FIZIOLOGIJA STRESA I OBRAMBENI MEHANIZMI BILJAKA

Prof. dr. sc. Branka Pevalek-KozlinaDoc. dr. sc. Željka Vidaković-Cifrek

bpevalek@zg.biol.pmf.hrzcifrek@zg.biol.pmf.hr

Voda

Svjetlost

Hranidbeni elementi

Temperatura

Nužni čimbenici za normalan rast i razvoj biljaka

potencijalni

stresni

čimbenik-izvan

granica

optimalnih

vrijednosti

stres

Ovisnost glavnih fizioloških značajki biljke npr. rasta, preživljavanja i prinosa o okolišnim čimbenicima.

grašak

(Pisum sativum) temperaturni

optimum pri

20 C

soja

(Glycine max) temp.

optimum pri

30 C

Granica

između

stresnih

i nestresnih

uvjeta

- različita

za

pojedine

vrste

-može

se pomicati

uslijed

prilagodbe

sesilni

organizmi složeniji odgovor

na stres

BILJKE

NISKE TEMPERATURE

MANJAK VODE U TLU

SLABO PROZRACIVANJE TLA

MEHANICKA OŠTECENJA

VISOKE TEMPERATURE

ZAGADENJE ATMOSFERE I TLA

POVECANA SLANOST

SVJETLOSNO I UV ZRACENJE

BIOGENI STRES

MANJAK MINERALNIH SOLI U TLU

Uzroci stresa 1. Klimatski uvjeti u okolišu2. Raspoloživost hranjivih tvari

pustinja

tundra

stjenovita podloga

arktička područja

BILJKE U STRESNIM UVJETIMA

kišne šume biljke u kulturi-utjecaj stresa na prinos u poljoprivrednoj proizvodnji

Buchanan, B., Gruissem, W., Jones, R. L. (2002): Biochemistry

and

Molecular

Biology

of Plants.

Stresni uvjeti-višestruko nepovoljni, ne nužnoletalni

uvjeti,

prisutni

stalno

ili

povremeno

(poplava, povišeni salinitet, onečišćenje tla i atmosfere)

Stresni čimbenik-podražaj koji uzrokuje stres (npr. nedostatak kisika u rizosferi, osmotska vrijednost, prisutnost iona Na+

u tlu, svjetlost)

Stres-reakcija u biljnoj stanici (npr. oksidacijski stres kao posljedicadjelovanja gotovo svih stresnih čimbenika)

Fiziologija stresa u biljaka-osnovni pojmovi

Stres

u biljaka

-

abiotički

stresmanjak vode i suša, niske

temperature (hlađenje i

smrzavanje),

visoke temperature (toplotni stres i toplotni šok), povišeni

salinitetu tlu, nedostatak

kisika

u rizosferi,

svjetlosni i UV stres,

onečišćenja

okoliša

(teški

metali, plinovi

u atmosferi

i ksenobiotici)

-

biogeni (biotički)

streskonkurentski

odnosi

među

biljkama, odgovor

biljaka

na

napad

herbivora

i patogenih

organizama

STRESNI UVJETI I ČIMBENICIABIOTIČKI

BIOGENIFizikalni KemijskiRadijacija-nedostatak

svjetlosti-suvišak

svjetlosti

-UV-zračenje-ionizacijsko

zračenje

Voda-nedostatak

vode

(suho

tlo

i atmo- sfera)

-poplave (nedostatak

kisika,

promjena redoks- stanja u tlu)

Biljke-guste

populacije

(konkurencija)-alelopatija-parazitizam

Temperatura-povišena

temperatura-hladnoća-smrzavanje

Plinovi-nedostatak

kisika

-vulkanski

plinovi-štetni

plinovi

(npr.

SO2

, O3

)

Mikroorganizmi-virusi-bakterije-gljivice

Mehanički

učinci-vjetar-snježni

pokrov

-ledeni

sloj-pomicanje

tla

(potresi, klizanje tla, zasipavanje)

Mineralne

tvari-nedostatak-suvišak-salinitet-teški

metali

-previsok

ili prenizak

stupanj

kiselosti

tla

Predatori-proždiranje-gaženje

-sabijanje

tla-vatra-elektromagnetska

polja

-onečišćenje-kemikalije

u

poljoprivredi

Antropogeni učinak

Organ ili tkivo

Razvojni stadij

Genotip

Odgovor biljaka na okoliOdgovor biljaka na okoliššni stresni stres

JaJaččinaina

TrajanjeTrajanje

Broj Broj izlaganjaizlaganja

Kombinacija Kombinacija stresovastresova

OKOLIOKOLIŠŠNI NI STRESSTRES

OtpornostOtpornost

OsjetljivostOsjetljivost

PREPREŽŽIVLJAVANJE I IVLJAVANJE I RASTRAST

SMRTSMRT

Značajke stresa Biljne značajke Odgovor Rezultat

Otpornost (rezistencija)-sposobnost prevladavanja

nepovoljnih

okolišnih

uvjeta

-genetički

determinirana

razinaotpornosti

stečena

selekcijom

kroz

mnogo

generacija

Prilagodba

(adaptacija)

-izbjegavanje-tolerancija

Aklimatizacija-prilagodba organizma promijenjenim okolišnim uvjetima

-povećanje stupnja tolerancije prilikomizlaganja blagom stresu

Buchanan, B., Gruissem, W., Jones, R. L. (2002): Biochemistry

and Molecular

Biology

of Plants.

Sve

biljke

imaju

sposobnost- zamjećivanja

(percepcije) stresnih

čimbenika

-

prijenosa

signala

i -

odgovora

na

stres

Buchanan, B., Gruissem, W., Jones, R. L. (2002): Biochemistry

and Molecular

Biology

of Plants.

Indukcija stresnog odgovora na staničnoj razini

FAZE REAKCIJE NA STRES

1. Faza alarma2. Trajna oštećenja

i uginuće3. Faza oporavka

i otpornosti

4. “Očvrsnuće”5. Prilagodba6. Iscrpljivanje7. Obnavljanje

Eustres

–

granica tolerancije nije prijeđenaDistres

–

pojava oštećenja

u biljci

2 2

3

5 6

1

4

7

Larcher, W. (1995). Physiological

Plant

Ecology. Springer-Verlag, Berlin.

baobabAdansonia digitata

kaktusi

Primjer: djelomično

lignificirane

vrste

sušnih

područja

(npr. kaktusi, baobab)

-

smanjuju

ulaganje

energije

za

strukturnu

potporu

redukcijom

količine

lignificiranog

tkiva

i preraspodjelom

potpornih

elemenata

u perifernim

dijelovima

biljke.

SLOŽENOST TOLERANCIJE STRESA

Ekspresija gena –

uključena u procese koji dovode do tolerancije stresa

1) Jesu

li

regulatorni

elementi

specifični

za

pojedini

stres

2) Je li

svaki

od

njih

specifičan

za

svaku

pojedinu

biljkuotpornu

na

stres?

3) Hoće

li

promjene

biljaka

sa

svrhom

povećanja

tolerancijestresa

morati

“uzeti

u obzir”

mnoštvo

promjena

u prijenosu

signala, aktivaciji

gena

i modifikaciji

proteina?

-otpornost

na

jedan

stres

inducirana

aklimatizacijom

na

drugistres

(mehanizam

otpornosti

na

nekoliko

stresnih

čimbenika

dijeli

mnogo

zajedničkih

svojstava)

mraz tolerancija smrzavanja i sušepovišeni salinitet otpornost na hladnoću, toplinu i isušivanje

Višestruka otpornost -

“Cross-resistance”

Manjak vode u tluPovišeni salinitet

Mrazdehidracija stanica

STRESNI ODGOVOR

Specifični odgovor

-

ovisi

o vrsti

stresnih

čimbenika

i o ciljevima u biljci (biljnoj stanici) na koje djeluju

Nespecifični odgovor

–

javlja se

neovisno

o vrsti stresnog

čimbenika

1.

Promjenu enzimske aktivnosti (npr. enzima peroksidaze)2.

Biosintezu

poliamina

3. De novo sintezu i akumulaciju antioksidansa

(askorbinskakiselina, tokoferol)

4. Sintezu stresnih metabolita i kompatibilnih osmolita(prolin, glicin-betain, polioli)

5. Sintezu sekundarnih biljnih produkata, npr. antocijana, polifenola

6.

Pojavu stresnih hormona (ABA, etilen, jasmonska

kiselina) 7. Promjenu svojstava membrane (promjenu stope prijenosa preko

membrane)8. Promjene metabolizma (pojačana stopa

disanja, promjena stope

fotosinteze)

Posljedice promijena

metabolizma u stresnim uvjetima:

-smanjena

proizvodnja

suhe

tvari-poremećaji

rasta, pad fertilnosti, prerana

senescencija

-opadanje

količine

raspoložive

energije

u stanici

(zbognarušenog

metabolizma) ili

povećanje

potrošnje

energije

za

potrebe

popravka

stanice

Modelne

biljke

Uročnjak

(Arabidopsis thaliana), por. Brasicaceae

-istraživanja u području biljne genetike i molekularne biologije

ISTRAŽIVANJE MEHANIZAMA ODGOVORA NA STRESNE UVJETE

Craterostigma plantagineum (Hochst.),por. Scrophulariaceae

Mesembryanthemum crystallinum

-halofit-prirodno obitava u Namibijskoj

pustinji

-adaptirana na rast u sušnim uvjetima, uz visoke koncentracije natrija u tlu i niske temperature

-razvoj –

jasno izražena izmjena razvojnih faza:razvoj klijanacajuvenilna i adultna

faza

cvjetanjeformiranje sjemena

svaka faza pokazuje izrazita morfološka, fiziološka i biokemijska svojstva

-na rast i izmjenu faza utječu vanjski čimbenici: svjetlost, temperatura, CO2

i svi oblici stresa koji ograničavajuopskrbu vodom

Klijanac

s jednim parom primarnih listova.Klijanac

je u usporedbi s odraslom biljkom manje

uspješan u prevladavanju stresnih uvjeta –

nema mogućnosti indukcije CAM. U sušnim uvjetimase u kotiledonima

inducira biosinteza

kompatibilnih

osmotski aktivnih tvari.

Biljka u juvenilnoj fazi stara

tri

tjedna.

Vidljiva su tripara primarnih listova. Juvenilna biljka poput klijancane može u potpunosti prevladati stresne uvjete (nemaindukcije CAM, a kompatibilni osmoliti

su inducibilni).

Prijelaz iz juvenilne u adultnu

fazu.

Pojavljuje se mogućnost indukcije CAM. Pojavljuju se sekundarni listovi i postrani izbojci.

Odrasla biljka, stara 8 tjedana, dva tjedna u stresnim uvjetima. Primarni listovi su postigli maksimalnu veličinu i prisutno je puno postranihizbojaka.

Sekundarni listovi se morfološki

razlikuju od primarnih.

Odrasla biljka izložena

stresnim uvjetima 5 tjedana. Primanje NaCl

u biljku omogućuje

postojanje turgorskog

gradijenta

uzduž

osi biljke.

Biljka stara 12 tjedana, izložena stresu 5 tjedana. Veličina biljke ovisi o vremenu kad je nastupio stres i

ionskom sastavu medija. Biljke rastu u

prisutnosti 4 mM

KCl.

Cvjetni izdanak biljke stare 12 tjedana.Početak cvatnje je ubrzan stresom, najviše solnim stresom.

Faza formiranja sjemenki

Epidermalne mjehuraste stanice na površini listova

ispunjene NaCl

(snimljene SEM-om).

Buchanan, B., Gruissem, W., Jones, R. L. (2002): Biochemistry

and Molecular

Biology

of Plants. American

Society

of Plant

Biologists.

Taiz, L., Zeiger, E. (2002): Plant

Physiology. Sinauer

Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts.

(www.plantphys.net)

Brunold, Ch., Rüegsegger, A., Brändle, R. (1996):

Stress beiPflanzen. Verlag

Paul Haupt, Bern.

Larcher, W. (1995): Physiological

Plant

Ecology. Springer-Verlag,Berlin

LITERATURA

Pevalek-Kozlina, B. (2003): Fiziologija bilja. Profil International, Zagreb.