas de diferentes lugares del mundo que tienen isótopos radiactivos y, gracias a ello, se han podido fechar las

1 "El pez era de piedra y no le faltaba nada: ni ojos, ni raspa, ni color, ni ninguna otra cosa; como si estuviera vivo." Así describe el Señor de Joinville, en 1270, un pez fósil que le fue mostrado a Luis IX de Francia, el rey santo, en el Líbano. Los fósiles, conocidos por el hombre desde los tiempos más remotos, son, simplemente, unos organismos muertos petrificados. La fosilización, llamada también frecuentemente petrificación, puede ser definida como el conjunto de fenómenos bio-físico-químicos que actúan sobre los organismos muertos transformán-dolos —desaparición de la materia orgánica, que es sustituida por compuestos minerales—, pero conservando, no obstante, su apariencia.

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cinco eras hoy documentadas y sus respectivos períodos. (Ver Cuadro)

El Cuaternario

El Cuaternario es la era geológica más reciente dé nuestro planeta. A principios del siglo XIX, quedó de-finido desde el punto de vista geológico y desde la perspectiva antropológica como la etapa en la que se originan los depósitos recientes y en la que se forma y desarrolla la Humanidad.

El Cuaternario fue dividido en dos períodos, el Pleistoceno (época de las glaciaciones) y el Holoceno (período postglaciar), y ha llegado a constituir una dis-ciplina científica específica, que tiene por objeto re-construir el poblamiento vegetal y animal de las for-maciones geológicas recientes de la Tierra. Para su investigación resulta necesario acudir a múltiples cien-cias auxiliares, tales como la sedimentología, la ocea-nografía, la vulcanología, la climatología, la paleoe-cología, la antropología física, la arqueología, la física nuclear, la química, etcétera.

El principal problema del Cuaternario es la delimi-tación de su cronología inicial, ya que, si seguimos es-trictamente la geología, no existe un acuerdo entre los diferentes investigadores y las dataciones han varia-do desde los 300.000 (Emiliani) hasta los tres millo-nes de años (Kooper). Si dejamos de lado los criterios geológicos y empleamos criterios de otro tipo —antro-pológicos, arqueológicos o paleontológicos— para evaluar cronológicamente los comienzos del Cuater-nario, la cuestión se complica todavía más. Analiza-remos por separado las diferentes disciplinas que fijan el límite pliopleistocénico a partir de sus propios indi-cadores. Sólo así se podrá comprobar que la contro-versia no se produce únicamente entre las diferentes disciplinas, sino también en el seno de las mismas.

Si nos dejamos guiar por los criterios tradicionales propuestos por la geología, el Cuaternario —concre-tamente, el Pleistoceno— se define por la presencia de las glaciaciones. La datación de las primeras gla-ciaciones en Europa (Günz en los Alpes, Elster anti-guo en el norte de Alemania, Narev en Rusia) y en América (Nebraska) se fijó en un millón de años, aproximadamente. Sin embargo, cabe destacar que en los Alpes se conocen glaciaciones más antiguas (Biber y Donau), cuyo origen se remonta a los tres mi-llones de años, y en cuanto a América, la primera aco-metida glaciar de Sierra Nevada está datada en 3.200.000 años, y existen glaciaciones en Alaska (montes Wrangell) fechadas en 3.600.000 y 2.700.000 de años. Una última dificultad para definir el Cua-ternario a partir de las glaciaciones es que éstas han tenido lugar también en eras geológicas anteriores, atestiguadas de manera fiable en los períodos

Plioceno (8.400.000 de años) y Eoceno (entre 60 y 40 millones de años), ambos de la era terciaria.

Si seguimos criterios antropológicos, el problema consiste en establecer el origen del Cuaternario me-diante la datación del primer resto de la filogénesis hu-mana. Los primeros fósiles clasificados como homíni-dos presentan una antigüedad que oscila entre 6.500.000 (el diente de Lukeino, Kenya), 5.500.000 (fragmento de mandíbula de Lothagam, Kenya), 4.000.000 (fragmento de húmero de Kanapoi, Kenya) y 3.500.000 de años (grupo Australopithecus afarensis de Hadar, Etiopía). El debate en este caso no resulta tan problemático, porque existe un acuerdo genera-lizado en considerar como inicio de la filogénesis homínida al grupo afarensis. En cuanto al resto de los fósiles, se clasifican provisionalmente como prelustra-lopitécidos.2

Los criterios paleontológicos intentan defender que ciertas asociaciones faunísticas o la aparición de algu-nas especies tienen lugar en fechas determinadas. Así, los primeros elefantes (Elephas africanus) se registran en África hace 4.250.000 años; los arvícolas (Mimomys stehlini), género de roedores parecidos a las ratas, se instalan en Europa hace 4.050.000 años; en Europa, la aparición de los géneros Equus y Boos se remonta a 3.300.000 años, y los primeros elefantes (Elephas planifrons y Elephas meridionalis) se fechan en dos millones de años. Un último criterio paleon-tológico se apoya en el cambio que sufre la fauna ma-rina mediterránea hace 1.800.000 años. El criterio ar-queológico considera, por su parte, la aparición de herramientas como elemento básico para definir la era cuaternaria. Los primeros útiles (pequeños guijarros tallados de cuarzo) proceden del valle del río Omo (Etiopía), y se fechan en 2.900.000 años de antigüe-dad.

Los cambios climáticos del Cuaternario

Durante el Pleistoceno se interrumpe un período climático más suave y homogéneo que el actual, y se producen una serie de cambios climáticos alternativos (etapas muy frías separadas por períodos más cáli-dos).

Las etapas frías corresponden a las fases glaciares (incremento de la masa de hielo de la corteza terres-tre), y las intermedias, menos frías, son reconocidas como períodos interglaciares. Incluso las mismas fa-ses glaciares presentan ciertas oscilaciones climáticas debidas a la mayor o menor extensión de la masa de hielo (estadios e interestadios).

Los primeros estudios sobre las glaciaciones fue-ron realizados por Penck y Brüchner entre 1905 y 1909. Registraron cuatro glaciaciones sucesivas en

2 Entre los restos fósiles más antiguos que nos ilustran sobre el proceso evolutivo humano se encuentran la mandíbula de Lothagam Hill, el fragmento de húmero de Kanapoi y el molar de Lukeino, cuya antigüedad puede situarse entre 6500000 y 4000000 a.n.e. Los restos, atribuidos a preaustrolopitécidos, han sido hallados en Ke-nya, a orillas del lago Turkana. Este lago, cercano a la actual frontera con Etiopia, fue bautizado en 1888 con el nombre de Rodolfo, en honor del archiduque austríaco, hijo y heredero del emperador Francisco José, por un explorador europeo, el conde Samuel Teleki.

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los Alpes, que recibieron nombres de afluentes del Danubio (Günz, Mindel, Riss y Würm), separadas entre sí por períodos interglaciares. Posteriormente, se detectaron procesos similares en el resto del globo. La secuencia glaciar quedó fijada por las glaciaciones de Elster antiguo, Elster, Saale y Vístula, y por los períodos interglaciares Harreskov, Holstein y Eem, en el norte de Alemania; en Rusia, por las glaciaciones de Narev, Oka, Moscú y Dniepper —según las zo-nas— y Waldaï; y en Norteamérica, por las glacia-ciones de Nebraska, Kansas, Illinois y Wisconsin y los períodos interglaciares de Afton, Yarmouth y San-gamon. También se constataron glaciaciones más antiguas en los Alpes (Biber y Donau) y América (montes Wrangell y Sierra Nevada).

Los glaciares pueden detectarse gracias a eviden-cias geológicas de diverso tipo, tales como la presen-cia del valle en forma de U, cantos erráticos, morre-nas, terrazas marinas y fluviales, etc., es decir, por las huellas que dejaron y las consecuencias geomorfoló-gicas que provocaron. Sin embargo, las causas de las glaciaciones siguen constituyendo un tema polémico y de notable interés, ya que afecta a la distribución de la vida, tanto pasada como futura, de nuestro planeta. Se arguyen distintas hipótesis explicativas, desde consi-derar los movimientos orogénicos y la actividad volcá-nica como causas primeras, hasta la variación de la in-tensidad de las radiaciones solares debida a movimi-entos planetarios de nuestro sistema. Incluso se ha barajado la posibilidad de que las radiaciones solares estén relacionadas con el movimiento del sistema solar.

Todas estas causas no tienen en consideración que todavía está por demostrar de una manera con-cluyente el sincronismo de todas las glaciaciones del globo, ni tampoco explica de manera convincente el comportamiento diferencial del hemisferio sur, donde no se produjeron fenómenos de glaciación y donde, en cambio, se han detectado etapas de mayor o menor intensidad pluvial. Tampoco se puede afirmar, por el momento, que cada etapa glaciar del norte sea sin-crónica con una etapa pluvial del hemisferio sur. En África oriental, donde se ha podido establecer la secu-encia pluvial más fiable, se han registrado, desde 2.400.000 hasta 12.000 antes de nuestra era, cinco períodos pluviales (Kagueriense I y II, Kamasiense I y II y Gambliense).

Sea como fuere, las glaciaciones siguen condicio-nando directamente el desarrollo y las posibilidades de la vida. En una época muy fría, la extensión de los hielos reduce los espacios habitables, y genera brus-cos cambios de vegetación eliminando gran parte de la cobertura boscosa y provocando migraciones de la fauna.

Estos cambios ecológicos conllevan asimismo pro-cesos de extinción de ciertas especies y potencian la supervivencia de otras. La Humanidad, como cual-quier otra especie, se vio afectada considerablemente por estos cambios. De ahí que resulte fundamental el estudio del paleoambiente del Cuaternario para cono-

cer las condiciones ecológicas y los recursos naturales que los grupos humanos aprovecharon o transfor-maron de acuerdo con sus necesidades, exigencias y posibilidades.

La evolución

Desde que Darwin publicara en 1859 El origen de las especies, y en 1871 El origen del hombre, el ser humano dejó de considerarse un organismo singular y pasó a constituir una especie más, regida por los prin-cipios generales de la evolución: el principio de la irre-versibilidad —cuando una unidad biológica evolucio-na no puede volver a ser como era y atravesar por las mismas etapas—, y el principio de la no especializa-ción —el éxito evolutivo es contrario a la especializa-ción—. Atrás quedaban los mitos y las leyendas que intentaban ordenar el mundo desde una perspectiva metafísico-religiosa que encorsetaba la concepción del hombre mediante una especulación alienante.

Hasta el siglo XVIII, la Tierra y la Humanidad se habían considerado inmutables, y las distintas formas de poder fueron silenciando oportunamente los prime-ros pensamientos científicos al respecto. Frascotoro, en 1517, insistía en que los fósiles eran formas vivas del pasado. Owen, en 1570, afirmaba que la Tierra es-taba compuesta de distintas capas diferenciadas su-perpuestas cronológicamente, lo que conllevaba la idea del cambio de aquélla y de sus formas vivas. Isaac de Peyrére atribuyó a hombres primitivos ante-riores a Adán una serie de piedras talladas, y su libro fue quemado públicamente en 1655. Sólo con el desa-rrollo de la geología y de la paleontología se consiguió desarticular las antiguas creencias. Desde la perspec-tiva científica, los trabajos geológicos y paleontológi-cos de Buffon (1707 - 1788) y de Cuvier (1779 - 1832), entre otros, sirvieron para confirmar las transforma-ciones de la Tierra y para demostrar que las diferen-cias existentes entre los animales fósiles y los vivos aumentaban en razón de la cronología de las capas que los contenían.

Lyell fue el precursor de la nueva geología, al su-perar los principios catastrofistas y diluvianos prece-dentes, según los cuales la evolución de la Tierra ha-bría pasado por varias catástrofes geológicas, entre ellas el "diluvio universal". Y, en 1833, Schmerling describía por primera vez huesos humanos asociados a útiles de piedra de un pasado remoto.

La primera teoría científica de la evolución fue de-sarrollada por el filósofo y naturalista francés Lamarck (1744 - 1829). Para éste, el medio exterior y los hábi-tos provocaban modificaciones favorables a los orga-nismos. "La necesidad crea el órgano y el uso lo fortifi-ca. La falta de uso conduce a la atrofia y desaparición del órgano inútil". De este modo, Lamarck intentó ex-plicar el paso de los organismos más simples a los más complejos, y consideró que el carácter adquirido se conservaba y transmitía, dogma que hoy atenta contra los postulados de la genética. Tampoco explicó los mecanismos por los que una especie podía evolu-cionar hacia otra ni los procesos de dicha evolución.

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Por todo ello, aunque el transformismo de Lamarck su-pera la clásica concepción creacionista (la Tierra y to-das sus formas de vida han permanecido inmutables desde su creación), no consigue neutralizar la teoría de las "creaciones especiales", según la cual las diver-sas especies habrían sido creadas separadamente, lo que, unido a un "progresionismo" (existe una sucesión de formas vivientes según series progresivas de orga-nismos simples a organismos más complejos), confor-maba el paradigma biológico de la época.3

En cambio, el objetivo explícito de Darwin (1809-1882) fue invalidar definitivamente la teoría de las "creaciones especiales", para lo cual propuso su teoría de la selección natural. La noción de selección natural es una forma de designar el conjunto de mecanismos que condicionan y determinan los cambios relativos necesarios para la supervivencia y la perpetuación de las diversas formas de vida orgánica. Entre los mec-anismos clave destacan la variación y la lucha por la existencia, que debe ser entendida en un sentido ge-neral y metafórico, relacionada principalmente con to-das aquellas situaciones en que los seres vivos han de hacer frente a las dificultades que amenazan su su-pervivencia. Así pues, las características fundamen-tales del darwinismo son las siguientes:

a) el mundo no es estático;b) el proceso de evolución no consiste en saltos dis-

continuos o en cambios súbitos, sino que es conti-nuo y gradual;

c) los organismos semejantes están emparentados y tienen un origen común;

d) el cambio evolutivo es el resultado de la selección natural.

Los descubrimientos de Mendel (1822 - 1884) a-portaron al darwinismo un concepto clave: la muta-ción, entendida como una variación espontánea y he-reditaria que aparece al azar. La naturaleza de las mu-taciones, su frecuencia y el probable efecto que ejer-cen constituyen el segundo factor importante en la selección natural.

A la búsqueda de nuestros ancestros

Ningún científico rechaza actualmente el concepto de evolución, que sintetiza y explica la derivación de unas especies vegetales y animales a otras a través de la descendencia. La única controversia científica al respecto concierne al ritmo de este proceso evolutivo. La teoría del "equilibrio filético" de Gould propone que la especiación tiene lugar de forma brusca después de

largas etapas sin cambios y en poblaciones de zonas marginales con escaso nivel reproductivo. La teoría del "gradualismo filético" de Cronin defiende, por el contrario, que la evolución sigue linajes en un lento proceso acumulativo.

La evolución humana supone un largo proceso de varios millones de años. Durante un tiempo se creyó que la bifurcación de la línea humana y la de los gran-des monos antropoides se había producido hace unos 30 millones de años. Pero los datos ofrecidos por la moderna biología molecular permiten establecer, me-diante las diferencias genéticas basadas en el estudio del DNA, que la separación de los orangutanes acon-teció hace 16 millones de años, y que los seres huma-nos, gorilas y chimpancés tuvieron un ancestro común hace ocho millones de años y que se diferenció hace seis millones de años. El chimpancé y los seres hu-manos poseen un DNA idéntico en un 99%. Una vez definida la filogénesis humana, se produjeron los cam-bios biológicos propios de la evolución de las espe-cies. Sin embargo, los seres humanos generaron una característica extrasomática que les permitió transmitir experiencias y estrategias. Esto permitió perpetuar a través del aprendizaje sistemas específicos de subsis-tencia, supervivencia y reflexión, que se suelen deno-minar con el término ambiguo de cultura. La cultura y la biología constituyen dos variables dependientes que definen al ser humano. El medio ambiente conforma una variable independiente que se relaciona con aqué-llas con mayor o menor intensidad, según los meca-nismos de adquisición de los recursos y el control del medio que hayan posibilitado las variables dependien-tes. Analizaremos la génesis y el desarrollo de los gru-pos humanos en el marco de estas tres variables (bio-logía, medio ambiente y cultura).

El primer escalón: los primates fósiles

Al ser humano se le clasifica dentro del orden de los primates, caracterizados por ser mamíferos placenta-rios de dentición y esqueleto poco especializados, con cinco dedos en las extremidades que les permiten ma-nipular objetos, con un mayor desarrollo de la visión frente al resto de los sentidos, y una mayor capacidad craneal en comparación con otros mamíferos. Dentro del orden de los primates, los humanos son los parien-tes más próximos de los póngidos o antropomorfos su-periores (orangután, gorila y chimpancé), en especial del chimpancé. Los monos del Viejo Mundo o catirri-nos son parientes más lejanos, seguidos de los del

3 Charles Darwin publicó en Londres, en 1859. un libro titulado El origen de las especies mediante la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida. La obra tuvo gran difusión (más de 60.000 ejemplares vendidos en solo siete años), al mismo tiempo que generaba apasionadas discusiones. Las caricaturas de Darwin con cuerpo de simio aparecerán con frecuen-cia en periódicos y revistas de la segunda mitad del siglo pasado, expresión del gran debate entablando entre defensores y detrac-tores de las teorías evolucionistas. Entre los principales defensores de Darwin hay que señalar a Lyell, Huxley, Hooker y Spencer en Gran Bretaña, a Haeckel y Weismann en Alemania, y a Asa Gray en Estados Unidos; al otro lado de la barrera figuran científicos como Owen en Gran Bretaña, Becaumont y Bernard en Francia, Agassiz en Suiza, y Kolliker, Braun y Hertwig en Alemania. En este debate, no limitado a una discusión científica, intervinieron un número con-siderable de eclesiásticos, que veían en las teorías darwinistas un claro atentado a la religión. El obispo Wilbeforce fue uno de ellos. En 1860 sostuvo una famosa discusión en Oxford con Huxley, al que intentó ridiculizar. La respuesta de este úl timo fue contundente: “Si me fuera preguntado si prefería tener por abuelo a un mono miserable o a un hombre inteligentemente dotado por la naturaleza y de gran importancia e influencia, pero que sólo utilizase estas cua-lidades y esta influencia para introducir el ridículo en una discusión científica seria, entonces, sin dudarlo un momento, me inclinaría rotundamente en favor de la preferencia por el mono.”

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Nuevo Mundo o platirrinos y, finalmente, de los prosi-mios, ancestros de todos ellos.

Los más antiguos restos fósiles de primates se do-cumentan en el Paleoceno, en los inicios de la era ter-ciaria, hace aproximadamente 70 millones de años. Los prosimios, cuyas características recuerdan a las de los insectívoros, constituyen la rama más arcaica de los primates. Los simios, en cambio, aparecieron hace 40 millones de años. Dentro de este orden hay que distinguir dos subórdenes: los platirrinos o monos del Nuevo Mundo, caracterizados por tener una nariz aplastada, con las fosas nasales separadas por un an-cho tabique, y los catirrinos o monos del Viejo Mundo, más evolucionados, con fosas nasales dirigidas hacia abajo y tabique estrecho. Dentro del suborden de los catirrinos, destacan los ponginos o antropomorfos, cu-adrúpedos robustos, de tronco corto y ancho, sin cola, con extremidades anteriores más largas que las pos-teriores, caninos desarrollados, diurnos y gregarios, cuya alimentación consiste en frutos, hojas, huevos, insectos e incluso pequeños mamíferos. Las caracte-rísticas biológicas de los simios, concretadas en una visión estereoscópica que posibilita examinar los ob-jetos agarrándolos y no oliéndolos, y en el desarrollo del control de cada dedo, les permitieron una observa-ción del mundo más "inteligente", al reunir en la me-moria imágenes perfectas y así poder registrar mejor las experiencias acumuladas. Ello supuso una expan-sión de los simios en detrimento de los prosimios. Ha-ce 30 millones de años, los simios ocupaban todo el globo y, sin embargo, en la actualidad, se han visto re-ducidos a las zonas tropicales.

Los restos fósiles más antiguos de ponginos o an-tropomorfos se descubrieron en Egipto, en el sudoes-te de El Cairo, y se remontan a 36 millones de años. En un biotopo boscoso vivieron sucesivamente los oli-gopitecos, los propliopitecos y los aegyptopitecos, que representan tres estadios evolutivos sucesivos de una línea que conduce al grupo ancestral de los simios an-tropomorfos actuales, los driopitécidos4.

Los primeros driopitécidos están documentados en África oriental a comienzos del Mioceno (entre 25 y 20 millones de años), cuando el continente africano toda-vía no estaba unido a Asia y era una gran isla de clima cálido y húmedo cubierta de bosques.5 En la actuali-dad, los driopitécidos africanos son conocidos por un-merosos restos que representan, al menos, cinco es-pecies repartidas en dos subgéneros, el procónsul y el rangwapiteco. Existe una fuerte tendencia a conside-rar a estos driopitécidos como los antecesores direc-tos del gorila y del chimpancé, más por la estructura dentaria que por la morfología del cráneo, ya que no poseen cresta sagital ni desarrollo de los arcos supra-orbitales como en el caso de los gorilas y chimpancés machos. Precisar quién fue el antecesor directo del gorila y del chimpancé resulta más difícil, aunque los candidatos más idóneos son el Procónsul Major y el Procónsul Africanus, respectivamente, y se fija la edad de su separación en unos 20 millones de años (lo que pone en cuestión la hipótesis del reloj genético). De todos modos, el problema principal radica en que no se conoce ningún resto fósil de protogorila ni de pro-tochimpancé, hecho que puede explicarse por la aci-dez del suelo de los bosques ecuatoriales, que no per-mite la conservación de los fósiles. Algunos autores han sugerido que los driopitécidos fueron también el ancestro de los humanos; sin embargo, esta hipótesis plantea la dificultad de su morfología dentaria, ya que los caninos tienen un desarrollo excesivo. Los driopi-técidos tuvieron una distribución exclusivamente afri-cana durante el Mioceno inferior, pero durante el Mio-ceno medio, cuando África quedó unida a Asia, pudie-ron emigrar y extenderse por amplios territorios del Viejo Mundo gracias al aumento de la temperatura y a la expansión de la cobertura boscosa. A los driopité-cidos europeos se les denomina Driopthecus, y a los asiáticos, Sivapithecus.

Cráneo de “Sivapithecus.”

4 Hace unos quince millones de años, los Dryopithecus dejaron paso a otros tres géneros: el Sivapithecus, el Gigantopithecus, y el Ra-mapithecus, que se diferencia de los dos anteriores por su macizo frontal de pequeño tamaño. Se considera que el Ramapithecus per-tenece al

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Mioceno Superior.

Durante el Mioceno superior, hace unos 15 millo-nes de años, está atestiguado el grupo Ramapithecus, género de los driopitécidos, descubierto en la India por G. Lewis en 1934. Actualmente existen fragmentos de mandíbulas y dientes aislados de ramapiteco en todo el Viejo Mundo, con una antigüedad comprendida en-tre 15 millones (África) y 8 millones de años (Europa y Asia). El ramapiteco presenta algunas características evolutivas innovadoras respecto de los driopitécidos y que anuncian con claridad la línea homínida. Se trata básicamente de un cambio en la estructura facial. La cara y los dientes anteriores se reducen, y ello se compensa con una marcada acentuación maxilar pos-terior, con molares adaptados a fuertes movimientos transversales. Estas transformaciones se relacionan con un cambio dietético, provocado por la ocupación de zonas de bosque poco tupidas y sabanas arbóreas, cuyos recursos (productos pequeños y duros) obligan a masticar los alimentos triturándolos mediante un mo-vimiento de balancín. No sabemos si el ramapiteco an-daba a cuatro patas o era ya bípedo, puesto que care-cemos de evidencias fósiles que confirmen una u otra

posibilidad, pero seguramente debió de desplazarse más por tierra que sus antecesores.

Son muy pocos los restos fósiles entre ocho y cuatro millones de años de antigüedad que permitan ilustrar el proceso evolutivo humano. A excepción de algunos restos óseos atribuidos a preaustralopitécidos procedentes de Kenya —el molar de Lukeino, la man-díbula de Lothagam y el fragmento de húmero de Ka-napoi—, habrá que esperar al período comprendido entre cuatro y tres millones de años para contar con una serie de fósiles descubiertos en África oriental que han sido decisivos para el estudio de la evolución hu-mana.

HISTORIA UNIVERSAL PLANETAJOSEPH FONTANANORIGENES DEL HOMBRE Y LA CIVILIZACIONTOMO 1BARCELONAEDITORIAL PLANETA1.991

linaje de los homínidos.Los primeros restos de Ramapithecus, es decir antropoide de Rama —el héroe del poema épico indio—, fueron hallados por G. Edward Lewis en las colinas de Siwalik, en ¡a India, a principios de la cuarta década de este siglo. Lewis, un joven posgraduado de la Universi-dad de Yale, halló una serie de fósiles que definió como "antro-poidea de aspecto humano". El nuevo género Ramapithecus fue si-tuado por este autor, en su tesis doctoral (1937), en la familia de los Homnidae. Posteriormente han sido hallados restos de Ramapithe-cus en otras partes del globo —en la actualidad las mandíbulas des-critas sobrepasan las dos decenas—, que reafirman su posición en la línea que conduce a la especie humana. El Sivapithecus, antro-poide del Mioceno superior, es de gran tamaño y se. conoce gracias a los restos de piezas dentarias y de mandíbula hallados hacia 1900 al pie del Himalaya.5 En 1948, Mary Leakey halló un cráneo fósil perfectamente conser-vado en la isla de Rusinga del lago Victoria; tres años después, un colaborador del matrimonio Leakey, Tom Whitworth, encontró en el mismo lugar restos óseos; parte de otro cráneo y de un pie, una ma-no, y otros huesos de las extremidades. Se trataba de restos de una de las especies de driopitécidos africanos, el Procónsul Africanus. G.H.R von Koenigswald lo describe de la siguiente forma: "La talla oscila entre la de un pequeño chimpancé y la de un gorila. El crá-neo, sin repliegue orbital y con circunvalaciones cerebrales que re-cuerdan las de los monos inferiores. Dentadura muy complicada, molares supe riores rodeados casi por completo por un repliegue basal," El Procónsul Africanus, que vivió en el Mioceno, ha podido ser conocido con mayor precisión tras el descubrimiento de más restos, en colecciones de museos y laboratorios, por Alan C. Walker y Martin pickford.

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