00tesis victor campos sin rw - archivo digital upmoa.upm.es/6134/2/victor_campos_del_pozo.pdf ·...
TRANSCRIPT
������������ ��������������
����� ����������������������������������
�
�����������������
������������������������
�������������������� ����
��� �����������������������
�������������� ��
�����������
���������� ������� ����
� !" #"$%&"�% '"�
()*)
�������������������� ���
����� ����������������������������������
�����������������������������������������
�������������������� ������� �����
�������������������������������� ��
���������� ������� ����
� !" #"$%&"�% '"�
�#$"+'%$� ������������,����
�%+'%$" �#" +#-��#%./!#+-�
()*)
�
�
�
��������������� �����������������������������������������������������������
����������� ��!!����!!!!!!!����"#$!��
�
�
����������%�
���������%�
&��%�
&��%�
&��%�
�� ����%�
�� ����%�
�
����'����������������������������������������� ��!!����!!!!!!����"#$!��
���!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!�
�
�(�����)*�+��� � � � � � � (,��&,-.(���
�
�
�
�
�
�(���-���.�),�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
������������
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
0$"1#-'2$-��
"�/0**1�0�"�/0��2������������
.�+��0�.�������3����
.�+45�0�.��������3����
.��*��0�.�������������������������6�*����������������
15��0�1�����050������
1(.���0�1�����(���.�������������2���
1��7�0�1�������������������������7�����
-��-(.�0�-� ��2���������������������� �����-� ������������(��������.���
-4-�0�4���������������
-,��0�-� �����,��8����������������
-�*�0�-���2�9�*�����
-��0�-���������������
*44��0�*� ����������4���2�����4��������������
*��,�0�*��������3����
��.�0���� ���������������.������
��1(�0���� �����������1����(��������
��.�0����������������������.������
:.*�0�:�� ��.��� ��*�����3����
:%-%)�0�:��%-����%.�2�)��� ����
:�+�0�:��������+���3����
;-<���0�;����2������� 2�0������ ����������
;:��0�;�����:����������������
4",�0�.�������������������������
4,�*.�0�"02�����0=0�0=0����2���0"�508�����������
).�-�0�)�����������.����������������2���-������
)�:�0�)����������>����
)��;�0�)� � �0�0*0$0������� ����3����
?;)�0�?����;�����)���������
�.(*)0�,:�0�������0.��������(�����*��� ���<)��'�����@������,��:��2��
���0�����������2���0�9��
�
�
��1��0����������0����������
+-1)�0�+������-���������1����2����)���������
,*�0�*��������A �����
,���0�,�����'���3�������������������
�.4�0�4������������� ����.��8����
�-1�0�1�������������
�+��.�0���������������+�������������� �����������.��������
�,��0��� ����������������,� ����
�*��0�*�����������3����
�*�0�.;��0����������������;���������.������������ �������������*��
�)*)�B�.�C�0���������)������ �������������)����������3�������������.��3��������������
�-.�0�D����������������
�-**�0�"�/�E�F0������������'�������
�-��0������������
�+��0�������������
����0�����3������������������������
&,-�0�-� �����,��8����&8���
7���0�������������� ��������7����3�����
�
�
�
�
�
�
�
�
������
�
�
G������
����
G+*)-� ���������������������������������������������������������������������������������������������
G+*)-��*��:);��.� ���������������������������������������������������������������������������
G+*)-��*���.1(.� ����������������������������������������������������������������������������
������+ �������������������������������������������������������������������������������������� ��
.1���.-� ������������������������������������������������������������������������������������ ��
)+��,*�--)A+������������������������������������������������������������������������������$
$�0�(������������3��������� �������������������������������������������������������������������������������� /
"�0������������������������������������������������������������������������������������������������������ E
/�0�-��������������8������� ��������������������������������������������������������������������������$#
/�$�0�1���������������B�-1�C� ��������������������������������������������������������������������$$
/�"�0��������������������������������������������������������������������������������������������������$"
/�"�$�0��� ���H�����������������������������������������������������������������������������������$"
/�"�"�0�*���H� ��������������������������������������������������������������������������������������$/
/�/�0�*������� ����������������������������������������������������������������������������������������������$5
5�0��������������������������3���������� ���������������������������������������������������������������$I
5�$����������� ���0>� ������ �����������������������������������������������������������������������������$I
5�"�0������������3������ ���������������������������������������������������������������������������������$E
5�"�$�0�1�����������3�� ����������������������������������������������������������������������������$E
5�"�"�0�:������������3������������������������������������������������������������������������������"$
I�0�:������������3��������3������� ������������������� �����������������������������������"F
=�0�:����������������� �������� �����������������������������������������������������������������������������/$
=�$�0�-��������05I#�����������������������������������������������������������������������������������/"
=�$�0�-��������05I#�����������������������������������������������������������������������������������//
=�"�0�;�����3�0�0�������������B;���C� �����������������������������������������������������������������/I
=�/�0�*��2������������*��������������������������������������������������������������������������������/E
=�5�0�*��2�����������������������������������������������������������������������������������������������/F
,1?��)&,������������������������������������������������������������������������������������� /J
�.���).(�K��L�,*,� ������������������������������������������������������������������ 5/
$�0�����������3���� ������������������������������������������������������������������������������������������5I
$�$�0�-� ����������������� 8��������������������������������������������������������������������������5I
$�"�0���������������� �������������������������������������������������������������������������������������5E
$�"�$�0�� ������� � �������������������������������������������������������������������������������������5E
G������
���
$�"�"�0������ �������������� ��������������������������������������������������������������������������5E
"�0�������������������������������������������������������������������������������������������������������������5J
"�$�0�-� �������� ����� ���������������������������������������������������������������������������5J
"�"�0����������������� ������� �������������������������������������������������������������������������I#
"�/�0������������������ ������������������������������������������������������������������������������I$
"�5�0��������������������� �������������� �������������������������������������������������������������I$
/�0���������� ���������3�������������'���3����� ��� ���� ���������������������������������������������I"
/�$�0������$%������������ ��� ���� ������������� ����������������������������������������������I"
/�"�0������"%���������3�� ����������������������3�� ������������������������������������������I"
/�/�0�-�����������3����� ��� ��������������������� ������3 ������������������������������I/
/�5�0�:���������������������������� ��� ���� �������������������������������������������������I5
/�5�$�0������������������������������������� ���������������*��B�*�0�.;�C�I5
/�5�"�0��������������������������������������3��B)�:��*�0�.;�C������������������I5
/�I�0�*������3����� ��� �������������� �������������������������������������������������������������IE
/�I�$�0������3�����-�������1�������1����0"I#� ������������������������������������������IE
/�I�"�0������3��������������� �������������������������������������������������������������������IE
/�=�0�)�����������3�������� ��� ���������������������������������������������������������������������IF
5�0����������D�����+�����������������������������������������������������������������������������������IJ
5�$�0������������������3������+.����� �����������������������������������������������������������IJ
5�$�$�0���������3������+.���������2 � ������������������������������������������������������IJ
5�$�"�0���������3������+.��������.����� ���� �����������������������������������������������IJ
5�"�0���������������*+.������� �����������*+.� �������������������������������������������������=#
5�/�0������������������3�����*+.� �����������������������������������������������������������������=#
5�/�$�0���������3�����*+.����3����������� � ����� � �������������������������������������=#
5�/�"�0���������3�����*+.����3��������� ���������3���������������������������������������="
5�/�/�0�.������������*+.� ��� ���� ���������������������������������������������������������="
5�5�0�-�����������3���������������������������������� �������������������������������������������="
5�I�0�������3����������������� ��������B�-�C� ���������������������������������������������������=/
5�I�$�0�-������������8����������������������������������������������������������������������������=/
5�I�"�0�.� �����������������������M� ���������������������������������������������������������=/
5�I�/�0�������3����������������������������������-������������������������������������=/
5�=�0�����������3�����������������*+.� ���������������������������������������������������������������=5
5�E�0�-��N������������������*+.�������������������������������������������������������������=5
5�E�$�0�����������3���������3�� ��������������������������������������������������������������������=5
G������
��
5�E�"�0������ ������������ ����� ��������������������������������������������������������������=5
I�0������������3���������������������������������������������������������������������������������������������=I
I�$�0�,������3������������� �������� ��������������������������������������������������������������=I
I�$�$�0�-�������������������������������������������������������������������������������������������=I
I�$�"�0��������������� �����������������������������������������������������������������������=I
I�"�0������������3�������������������������������������������������������������������������������������==
I�"�$�0������������3�� ���2>���������� ����������������������������������������������������==
I�"�"�0������ ����3�� �����������������������������������������������������������������������������==
I�/�0������������3������������������*+.�����������������������������������������������������������==
=�0�;�������3����� ������������������� ���������������������������������������������������������������������=E
=�$�0���� �����3����������������3�����*+.� �������������������������������������������������������=E
=�"�0���� �����3������������� ��������������������������������������������������������������������������=E
=�/�0���������������������������3�� ���������������������������������������������������������������=F
E�0��������3����� ��� ���� ����������������������������������������������������������������������������������=J
E�$�0������ ���������� ���1("$B*�/C� �������������������������������������������������������������������=J
E�"�0������ ���������� � ����� �������������������������������������������������������������������������=J
F�0��� ����3�� ���������������������������������� )������3����� ������� �������� ��;:��
����2����� �����������������������������������������������������������������������������������������������E$
F�$�0���� �����3������������������������*+.�����������������������������������������������������E$
F�"�0���� �����3������������� ��������������������������������������������������������������������������E$
F�/�0���� �����3����������� ��������� ������������������������������������������������������������E$
F�5�0�����N������� ���������������������������� ������������������������������������������E"
F�I�0�&������������������ ������������ ��� ���;:��������������������������������������������E"
J�0����������'��8���������������������������������������������������������������������������������������������E/
J�$�0�����'������*�$������������������������������� �������������������������������������E/
J�"�0�-� ��������3����������������������������� � ����� �������� ��������� �������
��*�$� ���������������������������������������������������������������������������������������������E/
$#�0��������������8����� ��������������������������������������������������������������������������������EI
����(�.*,� �������������������������������������������������������������������������������� EE
$�0�)�����������3����� ��� �������������� �����������������8����� �������������������������������EJ
$�$�0�,������3������� �������������������� ��� �����������������������������������������������F$
$�"�0�*������3����������������3����� ��� �������������������������������������������������������������F/
$�/�0����� ���������������8������������ ��������������������������������������������������������������J"
$�5�0��������������������3��������������������� ����������������������������������������������������J5
G������
���
"�0���������������*�����������������������������������������������������������������������������������������J=
"�$�0����� �����*������2 ����������������������������������������������������������������������������JE
"�"�0�.�8���������������� ����������������������������������������������������������������������������� $##
/�0����� �����*�������������� ������������������������������������������������������������������������������ $#F
/�$�0��� ��3�������.��� ��������*�$� ������������������������������������������������������� $#J
/�"�0�4�� ����������'�����1 2�����'������������������������������������������������������� $$/
5�0���������������������*�$��������������������������������������������������������������������������� $$5
5�$�0�-��N���������*�$� ��������������������������������������������������������������������������� $$5
5�"�0��� ����3��2����3��������*�$�������� ��� ������������������������������������������������� $$=
5�/�0�.�����������'��8����������*�$� �������������������������������������������������������������� $$F
5�5�0�*������3�������������������� ��3������������� � ����� � ������������������������������ $"#
5�I�0��� ����3�������*�$��������������� � �������������������������������������������������� $"$
5�=�0�-��N����� ��3������������� ��� �������������������������������������������������������������� $"5
I�0����������������������,������3������8��������� ��� ���������������������������������������������� $"E
I�$�0������������������������������ ����>����� ����������*�$��������3�����������3�� $"E
I�"�0������������������ ������������������������-� ����������� ����������� ����������
��*�$� ������������������������������������������������������������������������������������������� $"J
I�/�0�����������������-1�%���������������������3�������������������������������������������� $/"
I�5�0�������������� ���������������3��������������������������������3���� ���������� $/I
I�I�0�(���������3�������*�$� �������3����� �������������������������������������������������� $/F
=�0��������������������0�����3���������������������������������������������������������������������������� $5"
=�$�0�������������������������*�$���������������������������������������������������������� $5"
=�"�0����3��������'��������*�$������������������������������������������������������������������ $5E
=�/�0����3�����������������*�$ ������������������������������������������������������������������� $5J
=�5�0�������������������3���������������������������������������������������������������������������� $I$
=�I�0�.�8������������������'���3���������������������2���������3��������������������� $I5
*)�-��)A+�����������������������������������������������������������������������������������$IJ
$�0�)�����������3�������'����������������*��2������������*�� ������������������������������������� $=$
"�0���������������*������������������2 � ���������������������������������������������������������� $=/
/�0��������������������0�����3������������������ ���� ������������������������������������������ $=5
5�0��������� ����������������'���� ����������������������������������������������������������������������� $==
I�0�:����������������*�$������������������ �������������������������������������������������������� $=E
=�0�:������������������ ������������������������������������������������������������������������������������ $=F
E�0�)������3�������*�$� �������3����� ������������������������������������������������������������� $=J
G������
����
F�0�-��������'���3������ ������� ������������������ �������������������������������������������������� $E#
J�0�-�����������������3�������� ������ ��������������������������������������������������������� $E$
$#�0�,������'���������2 ���������� �������3�������������������������������������������������� $E/
-,+-(��),+�� ���������������������������������������������������������������������������$EE
1)1(),;�.:G. ������������������������������������������������������������������������������$F$
G����������:���������������
�����
���������������
:������$��;����3����������������������������������3����� �� �������������������������������������������� 5�
:������"��.�������������� ����������������������3�����������������3����� �������������������������� I�
:������/���� �������������������8���� ������������������������������������3����� ������������� I�
:������5���������������������3������������������������������������������������������������������������������ E�
:������I��������������>� ���������*��������*������������������������������������������������������������������$/�
:������=����>������������������ ��������������������������������������������������������������������������������������$E�
:������E�������������������3�����������<�-1���� ��3��� 2��������������� ��OO�$#" ���������������"#�
:������F�������������'�������3����� ���������������������������������������������������������������������������"/�
:������J���N�� �������������� ������������������������3������� ���� ���� ��������������������������������"F�
:������ $#�� :������������3�� ��� �2 �� ��� ��� 8���� ����������� �� 2����������� ��� +��2� -������
B������C �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������"J�
:������$$��:������������3������������ ������B����C�����2 ������������������������������������������/#�
:������$"����>��������;�����(��������� �������������������������������������������������������������������������/$�
:������$/����������������1�����050��������������-1����������������������������������������������������������5J�
:������$5������������������ ���H����������������-**����������������������������������������������������5J�
:������$I����������������*���H� �����������������������������������������������������������������������������������I#�
:������$=������������������������������������������������������ ������� ����3������2 � ��������F#�
:������$E��-� �����3�������������������3�������������� ������������������������������������� ���F$�
:������$F���� ����������������������"*���� ��� �������������������������������������������������������������F"�
:������$J��-� �����������������3����� ��� ���� �������P����)�����������"*�������� �����������������F/�
:������"#������3���� ���� ����������2 �����������������������)�:����*�0�.;������������������� FF5�
:������"$��*������3����� ��� ������� �������������� ��������������������������������������������������������������FI�
:������""��*���������3�������� ��� �����������������Q����������3����3���� ����������������������������������J$�
:������"/��(���'���3�������� ��� ����������������������*�������������������� ����������������������J"�
:������ "5�� +������ ��� �� ����3�� ��� �� ������ ��� ��� ��� ���� �8�� �� �������� �������������� ���������
���3���� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������JI�
:������"I��.��������������������������������� ����������N���������������E ������������������������������JE�
:������"=����������������� ������������>������������� ��� �����*�$ ������������������������������������JJ�
:������"E������������� ������������� ��� �����*�$������������� ������������������������3������������JF�
:������"F��*���������3���������*������2 ���������������������� �������������������������������������������� $#=�
:������"J��D��������������������*��������������������2 ������������������������������������������������ $#E�
:������/#�������������������3�����������<�-1����� ��3��� 2��������������� ��OO�$#" ���������� $#J�
:������/$����������������� �������� ��3��� 2 ����������������������������������������������������������������� $$#�
:������/"��.���������������*�$�������������0������0"�/0��2�����0"�/0���2�������������� ������
���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� $$"�
G����������:���������������
���
:������//����>�������������������3�� 1�0��*�$ ������������������������������������������������������������� $$I�
:������/5��-� �����3���������� ��� ������� ��������2��� ������>�������������������������������� $$I�
:������/I����>�������������������3�� �����0��*�$�������������������������������������������������������� $$=�
:������/=���� ����3��2����3��������*�$������ ���1("$B*�/C��������� �������������������������������� $$E�
:������/E��-������������������������ ��OO�$#"���� ������������������ ������������������������������ $"#�
:������/F����>�������������� 11�$�-�0I�����������������*�$��������������������������������������� $"$�
:������ /J�� .�8����� ��� �� ������3�� ��� 4,�*.� ��� �� ��� ������������ ��� ����������� ������� ���
��������R1�����������������������*�$��������������������������������������������������������������������� $""�
:������5#���� ����3��2����3��������*�$��������������������������������������������������������������� $""�
:������5$���� ����3�������*�$����������� 11�$�-�0I�����������1("$B*�/C ����������������������� $"/�
:������5"����>��������������������*�$���������������������� ������������������������������������ $"/�
:������5/��.� �������3����� ��3��� 2���������������������������������������������������������������������������� $"5�
:������55����>�������������� 1)���������������� ./I����������������*�$ ����������������������� $"E�
:������5I��*������3�� ����0�-��������� ����3�������*�$��������������3���5���� �������������������
��������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������ $"F�
:������5=���� ��������������.����� �����2��������� ������������������ ������������������������������������ $/#�
:������5E������������������������� ��������.����� ���������������������������������������������������������� $/$�
:������5F���������� ����� ������������������� ��������������������-1� ������������������������� $/"�
:������5J��.�����3������ �� ���������-1��������������������� ���������������� ��������"5�2��� ���� $//�
:������I#����������������-1���������� �������������������������������������������������������������������� $/5�
:������I$��.���������������*�$������ ��� ���2�3������������ ����.�$;I"/5#����������������� $/I�
:������I"��*������������������ ������������������������� ����������������������������������������������� $/E�
:������ I/�� .���������� ��� ����� ��� ��*�$� ��� ��� ����2��� �� B��3���C� ��� �� ����� ���
�*-$$$������������2 ������������������������B����C������������������������������������������������ $/J�
:������I5����>����������������������������������� �*-$$$ ��������������������������������������������� $5#�
:������II���� ����3������������������ ��� ���;:�������������������� ��� �������������������������������� $5$�
:������I=������������������*�$ ������������������������������������������������������������������������������������ $55�
:������IE���� �� ����3������������������*�$���1 21 �������������������������������������������������������� $5=�
:������IF��.�������������������������� �N���*�0+.*S ������������������������������������������������ $5F�
:������IJ��*�������������������������*�$������������������������������������������������������������������� $5J�
:������=#�����������������8���������*�$ �������������������������������������������������������������������� $I#�
:������ =$�� -������3�� ��� ���0��2������ �� ��� ����� �������� ������ ��� �� ����� ���3����� ����������� ���
���������3������-1�� �������������������������������������������������������������������������������������������������� $I$�
:������="������������������������������������������������������� �������������������������������� $I$�
:������=/��������������������3�� � ����� ������*�$����������������������������������������������������� $I/�
:������=5��+�������3����3���������������3�������8����������������� �����"�/0��2�����������
����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� $I5�
G����������:���������������
��
:������=I��-������3�������3�������"�/0��2��������"�/0�� ������������������������������������������������ $II�
:������==���������3�����������������������������3������������������������������������������������������� $II�
:������=E��*���������3���������*���������������������������������������-8���������������� ��������� $=/�
:������=F����>����� � ����������� �������������������������'�������������������� ���� ��������� $E" �
�
���������� ��
�����$��-� ������,��8��������������������������������������"##$ ��������������������������������� F
�����"��+�����-,����������������������������������"##J �������������������������������������������� J
�����/��(��������� 8����������'����������������������������������������������������������������������������������5=
�����5���������������������������������������������������'��� �����������������������������������5=
�����I�������3������������������������������2 � ������������������������������������������������������������I#
�����=������ ���������������������������)�:����*�0�.;�����.(*)0�,:<�,:�����������������������������F=
�����E������ �����8��2�3������������������������������ ��������������������������������������������JE
�����F������������������������������� ����������*����������������������������������������������������������� $#$
�����J������ ������ ����������������������������*������������������������������������������������������������� $#"
�����$#��:�������*������ ���������� ���������������������������������������������������������������������������� $#"
�����$$��-� ����������������� �������������������>������������������������������������������������������� $#F
�����$"�������3�������'����� ���0������0"�/0��2�����0"�/0���2�������������� ��3�����������������
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� $$$
�����$/������������� �����������'��8������8���� ����������������'�������0"�/0��2�����0�������
������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������� $$J
�����$5��,������3���������'���� ��������� �������������� ��3������������������������������������ $"I
�����$I���������N���������������3��������������������� �������������2� ����3���� �������������� $/=
�����$=���������N���������������3����� ���������������� ���� ��������2� ������������ ������������
.1.���3��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������ $/=
�����$E������ ������ ������������������������/*������*�$��������������������������������� $5"
�����$F��-8���������������������� ��B∆�#�C����������� ����������;�����B∆�#
�C ������������������� $I=
�
�
�
�
��������
�
�
��������
�����
������2�����2�������������������������������� ������������������������������
�� ��������8��������� �����������2����������������������������� ������������������
����������������3����� ����������'��� ������������ � ���0>� ������������������ �������������
������� ����������� ��� � �������� ��� ��������� ������� ���� ��������� �������� �� ��������� ������
���� �������� ������ ��� ������������ >��� ��� ����N��� ������������ �� �� ��� ����� ��������� ��
:������������3������������ ������������>����� ������������������ �������������������
�����3��������� �������������������N������� ������������� ���������3��������������������8 ���
2��������������� ���������������������������������������2 �B������� �����C���������'���
��� ����� ������ ��� 2��� ��������� ��� ������ ��������� ��� �� ��� ������ ��� �2 � �� ��
��������� ��� �������� ������� B�-1�C� �� ���� �����3����� ����������� ����� �� ��� 2���
����'��� �� ������� �� ����������� �� �� ������ ��� ������������ �������� �� ���
���������� ���������� ��� �N��� ��� �� ����� ��������������� ������������ �� ��� 2�� ��������
��������������������� �������� ������������������������ ������������������������������ ���������
��� �����3������ ������ ����� ���������� ������ �������� ���8�� ����������� ��� ��������� �� �������
�������� B�������������� ����� �������C�� ����������� ��� ���������� �������� B�������C� �
��� �������B����������� ����������������������C������������'���������������������������
���� ���2���������� ��� �� �� ��������� �*�� B�� �������� ��� ����!"������C�� >��� 2����
��������� ��*�$�� �� >��� ���8� ���������� ���������������� ��� �� ��'���� ���������� 1 21��
�������'��������������������������������������������*�$�� ������ ���������������������������
���������3�� ��� ������<�-1�� ��������� ��� ������� �� ��� ������������� ������� ��� ���� �����������
�������������� ��3�������+����2�������������������������8����������������2����������2���
����� ������ �� ���������'��� �� ���� ��� ��*�$�� ��� ����'���� �� ���N��� ����������� ����
�� ������2����3���������� ��� �������2 ��������������B���������������� � ���C�����������
��� ������ ������������� ��� ����� ����� ���������� �� �N��� Q���� ��� ����'��� ��� ������� ����
�����������:������������3��������������������������2��������� ���������������'���3��
��� ������� ��'��8����� ������ � 2����� �� ��������� ��� �� ��������3�� �������� ��� ���������
� 2T� ������ ���������� ��������2�������������������������������������������� ������������������ ��
�� ����3�����3 ���������*�$����N����������� ����������������-��&#$���������������
�������������������� �������������������3������-1������ ��������������������������������
2������������������8�������������������������������������0�����3�������*�$�����������
�� ������������������������������������������� ��� �����1 21�����������������2�� ��������
� �������������������� ���� ���������2��������������2 ��>����� ����������� ��3����
����� ������ �������� �� �������3�����������������������������+.*S��>��������� �� ���
��������
����
���'����� (�� ������� ���������� ��� �� ������3�� ��� �������� �� ��������� �� �������� ����
��������'���3�����0��3���� ������������������ �������������������������
(�� ��8����� ���� ���� ��� ��� ����� ������������� ��� ����� ����� �������� >��� ��
������ ����3�� ��� ��*�$� ��N����� ���������� ��� ��������� �� �������������� ��������� ���
�-1�������������������>�����N���������� �������������������3����� ��������� ������������
�� �� ����� ��������������������������������� �������� �� ������������ ������3� ����8��
���������������� ����������� �������������������������� � ��
��� ��������� ��� ����� ������ ��� 2�� ������������ �� ������ ��'���� ������3���� �� �����
���������������� �����������3������-1������ ��� �� ������� ���� �����������������������3��
��� ����� �� ������ ����'���� �2 �� �� ����� �� ������ ���������� .� ������ ��� �>� � ���8� ������
������'��� ��� �� ������������3�� ��� ������ ��'������ ��� ���2���������� ���������� �� �����
����������������>������������ ������ ������������� �������������������.�������������
������� � ���������*������3������8� ����������������������������������������������� ������
�� ���������������������������������������������
�
�
�
�
�
�
�������
�
�
�
�
�
.��������
�����
4������2���� ������� ���������������P��2���P���������������2� �������������
�� ������ ����� �� �2��� 2��2�� ����� ���� ����������� -��������� 2����20�2������
����������� ���� ������ ����� ��� ��������������� ��2��2� �2��� �������� ����� �2�� ����������
� �������� 2���� ������� �������������� ���� ����� 2��2� ������ .���� ��������� 2�������������
������� ���������� )�� ��� ��� ��������� ���2���� �2��� �� ���� �2�� ������� ����������� ����
�������� �� ��������� �� ������ 1�� �2���� ��2������ ������������ ����� ��P���� ������ 2���� ����������
����������������������2����������������� ���B� �������� C��
)�� �2��� �2����� P�� 2���� �������� �2�� ������� ������ �� �2�� ��� ���� �� ��� �� �2��
���������� ��2���������� 2�����B�-1�C������2����������������������:���2��� �� ���P��
2��������'����2����������2�� ����������������������������������������������������������
�� ������� �������� �������������� �2��� ��������� �P��� ��� �� ��������� ������� ������ ��������
P2����������������������������������������2�� ���������������������.�����2�������������
�2���� �������� ���� ������� �� ��������� ������� �������� B�����9������� � 2��� ������C�� ���
������������������B������C��� 2�����2�����B����������� 2���������� �����C��.����
�2�� ��'����� ������������ P�� ����� ���������� ������������ ��2���������� �������� �� �2�� �*��
�� �������� B�2��0�2���� ��2���������<���������C�� �2��� ��'����� ������� ��*�$�� ���
����������� ������� �� �2����������� ��'���� 1 21�� �2�� ������� P2��� ��>������ �������� ���9����
������*�$���������� ������ ���������2�������������� ��2����� 2���<�-1�������������������
��������� ��������� )��� ���������� ����� ��� ���� �� �2������ ����� +� ������� ��2P���� 2���� �����
�� ����������9���������������
.������������������2��������'�����2������������*�$����������� ��P�����������9�����
�� ����� 2��������� �2�� ��� ������ ��� ��������� B���������� ���� ���� � ���C� ���� ��� ���
����������� ����� �� ����� ����� ���������� �2�� �������� ��� P��� �� ����'�� �2���� ������� ���
2������������� �������� ,��� ��������� �������� �������� ��'���� ������� ������ � �� ���������
�� ������������� 2T����������U��2������ ����������������������������������P����P�����
����������P2��2������ ����� �����������*�$��������2����������2�������������� ������
-��&/I��� �������� ��� ���������� �-1� ������������ )�� ����� P��2� �2���� ��������� �� ��������
�������� �� ���������0�������� �������2� �� P��� ����� ��� ��*�$�� ������ �� ���� ����������
���������� �� 1 21�� ���2� ������ �P��� ��� �� � ��� �� ��������� ���2������ ��� �2�� ���
��2��������������������� �������������2�������������������2�����������������������+.*S�
������� P2��2� ����� ��� ���'����� �2�� ��������� ������� P��� �2��� ������� �� 9��0���
��������'�������������2������� �������� 2���������2��
�2���� ��� �������� �� ����� ����� ����������� ����� �������� �2��� ����� ������� ��
��*�$� ������ �� ����� �������� �� �������� ������������� �� �-1��� �2��� ��� �2P���
.��������
������
�� ������������������� �������� ������������ �������2�����������������������2��������
�� 2���������2������ �������������P����������������� ������������������������P��2��2���P�
�2��������� �� ��
)�� ��������� ��� �2��� �2����� P�� 2���� ����������� �2�� ������ ��9������� ��'���� ��������
�����������-1������������������ ��������� �������������������������2������ �����������
�������2��� ���������2����������P����������������������2��������������������P���'������
���2� ��� ��2��������� ���������� �� �2��� ��������������� �����'���� �� ������ ��� �� ���
����������� ��2��������� �2���� ��� ������ � ���� ��� �2��*���������� )��P������������� ����
�2����������������������������� ����� �������� �����������������������������������������
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�������������
�
�
)��������3��
/�
���� �������� ������������
�
(���������������������������������� ������ ��������������������������3����������������
����� �����������������������2��������������������������� ������������2����������-��
��������� 2��� ���� ��������3�� ���������� ��� ������������� ��8����� ������������ �� �������
����������������������� ����������������� �� � ���������������.���8����� �����������
������������������������������������������������������������������������������� �������
������ �����������2���������� ��������3����������������������������������������������������
��3����� B ������� ��� ���� �� ���������� ����� ��C�� ��� ��������3�� ��� �� ����� ����� �
������������������������3������B���9����������������"##I�V���2���������"#$#C��
.��>��� �� ���� �������� ���������� ��� ����� ��� ����������3�� �8�� ������ >��� ��
�����������3�������������2�������2�� �������2���3���������������������3��������� ��������
��� � �� ��� �� ������3�� �� ������������� ��� �� ����������� ������������ +� ������� >��� ��
�������������������� �N�����8��������3���������������������� ���������������3����
����������3���������������������������������������������������� ����������������
���������� ������������������3������������3���������������3��B1�������U����"##EV������
"##JC��
����������8�� ��������������������3��>���������������������������� �>������
����������� ������������� ��� �������� � ���������� ������������� ��� ��� � ������� ��� ��� �������
����������������������������������������������������������������������������������������
������������3������������������������ �����������������3����������� ��������������������
���������������������� ����� ��������������������������������������� ��������������������3���(��
����������3�� ��� �� ����� ������� ����8����� �� ���������� ����� �� ��� ������ ��� ���� ������ ��
���� �� ��� �� �� �'�������� ��������� �������� ��'���� ��� ������������� ��8����� ��
����8�������>������������������������������������������B�������"###C��
.� ����� ��� ��� ����� ����������� �� ��������3�� ��� ����� 2�� ��� � �� ����� �� ������
������������� ��� ��������� ����������� ��� ���2�� �� ������ )����� ��� �� ���� ����� ���
��������'���������������� ���������������� ����� �� ���������� �� ������3���������� ��
������������ �������������������������������� � ���.���������� ��� �����������
.��������B�� �������� ������������%���.V�PPP�������� ����C�������Q���������������
����� ����B��� ���������������.�������"##EC��
(����.��������>������2�� ���������Q���� �������������� ������������������������
����������������������� �'�����������������*���������� �����������������������������
)��������3��
5�
����� �� �� ��� ������ �3� ��� 2�� ���� ����������� >���� ��� ���� ���� "5"�###� �� ����� ��
�������������������������3�������������� ����������� ����������������Q�����/#��M��
�3� ��� 2�� ���� ����� ��� ������ ��� ����� ������ B:������ $C�� .� ����� ��� ��� �������� �����������
���3������ ����'����� ��� ���2�� ���� �����3�� @�8�� ��� $##� ������ ��� ����� ������� ��� ��
���������@���� � �����.��������>��������������3��������������3�������������� �������������
� � ������������ �������.��>�������������� ��������������������������������� ��������
��� ������������ ��������� �� ������ ��� ���� �����3�� ���2��� ����������������������� ��� ������
Q���������/I�W������������
�
81
242
1823
2925
0 500 1.000 1.500 2.000 2.500 3.000 3.500
Áreas recuperadas
Áreas contaminadas identif icadas
Áreas potencialmente contaminadas
Áreas con actividades potencialmentecontaminantes
Número de sitios (x 1.000)�
�#!2$- *� �"�'#/ &" .%� '"$$" %� +% '-3# -&%� " .- � #/ �2$%�"-� 4% ())5�� :�����%� .���������� �����������.��������
�
(�� �������� ��������>������������ �������� ��2�������������� ���������������
�8�� ����������� ��� ����� ��������� >��� �� ������� ������� �� �� �� ������ ����������
��������� ��� ��� ������ �������8������ (��� ����� ���� �������� ��� ����������3�� ��� ���� ���
��� �������� ���������������� ���������������������������������B/=�WC������������������
�������� ���������������������B"5�WC��� ����������3��� ������������������������� ���3��
B$E�WC�B:������"C��
�
)��������3��
I�
)������������ ���3�$EW
-�������������������5W
����� �"W
.����������������������
5W
&������/W
.�������������������������
���������/=W
����������������������������
$IW
���������������������������������
JW
.�������������������$W ,���
JW
��#!2$-(�+'#1#&-&"�$"��% �-0."�&".-+% '-3# -+#/ &".�2".%" .-� #/ �2$%�"-�!%�'%())6�
:�����%�.���������� �����������.��������
�
(�� ����� ��� ������������� ��� �� ���Q�� �� ����� ����'���� ���� �������� ��� ������������
������ �������� ������������ �� ������� ������ B/E�WC� �� �� 2����������� B/5WC� ��� ��
����� ���� ������������� ��� ���� ��� ��� ��� ,���� ��� �� 2����������� �� �����
���8����� B�.4C�� 2����������� ���8����� B1��7C�� ������ �� 2����������� ������ B-4-C�
B:������/C��
4����������
//�EW
������� �����
/E�/W
,����
/�=W:����
/�=W
4�����������������
B-4-C"�5W
4�����������
���8�����B1��7C=�W
4�����������
�� ��������8�����
B�.4C$/�/W
��#!2$-7� �#�%�&"+% '-3# - '"�38� #3�%$'- '"�&"'"+'-&%�" .%� �2".%�&".-� #/ �2$%�"-�92 #%()):�:�����%�.���������� �����������.���������B1��7%��������������������������������C�
)��������3��
=�
��� ������ �� ������� ������ ��� �� ���� ������� ��� �� � �� >��� �8�� ��������� ���
�������������3������������������������ � �������N������������8��������'����������������
������ ������� �� �� ���� ��� �� &���� ���� ������� � ���� �� ������ B��.V� PPP�� ����C�� ����
���������������>���������"I���I#��������������3������������������������������� �����3�����
8����� ������������ ��� �� ������ (�� �������3�� ����� ��� ������� ����� �� F� ��� ������ ���
�3������������������F#��������8��>������������� ���������������N�����(������� ��������
����� �������� ��� ������� �� ��� ��������� � ���0>� ������ ������������� ��� �� ��������3��� ��
������ �� ����������� ��� ����������� �� ����� � �� ����������3�� B���0������ �� :��������
"##=C��
�
)��������3��
E�
����������������� �����
�
����� ����� ��� �������� ��� ������������ ��� �������� �� �� �������� ��� ��� +�������
������� �����������.�������� B�+��.V�PPP���� ���C�� ��� ����3����"##$������������
������ ����� ������� ������������ ���� ������� �� ����� 2������ �� �� ��������� ��� �������
������������� ������������������������X���������������Y�����3�����������$E��������
���"##5���� ����������2������������� ��$I$� � �����������������������������������
����������������� ��������������������������������3�������������-2������)������������
��� ���������� �� �������� ��������� �������� �� :�������3�� ������ )����� �� )������ B:������ 5C�� (��
� ���� ���������� ������ �� �������� �������� ���� ������� �� ���� �� ������3��� ��
�������������������������3����������������������������������8������������������������
�� �������������-���������-������������,��8������������������B-,��C��������� ������
������������'��� ���������������� ��������������������������������� ������������� ���
>���2�� � �������������������3�� ������� �������(�� ��������������� ���� ����3����
-,�������������������� ������8������������������������������������������������������������
�� ��������������������������������� �������������������������������
�
��#!2$- ;� ��'-&% &"$-'#<#+-+#/ &". �$-'-&%&" ��'%+%.3%� -�� ���2�� "#<$#<"#$#�� $I$� � ���� 2�� ��������������������B�����C�����������$E"� �������(��"$� � ����>���������� �����������������:�����%�����������������B=''��>>+=3��%���# '>C�
)��������3��
F�
�� ������ ������� ��� ������� ��� ������ ���� �� $"� �� ������� ���� ���
���������� ��� ��� ��� ��� B�����������C� � ���������� B�-1�C�� �������� ���� �� ��� ��������
B�-**�<*:�C��>������������������������������������������B������ �������������������3��
�������������8����C����������3���������������������������-,������������������������������ ���
����������� >��� ����������� �� ����������� >��� �������8�%� B.C� ��������3�� B������� ��3�� ��� ��
������3�� �� ������������ ��� ���������3�� ��� ���9�� �� �� ��'�� ��� ������ ����������CV� B1C�
���������3��B ������3�������������������������3���������������'�������������������**��
�������������������������������3��������������� � ����������������CV���B-C��������3�����
�� ������3�������������B��������3���������'���3����������3�������� ���������� ������
����3 ���C�� .����� �� ������ ���������� �� �8�� ��� ���� ������ ��� (�� �����$� ������ �� $"�
-,�������������� ���������� ����� ������������ ������>��� �����������
�
�-0.-*��%3�2"�'%��$!8 #+%��"$�#�'" '"�&".�$-'-&%&"��'%+%.3%?())*��
�%3�2"�'% ��% �-'"!%$@-
.������ ���������� .�
-����� ���������� .�
�������� ���������� .�
4� ����� ���������� .�
������ ���������� .�
**�� ���������� 1�
*�������� ���������� .�
������� ���������� .�
4������������ :�������������� ���������������� .���-�
1���������������B�-1�C� )��������� .���-�
*������������'0 0 ��������
B�-**�C�-�
*����'������� �������B�-*:�C�
��� ������������������������ �����
B�����������������8��������'��C��
��������������� ����������������������������
�����������-1���-�
�
)��������3��
J�
��� ��� ������� �����3�� B���� "##JC�� �� � ���� ���������� ��� ������� �������� �������
������ �� ������ �8�� ��� �� ����� ��� -,��� B���� ����� "C�� ���� ��� ��� 2�������%� �����
�������������������������������
�
�-0.-(��2"1%�����&".�$-'-&%&"��'%+%.3%?# +.2#&%�" ())A��
�%3�2"�'% ��% +'2-+#/
.��02��������2����� ��������������� ���������������� .�
1���02��������2����� ��������������� ���������������� .�
-������� ���������� .�
4������������� )���������B�����������������C� .�
L�������������������� )���������B�����������������C� .�
(������ ���������� .�
�������������� :������������������������� ������ .���-�
���������� ���������� )���������B���������C� 1�
L������� �������������� )���������B�����������������C� .�
�
�
�
)��������3��
$#�
��������������������� ��������������
�
(��-,�������������������������� ������������������������8�� ������������
���� � ���3�� ������� ��� �� �� �'�������� ����������� ��� ������� .� ����������� ��� ��
�������� �� ������������� ��8����� ������ ���� ������'���� �� ������ ����������
������������������ �����������3��������������3����� ��� ��������� B�����8���������C��������
���� ����.������������ ���������� �� ���������� ��1��������������� B�-1�C�� ��������
������������� �������������������������������B�����$C��
(���-1���������������������� ������4�������������� �����.��8�����B�.4�C��
>��� ������� ���� �� ������ ��� ����� ���������� ��������� ��� ��� �������� � ��������
��������� ��� ���3��� �������� ��� �� �������� ���2�� ������� ������������� B������ ���
��� ����������� -,��C��>��� ��� 2��� ���������� ����������� ��������� ������ �������� ��� ����
����� �� �� ����� ���� ������ ����� ��� �� ����������3�� ��� ����� ��� ������� -� ����� �����
��������� ������ ������������� ������������������������ B1��7C��2�����������
���8������������������B��2���������"#$#C���
�������������N������������-,������ ������������������%��-1������������0�������������
���������������0������ ���������������������������������� �2���������������
�
)��������3��
$$�
7�*�B�#<" #.%��%.#+.%$-&%��������
�
(�� �-1�� ��� ��� ��N���� ��� ������� ���� �������� ��� $@$#� 8���� ��� ���
��������������>������������B������������������������ �������������� ��-$�@�-$ZC���
>��� ��� ����� �� ��� ���� ��� "#J� ����������� ����� �����3����� ��� ���������'��� �� ���
���������������������������>����� �����N����������� � ������������������3�����������������
�������������2���������������������������������������������������-1��2��������� �����
�������������������������� ��������������������%����������������������������������������'������
��� 8������� �������� �� ���������� ������������ ��� ����� ������������ �������� ��� �����������
��2������� �� ��������'������� ����� (�� �-1�� ����'���� �� ��������'����� ��� �� �M�� "#�
B���������>����3��������������$J"JC���������������� �2��������������������M��E#�� ��
����������������������������������������(�� ������3�����������3����������$�I�������
������������������B:���9�P���"###C���
.��>�����N������������������2�������������M��������������8�����B��������������C�
2��� ������� �����������8����� ���� ��������� �� ��N����� ��� ��� �������� ������� � ��������� ���
2��2� ��� ��� �� ������ B��.V� ������ ' � ( )��� ���������� *� ����� "�����+� .��*�C��
,�����'������������ ������� '�����������������������B*44�C����,������ ����������' �
"����� �������B).�-C������.����,�����'���3�������������������B,��C�2�������������
�-1�� ��� ������������� ���� �������� �� 2������� �� 2�� 2��2� >��� ����� �������� ��� ��
����������-����������������������������-���������������.��������������'����� ������.�
B"##FC����>�������������� ������� �����������(���������������������������������������������
.��*��BPPP�������������<�����<#E����2��C��
(�� ����� �� �������� ���� ������������� �-1�� 2�� ���� ��������������� �� ����������3���
��������������3�����������������������������������������������������8��������������
�� ���������� ������ ������������ �8�� ����������� �� ��� ������ ������������������� ��������
�����������������������������B����������������"##JV�&���.9����������"##JC�B�����8���������C��
�
)��������3��
$"�
7�(�B�$%&2+'%�<#'%�- #'-$#%��
�
(�� ���������3�� X ������ �����������Y� ������� ����������� ��� ��� ���� �������� ���
2����������� ���������� � ������������ �� ������ ���� ������� �� ������� ��3���� >��� �����'�� ��
����������� ��� �� ������� ��� ���� � ���������� (�� ��������� ��� ����������� ��������� ��N� �����
��� ��3������������� ������������������������������� ������>�����N������������������
��������������
������ �� �8�� �� �������� �� ��� ��������� ���8�� ���� �� �������� ��� �� ������� ���
������B������ �������-,���������C������>���2���>����������������������� ���������
��� �� �� ���H� �� �� *���H�� �� 2����� ���� ����'���� ������������ �� �� ��� �������
�����������������������-,��������������������8��������������������������������
�
/�"�$�0��� ���H��
�� �� ���H� B������C�� ���� ����� �� ������ ��� �� +0�� � �0+0����0
"0������������� ��� ��� ��� �� 2���������� �8�� �������� ��� �� ����������� ����� 2����� ����
�� ���� ������������ ������ �������� ��� ���� 77�� . ����� ��� 2��������� ��� �� ��
�� �����B2���8������������C��������� ����� ���������������������������������������B���
��������������������>� ����������:������$5�������������������C��
���� ���H� �����������������������������������*���������������������������
��N��������3�� �� ��� ��� ����� ��8������ ��� ������� ��� ���������� �������� ���������������������
�������������8������� ��������������������������������������������������� �������� ������
������
���� ����� ���� ������� ��������� ��� 2������ �������� ������� �� �� ��� �8������ �������
���8����� B��� ���� ������C�� �������� ������������ �� �������� ����������� ��� �� ���������
��������������3�������������������� ��������� �������������� ���������3������2����3���
���� ����� ������� �� ����� >��� ����� ������� ��� �� �8����� ������ �� ��� ��������� ��� �� ��.�
B-����� ��)C��
��� �� �������� � �� ����� �8�� ��� 2�� � ������ ��� ������ >��� �8�� ��� ��� �������� ���
�� ���H� �������� ������������$JFE���$JJ=����������������������������������������
2�����B��.C��������M�$JJF������ ��������������������������� ������.�������������������
���� �������������������� �3���������������������������3���.� ������������������������
�2���3�������2��������M�"##J����������������������������������3������������������������
�������8���������'������
)��������3��
$/�
/�"�"�0�*���H��
��*���H�� ���� ����� �� ��������� ��"�"�"0�����0$�$0���B50������C������ ������
���������� ��������� ���������������� ��� �� **��� ��� >��� ��� ����������� Q���������� ��� ��
��������� ��� ��� ��� � 2������ B:������ IC�� �� *���H� ��� 2�� �� ���� �����'������ ��� ��
������������������������2����'����� ������������������
*��������� �������� ���������3������������ ����������������������������� ���������
���**���(�� �����������������-,����� �������� �� ���'������������� ��� �������� ��'����>���
�����������������������������*���H������������������������2�������
�
Dicofol DDTDicofol DDT�
�#!2$-C���'$2+'2$-�D2@3#+-�&".�#+%<%.E".�����(��Q������������������������������������������� �2������ ������������� ��������������
�
�� *���H� ��� ����������� �� ��������� ������������� ������ ���� ����� ���� �������
������������8� ���������3��������������� ����������������������������������� �����������
��������V�����������������3���� ����������������8�����B �������������������������C�����
2������ ���2��������������������������� ��������������������������2� 8��������2��������
��������3�� �����������������3������2����3������������ ��������������������������B,�����
��.C��
(�� ������3��� ��������'���3��� ������������� �� ��� ��� *���H� ��� �2������� ���
$JJE�������������������������������BPPP� ������C�������������������������������������
���"J� ����������������$$� �������>� ����� ������������������������2�� ���� ��������
2������������� ��$##� � ������
�
)��������3��
$5�
7�7�B�#%F# -��
�
�� ������� ������� ��� ����'�� ���� ���������� �� ��� ������� ��� � ��� �� ������
������������������������������������� ����������'0�0�������� ��������B�-**�C�����
�����'������� �������B�-*:�C��(���������������������������������>� �������������� �����
�� �-1��� ���8�� �������� �������� �� ��� ����� ���������� ��� ����� ��� �������� ���������
8���� ��� � ���� @��� ��� �� ���� ��� �� �-**�� �� ��� �� ��� �� �-*:��� *�� ��� ��������
�������������� 2����� �� ���2��� �� �8�� �3����� ��� �� �-**� B"�/�E�F0������������'0�0������C�
B.��*�C�� *�� 2��2�� ����� ���� �� ������� �� ����� ��� �� �������������� ��� ����������� ���
���������&�9���K��2�2��9������� �����������"##5����������������I�###��������� ���������
�������
���-**�B��������������>� �������������������:������$5�������������������C�������
��� ���������������������������� ���� ���������������������������� �3�������������� ��
����������3�� ��� �������� ������������ � �������� � �������� ������ ������������ >��� ������� ��
�������� ���������B���������� � ������ ���N�� C�����������������2����������������������
��� �� ���3������ ��� �� � ���� ����������� �� � ��� ��� ������� ����������� ��� �����������
�����������B��.����.C��-�������������������N�������-**������������� ������ ����3���
�������������������������������2���������8�������������������������������3�����8����
>��� ��������������������������������� ��������� ��������� ����3���(������������������������
��������� ��� ����������� ��� �� ��������� �������� ������� �� ��������� �� ��� �������
�������� �� ���8����� ��� ��� ���� ��� 2�� �� ����� >��� �� �� ����3�� ��3����� �� ��������
����� ������� �8������ ����������� B�������3�� ��� �� ��������� ��� �� ������ �����������C� ��
����������������������B,��C��
���$JJE�����-**���������������������������������������������������� ���� ��
�� .������� )����������� ��� )�������������� ����� �� -8����� B).�-C�� ��� "##$�� �� �������� ���
����� ��+������������������������B-��� ����( )�� � ���� ����C������3������������
�����3�>�����2�����������������3������������>��������� ��N������� �����������2����������
"##"������3����� ������3��������� � ��������������������������������������������
�������� �� �� ������� ������ ���������� ��� �������3�� ��� ��� 5#W� � �������������
B��� ���������������.�������"##EC��
)��������3��
$I�
���� �� ������� �������� ������������
�
(�� ��������� �� ��������� ��� ����� ����������� ��� ���� ������� >��� �� ����� ���� Q�����
����������� ��� �������������3��� (��� ������������ ����'����� ����������� ������ ���� ������ ���
�����3������������ ���������������� ���0>� ����������3�������
�
;�*�G+ #+-�<@�#+%BD2@3#+-��
�
��� ��������� ������������� >��� ��� ������� �� ����� ������ 2���� �������� ���� ��
��������������������������������������������������������� � ��������� �������>� ���������
�������������������������������������������� ���������� �������������������������������
������������� ���� ������������� ��������� �����3�� ���������������������������)�������
��������������������������������>��� ������������������������������� � ����������������
����������� ��� ���� �����3�� �� ������� ����������3��� ,���� �������3�� ������ ��� ��� ������ �����
���3�������� ������������������������� �%�
��������������������3����������������������3�����������������������������������������
��� ����� ��� ����� ������������ )� ������ ���Q�� �� �������'�� ��� �� �� ������ �� ������� ���
�� ��������������������������������>��������'��������������������������������������'�
��8������,���� ��3������������������������������������������>�������������������3�����������
��� ��N� ��� ����� �� ������� ��� ����� ��������� �� ����� ��� ��� ���� >��� ����'�� �� ������
��8������8����� B&,-�C��(�������� �������� ��� ������� �������� ��������������� ��&,-���
���Q�����������
��������� >� ������� ������� ��� ������� >� ���������� �� �� ������ ������������� ����
��������������������� ���>�����������������������������(����������3��� ���N�� ���������
�� ��������� ��� �� �� ������ ���8����� 2�������� ��������� ��� �� ����� (�� ������3��
>� ������ �� ��� ���� ��� ����'�� ��� ����� ��� ����������3�� �� �������� �� ���� �� ������
�8�������� ��������� .���8�� ��� �� ������������3��� �������� ��� ����� �� ���� ������ ���
�������'���3��>������������������ ����������������������������
���������������� ��������������������������N�������������������������'�����
������������������� �'����������������)��������� ����� �� ����������������>����� �������
��� �����������3��� �������������������������������� ���������� ����������3����N�� �����
����� ����������������������3����������������3�����������������
)��������3��
$=�
��������� ��� ����������� �������� ���������� �� ��������3�� ��� �� �� ������
������������� B�� ��� �� ���� ��� ������� �������� ��� ���� �����3�� ��� ��� ���3����������
�������C������������� ����� ��������������������������3���������������������3�������8�����
�� ������3���������'��������� �������8���3�����>�����>������ ������ ���������B���������
�� �N�� C�� (�� �8�� 2��������� ��� �� ����������3�� �� ��3����� � ��� 2���� ��������� � ��
������������ ���������N���
��������� ���������� ��� ������ ��� � ����� ��� ����.� �� �������� �� ������ ��� �����
������������� ��������� ��� ������ ��� �� ������� B��������3�� ��� �������C�� ���� �����3��
B������������������C��������3��B�������������� ������������ �� ����C�������������
�3����B������'���3�������������������������C��������� ���������������������������������
���������������� �������� ��� �� �� �����3�� ��� ������ �3������ ��� �� ������������� ��������� ��
� �����3�������������������������������������������3����� ������M��������������
�
)��������3��
$E�
;�(�B�G+ #+-�0#%./!#+-��
�
(��� ��������� ��3������ ������� �� �������������3�� ��� �� ����� �� ����� ���������
� � �������� �����������������������������������������8������������������(�����������3��
��� �� ������� ��� ��������� ��� �����3�� ��� �� ��������� �� ������ ��� ���������� ���
����� ��� �� ����������%� �� ������������3�� �� �� �������������3��� (�� ������� ����'��
������������������������������������������������� �������
������������������������������� �����3�������� �����8������������ ����������.Q���� �����
������� ��� ��� � 2��� ���N��� ��������� ���� ���������� ��� ������ �� ���������� ������ ��
�������������������������� ����� ������������������������������������������
�
5�"�$�0�1�����������3���
�
(�� ������������� ������ �� ���� ���� ����� ��������� ��� �� ������ ��� ��� ������
�������������������������� ���.���8�������� ���������������������� �������8 �����������
�� ������������������������������������B*��P�����������"##/C���������������� ��������������
������ 2��� ������ �� � �����3�� ��� ��������� �� ��� ������������ �� ����� ��� ������� �� ������
���������� �� ������ �3����� ���� ������� B:��2������ �� ����� "##FC�� .����� ��� ����
����������������2������������������������������2�������������� ��������������� ���������
�����3�����B�����������������C���������������3������������������B�����2���������"##EC��
�#!2$-5���D2"3-&"0#%1" '# !�(�� ������ ��� �����0
�������3�� ��� ����� �����������
������ ����'����� )� ������ ��� ��
������������ ��� ����'������� ��
����'���3�� ��� �������� � �������������
�� �� �� ���N�V� �� �������� ������
����'����� ��� ������ ��������� ��
���������3�� ��� ����������� ����������
�� ���� ������ �����3����
B�����������3����� ����������� �������C�
B&������"##$C�������:������=������������
����N�� ���������������������������
�#!2$- 5� ��D2"3- &" 0#%1" '# !�� ��� �������� ����� ������������� ��� �� ��� �������� ��� ����� ���������� ������������� ��� ������������� �� ����� ��� ������������������� �3������ >��� ������ ���������� ��� ��� ������������
)��������3��
$F�
.� ����� ��� �� ������ ��������� �������� ��� �� ��������� �� � �����3�� ��� ������
��������� ��� ��� � ������ ������� ����������� �� �������%� B$C� (��� �� ��� ���������������
�������� ��� ������ ���� ������������ ����� �� �� �������� ��� ���� ��������� ����� ����
���2� ����� >��� ��� �� ����� ����� ������������ ��� �������� (�� �������������
���3������ ��N�� ��� ������ �� ����� �����N�������� ��� ��� ���������� ������������ �� ���
��������� B"C� .��>��� ������ �������������� �� ������'� ��� ����������� �� � ���� ��� ���2��
�� �'�������� �� ����� ��������� �� ������ ��� ����������� ���������� ���� ���� ���������3��
3 ������B/C�(��������������3�������������������� ����������������������'����������������3���
������������������������N��������� ���������������3���B5C�(����N������� ������������
�� ������������� ����� 2����� >��� ��� ���������� �������� ���� �� ������ ��� ������� ���
������������� ���BIC�������2��������������������������3������ ��������������������������������
������ ��������� ��������������������3�����B1�N���������"##IV�O�� ����������"##5V�&���
*��P�N���������"##EC��.�������������� ��������� ������� ����� ������'��� �����������
���3������ ��� �� ������ ������������ �� �������� �� ����� ��� ����������� ���� ��� �����������
������� ��������� ����� � �M����� �������� >� ����� >��� ��������� �� ����� ��������� ��� ��
������������� � ����� ��8��� ��������� ��� �� ������� ���� ������ �� ���������� �� ��
�������3��������������������������3��B;��2������������"##JC���
����N�� ����������������3��>���2����������������������� �� �������������������
����� �����������������������������3������-1�%�
�
1�����������3������-1���
4����� �� ������� �� Q����� ��������� ������������� �� ����� ��� ��������� �����
�� ������������������������������ ���������2���������������B:���9�P����:�N�2�����"##FC��
�� ��������������������������3�� ���-1������ ����������$J==�������������.� �������������
������� �� �Q���� ��� ��� ���� �������� �� 2�� ����� ��� �������� ������� ��� ��������
���������������������������3�����������������M�$JE#�B-��������������$JE#V�(�������������
$JE#C��(��� ���������� ����������������� �������������������3������-1���������������������$JE/�
B.2������:�2���$JE/C���
(�� ���������3�� ���������� ��� �-1�� ��� ������� ��� ��� ������ ������������%� ����
��������3��� �� ����������� �����3������ �� �� ���������3�� � �������� ���2��� 2������� ������
���3������ �� �����3������� (�� ��������3�� �����3����� ��� �-1�� 2�� ���� ���������� �� ��������
2����������� ������������� �� ���� ��������������� � ����� ��� ������� (�� ������� �����������
���2�������3�� ��� �-1�� ������ ����'���� ��� �� � � 4����� ��� +����� K�9� 2���� ���� �������
B1�P���������$JFFC��4����� �� ���2��� �� ��� ��������� �������� ��������� �� �� �����3�����
)��������3��
$J�
���2���������������������������������2������������������Q����'����B1�������������"##=V���� ���
����������"##FC�����2��2��2������2���� ����������������������� �������������������������>���
������� �������'��8�������� ������,�����������������������������3���������������-1���
��� �� ��������� �� ���������3�� ���3����� � � 2�� ���� ���������� ��� ������� ����� �����
����������8����������������������3���������������������������������������>�����������
������������������ ��������� ��������������'���3������2�������������������������� ���;���0
���������� �� �������� �������'����-1��� �������������� �� �� ����������� � ���.����������� ��
/�0� ������ �� �������� �� ��� ;���0 ��������� ��� "� � � ����� �� /�������� 12��0���.� 34445��
.����� ��� ������ �� ��� ������ ����'��� ������� ��� Q����� ������� ��� ������ �� ����� ��� ������
�� ����� ��� �������'��� �-1�� ��� �� ������ ��'����� B-28��'� �� ����� "##=V� *��P���� �� �����
"##/V� :���9�P�� �� :�N�2����� "##FC�� (�� �������� �������� ����� ����� ����� 2��� ��������
����'��� ������� ���������� ��������%� B$C� �� ��������� ��� 8���� ��� ��� �����������
� ����������� �� ����������� >� ����� �� ���������� �� �������� � >��� ��������� �� �� �8��
����������������������� ���� �������������3�V�B"C� ��������������� ����������������
���� ��� ���������� �8�� �8�������V� B/C� �� ���������� ��� ������������� ������� �� ���� ���
���������� ��N�� >��� �� � �� ��� �� ����� ��� ���2�� ���������3�� ��� ���� B"�=0� � "�"Z0CV� B5C� ���
������������ ������������������������ ������������ ������������V�BIC����� ��������������
�������� ��� ��� ��>�����8�� ���� ��������3�� ������� ���� � ������ B.������ �� ����� "###V�
:���9�P����:�N�2�����"##FC��.Q���� �� ���2��� �������������� ������������������3������ �� ��������
������'��� ������ 2���������� ���/�0� �����)� � ���� (15##� B:���� �� ������0D����'��
"##FC���
�� ������� ��'��8���� ��� ������ ���������� 2�� �������� ������������ ���� �� ������
��� ������� ��� �� ���������3�� ��� ������<�-1��� ���8�� ���� ���� ��� �� ��3������� ��� >���
���������������������Q�������������������>�������������������������B:���9�P���"###V�4���
�� ����� "##JC�� �� ��3�� ���� ���8� ������ ��� ������� �� ������ ��'����� �������������
������������������������3�����������������8�������������������������������������3��
��� �� �� ����3��� ��� �� :������ E� ��� �������� ����� �� ����� ��'��8����� � ������� ��� ��
�����'���3���������������������� ������ � ����� ��OO�$#"��������2���� �����2�������������3�
�� �� ���������� ��������� �������� ���� �� �������'���3�� ��� �-1�� ��� ������� ��� ��������
����� �� B*��P���� ������� "##/C�� ������� ������ 2��� ��������� >��� �� ������ ����� ���� >���
������ ����� �� ���������3�� ��� �� ����� �������� 1 2.�� 1 21� �� 1 2-�� ����� �� ����3�� ���
���������������OO�$#"�B*��P�����������"##/C��-��������������������� ����������������������
������� ���������� ������������� ��� ��������� ���������� ��'��8����%� 1 2.� ��� ���� �����������
��� ������ ��� ���� ���� � ���� ������� �� ��� ��� �� ����� ��� �������� >��� ������ ���
)��������3��
"#�
������������� ������� ��� ��2������� *��2� ��2������ ��� ���2��������� �� 1 21� ��� ��
�������2���������� ���8���������������1 2-�������������������������� ��� ��� ������
�����������������2��������������������������������8���������8������� ���������
���������3�����������������'��������4,�*.�B8����"02�����0=0�0=0����2���0"�50������C��
>��������������Q���������������������������������3���������� �������� ��3���� ���
B,2����� �� ����� "###C�� (�� ��������� ��� 4,�*.�� >��� ������ ���� �����3�� ������� ��������
B�max[5/5���C����������������������������������3����������������������'��8������1 2.��1���-�
������ ��������� �B4����������"##JC��
����������������� ��3���������� ���������������������������������3�������������
���2�����������>���������������� �������� ���� ����3�� B,2������������"##$C�����������>���
����� �������� ��� ��������� �������� ����� ��� �� �6��"� ����� ��������� ��� ���������� ���� ��
�� ����3�����1 2*���� ��������� ������ ����������������3�����������������BU����������
�����"##/C���
Cl Cl ClCl
Cl
1 432
5b
8
7BphA1A2A3A4 BphB BphC BphD
BphEBphF
BphG
5a 6
bphS
bphE bphG bphF bphA1 bphA2bphA3
bphA4bphB bphC bphD
bphR
1 kb
orf4 orf1pE promoter
�
O2, NADH, H+
NAD+
NAD+
NADH+H+
O2 H2O H2O
Pyruvate
Cl Cl ClCl
Cl
1 432
5b
8
7BphA1A2A3A4 BphB BphC BphD
BphEBphF
BphG
5a 6
bphS
bphE bphG bphF bphA1 bphA2bphA3
bphA4bphB bphC bphD
bphR
1 kb
orf4 orf1pE promoter
bphS
bphE bphG bphF bphA1 bphA2bphA3
bphA4bphB bphC bphD
bphR
1 kb1 kb
orf4 orf1pE promoter
�
O2, NADH, H+
NAD+
NAD+
NADH+H+
O2 H2O H2O
Pyruvate
��
�#!2$-6��2'-&"&"!$-&-+#/ &"0#<" #.%>����E%�"$/ �� " ����������� ���HH�*)(��������� � ������ �� *��P���� �� ����� "##/� �� ������� �� ����� $JJE�� ��� ���������3�� ��� �������� �� �-1�� ������� � ����� ��OO�$#"�� (�� ��'����� ��%� ��=�� ������0"�/0������������ �� ����� �� ������ �����������V���=��� ���0������0"�/0��2�����0"�/0���2���������V� ��=��� "�/0��2�����������0$�"0����������V� ��=��� "02�����0=0�0=0����2���0"�50������� 2������V���=��� "02����� ����0"�50������� 2��������V���=��� 502�����0"0�������� �����V� �� ��=��� �������2��� ���2����������� (�� ������� ��%� B*C� ������� � �-1V� B(C� "�/0��2�����0������V� B7C� "�/0��2�����������V� B;C� 8���� "02�����0=0�0=0����2���0"�50������� B4,�*.CV� BC-C�"02����� ����0"�50� 8���� ������V� BC0C� 8���� ���'��V� B5C� 502�����0"08���� �������V� B6C� �������2��V� B:C������0-.�����,�����'���3����� ��3������������� � ����� ��OO�$#"��
)��������3��
"$�
�0�:������������3���
�
(�� �������������3�� ��� ����� ��� ����'��� ������ �� ���� ������������� �������� ����
����������������������������������� ����8��������������������.��>�������������������
������� ������������������������������������������� �������������2�������'��������������
��������B-�� ���������"##FC��
(�� �������������3�� ����� � ������� �� ��������� �3����� >����� �� �������� ��� �����3��
��� �������� �� �� �� � ��� ������������� �� ����������� ����'���� ����� ��������� (���'�������
� � ������ ���� � ����� �������������3�� ��� �� �� �'�������� ��������� B�� �����
�������8�������������� �����C��������������� ����B2����������� ������������������C�����
'����������������B��������������������������8�����������8����C��'������������B������C��
� ����2����������������� B�.4�C���������������� �������� B��8�������������CV�'�������
��������3�� ��� �������� ��� ���� � ������������ B������'������� �������� ��������� ������� ����
�������������� ����C� �� '���� �3������ �� ��������� �8������� �� �� ���������� ��� ��>�������� B����'����
2 ����� �������8�����2�������������C�B���0��������:��������"##=C��
.� ������ ����� ����� �� ����� � ������� ����� ���� ������������� ��8����� ���
����8������K��2�������������� ����'������ ���������������3���������������������-��
B������������8����Q����������� �������8����C����2�������������'��������� �����+���
������� �.4�� ��2����������� B��������� ��������� ����������� ������� �� ����C� B�� ����������
"##EC��.��������������� ������ ��������������������������������������
�������������������������������8������� ������������������ ���>����3������
�������'������������������������������� ������ ������� ��������������3���������������
)������� K�� 2��� ���������� ��� ��������� ��������� ���� ��������� ������� ����� ��� ������
2��������������������� �Q���� �����V��� �������� ����������3� ������"/F��-�$/E����J#�
B���0�������"##IC��
-���� ����� ���������� ��� ���������� B��������� �������������� ������������� ���
�� �'�������������� �������C���������� �����������������3����Q�������>������ �������
���������������3����������� ����8����Q��������� ��������%��
:�����������3��� )� ���� �� ���������3�� ������ � ���� ��� �� ������������� ���������
��'����������������������������� ���� ������������������������������������3���>�����������
�� ����������� ����3����'��8������������������������ ����������������������������������
�������'������������������������������������������������3����8������ ������������ ���������
��������������������������� �������3����� ��� ����'��8�����B+�P��������������"##5C��
)��������3��
""�
��������3�������������������������������������� ������������������������2������ ������
������������ �������������
:����������3������ �� ��������3����� ���������������� ������������� ��� ��������3�� ��
��� �� �����������2 ��������3��������� �� ����� ��������������������������� ����������Q���
������ ��� ������ ��� ������������� �3����� >��� �� ������ ���� ������������� ��� ��������
����������� ��� �������������������������������������������������'��� ������2� ��������������
�� ����� ��� ������ �������� �3����� �� ������� ������������ �������� ���/����������)� �
���������������������������������� ������������������������������������������������>���
���������� ��������������������������3����������������������������������������� � ������
� ��� ������������ �� ������ �� �� ������ ��� ����������� �8 ��� �� ������3�� ������� ��� ��������
�� ���������� ����8����� ��� �2 � �� ������ B����� �� ����� "##=C�� ���� ��'� >��� ��� ������ 2���
��� ��� ��� � �� @������ ��� ����������� ����������� ������ ������@� ��� ��������� �� ��� ��������
;����������� ��� ����������� ���� ������ ��� ��� ����'��� �� �� ������ ����� ���� >��� ���
�����������������������������3��������������������������B�������� �C����������������
� >���B-2������������"###C�������������������� ������� ������������8�����2������������
���� ��3����%� ��� �� ���������� ����������� �� �� ������ ����������� �� �'�� ���� ���������� ��
������� �� �� � ���� ��������� �� �������������3�� ��� �N�� ����� ���� �������� ��������� ���8�
����������������������B��������U������"##/C��
:���������'���3���(������3�����������������������������������������������3�����
����������������L���� ����������������'��������������������������������3������� �����
�� �������������������� ������������-�������������������� ��� ������>������������� ������
��������������������������'���������������������������������������>��� ���������������
������3���3������2 �������
:�������'���3���-���������� ��������3������������������ �� ��� �� ������� �� ������
��������������������3�����������8�������2���� ������������ ������ ��������8�����
�8����� B&,-�C� ��� �� �-�� �� �� ��1��� �� ���� ������ ����8����� >��� ������ �������� ���
����� �8���� ��� �� ������ �� �� �������� B��� �� ����� "##5C�� ����� Q����� �3� ��� 2���
��������������'����� ����� ���������������������������������������B*����������"##EV�
4�������������"##/V����0��������(�*����"##JC��-���������'���3����������� ���������
�� ������������ ��� ����� ��� ��� ����� ���� ���������� ��� ����2��� �� ����� ��� ��������� ��� ����
�������� ���������� ��� �� ����� ��� >��� ����� � �������� ��� �������� ���������� �� ���� >��� ��
�����'���3�� ��� &,-�� ��� ��� ����� ������ ����� ����� ���� ������'��� ������ �� ������
�����3������������������������������ ����� �����3��B.���2�����������"###C��
)��������3��
"/�
��'�������3��� (��� ������ ��� ����'���
��� ��������� 2���8������� ��� ���� ���������
�������2��� 3���������2�������������������
�� '��� ��� ��N� ��� ����� 2����� ��� �� ����� >���
�������� �� ��������3�� ��� �� ������������� ���
���������� �� 2��'���������� ��� ��� �����
�������� ���������� ��� �� ���� ���������������
�� ������ ���3������ ��� ���� �������� ��������� �����
���� �� ������ ��8����� ��� ����
����8���������>��������������������Q��������
����� ������������� �'���� ���3������������������������������� �������� ���������������
����N�� ���������Q����� ��3������������������:������F��������������������������-����
B������C���� ����������������������/�������� ���������������������2��� 3����� ����>���
���2���� ������������������N������������������������������� ������B1��������������"##/C�
�#!2$-:�� �-E%&"$#I%<#.'$-+#/ +% �.- '-�'$- �!G #+-��(�� �� ������ ����8����� ��� ������� ������������ ��� ��������� ��� �����������3�� �
����������'���3��� ��������� >��� �� ��8����� ������ ��������� ��������� ������������3�� ��
������������3�����������������������������3������������������������� ������������ �������
���������������'�������������� ������ ����������������'���3������������3��������������
�����'���3��� ��� ���� ���� ��� ��� �����N��� ��� ������ ��������� ������� �� ��� ������������ ��� ��
�� ������� ��� �������� �����8��������� ������ �� �� ��� �������������� ��8����� �� ����8�����
B���0��������:��������"##=C��
�
����������� ������������������2�����>��� �������3������� ����� ������� ���������� �� ��
2������� ������������ ���4���>�������������������>����� ����������� �'���������������������
�� �'��������������������� ���� ������������� ����������������������3����� ��������� �'����
��� �����������������������������������������(������������������������������� ���������
��� ����� ����� ��� ��� ��� ��������� �� ������� ��� ������������ ��� ������3��� ������� >���
����������� � ��������� �� �������������� �������� ��� ����� ��������� �� ����������3���
����������8�� �� ����� ��� ���������� ��������� >��� �>����� >��� �������� �� �� ����� �
��������� ��������������������������3�����������N����� �� ��� ������������������������
������������� >��� ������ ������ � ��� ��� ����������� ��� ��� ������� �� � ��� ��� ��
2��� ���� � ������ ���'������ >��� ������� ��� ������� ��� ���� B���0������ �� :��������
"##=C������N�� �����>�������������'���3������������� ����������������������������������
�#!2$-:�� �-E%&"$#I%<#.'$-+#/ +% �.- '-�'$- �!G #+-��
�#!2$-:�� �-E%&"$#I%<#.'$-+#/ +% �.- '-�'$- �!G #+-��
)��������3��
"5�
���������� ���� ��������� >��� �� ����� ������� ��������� ��� �� ����������� ,���� ��3�� ��
�������������>����������������������������������� ����������� ����� ������������������3������
�����������������8�������>��������������������������� �����L���������� ������
���������������������������� ���������������� �����3�������� �B*����"##FC��
���� �����3�� ��������� ��� �� �� ����� �� �3� ����������8� �� ���������� �������� ���� >���
���8� ����� ���� ������������� �������������3�������'�B����9��������"###C��.>����� ������ ���
�������� ���������� ��� ������� ��8�� ��������� �������� ����������� ��� �� ������� (���
�� �������8���8�����������������������������������8����� ���������������� ���������������
����������� ��� ������� ����������� +� ��������� ��� 2���8����� ��� �������� ���3���� �������
������� ��� ���������� ������������ ���� ����������� ��� �� �� �� ��� �� ������ ���3����� ���
����������� �8 ��� ����'����� ��� ������ ����3����� � ������������ ���� ����N� ���
���������������� ������ �� ��� ��������������8����� �� ������� ��3����� B*���������� "##EC�� ,���
�����������������������������'������������ ���������>������ �������������������������������
���2�������������������3������������������>�������������������������� ����������������
���������� ���������������3������������ ������B*������"##=C��
�
&����N����
(�� �������������3�� �������������N��� �� �������� ��������� ��� ��������� ������������� ��
������������3�%�
�� ������������>������������������������� ����������N������������������������������
� ���0>� ��������������������������������������3���������������3�����������������
� ��� ������������ �������� ���������������������� �����������N�� �� �� ����� �����������
����������3�� ��� ���� ������� ��� ���� ��� ��� "##0$�I##�\�� ������� �� �� $#0I#�\� ��� ��
��'����������3��B���0��������:��������"##=C����� ��Q������M����� ������������� �����
��� ���������� 2�� ��������� ����� ����������� ������ ����� �� ����� ����� ���� .���8��� ����� ��
�������3�� ������� ���� �� ��������3�� ��� ������� �� �� ������3��� �3� ��� ������8�� ������
���������� ���� �� ������������� ��� �� ����� �������� ��� ��� ���� ���2��� ��� �� �� ������
������������������������������������������ ����2�����������������B��������������� ���
� �� ���� � �C� >��� ������� �����'��� ���� ����� �� ������� ��� �� ������ ��������� � ���
��������������
(���������������3�������������� ��>�������������������������������� �������(���
����������������8�����������������-,"�� ���������������� �� ������������ � ���0>� ������
���������� �������������������>�����>������������� ����������������� �������� ���� ���������
)��������3��
"I�
���������������3������)����������������������������������3����� �����������������3�������
����������������������������-,"����8� �8������������������
-�� ��� ��� 2�� � ������ ��� ������������� ���� ������3�� ������� ������ �� �3� ��
������������ � �����������������������������>��������N���� ������������������8������
�������������� ���V��������������������������V���������������������3�����������������V���
������ ��� �� ���� �������� ����� >��� ��� ��������� ������������� �������� ����� ���� ���������
��������>����������'��������������Q��������3���3������2 ��������
-�� �����N�� ��������� ��� ������������ ��� ����� ��� ����������� ���8� �� �������
��� ����3�� ��� ����� ����� �� �� ����� ��� �� ��������� �� ��� ����� ����� ��� �� ���� ������
��3������ ���3����� �� ����N ������� � >��� �� ��������� ��� ���������� ���� �� ���������� �� ��
�����������
�
(������������
-�� ���� ����� �� ���������� �� �������������3�� ������� ��� ������ ��������������
>���������� ���2������� ���������%�
(�� ������� �� �8�� �� ������� ��� �� �'� ��� ���� � ��������� ���� �������������� .�
�������������� ��� ��������� �������������>���������������� ����������'��� ���������N������
�� �'��������������������3������������'�������M���.Q���� �������� ���������������������
����������� ����������� �� �������� ��� �� ����������3�� ��8����� ��� �'�� ��� �3� /05� �M���
����'���� �2 �� �� �� ������ ������� ��� ����������� �8 ��� B���'�������"������ ����������
"##F�����2�� %<<PPP�� ����<�� ������<���������������<C��
(�� �� ����������� ��� ��� �� ������ �������� ����� ���� ����8������ �� �������� ��� ���
���������� ��������� ��� �� �'�������� .� �� �� ��������� ��� �������� ����3����� ��� �� ����
����� �������� �� ��� ����������� B����2� �� ����� "##=C� �� ��� ����� ����� �������� ��� �� ���������
����������� � ��� ��� �� '��� B��>� ��� ��� ��������� ���������� ��3������ ������ ����C�� (��
������������������� ���������� �� � ��������������������� ��������'���������������� ��
��N������������������������ ���������������������� ������ ������3������������B;��2�����
�������"##JC��(�� ������� ������������� ���������3��������N����� �������� ������������
�������������������
���� ���� ������ �� ������������� �� ������ ������ ������������ 2������������ �� ���
�������� ������� ��� ���� ��� ��� �� ����� �� ��� �������� B������������ �������� ��8������ 4��
2�������� ����C�� ����� ������������ ��������� �� ��8����� ��� �� ����� �� �� ���� �� � �����3�� ���
����������������������������3���
)��������3��
"=�
�� �� �� ��� ������ ������ ����� �� ������� ������������ >��� �� �������������
��������������� �������� �� ��� �������� ���������� ���� �� ��������� ��� �������������� ����� ���
������������� ����� ��2����� ��� �������� ����'8����� �3� ����� �� ���������� B4������ �� �����
"##"C���������� ������������������������'��������������������������3�������8����������� ��
�>������8��������������������������� ����������� ����3��������� ������� ���������3������
��������������������������� �������>����������������������3���*� ��������������� ���������
������ �� ����� �8�������� ������������ ��� ������������ B���0������� "##IV� ]2����� �� �����
"##EC���
����������������������8��������������������>������������������8�������������������
�� ������� ��� ������� �� ��� �����N��� ��������� ��� �� �������������3��� ��� ����� �������� ��� 2��
�� ����� �� �������� ��� ����'��� �� ��������� �� �>��M�������� ��� ��������� ��������� ����
B ���N�� ������ ������������������������������������C����� ��� ����������������
������ ��-���������������������������������� �����������������'�����������������������
������2���� �'������������������� ���������
�
�������� ����� ��������� ��� ����� ���� �� ���������� ��������� ��� �������� ��
�������������3���������� ����������������������������� ��� �������� ������������� ��
������������3�� B*P���� �� *���� "##JC�� .� �� �� ��'����������3�� B��� �����8��� ���
��������������� ������ ����������������C� �Q��� ��� ������������������ ����� ���� �� �� ��'�
>��� ������� ���2�� ��� ���� �������������� B;��2����� �� ����� "##JV� ?����� �� ����� "##EC�� (��
��������3�� ��� ��������� �������� �� ���������3�� ��� ������������ ��>� ������ ����������� ���� ��
�������������3�%� ����������� ������������� ������������ �5I#�� �������� �����������
���2�������������������������������������������(����� ���� ������������������������������
�� ����� ����������� �� �� ��'� >��� ������� �� ����� � >��� ������� �� ���������3�� ��������� ���
�� ���������������������.������'������'������ ����������������������������������Q�����
������������������������������������� ������������������������ ��3��������������������������
���������3���������������� �� ���������� �����B+������2����������"##/V�&�������"##/V�U2� ���
"##$C������� ���������������'������������'����������������������������������������� ����
����������� �� � >��� ������ ����'����� ���� ������� ������������� ���� 2����3����� � ������
��������� �3����� ���� ���� ��������� BO�P�2����2���"##JC�� ������ �� ����� ��� 2�� �� �����
>�������'�����������������������$#0$##��������8���������������>����������������������3��
B��� ����� ��� $#$"������<�� ��� ���C�� � >��� ����������� �Q�� �8�� �� ������'���3�� ���
�� ������B(���2���U2� ���$JJ#C��
)��������3��
"E�
�� ������� ������ ��� �� �������������3�� ��� ���������� �Q��� ���>��� ��� �� ������� ���
�����������2����������������������������������Q�������������(���������3�������2�����������
/##� ������ ��� �3����� ��� �� Q����� �M�� B��� $JJJ� ���� �������� �� I#� �����V� B���0�������
"##ICC��
(�� ������� ������������� ���� ���� �� ����������� �� �>��� �� ������������ ��
�������������3�� ������������������ ��������������>������� ���������������N�� �����
�� �������� ��� -����8� B���9���2�P��C�� ��� 2��� ����'��� �� ������� ������� ��� ��� �����
�� ������ 2���8����� B7����� � �������� �� �� �� � ������� �� ������� ��������C� ��� ��������
����������� ���2����������� ��� ������� ���������� �������� /#� �M��� ��������� ���������
���������������������������������������3�����I#�W�������� ����������3�����M��B�2�� ��
�������"##JC��
�
)��������3��
"F�
!� "����������� ��� �� ��������� ������� ���
��������������
�
���� �� ����� ��������������� X����Y� ���8�
�>���� �������� �� �������� ����� ��� ��������
�������������� �� �'� ��� ��� ������ �� ��� �� ��
������� ��� ���������� ���������������� ��� ���
����������������� ������B�����:������J�������������
��������� �� �� ��� ������ ��� ���� ��� ��������
������������������C�������������� �M����������
������� ����� ��� ��� ����� �����3�� �� ���� �����
������3�� ��� ������� >��� �� ������� ��������� �
�������� �������� ����������� ��� ������������� ���
����8��������� �����������'���� ������������� ����
�����������>�����8������������������� ������������>���������������������������������
�����������������������2�������(����� ���������3���������������������������������>�����N��
��� ��� �� ��>������� ���������� ��� ��� 2��2�� ���8�� �� �'���� �� ���� ��� �8�� ����'����� ���
������������������������3��B����������"##5V����9����������������"##I�C��
�#!2$-A��J"3�.%�&"&#�'# '-�%'" +#-$-&#+2.-$" <2 +#/ &".'#�%&"�.- '-������ ��� ���3����� ����������� �� ������� ��� ��� ����8����� ��� �� >��� �8�� ������3�� ���������
������ �� ������ � ������ �� �������� B4��������� "##EC�� �� �2 � ��� ���� �� ����� ��� �8 ���
������������ ��� ��� ������� �������� ��������� B2����� I��� ��� ���������C� �� ����� ������ ���
��� ����� �����3��B������"##���$�###�����������������N�� ����������C���>�����������������
������ �����������'���3������� ����������������� �����B���0�������"##IC�������������
���������� ���������������� �����������������������8�������������� ������ �������������
���� ���� ��� ������ ��������� �� � ������ � >��� ������ ��� ����� ���������� ��� ���
��������������������� ���������������.���8������������������������������������������
��� ��� �2 ������ �������� �� ����3�� ��� ���� �� �� ��� ����3�� ��� ������������� �� �� �������
*�� ���� ��� �� �������3�� ������� ��� �� ������3��� �� ����� ��� ������������� ��� � ����� �� ��
��������������������������������������� ����2��������� �������������������8�����
��������� ������� ����������� ���������� �� �� ������3�� ��� ����� �� ��������� � ����� ,����
�����N���� ������������������M���������������� ������������>������2 �������������������
4���8�����=#����1��������N������/#����
� ����I���
�#!2$-A� �J"3�.%�&"&#�'# '-�%'" +#-$-&#+2.-$" <2 +#/ &".'#�%&"�.- '-�:�����%���.�
)��������3��
"J�
��3����� ��� ���� 2����� � ���� �������� �� �������� ���������� �� ������ 2����� B���9�� ��
������������"##I�C��
�
.��>��� ���2��� ��� ������ ���������� ��� �������� �������� �� ������ ����)� B������C�� ��
�������������� �������������3� �����2 �� �����������'�������������������� ��������
�� �2 � ��� ���2� ������ ��� ���� �� ��� �� ��������� ��� ���������� ��� �2 ����� ������� ��
���������� �� ���2� ��3���� ��� ����� �������� �Q�� ������ �� ��� �����3������ ��� ���2� �8��
�������������������������������2��8�����������2 ������������������������������������
������������� �������������� ������������������3������2 ������������������ ��������������
��� ��� ������ ���2� �8�� ����'��� >��� �� ��� ������� �� �� ��� >��� �� ������ ��� ������ ��� 2��
�������������������������B���9����������"##=C��
�
������ ������� � �������� ��� ��������� ��� >��� �� �2 � ��� �� �� ����� �8�� �� ����� ���
������������3����������3���������������BPPP�� ����C������������������������'���3�����
�� ������ ��8����� �8����� B&,-�C� B*��� ������� "##EC�� ��� ��������� ������� ��� ��� ��
��� �� ����� �� ���� ��� +��2� -������� ������ B:������ $#C� ��� �������� ����������� ���
2�����������B-9��������"#$#C��
�
��
�#!2$- *)� �#'%$$"3"&#-+#/ +% +=%�%� " 2 8$"- +% '-3# -&- �%$ =#&$%+-$02$%� " �%$'=�-$%.# -���������:�����%-9��������"#$#�
)��������3��
/#�
��� ��� �� ���� �������� ����� ������ ��� ������������ 2�� �� ����� � ����������
�����������������'���3������������������ ���������������M�������������� ����������
��� �� ����� �� ���� ��� ������� .�2��� B.������C�� ��� �2 �� ������������ ������� ��� ����
����3�� ������� ��������� ����������� �� ������� ������ B:������ $$C� B���9�� �� ������������
"##I�C��
�
��
�#!2$-**��#'%$$"3"&#-+#/ &"3"'-."��"�-&%��+%0$"�+% +=%�%�'$- �!G #+%��:�����%����9����������������"##I��
)��������3��
/$�
#�"����������� ��������������
�
�������������� ��������>� ������� ��������������������3���������������������
������������� ������ ���� ���������������>�������� ��������������������� �����%�-������3���
-�N�����3����-� �����������3�������� �������������������� �������� ����������������
6���7 ���� B:������ $"C� �� ��� ��������� ��� �� ���������� ��� ������������3�� 2� 8����� ���
��� �����B1��9����"##/V�O�P�2����2���"##JC������������������ ��3������������������ �%�
:����$� B-������3�C��(���� ��������8����� ������������ ��� ����������������������
���N�� ���������� �� ���������3�������������� �� �����������(��� ������������������ �����
��� ��� �8�� �� �������� ��� �� �������������3�� ��� �� ������ ��8����� ������������� ��� 2���
�����������������������'����� ������������������������������������������� ��������
�5I#�B2�����������������>���������������������� ���������C�������������B���������������C��
������������� ����������� ������������ �� ����������������� *�� ����� ����� ��� ����������
������������������5I#���� �������������������������BO��������;������"##IC��
MT NA OA
PC
OA
OA
NA
PCPC
GSH GSHGSH
GSH
Glu
Modificación enzimática
Secuestro
Conjugación
Degradación enzimática
Vacuola
Secuestro
Conjugación
Citoplasma
Pared celular
Glu
GSH
GSH
Glu
Adsorción
Contaminante orgánico
Contaminante inorgánico
Glu
MT NA OA
PC
OA
OA
NA
PCPCPCPC
GSH GSHGSHGSHGSH
GSH
Glu
Modificación enzimática
Secuestro
Conjugación
Degradación enzimática
Vacuola
Secuestro
Conjugación
Citoplasma
Pared celular
GluGlu
GSHGSH
GSH
Glu
Adsorción
Contaminante orgánico
Contaminante inorgánico
Glu
��
�#!2$-*(���D2"3-&".$������%��&�����(��������������3����>�������������������3����'��8�����B�����$C��<�������N�����3�� B�����"C�� ����������������� �����������3������������ ����������� � ���� B�����/C������� ��������������� ��� ����� ��M���� ���� �� ������ ��� ��������� �� >�������� �8�� 2��������%������ ������3�V��.2�������V�����������������V���������������V����8�������8����V���K� ���>����������(������� �����������2����� ��������������N���������2�������������������0�������"##I��
)��������3��
/"�
:����"�B-�N�����3�C��(���������������B��8�����������8����C�������������������
��N������ ��� ������3��� �Q����� �>��M�� � ����8������ � >��� �����������
���������������� ��� ��������� B��2� �̂����"##=C��(����'����� ��������������8���������������
����� ����� ��� ��� �*�0������ �������������� ������������������� ������������������ ���
����� �������� ��� ������3�0�0������������� B;���C�� ������ Q������ ���Q��� ����� �� ������
2����3����� ����3������ �� � ��� ����� ��������� ��������� ��� �� ����� $� B(��� ������� "##JC��
������'�����'��������N�����3������� �������������������������8����������� � ����������
���8���������������������
:���� /� B-� �����������3�C�� (�� ��������� ��N������ ��� ����'���� ���������
����� ��������.1-�B.��01�������-�������C���������� ����������������������������������
� ������� ������������(��� �������� �� ��������������������������2�������������������
����� ����� �� ���� 2�� ���� �� ��������� ���� ��� ��� 2��� ������������ ��� ����� ��������
�� �� ������������������ �������N������B*�������������"##$V�,29���0,2�����������"#$#C��
�
�����������������2��� ������������������������Q�����������'��������������'�����
������������� ��������� �<� ���������3�� ��� �������������� ����� ��'����� ���������� �� �����
���� �������� ��������� ������ ��� >��� ����� ��������� �� �������� �5I#� �� ��� ������3�0�0
����������������������������� �����������������2������������*����������2����������
�
�#!2$- *(� ��D2"3- &". $���� ��%�� &����� (��������������3�� ��>������ ���� ���������3�� ��'��8����� B����� $C��<� ���� ��N�����3�� B����� "C�� �������� ��� ���� �� �������0����3�� ������� ��� �� ������ � �� � ���� B����� /C�� ����� ��������������� ��� ����� ��M���� ���� �� ������ ��� ����������� >�������� �8�� 2��������%� ����� ������3�V� �.2�� �����V�����������������V���������������V����8�������8����V���K� ���>���������� (�� ����� �������� ��� 2��� �� ��������������N���������2�������������������0�������"##I��
)��������3��
//�
5�*�B�#'%+$%3%��B;C)�
�
(�����������5I#����������������������������� ���������� ��������������������
����� ������ ���N�� �����2���������������"5=�������B+�����������"##5C��������'�/I=�������
�2 �/$"�B��'�������������"#$#V�+�����������"##5C��(���������5I#�B������������������
-K�C����2���������������������������������������������������������������������������
�������������������������N���B����������������$I�WC� ��������� ��������������������
���� ��������� BU���90����22���� �� :����������� "###C�� ��� 2�� ��� ���� B2��0�����C� ���
���>��������� ����� ������������������������ �����������������������������Q�����������
�������������� �2���������������������������������+.*B�C4�������'�������������3��
������� ���� ����������������� ����������������3���������� �� ������������� �������
��� �� ������ ��8������ (��� ���������� ������� �� ���� �� �� �5I#� ������� �� ������� ���
2������������ ��� �� ���� �� ��� �� ������ ��� ���� �� ��������� ������������� ���������� ���
��������3�� ��� ������� ��� ������� ��� 2������ �� �� ������� �������������� �� � ��� ��
���������3����������3�����B1�������������"##IC��
(���������������������� ��������������������������� ���������������������>���
�� ��������� ��� +.*B�C4� ��� ������������ �� ����� ���� ����� (�� -���� )� ��>������ ��� ����
:.*0���������� �� ���� �������� ��� ������ ��� 2������ (�� -���� ))� �3� ��������� ���� ���������� ���
�5I#����:.*<:�+� ��������'��������������������������������(����'����������-����)))����
���������������� �� ��>�������� ����Q�� ������� ��� ���������� ��������� >��� �� ��� �� -���� )&�
�����������������������������������+.*B�C4�BU���90����22������:�����������"###C��
(�� ��'����� ��� ��� -����� )� �� ))�� ����� ��� ��������� ��� ��� ����������� 2��� ����
��������� ������������������� �������������������3���������8�� ���������� ��� ������
��������������������������������������3��������� ����������������������������������
����� ����3�� ��������� ��������3�����B;�'8�'���O�������$JJJV�U�������$JJJV�U���90
����22�����������"###C������N�� �����2���������2����������������������������������������
-K�"*=�B-����))C�>������������������������ �'����������'�������������� ��������������
�8������ ������� BU���90����22���� �� :����������� "###C�� ����� ��� �� �� >��� �� ����� � ���
-K�"*=� ���������� �� ��� ������ ��� ����� ������ ����� �� ������ ���� �� �������� ��� ��
���� ���3��������������� ��������
.���8�� ��� ����� ��������� ��� �����3������ �� �������� �5I#� ��������� ����
������ ��������� ��� ��������� �� ���������� 2��������� ��������� �������� ��� ��� �� � ���
��N�����������������������������8������������ ���������������2������B���������C�����
)��������3��
/5�
������� ���8�� �� ������ ��� �� ������3�� ��� ��������� �������� �� ������������ ���
���� � �������� ��������� ��� �������� ����� ���3����� ���������� �� ����������� �� �
����������2������B��'�������������"#$#C��.� ������������ ��������������������'�������
����������������� �� ���������� �Q�������������� �� ������������3����� ����� ��>������Q���
���2���������������������������������� ������������������������������3������������
>���� ������������������'���3���
��� 2��� ������� ������ ������������� >��� ������ ������ �5I#� ��� ��� ����� �8��
��������� �� 2���������� �� ��� ��N�� �� ������� ���� ����������� ��� �� ���� ��� �� �2 ��� ��
�N�� �� ����� ������ ������� ��������� ��� ��������� ��� �� ������ �8����� �8�� �����'��
�� �'��������������-����������������������������������������������������B*���
�������"###V�*����������"##EC��
�
)��������3��
/I�
5�(�B�.2'-'#/ B�B'$- �<"$-�-��������
�
� ���������� ��� ������3�0�0������������� ��� ���������'��� �� �����'��� �� ��N�����3�� ���
��� � ���� ������3�� B�0��������0��������0������%� ;�4C� �� ��� ��������� 2����3���� B�07C� >���
�������� ��� ������������ ��� ��������� ����� ����� �� ��� ������ ������ �� ���� ������3��
�0������������B�0�;C�B*�����������"##"C��*�������������2�������������������������������
���������������������������������3�����B2���������C��������������������� �������������������
� ���� B�,�C� �������� �� ������� ��������� ��� 2����� ��3����� ��8������ ������ ���V� �� �
������ ����� ���������� ����������B8����������C��*��2��2�����2������������������������
��������� ������������ ���������� �����������������3������������������������� ��
����� ��� ��'����� ��� �� �������� �5I#�� � >��� ����� �� ������������� ��������� ��� ���
������)���))��������������������������B*�����������"#$#V�:�����"##=C��
�������������� �������� �������� ��������������������������� ��� ������������3���������
���2�� ��� ���� �������� � ����� ��� ������� ��� >��� ��� 2�� ����'��� ����� ������� ��� ��
�������������� ��������3�����B��P�������*�����"###V�(����������"##JC�������������
Q����� �M�� ������� ��������������� 2��� ����� �� ������ ��� ���2��� ���������� �� ������ ��
����������� ��� ;���� >��� �������� ����� �M��� � ���� �� ���� ����� ��� ���������� ��� ��
������3�������N������B*�����������"#$#C���������� �������2������������� ����� � �������
�������'���3�� �� ����N�� ����������� ��� ���������� �8�� >��� ��� �����'��� ��� ���������'���3���
.��>���������'����������������������������Q��������� �������������������������� �����
�� ������3�� ���� �������� 2����� ��3����� ��� 8����� ������ �� �������� �� ���� ����� ���������
��2�������2���������������������� �����������������������������M��'���3��������
��� �����B�������������"###C��
��� �������� ��� 2��� ������������ ;���� ��� ���� �� ��������� ���������� 2����� ��
������B*�����������"##"C��(���������������������������������N��� ���N�� ������� ��������
��� ������ ��� ��� ��� ��������� /*� ���� ��������� B*���� �� ����� "##"V� *���� $JJEC��
-�����2������������������� ��������N���������������������������� �������������
�� �������� ��� �� ������� ���� ��� ������� �������� ��������� ����� �������� �� � .1-�� ���
������������;����������'��������2 ����������3������������������� � ������������������
��������3������������B��������������������C���������������������� ���������������� �������
��� 2�� �������� �� �������3�� ��� ;���� �� 2���������� �� ���� �����3������ �� � ��� �� ������
�� ��������������3���������3����B�����������3�����������C������� �����������������������
)��������3��
/=�
�����������������������3������8���������� ������>� ��������������B1��'���04��9���������
"##FV���2� �̂����������"##FV��'�����������"##JC��
(������������������������� �����������������������3��������������� ����������������
���8����������������������������3����������������������� ���������������3������8����
����� ��� ���������� � ����������� .� ������ ��� ����� �����3��� ��� ;���� 2��� ���� �����������
�������������������������������������������3������� ��������8�������������������B:�����
"##=C��*��2��2�����������M�"##I����2�� �������'���������'��� ������������� �����2 ��
������ ������� ��� ;��� ��� �������� �3����� �� ������ ��� ����� ��� .������� B���9�� ��
������������"##I�C���������������� � ������������������3�������8�������� ��������2 ��
������������ ��� ������������ ��� �@����������� ���� � >��� ���������3� �� ����������3�� ���
������3�������������������������2����������������B;������������"##$C��
�
)��������3��
/E�
5�7�B�"�=#&$%!" -�-�����
�
,����� ��� ���� >���� �� �� ��� ������ �������� ������������� ��� �� 8����� ��� ��
�������������3����3�������� ����� ��� ������2����������������� ��������8�� �� ���������� ��
�*�� B�� �������� ��� ����!"������C�� *�� 2��2�� ���� ��� ����� ������ ���2�����������
�������������� 2����� �� ������ ��� �*��� BO������ �� �������� "##=C�� �� ������� ��'���� ��� ��
Q�������������������������������3������-1��B����������C� �����������������������B����� ������5�"C��
(����*������������������ �� ����������������������������� �������������+.*B�C4��
�����������������2�� ������������������������������N�������������������� ���������
/*� ���� ��������� B�� � " ������C� B:����� �� ����� "##"C�� ��� �� ����� �� ����� ����������
���� ����������������������������>������2�����������������������������������������������
������2����������� ��3�������������������������������������������������������������������
������ BO������2� �� ����� "##FC�� ��� ������������ �� ��������� " ������� �� ��� ����N�� ��
����3����+.*B�C� ��>�������������� ������� ������������������������������ BO������2��������
"##FV�,����������$JJ"C��
-�� �������� ������� ���������� �� ������������� ��� ��� �*�� �������� ����� ������� ���
�� ������� ���� ����������������� ��2�����<���������� ����������� � ��� �� �������3�����
������� ����� -[-� �� -[+�� �� ��� ���������3�� ��� ������ �����'���� �� ���2�����������
����������������� ���������� �� �������������� B?̂����� �� ����� $JJIV� ?̂����� �� ����� "#$#C�� ��
������������ �����������������������������������������'8�������������� ������� ����������
����������(������ ���������*����������������������������������������������2����������
��2�������������BO������2��������"##FC��
���2����������������������������������������� ����������������*����������2���������
��� 2�2������� ��� ���������� L����� �����'��� �� ��� �'������� ����� ��� ���������� ��� ���
2�3���� �������� �2���������������������� 3�������� ��3�������2����B����4��9����
&�����������"##$C���������'����������������������������������������������������3�����2�����
���8����� ��� ����� �� ��8����� ����������� ��� ����� �� �� ��� ��'������ �*��� �� ���2����������
������� ���� ��>���������� �<�� ���� �������� � >��� ����� �� ������ �� ���� ����� ������������
�������������������B���?����������"##/C�������� ����>�������*������2�����������������
��'�����X������3����Y��2����������������������������2����������������������������������
������3�����BO������2��������"##FC��
�
)��������3��
/F�
5�;�B�"�=-.%!" -�-��
�
(�� ��������3�� ��� ������ ������ ������ ��� ������������� +� ��� 2��� ������������
���2��������� ��� ��� ����� ��������� ��'��8���� >��� ������� ����'��� ����� �����3��� 4����� ��
���2��� �3� ��� 2�� ��������� �� ��������3�� ��� ��� 2�������� �� ����� ������ �������������
������ ������������������������������������������B�������������"##FC��
�
�
�
�
�
��9�������
�
�
,�N������
5$�
�� ����� �� � 3�����������������N�2����������������� �����������2 ������������
���� ����������������������������B�����������3����C����������� ��������������������������
��8���������2����������� ��������� ��������� ���������������������������������������
�� �������� ������� B�-1�C� � ��� �������� B�-**�<�-*:�C�� ����� ����� ���� ��� ��
������� ��� ������� (�� �������� �������� ��� 1��������� �� .�������� ������� ��� ��������
�� ������������������3������������������ �������������� �� �����������:������������3���
1�N������ �����������2������������������������N�������������%�
�
$�0������������������ ���3���������2 ���������������������������)�����������3��
��� ��� ��������������������������������� ������ ������������������*����������3��������
�����3�������������������������������������������������3���
�
"�0� -��������'���3�� ��� ��'����� ���������� ������������� ��� �� ���>��� �� ��� �������
�������������� �������� �������� ��� ��� ���������� ��>� ������ ��������� ������������ ��
�������������������0�����3��������������
�
/�0� )�����������3�� ��� ������� ������ �����3����� ������������ �� ������� ��� ��
���������3��������3���������-1���
�
5�0� ��N��� ������3����� ��� �� �� ������� ��������������� ��� ����� ����� ���������
��������� �������������� ��� ��� ����� �� �� ��N��� ��� � ������ �� ����� �� ������ ��� �������� ���
:������������3���
�
�
�
�
�
����� L��������
�
�
����������������
5I�
��&�������������� ��
*�*�B�"�-�0-+'"$#- -�E�.8�3#&%��
�
����� ��������������������� ����������������� ��%�
,��� �2�H� �,�$#� -2������� -� ������ ��� � ���� B)����������C%� :0� ���.� RB���02�����0
���1-C���F#��]R�$I�R���E5����.$����*$/J�R�B���0��C�E=JE�������O�� �(�B����C����.$�
�� ;��0������� �3� ���������N�������� ����3������������������*+.��
,����2�H�1("$B*�/C�-2�������-� ���������� ���B)����������C%�:0� ��(�����1�B�10�10C�����
����B*�/C���� ����� �������� ����3��2����3������ ��� �����
,����2�H�1("$B*�/C (����-2�������-� ���������� ��� B)����������C%�:0�� ��2���1�B�10
�10C��������B*�/C� (����B-���C���� ����� �������� ����3��2����3������ ��� �����-������
����� 8����� (����� ��������������'�����E��>������Q������� �������� ������E��
���������� �� � �� �� ����3�� ����� ��� ���� ��� ��������� �� 8����� (���� �������� �� �� ���������
������������������������B/5�_�<�C��
�
�������'3����� ��-IF-$������ �����������'������������������������� ������BI#�_�<�C��
�����������������3���������� ���������������
�
*������ � ����� ���������'�������������������� �������������%�
OO�$#"� BO������� �� ����� $JFFC� -� �� ������� ��� $JFF� ��� �� ������������ ��� �9�� B?� 3�C��
-������� �� ��3������� � >��� �� �������� �� �� ������� ��� ��������� �-1��� ������ ���2��
�� ����������������������������������������� �������BI#�_�<�C��
OO�R1�B,2������������"###C�������������������� ���� ��OO�$#"��*�� ��3������� ��������
����1 21� ������������������������������������9���������� B"I�_�<�C������������� ���� �3��
��I��
OO�R1R��B*��P�����������"##/C�������������������� ���� ��OO�$#"�������� ����������� ��
������ 1 21� �� 1 2��� ����� Q���� ���� ���Q�� ��� �� ����� ��� ��� �� ��3��� �� � >��� ��
������������������������������ ����3����������������������������>���������� ����������������
������������������9����������������������B"I�_�<��������������C��
�
����������������
5=�
����� ���������������� 8������ �����������������'�������������>���������������
���������� �� ���� ������� �� ���� ���������� ��� �� ����� /� ��� 2��� ������� ���� ����
��������������������������������� �������������3���������� ������>�������������'���%�
�
�-0.- 7� #�'-&%&" �.8�3#&%�2'#.#I-&%��� ��� ������� �� ������� �� ������������ ��� �� >��� ��� ����������� �� ���� ��������� �������>������2����������
�
���������������������������������������������������������������������������%�
�%�1���0��� ����$�W�B <�CV�1���0������#�I�W�B <�CV�+�-�$�W�B <�C��
*>7 �%�1���0��� ����#�//�W�B <�CV�1���0������#�$=�W�B <�CV�+�-�#�I#�W�B <�C��
���%�1���0��� ����"�W�B <�CV�1���0������#�I�W�B <�CV�+�-�$#���V�O-�"�I���V�
��-�$#���V����,5�$#���V�;�����"#�����
��%� 1���0��� ���� $�"�W� B <�CV� 1���0������ "�5�W� B <�CV� ;����� #�5�W� B�<�CV�
O4"�,5�$E���V�O"4�,5�E"�����
����M���3�1���0�����#�F�W�B <�C� ��������������3������
�
��� �����3�� ��� �� �� �� �� �� ������ ��� ����'���� ������ �� ���������� ��� ��������3��
����������������������N������������5%�
�
�-0.-;��"&#%�E+% &#+#% "�&"+2.'#1%&".%�3#+$%%$!- #�3%�2'#.#I-&%�������������3����3���������3����������������������������������3���������������'�����
�$!- #�3% �"&#% �% &#+#% "������������ ��������N���������� (1� /E �̀-��"##�� ������������� ��������������������������� �,-� /E �̀-��"##�� ������������� ������ ����3��2����3��� �1� /# �̀-��"##�� ���� �����������'������-IF-$� (1� "F �̀-V�"##�� ������ � ����� �� $</�(1� /# �̀-V�"##�� ��
�
�.8�3#&% �$#!" �"�#�'" +#--- '#0#/'#+%��M!>3.�
�'#.#&-&
1������� ��))��O�B0C� )��������� .� �������B$##C� -��N�� ��������-�� ������ )��������� .� �������B$##C� �� ����3��2����3���������������
��"5��BSC� +������ O����������B/#C� �� ����3��2����3��������������� ��"F��BSC� +������ O����������B/#C� �� ����3��2����3���������������
./I�� ������� .� �������B$##C� �����������3�����.����� ���� 1)$"$� -����2� O����������BI#C� �����������3�����.����� ����
11�$�-�0I� BO���2��������$JJIC� ;�����������B/#C� -��N�� ��������-��������� � ����� ���,�,��.� )��������� O����������BI#C� -��N������������ �����������-��
*,+�""$� )��������� O����������BI#C� -��N�� �������-��B;���P��C� �*-$$$� B-��������;�����9�����"##/C� O����������BI#C� �� ����3����� ������������������;:��B;���P��C� *���0$5� )��������� O����������BI#C� �� ����3��2����3���������������B;���P��C� � ��9�)� -������ .� �������BI#C� -��N������������ �����������-��
����������������
5E�
*�(�B�-'"$#-.1"!"'-.�
�
����� �� ������� ��� �����N�� ��� ����'���� ��� �� ������ ��������� ���%� �2 � B���
)+�.� E$E$015� ��� � ������ ������ a� ��� ����5� ������ ������������������� �� �� *��� :�������
;������ ��� �� ������������ ��� �8���V� �� ������ ���� B����� ����� ��������C� ���� � -������
B-#C����>�����������(�4(�����*��B������C��
�
$�"�$�0�� ������� ��
(�� �2 �� ��� ����������� ��� ���������� ��������� ��� �8������ ��� �����%�
��� �����������""� -̀��2������������������E#�W���� �� �����$=�2�����'���F�2�������������
B� �� ���C�� �� ��������� ��� ��N� ��3���� ��������� ������ J#� �� $I#� _�b�0"b�0$�� �� �������� ���
�� ��������������'����
• -����������� ��
�������'3������������8�������� ���� ���� �������� B����������2���0�9��B��C�$�7��
��������"�W�B <�C������������7�� ���$�7���8���� ���0/0��� ���� B)1.C�"�F������N���������
O,4��� 4�I�FC�������������������������������'3�����.������#�E�W�B <�C��
��� ����'���� ������� ��� ����� >���� ���� ��������� �� ������� ������ ��� �� ���� �� ��
��������������������$�7������������7�� ���$�7V�����'���� ������ �����������������������
�����������������������������
���������������� ����������3��������������� ���� ������������������� ���������
�����������B�� ����C������������������������������������������������"��������
• -�����)���� ��
�����3��������� ��������� ���������������������� .���������������������$#�$#������
"#��������������������'������ ������������������� �������������3��/%$� B�<�C��(��� ������ ���
������� ��������������������������������2�������������������������������
�
$�"�"�0������ ���������������
(��������������������8��������������������%���� �����������""� -̀��2���������������
��� E#� W�� �� ��������� ��� ��N� ��3���� ��������� ������ J#� �� $I#� _�b�0"b�0$�� ��� �����3�� ���
�������>������>����������������������� ����������� ������������� ������B$=�2�����'���
F�2������������C� ��������������������������� ������3������������������ ������B$#�2����
�'���$5�2������������C� ����������������������M������������������������������� �������
����������������
5F�
���� ��������� ����������8�� ���� ��������� ������������� >���� �������������� ��� ������
����'����������
• -����������� ��
����������������������3�������������'���3�����������������������������������������
���$I����������������E#�W�B�<�C�����������3�������������������I����������������$##�W�
B�<�C�� �������������� ��� ��N���� ������ ��� ������� �� ��� �M���3� 4",� ���� ��������� ���� ��������
������������������Q�����������������3��������� ������
����������������������3�����������'3��������������������������������3��� ���� ����
����� �� ����%� ����� ��� B��� ���������C� #�I�7� B 4�I�EC�� �������� $�W� B <�C�� �� ����.���� #�F�W�
B <�C��
�������� ���������'����������������� �������������� ����3�������������������������
��� � ������� ��� ����%� ��� B��� ���������C� #�I�7� B 4�I�ECV� �������� $�I�W� B <�C� ��
����.����$�W�B <�C��
��������������������� >������������'3������������B������������C�#�I�7�B 4�I�EC��
��������$�W�B <�C��������#�#I�W�B <�C��
• -�����)���� ��
�����3���������������N������I�F���������I�I����������������������'������������
�� ����������� ����� ��� �����3�� /%$� B�<�C�� ��� ����� ���� ��� ��������� ����� J� ������� ����
����������������������������������������'�������� �������������� 8�������
����������������
5J�
���������������
(�*�B�%3�2"�'%�"3�."-&%��
�
�������'�������������Q����������������������������������� ������ ����8������
��� �� �������� �� 1�����050������ B15�C�� �� 2���������� ���������� �� ���H� ��
*���HV� �� ������� "�/�E�F0������2������'����� B�-**C�� �� ��'���� 2����������� ���
�������� �������� �-1�� B.���H� $""$�� $#$=�� ����C�� (�� ����������� ��� .���H� ���
�������Q����������� ������������������Q������������������������B���� ������$"C�����
������ � ���3��������������>�������������������������������'���B"$�W���$=�W����
���N�� �����������C��(���������������>� ������������� �������8���� ������������������
��� ��� :������� $/�� $5� �� $I�� ������������� ������ ��8����� �-1�� ��������� ���� ����
����'��� �������������������Q������ ����3����� �����V����������� ���-1����������
� �̀I%� "�/0����������V� � �̀E%� "�50����������V� � �̀$"%� /�50����������� �� � �̀$5%�
/�I0����������V�����2��������� �̀$I/%�"�"c�5�5c�I�Ic02�������������
�
Clx Cly
2
4
6
2’3 3’
4’
5’6’5Clx Cly
2
4
6
2’3 3’
4’
5’6’5Clx Cly
2
4
6
2’3 3’
4’
5’6’5�
�
�#!2$-*7���'$2+'2$-&".�#<" #.B;B�"'- %.�#ID&-�E&".%������&+=-���
�
�
�
�#!2$-*;���'$2+'2$-&".�$%�-+.%$%N�#ID&-�E&".-&#%F# -�����&+=-���
����������������
I#�
��#!2$-*C���'$2+'2$-&".�#+%<%.N�
�
(�(�B�$-'-3#" '%�" ����������
�
�����������������������������������������������8���������������>������2�� ���
����'��� ������������������� �����������������������������������������������������
(�������������������������������N���������������3�������������������������� ������
�� ������ ��� �� ��������� ����'���� ��� ������� �������� �� ��� ����� ���������� �� ���������
��� �� ������ ��������������������).*������.��������������)S*������-�������������������
��� ������������(�����������*������������3������������;����3����������������)�)*�.��
(�� ����� I� �������� ��� �������� ��� �� ������������� �� ������ ���� ��������������� �� � ���
���������>������� �������������������������������
�
�-0.- C� �".-+#/ &" '$-'-3#" '%� " �-E-&%� " +=%�%� ��� ������� �� ������ ��� �� ������ ����������������� ����'������ �� �� ���� �������������� �� ������� �� � ��� �� ����������� ����������� �� �� ������3���8��������������
�
�%3�2"�'% �% +" '$-+#% "� �#�%&"+2.'#1%�$"+2" +#-&"32"�'$"%
�&2$-+#/ �.���H�����$�B$#$=��$"/"��$"5F��$"=#C� =� �� ������3��� .����5���������
.���H�����"�B$""$��$"5"��$"I5C� =���$"� �� ������3��� .����E���������
.���H�$""$� $##� �� ������3��� �������B5��������C�1�����050������B15�C� /�0�J� �� ������3��� .����E���������1�����050������B15�C� $I�0�$##� �� ������3��� �������B$#��������C��-**� 5#0"I#� �� ������3��� �������B5��������C��-1��� �̀I��J���$"� $I� �� ������3��� �������BF��������C�*���H� #�I���$�#� �� ������3��� .����F����������-1��� �̀I��E��$"���$5� $#0�"I� �� ����� >���� *�����B"��������C�1�����050������B15�C� $#V�$##���I##� �� ����� >���� .����"����������-1�� �̀$I/� #�F���F#� �� ����� >���� *�����BE�� ��C��� ���H� "V�"#���"##� �� ����� >���� *�����BE�� ��C�
�
����������������
I$�
(�7�B�$-'-3#" '%�" +"�-�0-+'"$#- -��
�
(��� �� ���������� ��� ������ � ���� � �� ������ �������������������������������������
*��,������������������������������������������$#0$#�###� �����������3������� ��������
����'����
��������� �������������� ��������3�������������'��8������������� � ����� �����
�����������������$</�(1� >������������������2�������� �����������������������������$</�(1�
������������$�###� ������� ��������������3���������� ����������
�
(�;�B�$-'-3#" '%�" '����������� �������
�
��������3������� ���������������������� ���������������������������'����� ������
�������������-1��� �̀I�E�$"�$5��(���� �����������������������������*��,��
(��� �������������� ����'����� �������� ��� $#� �� I###� �� ��� �� ���� ��� �������� �� ���
$"�I���"I� �����-1��B ����������������������������������I#���$##� �C��
�� ����� ����'��� ���� �� �������� �������������� �3��� � >���� ��� �����3�� ���
�� ��������� ��� �� ������ �3���� ��� ������� ��� ��������� ������������� ��� ����� ���
������������� ��������� >��� ��� �� ������ >���� ��� ������ ���������� �� ��������� ��������
"0/��������������������8����� ����������������������������� ������������3� ����������
������������������� � ����� �������������
�
����������������
I"�
�� &������ �� ����(� � ��� ) ��� ����*� ��� ��
�����+����
�
����� �������������� ��������������3����� ��� ���%���� ����'��� ������ ������
���3������>��� ������������������������������������������������������*�0�.;��B;��� �0
-����� �� ����� $JJFV� ;��� �0-����� �� ����� "###V� ��� �� ����� $JJJC�� �� ��� ��� �� �����3�� ���
��� ��������2 ������������������������������������3��B)�:����*�0�.;�C���
�
7�*�B�G'%&%*�"F'$-+'%&"�$%'"@ -��-$-3# #!"."��
�
����� �����'����������������������3���� >�������� ��� ������������N���������� 3��
�����������(������B(�������$JE#C���� ���������� �N����������������B�������������������
�� ���������� ��������� ���������C%� ����04-� $##����� 4�=�FV� �*�� I�W� B <�C�� ����� F��� ��
"0����� ������ $#�W� B�<�C�� (��� ��������� ��� �������� ��� ���� �����3�� ��� ��� 3�%��������
�����'��� ��� I%$� B�< C�� �������� ���� 2��� �� ��� �������� ���������� ��� �������3�� ��������� ��
���� ��������� ��� ���������� �������������� �� ��������� ��� ������������� ��� ������
B"#��������� $5�###�� ��� ��� �������� ��������C� ���� ���� ����� �� �8���� ����� ���
���������������������������M���3�8������������������ �B�-.C�2�������������������3�������
��� $"�W� B <�C�� �� ��� �����3� =#�������� �� 5 �̀-�� (��� ��� ���� ���� ������� ��� ���� ������ ��
������������3��B$I���������$5�###�� ���5 �̀-C������������������������$�������������$##�W�
B�<�C����N����>����� ���� ��������������� ���� ����
�
7�(�B�G'%&%(�"F'$-++#/ �-$-!"."�&"-.'-$"�%.2+#/ �
�
����� ����� �������� ��� ����'���� ��� ����������� ��� ����� ����� ����'����� ��� ��
���������
�����$%���������N����/##���������N��� �����'���������������3�����$%5�B <�C����
��� 3�������������3��d����04-�$���� 4�F�#V������E�����������"����������70$##�#�I�W�B�<�CV�
-4.��� =I����� *��� $##����� �� ��2�������� ��� �������� ���� ��N���� ��������� "�W� B�<�C�
B�����Ce���������� J#�������� �� 5 �̀-�� ��� �������3�� ���������� �������������� ��� ���������3� ���
������B"#���������$5�###�� ���5 �̀-C����������������2������������������ ����3�����'3�����
����������������
I/�
$<$#� ���� ��� ������� ������������3�� B�������� fC� �� ��� J<$#� ���� ����'��� �� ��8�����
������������� B�������� +C�� ����� �� ���� �����3�� ��� ��� ��� ���� ��� �M���3� $� ������ ���
������� ����-.�$#�W� B <�C���*���"#������� ������������5 �̀-��������������$=�2�����(��
���� ������ ������� ��� ���� ������ �� ������������3�� B"#� �������� $5�###�� ��� 5 �̀ -C� �� ���
�������������������������$##�W�B�<�C���*���"#�������N����>�������������� ���� ����
�� �������� f� ���� ����� ������ ��� ����04-� "#���� 4�F�#V� ����� 5�F��� �� ��� ���������3� ��
�������� ������3 ����������������������� ��)�:�B�����8���������C��
����� "%� ��� �������� I##���� ��� ��N��� �����'��� ��� ���� �����3�� $%=� B <�C� ���
����3���� ������-.�$#�W�B�<�C��"0����� ������#�#E�W�B�<�C����������J#�W�B�<�C����������
=#����������0"# �̀-��� �����������������������������������������$I����������$I�###�� ��
��5 �̀-��(�� ���� ������������������$�I��������������� �����"0����� ������#�#E�W�B�<�C�
��������������/#����������0"# �̀-���� ������������Q���� �������������8�����������������
��������������������������������������$#0"#���������*�� ���� ��������������������N����
��� ��� ����� �����8������ �������3�������������������$#�������� �� ��� �������� ����������
��� $��� ��� ����� E���� �2������ "���� -4.��� 5�W� B <�C�� ������ 70$##� #�"�W� B�<�C� �� *���
$#�����������������3���������I����������$5�###�� ������� ������������������*�� ���� �����
�������� ��� �������N���� ��� ��� ���� ���������� ��� "##�_� �8�� ��� �� ����3�� ��� ����� E����
�2������"����-4.���5�W� B <�C��������70$##�#�"�W� B�<�C���*���$#������ ������������
������� �� ��������� ��� �������3�� $#��������� �� ��� �������� ���������� �������������
������������ I�������� �� $5�###�� ��� �M������� �� ������������ �� ������� ��� �� ����
������������������������ ��������������������������������8�����������������������������
�����������������������>����� ��� ������������*��2������������������ ��������������E����
�2������"����-4.���5�W�B <�C��������70$##�#�"�W�B�<�C���*���$#������������������� ��
�������� ������3 ����������������������� ��)�:�B�����8���������C��
�
7�7�B�2- '#<#+-+#/ &"�$%'"@ -�3"&#- '"3G'%&%�"��"+'$%�+/�#+%��
�
(���������������������������3������������������� ������3 �����3��������'���� ����
����������������������������������3������>�������� 3�������������3�� ������������������
���� ������ ��� �� ���� �� ��� 0���� ����������� .� � ����� ��� ����'3� �� 9���� ������ ����8�
B������C������������������ ������������ ��1��������$JE=����������� ��������3���'�����
-������� ��� ��� ��� ����� ���� ��� ��������� ����� ���� ��������� �� �����"� B���� ������C�� ���
����������������
I5�
��������� ��� ������������� ��� ���2� 0���� ����'���� ��� ���������� �� ,*IJI� ��� ���
�� ������3�����&�� ����##44�� ����.����2���1�����������
�
7�;�B�$-++#% -3#" '%"."+'$%<%$G'#+%&"�$%'"@ -��
�
/�5�$�0������������������������������������� ���������������*��B�*�0�.;�C��
(���������������������'3�����������������Q����������������� ��(�������$JE#��
����'���� �� ��������7���� ����,,� ��� 1�0����� �� ��� �� ������ ����� �� ��� $IW� B <�C� ���
����������� ��� ��� 3�� ����04-� #�/EI���� 4�F�F�� �*�� #�$�W� B <�C�� �������� ��3����
#�$�W�B <�C���������#�#5�W�B <�C��������� ������������ �����5�W�B <�C���� ��������������
����04-�#�$"I���� 4�=�FV��*��#�$�W� B <�C�� �������� ��3����#�$�W� B <�C���������#�$�W�
B <�C��-�� ��� 3����� �������� �������'3�����04-�"I����� 4�F�/V�;�����$J"�������*��
#�$W�B <�C��
������������������ ��� ������������ ���������������04-�#�#="I���� 4�=�FV��*��
#�"�W�B <�CV������F�����"0����� ������I�W�B�<�C��)�������������������������������������
��� ��������� ��� ��������� I�������� �� $## �̀-� �� ��� ������������� I�������� �� $5�###�� �� ����
�������� �� �������� �������� -�� �������� ����� ��� ��������� ��� �� ������� �������
�'������������#�##$�W�B <�C��
������������������3���������������������������'����������������'�����������������
��� ��������������B1�0���C�>��������������������$50JF�9*���
(�� ������������ ��� ����'3� � ������ ���� ����������� ��� ������� ��������� ��� $I#� &�
��������J#����������� �8�������������������������3��� �����(7�/�����B1�0���C��
�
/�5�"�0��������������������������������������3��B)�:��*�0�.;�C��
(��� ��������� ����� ���� ��������� �� ����� $� ��� ����� "� ��� ����� �������� ���
����04-�"#����� 4�F�#V������E��V��������"��V�-4.���=I���V�)�;�������� 4�/0$#��#�I�W�
B�<�C� �� *��� $##���V� �N������� �� ����������3�� ��� ��� ������ �8���� ��� /I#�_� B���Q��
������������������������������������3��������)�:C��
����� ��� ��������� ����� ���� ��������� �� ����� "� ��� ����� "�� ���� ��'� 2����� ���
����������3�������������N�������������������������� 3�������������3��B�����E�����2������
"����-4.���5�W�B <�C��������70$##�#�"�W�B�<�C���*���$#���C��2���������������8����
���/I#�_� B���Q�� ���������������� �������������� �� ����3�������� )�:C����������2������� ���
�M�� ��);�����������$�W������B�<�C��
����������������
II�
������ ��� ����� �� ����� �������� ��� �� ������������3�� B���� . ������ /�/C�� ���
��������������� ��������������������������� ��� ������� ������������� ���������������� ����
������������� �����3�� ��������������������������3����������������>���������������������
������ ����������� �������� ��� ��� ����� ��� "I#0F##�_��� ����������� ��� ��� ������ ��
�>��������������������������'�����>�������� �������������������������������������������
����������)���������>����
���������������3�%�)���������>���B)�:C��
������'������ ���������������������������� ����3� ����������)�:���������������������
��� ������� B,�� �����(7� ������C�� ������ ��� ��� ���9'�� � �� ����� B������,���� � ����� � ��C��
��������� ��� ���������������� ����������� B.����2���1���������C���������'������������ )�:����
$F������������������������������������������ 4�/0$#�3�50E��(����� �������� � ����� ���
������ �����3�� �8������������� ������� ������� ���>������������8������'����������
����������>��������������������� ���������� ��� �����������������������������3���������
����� ��� 4� 50E�� �� ���������� ��� >��� ��� ��� ��� ��� ���� ��� )� ��������� ����� ��� ��� �8��
�8�������
�
(�� ��������������3��B)�:C��������'3���������������������������3��,���� �B.����2���
1���������C��>��� �������������������3���������������� �����������������������������������
>�����N���������������%�
�
�
�
�
�
�
�
�
���� ��'� ���������� �� ������� �������3��� ��� ��������� ��� �������� ��� �� ����� ���
�������������������������������� �������������N��>���� ��������������� ��������
���������������������������.����������3�������������������������������������������3����
���������������0"# �̀-�2������������'���3���
�'"� �'"�1%.'-J"3%&" �%.'-J" �#3"�=�3# � �F=
$� ��� �����2�� /#� =%##� $F#�
"� ��� �����2�� =#� =%##� /=#�
/� ��� �����2�� I##� $%##� I##�
5� ��� �����2�� $�###� $%##� $�###�
I� ;�������� F�###� /%##� $/�I##�
=� ��� �����2�� F�###� I%##� 5#�###�
�%'-. ((�)) CC�)))
����������������
I=�
���������������3�%��*�0�.;���
(�����������������3���������8��������������������� ��%�
)C�������'���3��������������
L�������8���� ���������������'����������������$$�I�W�B <�C����������������#�/�W�
B <�C�B"�=�W�-C������04-�/EI����� 4�F�FV��*��#�$�W�B <�CV�������#�#F�W�B�<�C������������
��3����#�#F�W�B <�C��(������������N���� �����'������������������������/05�2�����������
����3����������������������������������������� ������� ������ ���������������������3��
��� ��� ����� ��� ��� � �8�� ����� ������ ������������ ���� ���� � ��� ��3� �� ������ ���
������������������������������M���3������� 3������������������d����04-�/EI����� 4�F�F�V�
�*�� #�$�W� B <�Ce�� ��N���� �� ����� �������� "505F� 2���� �� 5 �̀-� ���� ��������� ���� ��������
�����'���3���
))C��>�����������������3��������������� ��������������3����
(����������)�:���� ������������������ 3������>��������d����04-�I#����� 4�F�FV�
����� =��V� ;����� /#�W� B�<�C� �� �*�� "�W� B <�Ce�� ��� ��� ������ ��� "#� ������� ����� ����� (��
��������������������8�������� 3���*���"�W�B <�CV��������������)�����������"�I�W�B <�C�
���'������������#�##$�W�B <�C��������'������������������������������ �����������������
����������)�:����������*�0�.;��� ������������������ ��� ��������� ��������������������
)))C��������������*�0�.;����
(�� �������� �������3�� ��� ��3� �� ���� ��� ���� ������� ������ ������)������� B.����2���
1���������C������� 3��������������'���d����04-�"I#���V�;������$�J"��V��*��$�W�B <�C����
����������3��$#�7e��������3�2�����$�7�����������������������2�����"�7�������� ������
(��������������������������3�������� ���������������/#����������/�U� �����������
��� 3����"# �̀-�����������������������8������������������3����������B���5���I�2���C�������>������
����'�����$F�U� ��������������� �������������� 3�����$I �̀-�����������������������������
���������3������'���������N3���������8��������/##�&���5##��.��������������'�������������
������������� �� ����� ��� �������������� ������� �� ��M��� ��� -������� � ��� +������ ���
�����
�
����������������
IE�
7�C�B�"'"++#/ &"�$%'"@ -�" .%�!"."��
�
����� ���������3����� ��� ���� ��� �� ������ ����� ������ ��M���� ���-������� B���0���
�������������C�������+��������� �������������������������B�3����������������C��
�
/�I�$�0������3�����-�������1�������1����0"I#��
�������'3���������3�����������-�������1�������1����0"I#�#�#I�W�B <�CV�������
5#�W� B�<�C� �� 8���� ������� E�W� B�<�C�� *�� ������� ����������� �� ��������3�� ��� �� ����� ���� ���
5�2���� �����������������������5F�2���� �������������������������������3��������������
�����M������������� ��������������-����������������������'3������������3�����������
5#�W�B�<�C���8�����������$#�W�B�<�C������������������������� ��2�����>����������>�������
������ ���� ����� �������B�����5�2���� ���� �������������������"5�2���������������� ��
�������������C��
������'������M����������������������������������3�����8�����������E�W�B�<�C���
������I�W�B�<�C� ����������������3�������� �'���5 �̀-��
�
/�I�"�0������3��������������� �����
�������3����������3���� ������������� �������� ������������������������������������
���������������������������� ����������%�
�
�-�% �#�%.2+#/ �#"3�%
�'- %.;) O�1>1�$�0�:�N���3��
,+#&%-+G'#+%*) O�1>1�7)3#
�'- %.7) O�1>1�
�#%�2.<-'%�/&#+%: 3�"�0���������'���3��
+"'-'%�/&#+%C)) 3�
7)3#
/�0�(������ �(�&"�'#.-&- 7FC3#
5�0�������3����� ���� �#'$-'%&"�.-'-*C 3� ()3#
I�0�(������ �(�&"�'#.-&- (F*3#
�-$0% -'%�/&#+%(7C 3�=�0��������
�%$3-.&"=@&%(C O�1>1�(PC3#
E�0�������� ���C) 3� *)3#
F�0�(������ �(�&"�'#.-&- 7FC3#
����������������
IF�
7�5�B�&" '#<#+-+#/ &".-��$%'"@ -�$"."1- '"��
�
������������ ��� ��� ����� ������ ������ ���������� �� ����������� ��� 4",�� ���� ���
���������� ������������������3��������-�����+���������1������ ��B-+1C����������
������������ ��� ������ ��������� ��� �� � ����� ��������� �� �������� �� ��� ������
�.(*)0�,:� ��� ��� ������ ������ �� ���������� ������ ����� ��� ������ � ������ ���������
���'���3����� ������
�
����������������
IJ�
��&��������, ����-� ��� ���
;�*�B�G'%&%�&""F'$-++#/ &"��'%'-.�
�
5�$�$�0���������3������+.���������2 ��
��� ����3� ��� "��� ��� �������� �� �� >��� ��� �M���3� $I��� ��� ��� 3�� ��� ��������3��
������������=I �̀-�d-�.1�"�W�B <�CV��&��O/#�"�W�B <�CV�����04-�$##����� 4�F�#V��*�.�
I#����� 4�F�#V� +�-�I##���V� �� ��������� B#�I��<C� ������� $%"###e�� �� /##�_� ���
"0����� ������� �����8���� I�������� �� =I �̀-�� *�� ���� ��� �M���3� $� ������ ���
�����%���� ��� B"5%$C� �� ��� ���������3� �������� $#� �������� �� 5�I##�� �� �� ��� ��������
���������� ���� ������ �� ����� ������ �� �M�������� "#��� ��� �����%���� ��� B"5%$C�� ���
�� ���3� �� ������������3�� ��� ��� ������� ����������� �� ��� ����� �� ����� ���
�����%���� �������� ������������������������M�������#�"I��Q���������(�-�$#��������
��N���� ��� ��������� ���� ������ �� 5 �̀-� ���� �� ��2��� .� � �� ����������� ��� ��������� ������
�������������� �������� 5#��������� �� E�I##�� �� �� 5 �̀-�� ��������� ��� �� ������������� ��
���� ������������� ����3����I##�_���������B����04-�$#����� 4�F�#V��*�.�$����� 4�F�#V�
+�-� $��C� �� ��� �M���3� $������� ��� �����%���� ���� ���������8��� =��������� ��
$/�###�� �� �� ��� �������� ���������� ��� ���� ��3� �� ����� ������ �� ��� �����3� $������� ���
������� ������������� ��� ����� �� �� ������� �� ����� ��� ������ ���� ��'� �8���
����������������������� ���� ��3�����������������"��Q����������������0"# �̀-����N������
��'����������/�2������0"# �̀-��������������3�"#����������$5�###�� ����5 �̀-���������������
���������������������� ���� ��������$�����������E#�W���0"# �̀-�����������������������
$#� ������� �� $5�###�� �� �� 5 -̀�� ��� �������3� �� ������������ �� ��� ��N3� ������ �� ����� ��������
$#��������� ����� �������� ��� $##�_�4",� B����� ��� �+.���C�� ��N���� >��� ��� ��2���������
��������$#�����������2�������+.����������3���0"# �̀-��
�
5�$�"�0���������3������+.��������.����� �����
��� ����'3� �� ����� ��� ��������3�� ��� ���<������� ������� ��� ���� �����3�� ���
(�-�$�I������������ ��1�����0(���������"##"��
.� �������� ���� ��� �� �M���3� $������� ��� ��� 3�� ��� ��������3�� d����04-� #�"����
4�J�#V� �*�.� "I����� (�-� #�5���� �*�� $�W� B <�Ce� �� $� ������ ��� ����� � ������ ������
��������$#�������������N���������������2����������������� ���������������2��������������
��� ��'���� 2������� ��� ���������3� �� �������� �������� "��������� �� $5�###�� �� ��
����������������
=#�
��� ��������������������������3�������������������>�������M���3�$�������������������� ���3�
��������������3����������� ��3����������������M�������$���������������������������
�������������.������������������ ����������M�������#�/��Q���������(�-�F������'����������
�� ��������� �������� "�2���� �� 5 �̀-�� ����� �� ��������3��� ��� ���������3� �� �������� /#�������� ��
$5�###�� ���5 �̀-�������������������������������� �����������#�I��Q���������4",��.���
�������� ����� ������� ��� �� �M������� $%$#��Q������ ��� ������� �3���� /���� 4�I�"�� ��
"��Q���������������� �B0"# �̀-C����� ���� ��������8�����������������������������2�����
0"# �̀-��.�� ������������������������3�"#�����������$5�###�� ����5 �̀-������ ���� �������� ��3�
��� ����� E#�W� �� � B0"# �̀-C�� ��� ���3� �� ������������ �� ��� ��N3� ������ �� ����� ���� �������� ��
������������������+.��������� ����3����4",������������3�����������������������0"# �̀-��
�
;�(�B�$-'-3#" '%+% ���-�E�@ '"�#�&"+���
�
(��� ��������� ��� �+.� ���� ��� ������ ���� ������ ��������� ��� �� (&"/:� -��'� 0���
B.����0. ����1��������C� ���������������������*+.����3��������'3�����I�_������+.����
"I�_����������3������/�_����*+.���B"���������<_C���M����������������������������������3��
��� ������ /#��������� �M������� �� ����� �� ��N���� �������� ���� /#�������� �8��� ���� ��� ��
/E �̀-���
���*+.�����������'3��� ���������$�I�_������+.����/#�_����������3�����9�����������(7�
"(� ����� B��9���C� ��� ��������� ��� �� ��������� X,��� ��Y� �� X������ =� ����Y�� ��� ���
����������������������� �������������������������������3�����J#����������/E �̀-��
�
;�7�B�G'%&%�&""F'$-++#/ &"���
�
5�/�$�0���������3�����*+.����3����������� � ����� ��
��������N���*+.����3���� ��������� ����������� ���-����� ��3����������������
������ �������������������'����0���������������
���������������
�C ��������3�� ������� ����3��������B����%�*�.C��
��� ������������� I��� ��� ��� ������ ��� ���� � ���� B,*=##g$�IC� �������� I��������� ��
=�###�� ����5 �̀-������� �����������5#�_�������B����04-�I#������*�.�"#����� 4�E�IC��
����������������
=$�
��� ���������3� ��� ������ �������� I��������� �� $5�###�� �� �� 5 �̀-�� ���� ������ �� *+.� ��� ��
�������������
�C ��������3��������������9����
��� ������������� I��� ��� ��� ������ ��� ���� � ���� B,*=##g$�IC� �������� /��������� ��
$5�###�� ������� �������������������� ���� ����������3����$���������9���#�$�W�B <�C���
$������+�-�$�����������������3��������������� �����������"##�_�������B����04-�I#�����
�*�.�"#����� 4�E�IC��"I#�_�������9���"�W�B <�C���I#�_����������� BI��<�������C�����
�����3� $� 2��� �� /E �̀-�� � ������ ������ ����� ��� �������� ������ ���� ���� �� ��� �M�������
"I#�_�.�+45�E�I����� �����������3�$#�����������2����������������3�����������$#����������
$5�###�� �� �� 5 �̀-�� �� ��� ����3� �� ������������ ��� ���� ����� �������� ��� ���� ��3� �� *+.�
�M�������5I#�_������ � ����� �B0"# �̀-C������3�������������������������$I��������������
���������� ����������� �� ���� ����� ���� ����� ������ ��� 5J#�_� 4",�� ��������� ��������
$#����������=I �̀-������M�������$#�_����+�-�I�����$�������������0"# �̀-����'������������
���������/#����������0"# �̀-��������������3���������B$I�������C��������3��� ���� ��������
I##�_���������E#�W��� �B0"# �̀-C���� ��������������������'��8��������N3���������*+.����
�������������������$#������������������ ����3����/#�_�4",��
�C ��������3��������������%������
��� ����3����#�I������������������� � ���� B,*=##g$�IC�����������8����$���������
$5�###�� ������� �������������������� ���� ������������� ����3����5##�_��������04-�"I�����
4�F�#V��*�.� "I����� �������� "#�W� B <�C�� �� ��� �M������� "##�_� ��� �*��"�W� B <�C�� +�,4�
#�/�+�� � ������ ������ �������� $�������� ��� �M������� #�$��Q������ ��� ��-"� #�$��� ��
$������� ��� ���%�����%���� ��� B"I%"5%$C�� ��'����� ����� ��� ������� ��� ���������3�
$#�������� �� $5�###�� �� �� ��� �������� ���������� ������ �� ����� ������ �� ��� ����� ����� ���
2����������������������%�����%���� ���B"I%"5%$C���������������%���� ���
B"5%$C�� ��N���� >��� ��� ��� ������ �� ������ ��� �����%���� ��� ��� �� ����� ������� ���
�M�������#�$��Q�����������������3����/���� 4 5�FV���"��Q���������������� �B0"# �̀-C��
��N���� �� ��'��� /#� ������� �� 0"# -̀�� ��� ���������3� $I� ������� �� ��� ��3� �� ���� ����� ���
����� E#�W� B0"# �̀-C�� ���������8��� ��� ����� $#�������� �� ��N8��� ������ ��� �������� ����
����� ���������I#�_�4",��
O���������������
�������'3���7�� ����� -��,� ���� ��0��� B�1�C�� �����������"���������������,*=##�
���$�#0$�I��������� �����������I#�_�4",������������������������������5#���<_��
����������������
="�
5�/�"�0���������3�����*+.����3��������� ���������3������
�������'3������������������������� ���� -�����'����� ��;��� B����������HC�2�����>�����
����� �������� >��� � ������������� � ��������3� �� �� -���� ������7����;��� Bf�����HC�� ���
��������������������������������������������������������������
�
5�/�/�0�.������������*+.� ��� �����
����� �� ���������� �� �>��M�� ������ ��� 8������ �� ������ ��� ��� � ��.� ��� ����'3� ��
<,���� ����� 7������ 0��� Bf�����C�� ��������� ��� ������������� ��� ����������� ���� �� ��� ��
����� ����3������������������>����������/#�_�4",������������������������������ 8���������
����'3� ��������� ��<����� �������� 7�)�� 0��� Bf�����C�� �������� ��������� ��� ������������ ���
��������������� ������������ ����3���>����������I##�_����4",��
�
;�;�B�2- '#<#+-+#/ E"."+'$%<%$"�#�" !"."�&"-!-$%�-�
�
(�� 8������������� B*+.�� �+.� �� �*+.C� ��� �������������� ��� ��� ���������� ��� ���
-�� � ��- �=444�B+��*� ����2�����V�U�����������.C��
(�� ���������� ��� *+.� �� �*+.� ��� �� ������ ��������� ������������ ��� �����
2��'������������������#�F0$�"�W�B <�C������� 3���.��B����0�������5#���V��*�.�$���C��
�1��B����0�3����J#���V��*�.�"���C��(�����������������'�������������� 3�����������d�'��
����������#�#I�W�B <�CV�������I�W�B <�Ce��(�����N����� ������������������F#�&���
��$"#�&���������3���������M����������*+.����������'3���������������3��������������
������B#�I�_�<�C��;�����B#�I�7C���������������8�������'�������������"=#����������
&�������� ��,,�B1�0���C�������������P����<��������:��>�?�$�B1�0���C���
(����������������+.������ ���������������������������������������������������� ���������
���� ����� ����*+.��������������������������������3���������'�������������������$�W�
B <�C� ��� ��� 3�� �,��� d�,��� "#����� .������ �3���� I����� �*�.� #�I����� 4� E�#� ���
+�,4e� �� :�����2 �� "�"���� (��� ��������� ��� ��'����� ��� ��� 3�� ��� ������ d/�_�
:�����2 ��/E�WV�F�_�:�������V�"�_��,���$#�V�$�_��'�����������V�$�_����������
������ B$#���<�Ce�� �� ��� ��������� �� =I �̀-� �������� $#� �������� �����8����� ���������������
��� ���� ��� 2��� �������� I� �������� (��� ���������� ��� ������������ ������ ��� I�&<���
�����������������
����������������
=/�
;�C�B�"-++#/ " +-&" -&".-�%.#3"$-�-������
�
5�I�$�0�-������������8������
��� ����� ������3�� ��� �M������� ������3����� �� ���� ����������3�� ����� ��� #�"0"�_���
�+����"##�_�����-"�"�����1�.�#�5���<������>�*+.� �������� B1���C��#�F��<"I�_�
��� ������3��� ����� ��� 3�������������� ���� ������������-������ �������'���������������
������������*+.������������������������ �����������N������ ���������������3���
��� ���� �� ������ �� �-�� ��� ��3� �� ���� ��� ��� �����������(����������3@34����
. ����1����������(������������������ �������3�������%�
- -����������������'���3�%�$0I����������J= �̀-���������3������� ����*+.������
- "I0/I����������� �������3�%�
- 5I0J#�����������J= �̀-��
- $���������5#0=I �̀-���������3���������������'�����
- $������<9������� ��3����E" �̀-��
- -�������������3�%�I0$#����������E" �̀-���������3���������M������ ��3���
�
5�I�"�0�.� �����������������������M��
����� �� ����������� ��� ���������� ��� *+.� ��� ����� ����M� B������� ��� "�###�� C� ���
�� ����� �����������0������ ���������������'���� ����������������������� '���������
�'�� -��� ������B1���C��������������')� -��� ������B)��������C������9����������0���' �
6 ��� �����'����� �� �������� 0��� ' �� ���)� �����'����� �� 11���C�� �)�����6 ���"���� �-(���0�
B��2�C� ��6 ��"������"�0��� Bf�����C�� ��� ���� �� ������ ��� ��������� ��� ������������� ��� ��
�������������
�
5�I�/�0�������3����������������������������������-���
������� ������� ���������������������������� 8����������������������>���������
��� ����M3� ���� �-�� ���8����� �� ��� ������� ��� J=h�-�� $������V� BJ=h�-�� 5I��������V� IIh� -��
5I��������V�E"h -��5I��������C���"I�����V�E"h�-��I���������-�������������'3���������
8����� ������� ��������� ��<,���� �����7������ 0��� Bf�����C�� � ����� �� *+.� ����� ��
������ ���� ����� ��� "I�_� ��� �� 2��������� �������� I� ������� ����� �������������
������������ �� ����� "�������� �� $5�###�� �� �� ���� ������ ��� �� ����� ������� ���� ���������
����������������
=5�
����������� ��� ���� ���� �� �-��� ��� �� ��3� �� �� �������3�� ��� ������� ��� ��� $#�W� ���
�����������������3����������������������$�W��
;�5�B�2$#<#+-+#/ &"32"�'$-�&"���
�
����� �� ��������3�� ��� ���� ��� ������� ��� �-��� �� �� ��'�� ��������� ��� *+.�� ���
����'3���<,�A���0���"����'����� ��;���Bf�����C������� ��������������������������������������������
���*+.�� �� � �������-������ �� ����������� ���� �� ������� ������������ ������ �� ����������
�������������������������������������� �������������������������� ������8������������
��<,�A���0�����)����� ��;���Bf�����C����������9�����������������������������������������������
���� ��������������������� ����3���>����������/#�_�4",��
�
;�6�B�.% -J"&"<$-!3" '%�&"��" 1"+'%$"�&"# '"$G��
�
5�E�$�0�����������3���������3���
��� �M������� �� �-�� ������ ��� ����� Q����� ��� �� �������� ��� �� �������� �����
����������������3���� ������� �����3��B)��������C���������� 8������� ������������ ���������
���*+.��������������������������3�����������������'�����'�����������3����������������'����
���� ����������� ������ �� ��������� ������������ ��� � ��� �,�0$#�� (��� ������ ���������
������ ����'����� ��������� ��� ������ �� ������� ���������� ��� 8������� �� ������ ��
������������������� ���������3����-���<������������3���
�
5�E�"�0������ ������������ ������
��� ���� �� ����� ��� ��������� ��� ������������ �� �������������� ��� ������������
����'���� ��� �� ����������� ����������������"�� ���� ��'� ����� �� ������� ��� �� ������� ��
���������3�� �����3� �� ������ ���� ��� �����������3�� ��� ��������� �� �� �����3�� ��� ��
����������>�����������N�� ���������3���������3���
�
����������������
=I�
!������(���� ������� �������
C�*�B�0'" +#/ &"+G.2.-�+%3�"'" '"��
�
I�$�$�0�-����������
������������������������������������3���������������������������������� �������������
�������� ���������������������)������������:���� ���(:�=4������������ ���������� ����
�
I�$�"�0����������������
����������� ����
��� �����������5�����������������5##������(1�2���������,*=##����#�/0#�5���������
���������������������������2�����������$#�����������������������������3�����������
?.0$5� B����� ����� 1��9���� ?"�"$C� �������� E�������� �� /�I##�� �� �� 5°�-�� ��� �����3� ��
���������������� ���� ����� ��������� �������������������5#���������� ����3�����-�-"�
=#����� �)���� $#����� 4�E�#� �� ������ $I�W� B�<�C�� (�� ����� ����3�� ��� ������� ��� 2���
��������I���������������������������������������?.0"#�B����� �����1��9����?"�"$C���������
I��������� �� /�I##�� �� �� 5 �̀-�� ��� �����3� �� ������������ �� ���3� �� ����� �������� �����
���� ��������5#������������3�����������(�������������� ������������ ���������"##�_�������
��������������������������+"� >���������������������������0F# �̀-��
���� � ����� �B������� �������C��
��� �����������I�������M���3���"5I������$</�(1�����������3�����������N3����������
��������2��2���������,*=##����#�F����������������������������������������'����2������
������ ��� ���������3� $I��������� �� 5�###� � �� �� 5 �̀-�� ��������� �� ������������ ��
����� ���������� ���� ��������������"I#������4",� ������������ ��� �� ������� �� �������
����� �������� ����� ��'� ��� ��� ������ ����� ��� ����%� ���� ��'� "I#���� $"I��� �� I����
:��������� �� ���� ����� ��� ����� ����3� ��� ������$#�W� B�<�C�� +�-� 5�I�W� B <�C��
������8��������$"I�_���������8�����0F# �̀-��
�� �����������'�������
������������"##��� ���� ����������(1���� ����� ������ BI#�_�<�C�2����� ����'�������
,*=##����#�F�������N3��������������������2���������N������ ����������������������� ������
�� ��������������3���������I�����������I�###�� ����5 �̀-��(����������������� �����������"#���
���+�-�$I#���������������������������������������� ���� ��������3�������� �����������
����������������
==�
"������-�-"�"#�����:������������������������ ������������ ���������I#�_��������������
���+"� >�����������8�������0F# �̀-��
�
C�(�B�$- �<%$3-+#/ &"0-+'"$#-��
�
I�"�$�0������������3�� ���2>�����������
����� ��������������� ��� ��� � ��� ����������� ��� ��������� ��� �������������� ���
����������%� ��� �M�������I�_���� �� ������3����� �����3��������������� �� ��������� �����8���
/#�������� ��� 2���� *�� ���� ��� �����3� �� ��� �2>��� ��� ���� �������� /#��������� �� 5" �̀-��
�����������N������������2�������I�������������M�������"I#�_�����,-���������� ������
�����������������=#����������/E �̀-����������3�����"##�� ��� �>������ ���������������(1�
�����������3��������� ���������
�
����� �� �����������3�� ��� �� �������.� $�_�� ��� 8����� ��� �M���3� �� I#�_� ��� ������
�� �����������������3�I����������/E �̀-�����������3��������/#�����������2����*�� �������
�M������� I##�_� ��� (1� �� ��� ��N���� ���� ����� ��� ������ �������� /�2����� �>������ ���� ��
�����������3����� ��������(1��������� ����������������3���������������������� 8������
�
I�"�"�0������ ����3���
����� �������� ���� ����'���� ���� ����������� ��� �� ��� ��� ���� � ���� � �� .� $"I�_� ���
������� �������� ��� �� �M������� I##���� ��� 8����� ��� ��� ������ �8���� ��� I�_�� ���
����� ����� ��� ������ ������� ����������#�"����� ��"�I�9&��"I�_:����"##�i������ ���� ����
��� ��� ���� 5�#0I�#����� ��� ��� ���� �����7�������� � ��7�?#4� ��� 1�7H�� )��������������
��� ������������ ���� ����M���3�$�������,-��� ��� ���� ������ ��� ��������/# �̀-���� �������
�������3��B/##�� �C���������"0/�2�������������������� ����� �>��3�����������������������
���$</�(10����������������3���������� ����������
�
C�7�B�"+2" +#-+#/ &"<$-!3" '%�&"���
�
����� ��������� �� ���������� ��� *+.� �������� �� �-�� � ��������� ���N���� �����
������ �������� �� �������� ��� �����������3�� ��� *+.�� ��� �� ������� ��� ;��3������ ��� -�����
+���������)��������������,��3������B-+),C������������������>������������������
����������������
=E�
#�$����� ��������������������� ���
�
����� �������� �N������ ��� �����N�� ��� ��������3������ ����� ��������� ���� � -������
���������������������3���
5�*�B�$"�-$-+#/ &".-+% �'$2++#/ &"���
�
������������������3���������'3������������ 8����� 1)$"$����>�������������3���
������� d-��&/I� ��%�0;����������%+,����e� �� ��� �� ������3� ��� ����� ���������� ���
8����� ./I�� d-��&/I� ��%���� ��� �������%,-����e�� ���� ����� ��� �� ��3� >��� ���
�8���������>�������� 1)$"$���
-�� �� 8����� 1)$"$� ��������� �� ���� ��� �������� B 1)$"$0�!�*�//�"C�� ���
�������������� �����������'����������������2>�����������
�
5�(�B�$"�-$-+#/ &".3-'"$#-.�
�
��� ��������� ������� ��� ����� ����� ��������� ��� ����� ��� I�I���� BJ0$"�
������<���C� �� ���������'���� �� 5 �̀-� �������� 5F�2����� ������������� �������������� ���
���������������������B� ������$�"�"C�2�����>����������������������������������$#����
�������B�����/��������C��
����� � ��� ������ ��� ����������� ��� ������� ��� ����3���� �������� ��� ����� ��������
���'������ ��� �� ���������3�� 1)$"$0��*�$� ��� I��� ��� ����� (1� �� �������� ���
����� ��������9����������BI#�_�<�C��.�� ����������������������3�$������ ����3������"##���
���(1��� �����������������������������3�����������3������������N3������������������������
������2���.�� ����������������� ��3�2�����>������������������������,*=##����$�#0$�5��.� ������
������������� ��� ������ ������������������������������� �� ���� ������ ���� ������������
$I����������I�I##�� ����5 �̀-�����������?.0$5�B����� �����1��9����?"�"$C���� ���� ���������
����� ����������������� ���������3���)� �� � d������0��$�7� 4�I�EV���������I�W�B <�CV�����
#�#I�W� B <�CV� 1��'����� ������ B1.�C� #�#55�_��� ��P��� (0EE� #�#"�W� B�<�Ce� �� ��'3�� ���
X.�,*=##���"##���[�#�F�,*=##���1��Y�� ������ .� ��� ,*=##������� >��� ��� �� �� ������ ������ ���
��������������1�������������)����>���2���>�������� �������� ���� ����� ����������������
,*=##����#�F��
����������������
=F�
5�7�B�$%+"#" '%&"'$- �<%$3-+#/ �
�
���������� �����������3������'���������3�������������� ��-��2���1�����$JJF��
(��� �������������� ��� ������ ���� ��� ����������� �������� $I�������� ��� �� ����3�� ���
��� ���'����������������������������������� �������2��'���������������������N����� � ��
��� ������ ��� �� ���� ��� 8����� �� ��� ������ �� ���� �8����� ��� ������ ��� ���� ����� .� � ��
���������������������3��� 8�������������������������� ����3������������������������������
��������2�����>������� �����������������������
������������������ ���������������������������������������������������������������
��� ����9����������BI#�_�<�C�� ������������������������� 8������������������ ����������
���9������������������������ ������ ��������������������� ����������������
�
����������������
=J�
.������ ����������+����
6�*�B� +"�-�&"�� ���� (*���7��
�
���� ��'� ��������� ��� ���������� 1("$B*�/C� �� 1("$B*�/C� (���� ��� �� 8�����
������������ B �����0��*�$C�� ������ ������ ���������� ��� ����� �1� ��� �� �������
B$##�_�<�C���/# �̀-���/##�� �����������������2���.�� ����������������������3�������������1�
����� �������B$##�_�<�C�����'3�����$%$##�������� ��3���>�������'��������,*=##����#�/���������
�������������N���������3������� ��� ������)��;�$��������������������������5�����
����������� ���� ��� ��� ���� ��� ������ �� ������ ��� �� �� ����3�� B�#C� �� 2����� �� � �� ����������
B,<+C�� (��� � ������ ��� ������ ������ ��������������� �������������� �������� $�������� ��
$5�###�� �� �� 5 �̀-�� ���������� �� ���� ����� �� 0"# �̀-�� (�� ���� ������ �������� ������
����� ����������"##�_������� 3�������������3��d����04-�I#���� 4�F�#V��*�.�$���V��*��
#�$�W�B <�CV������/��e������ �����������������,<+��>����������� ����3����/##�_������� 3���
��������������M��(�������� �����������������������2�����������$#�������������� �����3�
������ ������������������������ ��������������������������������� ��'��3$4����1�����H�
B"� ����� ��� "#� ���<����� �������/� �� I#�W� ��� �� ����C�� �����N���� ��� ��� ������ ���
2���� *�� ���� ��� ����� �� ���� ��������3�� ��� 2��� ��� $#�������� ��� ������ �� �8����� ���
������������� ��� ��������� $#��������� �� $/�###�� �� �� 5 �̀-�� ���� ������ �� ������������� ���
������������� �� ��������� ��������� �� 9��� � ������ ����8� B������C� �� ��� �� ������
������������������������������������������*�0�.;��B� �������/�/���/�5�$C�
�
6�(�B� +"�-�&"��������������
�
��� ����'���� �� ��� ��� ���� � ���� ������������� ��� �� 8����� 11�$�-�0I�� >���
����� �� �� ���� ����$�� ����� �� ��� ��������� ��� ��� ���������� ���������� ��� �� � ������ "�/��
2���������'�������,*=##����#�I����������������������� ����������� ��������B�#C�����
�������������������������������� ������������N������� ��� ��������� ���� ��������������
����� ������������F##�_���� ��� 3�������������3�� d����04-�I#���� 4�F�#V��*�.�$���V�
�*��#�$�W� B <�CV������/��e��(�� ����� ����3�� ��� ����3� ���$� �������"#� ����� �������/���
I#�W������ ��������������������� ��'��3$4����1�����H��*�� ���� �����N3���������� ��� 3��
�������� $#�������� ��� 2���� � ������ ������ ����� ��� �������� �� ����� ���� ������������
����������������
E#�
�������� "#��������� �� $I�###�� �� �� 5 �̀-�� ���� ������ �� ����� ������� ��� ��������������� ���
������ �� ������ ��� �� ������ ��� ��������� �� ������� �������������� ��������� 9����
�� ������3 ����� ���>�����������>����>�����������������������������������B�*�0�.;�C�
�������� ����� ��������� ��� ��������� ��� �� ������ ��� ��� �M���3� ��� 3�� �������� $�7� d����04-�
/I#����� 4�=�FV�;�����/#�W�B�<�CV��*��$"�W�B <�CV��'������������#�##I�W�B <�C�����
����������3�� =�7e� �� 20����� ������ I�W� B�<�C�� ��������� �� ���� ��������� ����� � ������
/�5�$��
�
����������������
E$�
/��0���������������������������� �������������
1��� ������������������ �����$"� ��� �%����
:�*�B�$"�-$-+#/ &".-�+% �'$2++#% "�&"���
�
�������'���� ���������������N�����������;���P��H� ��������'��� ��������������������
���>����������3��� ������������$������������;:��B��� =C�������3������������ ��� ���
������������������
-�� ����� ������ ��� ����'3� �� 8����� ����0;:��� >��� �� ����� �� ��� ���
�;:�5����������� ���� ����������������-��&/I��B*�������&���������$JJFC��
��
:�(�B�$"�-$-+#/ &".3-'"$#-.�
�
����������'��������������������$#�����������.����� ���� �� ���� ������������B���
���������C� #�I�7� B 4�I�ECV� �������� $�W� B <�C� �� ����.���� #�F�W� B <�C�� ����� �� ������� ����
�����������������3������ ����3�������������B����"#�� ��C�������������� �������3���������
���8������������������������������������$#��/#���I#� ���
���� ��'� ���������� �� ���� ��� ������ ��� ������� ��� �� ������ ������� ��� �������
I�2N��� ����������� ��� ������ ���������� �� ��� ������ N������ ��� �� ������ ��� ���� ���� �����
�>��M��B=#���C������� �����2�������������������2�'�2������������������������'���������
������������#�I�7�B 4�I�ECV���������$�I�WV�.����$�W��
�
:�7�B�$"�-$-+#/ &".%�3#+$%�$%E"+'#."��
�
��� ����������� ��� ����� ��� �� ��� $�_�� ��� ��8����� ��� *+.� ��� ���� ��� ���
�������������������&�����$JJ$������� �� �����������3������������������ ������=#����������
��� �������������� �����������$�����������������������������/��������������������������
���������� �� ��� ���������������$#�###�� ����������$����������� �� ���3��� ���������������
������������ ��� ����� �������� ��� $�� ��� 4",�� >������� �� ���� ����������3�� ����� ���
=#���<���
����������������
E"�
.�$"�_����������3�����9������ �� ���������M�������"I�_����-�-"�"�I��V�$#�_�
����� ���������$##������������������*+.������ ����������$�I�_��� ���������������� ���
�������������� (�� ��'��� ���� �������� ��� ������ ������� �������� /#���������� ���������
���������������� ������ ��� �����3� �� ������������ �� ��� ��3� ��� I#�_� ��� ����� ��� �������
��N��������2������Q����������
�
:�;�B�% '-J"&".-�#�'%.-E+% &#+#% "�&".0%30-$&"%�
�
(�� ������ �� � ��� ��� ���� �������� ���� ��� ����N��� ��� 2������� ��� ���� �8����� ���
��N���������������������������
��� �� ������������ ��������������8���������� ������$$##� ���B������ �� ������
���������C� ���������� ���B���� �������� �����������3�C������������N�������8���������
�Q��������������������3���������������3��>��������������������
����������3������ �������������*�����B� ��=444!�(-�/� �������������� �����
���������1�0���C������������������������4���������������������� ��(��� ��� ����������
�����������������*+.�BE�_����������������������������N������������� � ������������������
������ ���C������� �������������������������$I���������N����(�� ����3�����4�������N���3���
$"�I� ���� ��� ������ ��� �� ����� ��� $$##� ��� B������ �� ������ �� �������C�� �� �� ��� ��� ���
����'3����������'������� ����3�������� ����"=�������4���
���� ��'� ����'��� �� ��������� �� �������� ������� ��� ������� ��� ���������� ���
������������"" �̀-��
�
:�C�B�#�#% -&%&"+G.2.-�"F�$"�%$-�&".-�$%'"@ -����
�
�������� "5� 3� 5F� 2����� ��� 2N��� ������������ ��� ��������� ��� ��� ������ �� ���
������������]�����.�� 2�����������������'�������B1��I5=��:��IF#��(��IJ#C��������8�����
--*� ���6���� 2��#442B�� ��� $�5� � ������ (�� �� ����� ��� ��8������ ��� ����'3� �� ������� ���
�������6������������� �������3�C�=�������=$$>��
����������������
E/�
2�����)����*����� ���
A�*�B�'#.#I- &%�%���*$"+%30# - '"E�2�'$-'%+%3"$+#-.�
�
��� ����3� �� ������� ��� �� ��8������ ��'��8����� ��� ��*�$�� �� ����� ���
����������� �� ������ �������� �� ����� �� �������� $JF=��� ��9���������� "##5�� ����� ��� ���
��>����3� �� Q���� �������� �������� ����������� �� ���0"�/0��2�����0�� 2���� B"�/0**1C�
B�����0.����2C�� ��� ������ ����������� *��2� �������� ��� ����� ����3� ��� ��� 3�� ������
BO4"�,5b+�,4�I#���� 4�E�IC� ��������� ��� ���������������� ����������������������������3��
���$##�����
��� �� ���������9��I#�������+.*S���+.*�S�B��������������'���C�����������'3����
�������� �������������������������� ��������� ��� �������������������������������
��� �� ������ ��� ��� 3�� ������� ����� ����������3�� ����� ��� �� ������� ��'��8����� ���� ���
I#����� ����� ���� ������ �� ��8������ ��'��8������ ��� ���������3� �� ���������� ��� ��
����������� �� �[/5#���� �������� ��� �� ������3�� ��� +.*4� B�/5#[=�###��0$��0$V 4�E�5C� �
+.*�4�B�/5#[I�F##��0$��0$V 4�E�5C�������� �����������������3��B���������������$JF=C��
�������'3����X���Y��������������������'��������������������������������M���������������
�������
�
A�(�B�%3�."3" '-+#/ &".-$2'-�� +%30# - &%��������������E��
����%0$""F�$"�- &%�%���*�
�
���������������� � ����� ����� ������������������� ���������������� ����3����� ��3��
���� B� ������ "�/C�� ���� ������������ ����'��� ��� �������� ������ ������ ��� ���� ������
����� �������� ��� ��� 3�� ������ �8���� BO4"�,5b+�,4� I#���� 4�E�IC� � ��� ��� 3��
������ ���3���� B+�4"�,5b+�,4� I#���� 4�E�IC�� �� ����8��� ��� ��� � ��'��3$4� ���
1�����H� B$� ���� ��� $#� ���<����� ������� /� �� I#�W� ��� �� ����C�� �����N���� ��� ���
���������2����*�� ������������3����2���I������������������� �8������������������3�
I�����������$I�###�� ����5 �̀-��
(��������3�������*�$������������������ ������2�'������������� ���������������������
� ���������������
����������������
E5�
.� ����������� ������� ����M���3��� �������� B������C�����'����B+.*S���+.*�SC���
�� �������������'������B��������������������1�.���������70$##C��
(��� ���������� ��� �� ���������� ��'��8����� ��� ����'���� ������������� �� � �����3�� ���
4,�*.��������������������������,*5#I��������:�����7"(7����*��������2���������������
���P����"����� ��<���0���0�����>�3>����������������������������,*5J"�������(���-���-� ��� �
7����'����� ��7�� �����"����
�
����������������
EI�
�3�&�����������(������ ���
�
����� ����8�������� ��������������8��������������� ��� ���� �������'����2������������
���8��������8������������8����������� ����������������������������������.������������
������� ��� �P���� )��������� �� 1������������ BPPP��� �����2C� �� ��� ��� ���� 1������������
)��������BPPP���������9C��(���������������������������������� ����� �������������;�����
��� �2 �� �N����� ��� �������� ��������� ����� ?���� ;����� )��������� B?;)C�� �� ��� ���� ��� ���
Q������������'������������4K�,],��V������.����� ����B�.)�C��������N������������1(0
�1)� B��� ���� 1������������ )��������C� �� �� +-1)� B+������ -������ ��� 1����2����
)��������C�� ����'���� ���� �� ��� ������ 1(.��+� �� �1(.��+�� ����� �� ����������� ���
����������� ��� �� ������ ������ ����� -����U�� ������� �� 1��2���� /�"$� ���� ��������� ��
����� ������3�� ��� �� ���������� �� �� ����&��P7� #�I�#� ���� �� ���������3�� ��� 8�����
������������(������������������������������ ���������������'������� ��������������������
�� ���P���� �U)��0�,*�(�� ���8����� ��� ������������ �������'����� ��� ��� ���� ���������� (��
������ ������ ����N���� ��� �������� ��� �P���0���&��P��� B;���� �� ������2�� $JJEC� �
���,(�B��2� �̂�������"#$#C��
����� �� ����M� ��� �� ���N��� ��� *+.� ��� ����'���� ���������� ��������� ��� �����������
B����������� �� ��� /C�� �� � ��� �� ���P���� ��� ����� �� �� ������������ ��� �� ��'����� ���
���������3��� �� ����M� ��� ���� ��� ����'3� ��� �������� ��� �� ������/���� �� �� ,���
-�������/�"I��
(�����8�������������������������8������������������� ��� ������������N�������
�� ������� f�������� ,��� 5�=�I� B1�0���C�� �� ������� ��� ���������� ��� �� �����
����������������� ���3������������'3������)�����������"*��������H�B.����2��C��
(��� ������������ >� ������ ��� ����N���� ��� �� ������� .-*<-2���9���2� $$�#$�� �� ��
��>��������������N��������&����+�)�.������H�B)��������C��
(�������3��������8�������������������2������'���������������U�9���
�
�
�
�
�
�
�
�
���� �����
�
�
���������
EJ�
�� 1�����(� � ��� �� �����+��� ���� ���� ���
������������������ ���
�
����� ������� �� ������ �N����� ��� ����� �����N�� ������������ ��� ���� ��� �2 �
������������ ������������� ��� �� ����� ��� �� �������������3��� ������� �������������
��8����� ��� ������� ��������� �� ������������� (�� �����3�� ��� ���3� ���������������� ��� ��
������� ��� ����������� �������� >��� ������� �� ������'��� ���3���������� ��� ���������
����������������������������� B��.V�PPP�� ����C������ ��� B��.V�PPP�������� ����C��
(�����������������3 �������� ���� ������� ����3�� ����������������� ����������� ���������
����'���� ��� ������� �������� �� ��� ����� ���������� �� ��������� ��� �� ������ ������ ��� ��
�������� �).*��� ��� .����������� ��� )S*� ��� �� -�������� ��� �������� ��� ��������� ���
(�������� ��� *������������3�� ��� ����� �� ;����3�� ��� �������� ��� )�)*�.� B���� . ������
"�"�������������������C��
�
����� ��������� �� ��� ������ ������� ��� �2 � �� �� ��������� ��� �������������� ���
����'���� ���� ��� ������ ���������� ��� ��� �� *�� ����� ��� ��� �����3� �� ��������� ���
��������������������������� ���������� ������� ������������������������������������������
������������������ ������ ������������������� ������������� ��������� ��������
������������������������3��������� ������ ����3��������:������$=����������������N�� �
�� ���������������2 ��������������������� ����������������%���.���H�$""$�����15��
������������������������� �����������������$��������� �������������������������������
���V� ��������� >��� ���� �� ������ ��� �� �-**� �� �� *���H� �� �������� ��� �������
� ������������ �����������8�����"����������������������
-��������������8���������������� ������3���������������3���������������� ����
�������3����� ��� ���������N�� �������������������*������������� �����������������15���
�-1��� *���H� �� �-**�� ������� �3� �� ������ ���� ����� �������� �� �� ������ ��
������������� �����������50=�������������� ����3���
�
���������
F#�
�
�����������
�������� �
��������������������
������������
����������������
��������������
� ��� � � � �� ��� � � � �� ��� � � � �� ��� � � � � ���� � ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � ������ ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �����
� ��� � � � �� ��� � � � �� ��� � � � �� ��� � � � � ����
� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �����
� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � ����� � ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �����
� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � ����� � � ��� � � � � �� � ��� � � � � �� � ��� � � � � �� � ��� � � � � �����
� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � ����� � ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � ������ ��� � � � �� ��� � � � �� ��� � � � �� ��� � � � � ����
� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �����
� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �����
� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �����
� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � ����� � ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �����
� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �� ��� � � � � �����
��#!2$-*5��<"+'%&"&#�'# '%�+% '-3# - '"�?+% +" '$-+#% "�E'#"3�%�&""F�%�#+#/ " +=%�%�
���������
F$�
*�*�B�0'" +#/ &"3-�-�0#" �#% -."�&"�$%'"@ -��
�
���� ��'� ����'���� �� ������������ ��� �� �������������� �������� �� ����'��� ���
������������� ��� �� ������ ��� �� �2 �� ��������� ��������� ��� ������������ ������������
)�:��*�0�.;��B� ������/�������������������C��
�
�� �������� ���������� ���� ���� �� ��� ��� ���� ��� �����N���� ��������� �� ������
��������������� ������/�"���������������������(��������������� ���������������������
�� ������3 ����� ����� �� ������ ��������� ��� ��� ������������� ��� �� >��� ��� ����������� ���
������� ����������� ��� ��� ��� ��� ����� ��������� ��� ��� �������� ��� �� :������ $E�� ��� �� >���
� ������� �>���������� ��������� ��� �2 � ������� ��� �� �� ������ .���� ���� "�� *������
15�������������������� ������������
�
��
�#!2$- *6� �%3�$%0-+#/ &" .- +2- '#<#+-+#/ &" 32"�'$-� �$"1#- - �2 <$-++#% -3#" '%0#" �#% -.�� ���� ��'� �������������� �� ������ �� ������3 ����� ��� ��������� ����� ��������� �� �*�0�.;������������������M�������-�������� �������������>������������������������������������� ��� ����������������� ��������������� (�� :������ �������� ��������� ��� ����� ������������ ��������� ��� ��������� ������� �������� ����������������� �%�*?������������ ��������B�#CV�(?�$�������V�7?"��������V���;?�5����������
�
�
$� "� /� 5� $� $�"� /�
15���=� ��
"� /�
.��������"��$"� �� *�����$� ��
���������
F"�
������� �������� �����������������������������������������������������������������
���� ��������������������������������:������$F��
�
$# )/ $# )/$# )/ $# )/ $# )/ $# )/
��
�#!2$- *:� �"�$%&2+#0#.#&-& &" .%� !"."� (� &" �$%'"@ -�� (�� ������ �������� ��� �2 � ������� ���.���N�$""$�BE�� �C������� ����������������������������������������������������������� ��������������������������B������������������������������C��;������M�������-�������1�������1����0"I#��
�
���������
F/�
*�(�B�"'"++#/ "#&" '#<#+-+#/ &"�$%'"@ -��
�
���� ��'� �������� ���� �� ������ ��� ��� �Q���� � ���� ��� ����� �� ����� ���� �����
����������� �� ���� ��� ���� � ����'���� �� ��� ��� ������� ����������� ��� ��� ��� ���������� ��
�������������3���>��������� �������������������������������� �������������������� ��� ����B�� ��C�
>����3�� ���� ��������� ���������������B�������� �������� ������������I� �����������������
������������������C������������������������������ ���>����� �����������������������3������
����������������� ��������� ����������������������������������� ���������������������� �����
��F��������
����������'���3��������2���� �������� ���������������� ���������%����������
��� ������ ��� ���P���� �� �� ���� )����������� "*� �������H� B.����2��C�� ����� �� ������� ���
�������3�������������������N�� ��� ����������������:������$J��
�
�#!2$- *A� �-�-+#&-&&" &"'"++#/ &" �$%'"@ -� �%$ ". �%<'Q-$" �3-!"�-�'"$ (� �.-'# 23H� �� ������������ �'�������������� ������������N������������������ �3������������ ����������M������-�������1�������1����0"I#������� ����������������������2 �����������.���H�$""$�$##� ����������"F�� ������������������� ��������������������$EE��� ����
$#� )�/�
���������
F5�
(��� :������� "#� �� "$� ��������� ��� �8�� ������ �� ������������3�� ��� ������� ��� ����
�����������
�
$#� )�/�
1�
.�
-�
��
�#!2$- ()� �-'$/ '#�% &". �$%'"%3- &" +=%�% '$-� 2 <$-++#% -3#" '% ��� F ���B����� (����������� �������� ��� '���� ��������� ��� �� :������ "$�� ��� �� >��� ��� 2��� ��M���� ������ ��� �� �� ��� �����������������������.(*)0�,:<�,:�������������������.����$""$�BCV�����-1�� �̀$I/�B�CV�����15��B�C�������������M���������������� ���������� ����������������������������������������-1�� $̀I/���������E�� ���
����������
FI�
�.- '-�'$-'-&-��.- '-�+% '$%.
*(
7;
C
*
(
7
;
C
� '" �#&-&"�" 7�
$%+.%$
*((*?*))��3?6&@-�
��� R*C7?:)��3?6&@-�
$%+.%$
*((*?*))��3?(:&@-�
�;�
?A��3?6�"3
- -�
�.- '-�'$-'-&-��.- '-�+% '$%.
*(
*(
77;;
CC
*
(
*
(
77
;;
CC
� '" �#&-&"�" 7�
$%+.%$
*((*?*))��3?6&@-�
��� R*C7?:)��3?6&@-�
$%+.%$
*((*?*))��3?(:&@-�
�;�
?A��3?6�"3
- -�
��#!2$- (*� �"'"++#/ &" �$%'"@ -� " �.- '-� '$-'-&-��� ��� ��������� ������ �N�� �� �� ������������ ����������� ����������� �� ���������� ������ ��� �������� �� ������ ��� >��� ��� �������� ��� �� :������ "#�� (�� ���'���3���������� �������'��� �� ������� �������� ����������� �<� ���� �������������(��� ��� ���� ��� ������������ ���� �����3����� ����������� B��8�������� ������C���� ������ ���������B��8������ �����������C����� ��� ��8���������������� ��� ��������� �� ������� ��� ������������ ����� �������'��� �� ����� �� ����'��� �� �� ��� ��� �� ���P����)�������������"*��������H��
����������
F=�
������'�������������� ������� ��� ���� ���������������������������������������3��
��� ��� ����� ��� ������ ����'8����� �� � ����� ����������� ��������� �� �������� �� ��� ������
�.(*)0�,:<�,:�� (��� 2����� � � ������ �� ����������� �������� ��������� ���� ����� �� �� ���
����'���� ���� ������������ ��� ���� 2�3���� ��� ������ ��� ����� � � ������� �������� ���
����'�����Q�>�������� �� �������������������?;)�>�������������������������3������� �������
� ���������� ������(�������=�����N�����������������������Q�>�������>��� ����������������������
�������������� ��� ���������������������������������
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�-0.-5��8!# -�#!2#" '"���$%'"@ -�#&" '#<#+-&-�3"&#- '"���F���B���E� ��B���>������������������������� ��� ��������2 ����������������� ������������������������������������ ������� ����3�������������(�� ����� ����������Q���������������� ��������������������+-1)��������1(0�1)���������� ������������ ��� � ���������� ������ -�� ��������3�� �������� ��� 2��� ������� �� � ����� �������������� B��������� �������� ��� ����� ��� ��� ����� ��������� ��� ���C�� �� � ��� �� ����� ��� ��������� ��� ���������� ���� ����� ��� �����������������(��Q������������������� �������� ��3�� ��������������2��� ��� ����B����:������""C��(��������������������>������� ��� ����������M����������������Q���������:������"#�������:������"/��
�
�
�
�$-'-3#" '%E'#"3�%&""F�%�#+#/
�$%'"@ -#&" '#<#+-&-�S3"$%&"-++"�%
�������S3"$%&"-++"�%
���� B���� %+2�"
�� '$#+=%+-$�-�G�'#&%�#&" '#<#+-&%�
�%0"$'2$-&"�"+2" +#-
�2 +#/
�.2+%�"- &�#0#'%.�"=E&$%!" -�"����=%3%.%!�B� ���������C�jI�
��kE5/$#""� � �,���!###F�$5FI#� O�&.(&�;;*�;);��.� 5�W�B$5<"J/C� �����15��J� ��E��������� �20#���.-$!"�202 #'�
B���� �������� ���' ���C��7IF5"J� �"F"IF� �,���!##$#�#5#$#� O�*�*)(..:���� $�W�BJ<5EIC� :�� �������
15��$I� ��$#���������
�" '-'$#+%�"�'#&"�"�"-'B���C������� ������B� ������ ���� ����C��
������/�##$F$"=I� 1J)+F#� �,���!###=�#EIE#� ��(O�.��K�O�O� I�W�BJ<$FFC� *���������
O�)O�-�K.;�.��-�
������&�.�4();&�*��.�
������&�.�4();&�*��.�
O�)O�-�K.;�.�-�+*���
���������� ������B� ������ ���� ����C��
����/�$#5/###$#$� 1J+:�F� �
������&�.�4();&�*��.�
IJ�W�B//<I=C� *���������
O�&.(&�;;*�;);����
���&-K4:.(�;.�&.:�K&f;)�*��*�
O���*.�*�).).�*&����*-O��&�
�=%$'B+=-# �"=E&$%!" -�">�"&2+'-�"�B�*�C�
B� ������ �������'�C�j=��P$�/E$/�"�$� 1J+O(I� �,���!###F�$5FI#�
���:��+)(��
55�W�B==<$I#C� �����
O�&.(&�;;*�;);����
���&-K4:.(�;.�&.:�K&f;)�*��*�
O���*.�*�).).�*&����*-O��&�
���:��+)(��
��)*)(&++.;&f4K�+(&��)���U(&����
�=%$'B+=-# �"=E&$%!" -�">�"&2+'-�"�B�*�C�
B� ������ �������'�C�jE��P$�/E$/�"�$� 1J+O(I� �,���!###F�$5FI#�
O��K&�-�(�(.)+�*KO���O�(�
EI�W�B$$/<$I#C� �����
O�.��+���f�(4fO�(����������� ������B� ������ ���� ����C��
������/�=5J"###$� 1J�E)=� �,���!#J55�##"##���*�*K��K�(&�;�O�.�
5#�W�B"F<E$C� *���������
O��+-��.�f�4&�fO�(�
��O*�&4f��.�(;���:��
O��:;�K)&����(&��f�����;����������� ������
B� ������ ���� ����C��������!������25! ��-!(
;!)#$/#�1J;(+5� �,���!###$�#I$F#�
O�&f�4*;(f�.).��)O��*:&�O�O�
"I�W�BE/<"J"C� *���������
15��$##� ��$��������
� #1"$�-.�'$"���$%'"# �B���C�B� ������ ���� ����C��
������/�##$=$###� .J�4�E� �,���!##$=�$#$$#�"� ��(O�.��K�O�O� I�W�BF<$=$C� ���������
�
�
�
�$-'-3#" '%E'#"3�%&""F�%�#+#/
�$%'"@ -#&" '#<#+-&-�S3"$%&"-++"�%
�������S3"$%&"-++"�%
���� B���� %+2�"
�� ��� � �����G�'#&%�#&" '#<#+-&%�
�%0"$'2$-&"�"+2" +#-
�2 +#/
��+�;�*(.����
��**:&�O*����
��.�(.&)*�fO�+�
��fO+4;�4:��&�
��*)�(;:&*((��*�
O�+K;�.&K�-(��;�
����;;*4)4.;�&&;O�(�
O��)O:�:f.�*�(��
O�U���(...-�&UO���
�20#���.-$!"+=-# �B������ ��������C�� ��k$IJF/IFE� fJI.�5� �,���!##$#�#5#$#�
��&.(�.-&f.��+�;��*�
"/�W�B$#I<5=IC� :�� �������
��**:&�O*����
��&.(�.-&f.��+�
��*)�(;:&*((��*�
��)&;+&:;�O.(��.�
O��)O:�:f.�*�(��
O�U���(...-�&UO���
��&.(�.-&f.�+�;��*�
O�(�;��*)�(;:&*((��*�
�20#���.-$!"+=-# �B7��������� �����C��
��k//==J55I� f=K"K5� �,���!"III�##"##�
��*)�(;:&*((�**:&�O�*�
""�W�BEE</IEC� :�� �������
���:�;f&(��K�
O����:�;f&(��K�
O�fKK:(�&(�����
O��+�*:(�K+;*;:O�(�
���.*;*�;;O4f()�.�&O�*�
�-1�� �̀$I/�F#� ��$��������
�=%'%�E�'"3����0��B"/�9*�������������������������������C�
B� ������ ���� ����C��j/���k$$F5FE55F� .J�;�J� �,���!###"�#I==#�
��K�*+:*.��+(�&�&���*�O���
"E�W�BE/<"="C� :�� �������
�
�
�$-'-3#" '%E'#"3�%&""F�%�#+#/
�$%'"@ -#&" '#<#+-&-�S3"$%&"-++"�%
�������S3"$%&"-++"�%
���� B���� %+2�"
�� ��� � �����G�'#&%�#&" '#<#+-&%�
�%0"$'2$-&"�"+2" +#-
�2 +#/
R.FHYGITER.Q�
O����)+f���+OO�)�
O�KO)�+4(�K��(�O�O�
��-O�f*:)�)O+ffO���
O�.O;��;�&((f((����(�
���;�3-..$#0%�%3-.�$%'"# �B������� ��� �������� ���������C�� ��k5"5#I/##� f=�&IF� �,���!##$J�#IJ/#�
��4)(&+*K&&*)��K��-�
5$�W�BE#<$J5C��������� ��3��
�������
O���&(�..&�.��&�
O�&���);K;��+O�.�
��&�)�.;��:;U�O�)�
O�(�f(�;��)�;&�O�;�
��:�;(;U4&)U&O�+�
��K+�O+�KU:+��*�
��fO(�f(�;��)�;&�O�;�
O��K;)���.&)...O�&���
O�&(�;((;;�.*(.��+��((O���
�$- �T"'%.-�"�B� ���������� ����C��
��k$$F5FEJ5E� .J�4�"� �,���!###"�$5E/#�
��.��+)(�(��.*;+��.;.KO�&�
$F�W�B$/5<E55C�
���������
O��)����(:f����
��4(f(�)�.f;O�K�
���(4�f(�&f��4�
O��)����(:f����
���4)����4�:(��;�
O�+)(�����4)�����4�
���K);*����fO�)����(:f����
�L�<-3#.E'$- �+$#�'#% <-+'%$�B����� ����� ��������C�� ��k5"IE""5/� 1/4=I$� �,���!##$J�#5F"#�
O�+(+;f.++�:+O);)������O���
"$�W�BF/</J/C��������� ��3��
�������
���:4);�(+.��K�
��:4);�(+.��K�O�.K;*:(4O�&�
�-1�� �̀$I/�F#� ��$��������
�"!"'-'#1"�'%$-!"�$%'"# �B� ������ ���� �����)�� ������ ��� ���C��
��k/#JF/J� f5$#JE� �,���!##$/�#EF##�
O�:)��)�����(�
F�W�B"E</"5C� ���������
�
�
�$-'-3#" '%E'#"3�%&""F�%�#+#/
�$%'"@ -#&" '#<#+-&-�S3"$%&"-++"�%
�������S3"$%&"-++"�%
���� B���� %+2�"
�� ��� � �����G�'#&%�#&" '#<#+-&%�
�%0"$'2$-&"�"+2" +#-
�2 +#/
���(;*;��&�:&)�+�**;����
���(;*;��&�:&)�+�**;��O�.�
���O.&*&�.�;;+�&f;)����
.����$""$�$##� ��$��������
�%.&B�=%+T�%3-# �B-�*C� ������1� ������ ���� ����C��j$���j"� ��k""5#EF$J=� 1J4$E/� �,���!###5�$EF5#�
O�.&*&�.�;;+�&f;)����
$F�W�B/E<"#EC��������� ��3��
�������
O�(��f+��(��)�
O�f(��**���+�
��KK(K:K���)�
O��.&K*�(��*�
O��.&K*�(�*O���
��*O�4f��O�)�
O�K��(:�;��K��.�
��.;*����;.;�(�*&�4��&4)U�;*.*f�+����
���+�;&:K...��*�
��*�)::.44;+)*��(�
��*�)::.44;+)*�(U�&UO�O�
O���+:�*�*U(*..:(:K*�+.+(&��&�
��K;:f*&.��U)+.��O���
O�:+&()+*&�*��;O�.�
�%.E�=" %.%F#&-�"B��,C�B� ������ ���� ����C��
��k""5$$=J==� 1J+FU/� �,���!###$�/JJI#�
O�.**.�:.;�:&+&�4+��+�
/E�W�B$FE<I$"C� �����
���+-f:*;.;��;��=-23-'# �B� ������ ���� ����C��j5�
��k""5$#FEF#� 1J+*(#� �,���!###$�#J###���)U.��+-f:*;.;��;�
=�W�B$5<""IC����������
B������C�
��+�-�K�&U...��;;;����
��;f�U+(+&�.;���.��)�
.����$""$�$##� ��5���������
�=-23-'# �B� ������ ���� ����C��
��k""5#IFI=J� 1J;O(#� �,���!###$�#J#/#�
���+-+:*;;;O;��-�
$J�W�B5I<"/#C����������
B������C�
�
�
���������
J$�
(��� ��� ���� �������������� ���� ��� ��� �� �� �������� ��� ���������� ������ ������ ��
��������� ������������� ����������������������������� ������������������ ��3���������B����
:������""C��
�
��������
"IW
�������� ��3�
$IW
����
"#W
:�� ������
"#W
*��������
"#W
��
�#!2$-((��#�'$#02+#/ &".-��$%'"@ -�# &2+#&-��"!S �2<2 +#/ 0#%./!#+-��
���������
J"�
*�7�B�$%'"@ -�# &2+#&-�38�$"."1- '"��
�
(�� �������3�� ��� ��� ���� ����������� ��� ��������� �� ������� �������� B������ ��� ��
:������ ""C� ��� �������3� ��� ��������� ����������� ��� >��� �8����������� �� 2��� ����������
�� ���������������� �����3������� �������������������� ����B�,�C��������M��������������
�� ������������� ��8����� ��� ������� � � ��� ����� ������ �� �� ��������� �� �� �����3�� ���
�,������������������������������ ������B-�� ���������"##FC��
.���8�� ��� �� ��������� ��������������� ��� �,��� ���������'���� ������������� ���
�������� � ������� ���Q��������������B(����������"##JV���l9�8��������"##=C������������3����
��������� �������� �� �������3�� ��� ��� ���� �������������� �� �� ������� �*�� B�� ��������
��� ����!"������C��(����*��� �������������������������������2������������������������
���������8��������������������������������������������������������������������������
B:������"/C��
�
��
�#!2$-(7� %+-.#I-+#/ &"&%��$%'"@ -�#&" '#<#+-&-�+%3%���" .-3#�3-32"�'$-����������������15����$##� ����������$���������������������������������������M���������������� �����?�����������������2 � �������� ��������� ��� ��� ��� ���� ��� ����������?� ��� ������ ��M����� ��� '���� ��� ��������� ��� �� �� ������'�����(���'������������������ ����������������������:������"#��
�
������������� ��������������������>��������������������8�����������������2 �
�����Q��������������3�����������������,���!###F�$5FI#�����2���������������������3��
����������������� ��� ����������������������������������������������%�
– 15��J� ��E���������
– 15��$##� ��$��������
– �-1�� �̀$I/�F#� ��"���������
– .����$""$�$##� ��"���������
5 6
�
���������
J/�
– *����#�I� ��F���������
– �-**�5#� ���5���������
– �-**�$##� ���5���������
– �-**�"I#� ���5���������
������������ �����������������������������������>� ���������������������������2���
���������������������������������������B:�������$/���$IC��+��������������� �������
����� ������ ��������� ���������>�������� �� ������ �������� ����� �� �� �������� ���������
��3������� +� ��� ��� �����M���� �� ������ >��� ��� 2���� �������� �� �������3�� ��� �2 � ���
��� ���������������������>� ��������������������
�
���������
J5�
*�;�B�-'$% "�&"-+'#1-+#/ &"!" "�$"."1- '"��
�
���� ��'� ����'����� ����� ��� ��� ���� �������������� ��� �� �� ��� ��������������� ���
������3� ��������� �� ������� ��� �� ����3�� �� ����� �+.� ��� ��� �8�� �� �������� �� �� �� ��� ��
8�����������������������3��������������������������������8��������N��������*��� ������
� �������������������
������ ��� ����������������������-�*�B2� �������������� ���������� ������3�����
8����� �������C�� �� ����� ������� B�� ������ ��� ������3�� ������� �� ������� �������CV� ��
���������� ))�� �� ���������� B�������������� ��� �����������������3���������3���C��� �� ������������
B����� ��� ��� ������� ������ 0��������3�� ��� +.*�4� ��� ���� �������� ������� �� �������
�������0����������-����C��
-�� ������������ �� ������������� ��� �3� �� �� ��� �-1� � �̀ $I/�� ���� ��'���
2���������� ��� �-1�� B.���� $""$C�� �� �� ������� �-**�� (�� �-1�� ��� ����������� �� ���
�� �������� ��� �� ����� ��� ����� �����N�� ����� �� ���� ��'��� ��� ������� ��� �����������
��������������������� ������-1���������������Q����������������������(������������
�������3� ����� �� 2���������� *���H� �� �� ���H� �� ���� �� �������� �������
������3������ �������������� 2� 8������ �� ��� �� � ����� ����������� ��� �� ������ 2������
B.��*�C��
(�������������������B��:������"5�������������N�� ��� ����������C����������>����
������ ��3������� �������������������������������������������� ����3��������������������
�2 �� �� ��������� ���� �������� ���� ��'� �������� �� ����� �� �� �� ����3�� �� �����������
�� ��������� ���� ����N���� �������������%� ���-1��� ���������'����2���������������
��������� �������� ����N���� ���� �� ������ ���������� ��� ��� �'� ��� ���� � ���� ����
B����� ������ ������C�����������>��� ��������� �3� ����N����������� �� �������������� ��
����������))�B����������������� �����>������������ ���������������� ����3���� �����������
���������� �������C��
���������
JI�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�#!2$-(;��#1"."�&""F�$"�#/ &".%�!" "�&".-��$%'"@ -�38�#3�%$'- '"�#&" '#<#+-&-�3"&#- '"�$%'"/3#+-��(��������������%�-2 ����������������B*CV������������-1�� �̀$I/�F#� ����������$��������B(CV���������������������-**�$##� ����������$��������B7C���"���������B;CV�����������.����$""$�$##� ����������$��������BCC���"�������� B5C��(�������%������� ���� ����� �0� �����B-�*CV�����������������B��,CV����:���������))�����V�������������V������������������
�
$� "� /� 5� I� =�
$� "� /� 5� I� =�
.�
1�
-�
*�
��
���������
J=�
��������������456���� �����
�
����� �� ��8����� �� �������������.(*)0�,:<�,:�� ��� �����3� �� ����'�������������
�8�������������������� ��� ������������������������� �����������������B���������=C�������
������� �������3� ������������� ��� �� �Q�>����� �� �� �����3�� ��� ����������� ���������� ��
������������3�� ��� �������� � ������� ����������� �� ��������3�� ���>� ���� ��� ����� �� ��
���������� �� ��� ������� �������� �� �� ��� ����3�� ��� ��������3�� ��������� ������� ��� ���2���
��������� ��� �� ����� ����� ���� �� ����� ���������� �� �������3��� ����� �� ��� ����'����
2������������ ���8����� ��� 8����� �������8����� �� ���� �� ��� ���� ���������� �� ������� ���
���.�����������������������P����)�����������1������������BPPP��� �����2C��������� ����
1������������ )�������� BPPP���������9C�� ��� �� ����� �������� �������� �� ������� ��� �����
���������� ��� ;�.��+�� BPPP�����������C� � �4K�,],��� BPPP� 2��'������C��
�����������.����������3����� ������3������ ��������3�������������>� ������>��� ��������������
����������� ��� ���������� ��� ��������� �� �������� ������������� �� ����������� ��� ��
������������3�� ��� �� ������� (�� �������3�� ����� �� ��� ����� ����� ��� �����N� ���� �� ������'� ���
�������� ����� �� ��� ������ ������� �� ����� �� � ��� �������������� ��� �� ���� ��3�� ��� ������
2���������� B-�� ���������"##FV����9����������������"##I�V����0�������"##IC��*�� ����� ���
��� ����������������� ����������� �������������������������� ��� �����������������*��� ��
������ ��'���� ������������%� B$C� ��� �������3�� �������������� ��� ���� �� ������������ ���
�����3����V�B"C����������������>� �����B�������������C������� ����� �����������������������
BO������2��������"##FCV�B/C���� ������ ���3����������������������������������3����������3�����
B���� �8�� �������CV� �� B5C� �� ��������� ����� ���� ��� ��������3�� ����� �� ������������ ��� ������
��� ������� �������
�
���������
JE�
(�*�B�$%'"@ -����&"+=%�%�
�
(�� ��8����� ���3����� ���������� �� ��������� ��� ��� ���� �������������
�������������� �� �� �� ��������� �*�� B�� �������� ��� ����!"������C� ��� ��� ������ �� ��
���������������1��������-1���*���������*�������������������������������������������
��� �� �� ��� ��������������� ��� ����� ��� � ����� �� >��� ���8�� ����������� �� ��� Q���� ���� ���
�2 �B�����E���:������"IC��
�
�-0.-6��$%'"@ -�38�=%3/.%!-�-.-� #&" '#<#+-&-�" .%�3-�-�0#" �#% -."��������������� ����������� ����� ��� ��������������������������������� �����2����������������Q�>������.�-,����1(.�����
�
�$%'"@ -�S3"$%&"-++"�%
�������� ��" �� ��� � ����
�.2+%�"- &�#0#'%.�"=E&$%!" -�"����=%3%.%!2"�B� ���������C�
��kE5/$#""� �,���!###F�$5FI#�
�=%$'B+=-# �"=E&$%!" -�">�"&2+'-�"�B�*�C�B� ������ �������'�C��
�P$�/E$/�"�$� �,���!###F�$5FI#�
��(��:������"I������������������������������������������������ ����������������E�����
������������������������,���!###F�$5FI#������ ���������� ���������������������������������=#�W������2�� �����F"�W��
�POPTR_0008s14850 MEEQRKPQFPPQTQPQQPGKEYVMCPLPLAINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVC 60gw1.3713.2.1 -----------QTQPQQPGKEYVMCPLPLAINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVC 49gi|7431022 ---MASQKFPPQQQDCQPGKEHAMDPRPEAIIKNYKSANKLQGKVALVTGGDSGIGRAVC 57
* * *****:.* * * ** :**.::**:***************:**
POPTR_0008s14850 YHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKS-SDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVE 119gw1.3713.2.1 YHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKS-SDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVE 108gi|7431022 LCLALEGATVNFTYVKGHEDKDAEETLQALRDIKSRTGAGEPKALSGDLGYEENCRRVVE 117
:******* ****:* **:* ::**: * . ** :.* :* *:: *:. **:*:****
POPTR_0008s14850 QVASKYG-RIDILVNNAGVQHYTNLVEEITEEWLVRMFRTNIFGYFFMTKHSLKHMKEGS 178gw1.3713.2.1 QVASKYG-RIDILVNNAGVQHYTNLVEEITEEWLVRMFRTNIL----------------- 150gi|7431022 EVANAHGGRVDILVNNAAEQYVRPCITEITEQDLERVFRTNIFSYFLMTKFAVKHMGPGS 177
:**. :* *:*******. *: : ****: * *:*****:.**:***.::*** **
POPTR_0008s14850 CIINTASVTAYAGSPHQLLDYLSTKGSIVSFTRGLALRLVDKGIRVNGVAPGPIWTPLQP 238gw1.3713.2.1 ------------------------------------------------------------gi|7431022 SIINTTSVNAYKGN-ATLLDYTATKGAIVAFTRALSMQLAEKGIRVNGVAPGPIWTPLIP 236
.****:**.** *. **** :***:**:***.*:::*.:***************** *
POPTR_0008s14850 ASLPAYEVEYLGSDVPMRRAGQPYEMAPSYVFLASNQCSSYMTGQVLHPNGGTIING 295gw1.3713.2.1 ---------------------------------------------------------gi|7431022 ASFPEEKVKQFGSEVPMKRAGQPSEVAPSFVFLASEQDSSYISGQILHPNGGTIVNS 293
**:* :*: :**:***:***** *:***:*****:* ***::**:********:*.
POPTR_0008s14850 MEEQRKPQFPPQTQPQQPGKEYVMCPLPLAINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVC 60gw1.3713.2.1 -----------QTQPQQPGKEYVMCPLPLAINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVC 49gi|7431022 ---MASQKFPPQQQDCQPGKEHAMDPRPEAIIKNYKSANKLQGKVALVTGGDSGIGRAVC 57
* * *****:.* * * ** :**.::**:***************:**
POPTR_0008s14850 YHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKS-SDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVE 119gw1.3713.2.1 YHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKS-SDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVE 108gi|7431022 LCLALEGATVNFTYVKGHEDKDAEETLQALRDIKSRTGAGEPKALSGDLGYEENCRRVVE 117
:******* ****:* **:* ::**: * . ** :.* :* *:: *:. **:*:****
POPTR_0008s14850 QVASKYG-RIDILVNNAGVQHYTNLVEEITEEWLVRMFRTNIFGYFFMTKHSLKHMKEGS 178gw1.3713.2.1 QVASKYG-RIDILVNNAGVQHYTNLVEEITEEWLVRMFRTNIL----------------- 150gi|7431022 EVANAHGGRVDILVNNAAEQYVRPCITEITEQDLERVFRTNIFSYFLMTKFAVKHMGPGS 177
:**. :* *:*******. *: : ****: * *:*****:.**:***.::*** **
POPTR_0008s14850 CIINTASVTAYAGSPHQLLDYLSTKGSIVSFTRGLALRLVDKGIRVNGVAPGPIWTPLQP 238gw1.3713.2.1 ------------------------------------------------------------gi|7431022 SIINTTSVNAYKGN-ATLLDYTATKGAIVAFTRALSMQLAEKGIRVNGVAPGPIWTPLIP 236
.****:**.** *. **** :***:**:***.*:::*.:***************** *
POPTR_0008s14850 ASLPAYEVEYLGSDVPMRRAGQPYEMAPSYVFLASNQCSSYMTGQVLHPNGGTIING 295gw1.3713.2.1 ---------------------------------------------------------gi|7431022 ASFPEEKVKQFGSEVPMKRAGQPSEVAPSFVFLASEQDSSYISGQILHPNGGTIVNS 293
**:* :*: :**:***:***** *:***:*****:* ***::**:********:*.�
�#!2$- (C� .# "-3#" '% &" .-� �"+2" +#-� -3# %-+@&#+-� $"<."J-&-� " .- �-0.- 6�� (�� � ����������������� �� �������������� ��������� �.(*)0�,:<�,:�� ����'���� ���� �� ������������3�� ��� ��� ���� ����.�-,����1(.����� �������������������������������������������� � ����������������3������������������B�NC�����������>��� ����������������������������3��������������� B�'���������������C��(������������U� ��������8����� ��� ����������� �� �� ����� �� ��������� ������� ���������� ��� ����8����� B��� ����� �� ��� ������� �8������������>������ �����C��
���������
JF�
������'����'���������������������F�����2 ���������'3������������8������������
������������������ �����B:������"=������ 8��������������C�����������������������������$"=��/EI�
��/JJ� ������������������IZ���� ������ ����������������$E$���F=E� ���������������������
����������� ����������>��������������� ��� ������/##�����8����� BJ##�����3����C��>��� ���
������3���������������*�$��
�
(��:������"E��������������������������� ������� ������� ���������������������������
��� )���3�������mI�E����������������������//�"�9*����2������������� ����3��������������
���� �������������������������������������������������������������� ��� ������������ ��
�-1�������������3��������������������������������� ������������������
�
MEEQRKPQFPPQTQPQQPGKEYVMCPLPLAINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVCYHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKSSDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVEQVASKYGRIDILVNNAGVQHYTNLVEEITEEWLVRMFRTNIFGYFFMTRHSLKHMKEGSCIINTASVTAYAGSPHQLLDYLSTKGSIVSFTRGLALRLVDKGIRVNGVAPGPIWTPLQPASLPAYEVEYLGSDVPMRRAGQPYEMAPSYVFLASNQCSSYMTGQVLHPNGMVEQFNSLLTI
�#!2$-(6���'$2+'2$-�$#3-$#-&".-�$%'"@ -�%���*?&"&2+#&--�-$'#$&".-�"+2" +#-!" /3#+-�������8�����������������������������������������2����������������������������������������������������'�������������������������B�����%����'���V��'�%��������'���3�V��N%�����������C�>���������������������������������-8�����B����� ���������������C�
���������
JJ�
-403 CAGATTCAGCAGCACCTTCAATTAATTCACGAGAGTCCATGGC -361GAATATGGTACACTGCCACAACATGTAATGTTTTCCACGCGCACATCTTGGGTGCCATTC -301 TTCCTTGGCATCCACGTGCACTAGTCCCTTTCCACTCTTACGTGTTCGAAATCGTTTTTC -241 TTAATTTGAAGTTTTGAACCGATGATTCAATCGGTGATTGAATGGTTTTGACACTTGGCA -181 GATTTAGCAGGGCCTTCAATTAATTCACGCACATGTGTTAACCTACTACTGCAAGTAATA -121 TTTTCCTTATAAAGGGAGAACCCTCCAGGGATCCTGCTCTCCATCTCCATGCAAGCAATA -61 GCAATTAGCAAAGCCCACCTTGGTTTTAATTACTAGAATTTACACAGTTTCAAACAAACA -1 ATGGAAGAACAAAGAAAACCTCAGTTTCCACCACAGACTCAACCTCAGCAACCAGGTAAA 60 M E E Q R K P Q F P P Q T Q P Q Q P G K GAATATGTCATGTGCCCACTTCCGCTAGCCATAAACCCTGACTACAAGCCTTCCGAAAAA 120 E Y V M C P L P L A I N P D Y K P S E K CTCAACGTACGTGCTTTGTTATTTTGCTTCTCCTTTTCTCTTAATTTTCTTAGATATATA 180 L N TCGAGCACACACACTTACATATATTTATAATTTATATATGTGGGTGTTTCTCTTCATTAG 240 CTCAATATATATATAATGGTACTGAAGCAACTATACATGTCTGATACTGCGTCTCAGGGA 300 G AAGGTAGCTCTGGTGACTGGAGGGGATTCCGGGATAGGAAGATCTGTATGCTACCATTTT 360 K V A L V T G G D S G I G R S V C Y H F GCATTAGAGGGTGCAACTGTGGCCTTTACATATGTACAAGGCATTGAGGACAGAGACAAG 420 A L E G A T V A F T Y V Q G I E D R D K GATGACACCCTAAAGATGCTACTGAAGGCTAAGTCAAGCGATGCAGAGGATCCAATTGCC 480 D D T L K M L L K A K S S D A E D P I A ATAGCTACTGATGTTTCATCAGAAGAAGATTGCAAGAGGGTTGTCGAACAAGTTGCGAGT 540 I A T D V S S E E D C K R V V E Q V A S AAATATGGGCGGATTGATATTTTGGTCAACAATGCTGGCGTACAGCATTATACCAACTTG 600 K Y G R I D I L V N N A G V Q H Y T N L GTAGAAGAGATTACCGAGGAATGGCTTGTGAGGATGTTCAGAACCAACATATTTGGTTAT 660 V E E I T E E W L V R M F R T N I F G Y TTCTTCATGACCAAGTAAGAAAACAAGTGCTGAGAAACAGTAACTGCCTGTGTATTCAGT 720 F F M T TTTTCTTTTCTCTTAATCCAAGAACTAGACCATACTATAAAAACAAAAGTTTCGAAGTTA 780 TGCGTATTGAATGTTCAACATATATAAAAACATTGTTAGGATTGTTGCCATTATGTGCAG 840 CAATCATAGAGCAATTATAGCCTATCTTCTAGAAGAGGATGGCTGCCATTGCCATTGTCA 900 AAGAGGGCTGCTAGGTGCAGCCACCTTTGTTGAAGAAGAGCTGGAGTTGGCAGCCACCTT 960 TGTTGAAGAAGAGCTGGAATTGGCAGCCACCATTGTTGACAAAAGAGCTGGAGGAGCTGC 1020 CATGGATGCCTATAAATAGAGGCATATGTTAGAGAGCAAAATGAGAGAGTTGAGAGAGGG 1080 AAAGAAGAGCCAAAGATGTGAGAAATGTAGGAGAGAGTGGGCTGCCAAGGCAGCCAGCAG 1140 TAGCTGCCATTGCAGCACTGAGAAGAGAGAAATAGAGTGAGGTTGAGAGTTGCTAAAGAG 1200 AGGATGATTCCTCCTCCTCTATTGTTGTAAATCTTGTTCTCTCCCTATATAATCAAATGG 1260 CTTCTCCCGTGGATGTAGGCGGTTTGCCGAACCACGTTAAATATTGTGTCAGTGTGCTTT 1320 ACCTCCTATAGGCAAATATCAGAACATCACCGGTCGGAATTCCCTACAAACATAACATTG 1380 TAACAGTATAATCTCCAATCAATTCTTAACTACAACCACCAATAATTAGCAGTTCCAACC 1440 ATGTCAAAAATCACAACCCTAATTAAACAGAACCTAGTTTTAGCACCTAATTATAACTTC 1500 C G C T TTCCTAATTGCATTAATAATTTCTTCAATTGGTACGCGCAGGCATTCATTAAAGCACATG 1560 R H S L K H M AAGGAAGGAAGTTGTATAATCAACACAGCATCTGTTACTGCTTATGCTGGCTCCCCTCAC 1620 K E G S C I I N T A S V T A Y A G S P H CAATTACTAGACTATTTGTCTACCAAGGGATCGATTGTTTCCTTCACTAGGGGATTGGCT 1680 Q L L D Y L S T K G S I V S F T R G L A CTAAGACTTGTGGATAAAGGAATTCGTGTCAATGGTGTGGCTCCAGGTCCGATCTGGACG 1740 L R L V D K G I R V N G V A P G P I W T CCACTGCAACCCGCATCTCTGCCTGCATACGAGGTAGAATACTTGGGGTCTGACGTGCCA 1800 P L Q P A S L P A Y E V E Y L G S D V P ATGAGAAGAGCAGGACAGCCTTACGAAATGGCACCTTCTTATGTCTTCCTGGCTTCCAAT 1860 M R R A G Q P Y E M A P S Y V F L A S N CAGTGCTCGTCTTACATGACTGGCCAAGTTCTTCATCCTAATGGTATGGTAGAACAATTT 1920 Q C S S Y M T G Q V L H P N G M V E Q F AATTCGTTATTAACCATTTGAAAGTCATCTATATATATATATATAAAACTTATAATATTA 1980 N S L L T I C ATTAATGGGACTTGTTTCGTCTAATGCATGCAGGGGGTACGATTATAAATGGTTAATTGA 2040 TCTCTCAAGCTCTCGCGGTTCTGTTCGTTCTGCAAGTGGTCGTACGTGTACGCTGTTATA 2100
�#!2$- (5� �"+2" +#- 2+."%'@&#+-&".!" D2" +%&#<#+-.- �$%'"@ - �%���*�� ��� �������� �������� ������������ ������ ����� ���������� (�� ����� ������ ��� �� ����3�� ����������� ��� ��M���� ��� ��������� (��� ���������������'����� ����������M������������3�����������N��� ������������������B������������� �����>�����>����������'��������8�������� �����C��������M�����������������������������M�������N�B���������������������� ������������ ������ ����C�����������3����� �������������������� �������������������� �������������3�����B7��C��
���������
$##�
(�(�B 8.#�#�<#.%!" G'#+%��
�
(�� ������ ���������������������� ��� ����� �� ���������� ��������������������� �� �
�*��� ����� ��� 2���� � � ����� �� ��� ����������� ��������� ���������� ��� �� �� ������ ���
�����������3�����3�������'��������������������������� ����������*������2 ������������
����������������������������� ��������������������8�����/�###����������>���������������
��� ���� ����� ��� ������ �����3���� �������� ��� ���2����������<���������������
�� �������������+.*B�C4��(���������������������������������������������� ������$I0/#�W�
��� ��������
�
�������� ����������� ������ ��������� �� ����������� ��� ����� �������� ������ ��� ��
�� ����������*��������������-8�����������������)�����������*������������-� �N��BO������
�� ����� "##"�V� O������ �� ����� "##"�C�� *��2�� ����������3�� ��� 2�'� ��� �����3�� ��� �� ��������� ��
���'���3�� ��� ����������� ����8����� ��� �� ����� ������� ���������� ������ ��� �� ��������
��� ������� ��� �� ���������� ���� ����� B������ �����C�� �� ���3�� �� ���'����� �� �� �������'���3��
����������� ��� ��3����� .� ����� ��� �� ��� ������� ��� ������������ ���������� ��� 2��� ��������
����������� ������� ��� ����� ��� ��� �� ������� ���������� B����� FC�� (��� ��� �������� ���
������Q��������������������-8�������������������� ����������������2��� � �����������
����������� B������ ��� �� ������� �� ����� ��� �� �������C�� ���������� �� �� �������� ������ �����
��������>������������������������'����� ���� � ����������'��������'���%�+.*B4C��
+.*�B4C��:.*B4"C�BO�������������"##"�C��
�
���������
$#$�
�
�-0.- :� �"+2" +#-� +% �"$1-&-�" .- �2�"$<-3#.#- �����O��������� ����"##"������������������ ������������������� �� ������ ��� ������������ �Q�� ��� ��� ��� ���� ��� JI� ��� ���� �*�� ��� ������N��� ��� �������������������� �� E#�W�� &����� ������ ����8����� ���� ���� ������ ����3�� ��� 2��� ��M���� ������������ ���������2������(���X��Y��������������� �����2��������>���������8��������������X�Y��������(������8�������������������������������� ������������� ������� �������� ���������������������������-8������������������
�
�-3#.#-��� �%3# #% �"+2" +#-+% �"$1-&-
$�0�-��'���� [ILV]TGx3[AG][FILV]Gx3[AS]x2[FILMV]x3Gx2[ILMV]
"�0��������'���3��2N��0�� [DN]x18Gx[ILV][DEN]x[ILMV][ILMV][CNS][CNV][AV][AG]x21Nx2[GS] -8�����
/�0������������ Gx[ILMV]xN[ILMV]x[AST]x2[AGS]x9Yx3Kx9[FILMV]x2[DE]x4G[ILV][KR] [ILV][NS]x3PGx2[ST]
$�0�-��'���� [ILV][ILV][ST]Gx2G[FMQY][DILV]Gx6[FILMV][ILMV]x2Gx2[ILV]
"�0��������'���3��2N��0�� [AG][DN][ILMV]x[DEN]x20[ILMV][FILMV][HN]x[AG][AGST]x3
[FILMV]x6Px10[DN]x2G[ST]x2[ILMV][ILMV][DEKQ] ����������
/�0������������ S[AST]x3[FHY][AGS]x7[DNS]PYx2[AST]Kx3[DE]x25G
$�0�-��'���� [FY]Vx3GxIx2[DE]x2[KR]
"�0��������'���3��2N��0�� [FY][WY]x[FY]D[ILV]Tx18IDxL[ILV]NGA[GT][IL]xD[DE]x13Tx3Nx2Gx2NT )����������
/�0������������ Gx3N[ILV]xSVx11Yx3Kx5F[ST]xSx8G[ILV]
$�0�-��'���� Gx3SIx3[ILV]Ax6GAx[ILV]
"�0��������'���3��2N��0�� [DN]Vx20Dx3Hx23ISx[FY]S *����������
/�0������������ [FY]x7PxYNxMx2AK[AS]xL[DE]x3[KR][FY]xAx8RxNx2[AS][SA]GP[ILV] x[TS]x42[GA]x[ST]G
$�0�-��'���� [ILV][ILV]TGGxGx2Gx3Ax6Gx2[ILV][ILV][ILV]x[SG]R
"�0��������'���3��2N��0�� [DN][ILV]x8[ILV][ILV]x11[AG][ILV]x[HN]xA[AG]x21K[ILV]xHx3[ILV] -� �N��
/�0������������ F[ILV]xF[AS]Sx5Gx2GQx2Tx3N[AS]x[IMLV][DEN]
�
�
���������������������������� ����������*������ �����������������3������������
��� ��� �� ������������ ��� ����� ���� ��� ��� ����� ��������� ��� �� ��� ��� ������ ��� �� �����J��
����������Q�>����������1(.��+�����4K�,],���������������������� �������������������
�2 ������������������ ��3������������������������������������������� ����3�����������������
�����8���������������'�������� �����������������������������������-�����������������������
����*���������������������������������������������� ��+���� ������'3���������������������
�����������3�������������������������������-8�����������������������(�������$#������������
������������������*��������������������2 ������ ����� ������������������������������ ��������
��� ������� ���� ����� ��� ��� �� ���� ����� ���������� ��� ���'���3����� �� ������� �� �������
��������� ������������������������B����C���2� ������������3��B����2��C���� ����������������
����������������������������
�
���������
$#"�
�
�-0.-A��$%'"@ -�$"�$"�" '-'#1-�&".-�<-3#.#-�����(������������������������ ��������������������������������� �������������� ��� ��� 2�� ��������� �� ����������� ���A��� ���� ��� �Q�>������ ��� �� ����������2 �����������������������>��� ����������
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�-0.- *) ��8!# - �#!2#" '"�� �-3#.#- ��� " ���������� � ������ ���� �� �������� ������������� ����2 � ��������� ������� ���������������������B�������������� ����3�����������3������������������C��������������������������������������������������� ������������3��B�������0����C��(�������� ��3����������������������� ������� �������� ��� ���3� ������������ ��� ��� ���������� B����C� �� 2� ������� �����3�� B����2��C�� (�� ����������3������������� ��>����3���� ��8����� ������ ������� �� ����������� �� ���� ����������� �������������� �������F�� ����������������������������������8���� ��������������2�����������3�������Q������������
�-3#.#-���+'#1#&-&"�" I#38'#+-�
$"�$"�" '-'#1-��$%'"@ -'#�%
�$!- #�3%
-8�����,�������������������2��������������������������������0�����������
fJ.�7"� ����� ��������������
����������)�������������������������
���������������,""$5$� ����� ��������������
)����������.�2����2�����������B� �������������������C�
�##//5� � ���������� �����
-� �N����'�����������������������
������������8��������������@9�����0�����������
�5J/"E� � � ��������
*���������� ���0����������� ,#5J5"� ����� ��������������
�
�
�
%+2� %+-.#I-+#/ .#-��+%$">�B�-.2"&"�� ���
�-3#.#-�-.# "-3#" '%�
�-3#.#-�<2 +#/ ��-3#.#-�" ����
�%3# #%�+% �"$1-&%�
�,���!###F�$5FI#�B��*�$C�
������!F%�JF==//=0JF=FFE/� �P$�&)))�$#$F�$� "E/�$<$�=�0E"�
�<-3�##$#=��2���-2����
*�2����������
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<����������� -8����� (��/���������
�,���!##$/�#"5F#�������!$/%�
$5=J5$"0$5E#E$=�������!;���P���$!�$�
-!(;!7)))$#/F� $J5�J</�"�0$##��<-3�##$#=��2���-2����
*�2����������
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<����������� -8����� (��/���������
�,���!##$#�$#"I#�������!$#%�
$#F#IF=#0$#F#F#$I�� $5"�I<"�J�05F� �
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<�����������
-8�����:����������$���������>������������������8����� �����
��0-��"�$$��,���!###=�"""J#�
������!=%�"$/$IJ""0"$/$E$5$� ������/�###=$5#I�
$#/�=<$�F�0"$��<-3�##$#=��2���-2����
*�2����������
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<�����������
-8����� (��/���������
��0-��"�E��,���!###5�"$#"#�
������!5%�"#//I/EE0"#//==/"�
������/�##==#$55�$#$�/<J�F�0"$�
�<-3�##$#=��2���-2����
*�2����������
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<�����������
-8����� (��/���������
�,���!##$I�#E=E#�������!$I%�
FJ=="$$0FJ=E##I��P$�7&�$$FI�$� JJ�#<I�0"#�
�<-3�##$#=��2���-2����
*�2����������
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<�����������
-8����� (��/���������
�,���!##$"�$#EI#�������!$"%�
$$555E5"0$$55I=J"�� J=�/<"�J�0$J�
�<-3�##$#=��2���-2����
*�2����������
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<�����������
-8����� (��/���������
��0.1."�$��,���!###$�#=$E#�
������!$%�5EEE"=/05EEJF==�
������/�###$#"FI�JI�I<5�=�0$J�
�<-3�##$#=��2���-2����
*�2����������
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<�����������
-8����� (��/���������
�,���!###E�#=#J#�������!E%�
5""#I/F05""$$/=�� IE�5<$�5�0E� �
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<�����������
-8����� (��/���������
�,���!#=EI�##"##�������!=EI%�
=5IF0EJ$F�� 55�E<J�#�05�
�<-3�##$#=��2���-2����
*�2����������
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<�����������
-8����� (��/���������
�,���!#55=�##"##�������!55=%�
E5/I0J"EF�� 5"�E�</�=�0/�
�<-3�##$#=��2���-2����
*�2����������
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<�����������
-8����� (��/���������
�,���!##$J�#5#=#�������!$J%��
5$5=EJ=05$5EF#=�� $EE�J<E�$�055� �
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<�����������
-8�����������
*����������������������������������������� �������������1����
�,���!###"�"/EJ#�������!"%��
"$"F=$FF0"$"F=JJ"�� FF�"<F�5�0$E�
�<-3�##$#=��2���-2����
*�2����������
�- '="$���4�"5/""%�:$"#��2���-2����*�2���������<�����������
-8�����������
���������������������������������������������������� �������������1�����
�
�
%+2� %+-.#I-+#/ .#-��+%$">�B�-.2"&"�� ���
�-3#.#-�-.# "-3#" '%�
�-3#.#-�<2 +#/ ��-3#.#-�" ����
�%3# #%�+% �"$1-&%�
��0;.�"�$��,���!##$5�#=5##�
������!$5%��5F=$F5=�@�5F=/IIJ� ����/�##/I##"F#$�
=EJ�I<#��<-3�#$/E#�
+.*�*� �������� �������<�*�2���������
�- '="$�$#/==�+.*�*� �������� �������<�
*�2������������������
*�����$������(��������������������������������������������� �������������1�����
�,���!##$E�#FIF#�������!$E%��
E$F""I#�@�E$F/F5#�� IF/�=<$�$�0$=I�
�<-3�#$/E#�+.*�*� �������� �������<�
*�2���������
�- '="$�$#/==�+.*�*� �������� �������<�
*�2������������������ (��/���������
��0;.�=�$�
�,���!###$�/"E/#�������!$%��
/$##J5/$�@�/$#$$//F� ������!������25! ��-!(;!)"5#F�
IF/�"<$�I�0$=I��<-3�#$/E#�
+.*�*� �������� �������<�*�2���������
�- '="$�$#/==�+.*�*� �������� �������<�
*�2������������������ *�����"��������
�,���!###/�$$5$#�������!/%��
$"""E/I=�@�$"""J5"5�� IEE�F<=�$�0$=5�
�<-3�#$/E#�+.*�*� �������� �������<�
*�2���������
�- '="$�$#/==�+.*�*� �������� �������<�
*�2������������������ *�����"��������
��0;.�$�$�
�,���!##$F�$#J5#�������!$F%��
$$EE/E//�@�$$EEI="J� ������/�##$F#J#=�I=$�=</�F�0$IJ�
�<-3�#$/E#�+.*�*� �������� �������<�
*�2���������
�- '="$�$#/==�+.*�*� �������� �������<�
*�2������������������
*������"���/������������������������������� �������������1�����
�,���!##$"�$55F#�������!$"%��
$5/5=""E�@�$5/5E="I�� I=#�F<E�5�0$IJ�
�<-3�#$/E#�+.*�*� �������� �������<�
*�2���������
�- '="$�$#/==�+.*�*� �������� �������<�
*�2������������������
�����������$���"����������/������8���������������������������� �������������1�����
�,���!###=�$J"5#�������!=%��
$F""FFE$�@�$F"/#I5J�������/�###=$//J� IIF�$<I�$�0$IF�
�<-3�#$/E#�+.*�*� �������� �������<�
*�2���������
�- '="$�$#/==�+.*�*� �������� �������<�
*�2������������������
�3�������$���������������������������� �������������1�����
�,���!##$$�$#5F#�������!$$%��
$"J"I"#F�@�$"J"FE5=�������!������25! ��-!
$=F##$J�J"�F<=�#�0$F�
�<-3�#$/E#�+.*�*� �������� �������<�
*�2���������
�- '="$�$#/==�+.*�*� �������� �������<�
*�2������������������
���������������������������������������������������� �������������1����
�,���!##$=�#F$/#�������!$=%��
IJF"E$I�@�IJFE"5$�� 5$�=<$�=�0"�
�<-3�#$/E#�+.*�*� �������� �������<�
*�2���������
�- '="$�$#/==�+.*�*� �������� �������<�
*�2������������������
*�����"������8����/�����������*�����$��������������&��������1����������������
��0;�*$�$�
�,���!###E�$/J=#�������!E%��
$/J5$#FF�@�$/J5"5EI� �P$�&))�/FJJ�$�5=�=<5�5�05�
�<-3�#$/E#�+.*�*� �������� �������<�
*�2���������
�- '="$�$#/==�+.*�*� �������� �������<�
*�2��������
����������������
*�����"������8����/�����������*�����$��������������&��������1����������������
��0;�*$�"�
�,���!###I�$$F/#�������!I%��
F=#5=J5�@�F=#=$"E� �P$�IE�$E/�$�5E�5</�$�05�
�<-3�#$/E#�+.*�*� �������� �������<�
*�2���������
�- '="$�$#/==�+.*�*� �������� �������<�
*�2��������
����������������
*�����"��������������������1����������������
�
�
%+2� %+-.#I-+#/ .#-��+%$">�B�-.2"&"�� ���
�-3#.#-�-.# "-3#" '%�
�-3#.#-�<2 +#/ ��-3#.#-�" ����
�%3# #%�+% �"$1-&%�
�,���!###=�$#==#�������!=%��
EJJ=I"I�@�EJJE==E� ������/�###=#J"I� 5E�F<J�0I��<-3�##$#=�
�2���-2����*�2����������
�- '="$�$J5$#��2���-2����*�2���������<�
����������
)����������������
+����8������*������N��������������������3���&��������1����������������
�,���!##$J�$5=I#�������!$J%��
$I/I=EJF�@�$I/IE=/$� �P$�7)7�"E5#�$� 5"�5<5�#�0/��<-3�##$#=�
�2���-2����*�2����������
�- '="$�$J5$#��2���-2����*�2���������<�
����������
)����������������
+����8������*������N��������������������3���&��������1����������������
�,���!##$=�$/=F#�������!$=%��
$"FI=IEI�@�$"FIEF""�������/�##$=$"/F� 5#�5<$�I�0"�
�<-3�##$#=��2���-2����*�2����������
�- '="$�$J5$#��2���-2����*�2���������<�
����������
)����������������
+����8������*������N��������������������3���&��������1����������������
�,���!##$5�$5"F#�������!$5%��
$#55$/I/�@�$#55"=E=�� 5#�#<"�#�0"� �
�- '="$�$J5$#��2���-2����*�2���������<�
����������
)����������������
+����8������*������N��������������������3���&��������1����������������
��0��*"�"�
�,���!###5�"5"##�������!5%��
""J#F$JJ�@�""J$$/=/� ������!������25! ��-!F=##5J�
5I�F<I�E�0/��<-3�##$#E�
]���0����������2����������
�- '="$�$$=JI�.�2�*�2����������
������-� �N��������
����*������$���/����"��������&��������1����������������
�,���!###$�#"/##�������!$%��
$E/J"I#�@�$E5/5"=�� 55�/<$�E�0"�
�<-3�##$#E�]���0����������2����������
�- '="$�$$=JI�.�2�*�2����������
������-� �N��������
����*������$���/����������"��������&��������1����������������
�,���!##$E�#/=F#�������!$E%��
"E"E5==�@�"E"J$EI�� 5/�J<"�I�0"�
�<-3�##$#E�]���0����������2����������
�- '="$�$$=JI�.�2�*�2����������
������-� �N��������
����*������$���/����������"��������&��������1����������������
��0�,*$�"�
�,���!###/�"$F"#�������!/%��
$JF/5J/=�@�$JF/J5JF� ������/�###/$J#J�E=�/<F�E�0/=�
������������0.-������������$�
�- '="$�$J5$#��2���-2����*�2���������<�
����������*���������� (��/���������
��0�,*$�$�
�,���!###$�#I$##�������!$%��
/J"5"=#�@�/J"FJJJ� ����/�#$$=#$"F#"�EE�#<5�5�0/I�
������������0.-������������$�
�- '="$�$J5$#��2���-2����*�2���������<�
����������*���������� (��/���������
�,���!##$=�#5=##�������!$=%��
"E#/J"J�@�"E#J#IE�������/�##$=#5#"� EE�5<$�/�0/$� �
�- '="$�$J5$#��2���-2����*�2���������<�
����������*���������� (��/���������
�
�
���������
$#=�
����� ����� ������ �� � ���� �� ����������3�� ��� ��� ��� ���� �*�� ��� �2 � >���
����������:������"F������������������>��������������-8�����������������������>�������������
������Q��������� ��������
�
���������
/"W
)���������
$"W
-� �N�
JW
*���������
JW
-8����
/FW
��#!2$- (:� �#�'$#02+#/ &".-� ��� &" +=%�% " &#<"$" '"� <-3#.#-��� (��� �������� -8����� �� ������������������ � ������������� ��� ������ ����� ����� >������� �� ��� ������ ����������� ��� ��� �8�����������2���������������������������������B)�����������-� �N����*���������C��
�
��� ��� ���� ��� ��� ����������� ��� ��� �*�� 2������ ��� �2 �� ��� ����'3� ��� 8���
���������� >��� ������3� �� ���������3�� ��� ��������� �� � ��� �� ��������3�� ��� ����� �������
B:������ "JC�� ������ ���������� �3�� ���� �� �������� ��� ����� ������� � ������� ���� ����
��������� �� ����������3�� � ������ ��� �� ����� $#�� �� ���� ��3�� ��� �� ������� -8������ >��� ���
������������������������������ ���
�
�
���������
$#E�
0675s00200
0019s04060
0013s02480
0008s14850
0010s10250
0007s06090
0016s046000003s218200001s051000446s00200
0001s061700006s22290
0004s210200002s23790
0014s14280
0019s14650
0006s10660
0016s13680
0015s07670
0012s10750
0011s10480
0016s08130
0003s11410
0014s064000012s144800017s08580 0001s32730
0018s10940 0006s192400005s11830 0007s13960
0017s03680
0004s24200
0001s02300
0.10003s21820
0016s04600
0001s061700006s22290
0017s085800012s14480
0675s00200
0019s04060
0013s02480
0008s14850
0010s10250
0007s06090
0016s046000003s218200001s051000446s00200
0001s061700006s22290
0004s210200002s23790
0014s14280
0019s14650
0006s10660
0016s13680
0015s07670
0012s10750
0011s10480
0016s08130
0003s11410
0014s064000012s144800017s08580 0001s32730
0018s10940 0006s192400005s11830 0007s13960
0017s03680
0004s24200
0001s02300
0.10003s21820
0016s04600
0001s061700006s22290
0017s085800012s14480
0675s00200
0019s04060
0013s02480
0008s14850
0010s10250
0007s06090
0016s046000003s218200001s051000446s00200
0001s061700006s22290
0004s210200002s23790
0014s14280
0019s14650
0006s10660
0016s13680
0015s07670
0012s10750
0011s10480
0016s08130
0003s11410
0014s064000012s144800017s08580 0001s32730
0018s10940 0006s192400005s11830 0007s13960
0017s03680
0004s24200
0001s02300
0.10003s21820
0016s04600
0001s061700006s22290
0017s085800012s14480
��
�#!2$-(A�,$0%.<#.%!" G'#+%&".-���� #&" '#<#+-&-�" +=%�%����2�����M�������������������������������������������%�-8�����������V�������������'�V� )������������NV�-� �N��������V���*�����������������(�����2���N����M����� ����3�������*�$�������������������>������������������
�
�
-�� �� ����� �������� ������������� B����������� ��� ������ ���������� ��
����������C�� ��� ��� ������� >��� ��*�$� ��������� ���������� �� �� ������� -8������ �����
������� �������� ������ ������ �� ���2����������� ��� ���������� �� ����� ������� �������� ���
��������8��������������������>��� �� ������������������������������3������� ��� ��� ��
�������������������������������������N��
���������
$#F�
�������+���456�� ���������
�
��� ����� �� �� ����������������� ��� �� � ������ ��������� ��� ����'3� ���� �Q�>����� ���
��� ���� ��������� �� ��*�$� ��� �� ������ ��� ����� �� �� ����� ��� 1��������� �� .��2���� ���
�1)<��1(�����>��� ������ ����� ��������>� ���������������������3����� ������������� ���2���
�������� ��� ���������� �� ������� ��� �� ��������� ��������� ��� ��3� �� ���� �� ������ ��� ��
��������3�� ��� ����� ���� ����� ���������� �������������� ���������� ����'���� )+�����,�
B�1)0��1(C� ��� ������ 2�� �� ����� ��������8������ �*1���� B������� *���� 1��9C�� -��
�������� ��� ����� �������� �Q�>������ ��� ������������� �� ����'���� ��� ������ ��������� ��'�����
�����3������ ���������� ����������������� �� ������ ��� �� ���������3�� ��� ����� ��������
���� ��� ������ ����� ��� ���� Q����� ����� ��� ���������3��� >��� ������� �� ������� �� ������ ���
���������� ����'��� �-1�� ��� ������� ��� ������ �� ����� �� B����� $$C�� +� ��� ������ ������
��>� ��������8������������������������������������� ����� ����������(���������� ������
���8�������'������������������ ��3������B����� ���������������C��
��
�-0.-**��"�-�0-+'"$#- -�+-�-+"�&"&"!$-&-$"�D2"."'%�0#<" #.%����������� ������� ��3��������
�
�"�-��%$'-&%$-�&".%�"$/ ��
���� � ����� ��OO�$#"�B��������� � �)�� �C�
���� � �������������"#5���O:E$I�
���� � �������� ����������O:E#E�
���� � �����������
/�0� �����)� � ����(15##�
"� � � ������ ���4.$���#5���O/E�
"���� ����� ���1�;�"J#�
����������� )���������
� ��� ������� �� ����
� �� � ��������������� ����-?"�
��� � ������ ��1�/�
������������ �����.I�
�
���������
$#J�
7�*�B�.%�"$/ �� � -.%!@-�+% �%���*�
�
��*���,2�����B����������������9�C���� ������3� ���� ��������� � ���� � ��OO�$#"��
������� ��� ��3������ B:������ /#C�� ����� �� ������� ��� ������'��� �-1�� �� ������� 2�� ����
��������� �������� �B*��P�����������"##/C��?�������������� ����������� ��������� �������
�����������R1���R1R���������������1������������������������������������������������
.���8��� �� ����3� ��� ������ �� ���������� ���� ��� ��3������ B:������ /$C�� ��������� ��
������������ ��������� ����������������������������.� �������������������������������M����
���������N����
�
Cl Cl ClCl
Cl
1 432
5b
8
7BphA1A2A3A4 BphB BphC BphD
BphEBphF
BphG
5a 6
bphS
bphE bphG bphF bphA1 bphA2bphA3
bphA4bphB bphC bphD
bphR
1 kb
orf4 orf1pE promoter
�
O2, NADH, H+
NAD+
NAD+
NADH+H+
O2 H2O H2O
Pyruvate
Cl Cl ClCl
Cl
1 432
5b
8
7BphA1A2A3A4 BphB BphC BphD
BphEBphF
BphG
5a 6
bphS
bphE bphG bphF bphA1 bphA2bphA3
bphA4bphB bphC bphD
bphR
1 kb
orf4 orf1pE promoter
bphS
bphE bphG bphF bphA1 bphA2bphA3
bphA4bphB bphC bphD
bphR
1 kb1 kb
orf4 orf1pE promoter
�
O2, NADH, H+
NAD+
NAD+
NADH+H+
O2 H2O H2O
Pyruvate
�
�
�#!2$-7)��2'-&"&"!$-&-+#/ &"0#<" #.%>����?E%�"$/ �� " ��������������HH�*)(��������� � ������ �� *��P���� �� ����� "##/� �� ������� �� ����� $JJE�� ��� ���������3�� ��� �������� �� �-1�� ������� � ����� ��OO�$#"�� (�� ��'����� ��%� ��=�� ������0"�/0������������ �� ����� �� ������ �����������V���=��� ���0������0"�/0��2�����0"�/0���2���������V� ��=��� "�/0��2�����������0$�"0����������V� ��=��� "02�����0=0�0=0����2���0"�508���� ������� 2������V� ��=��� "02����� ����0"�50������� 2��������V� ��=��� 502�����0"0�������� �����V� ����=��� �������2��� ���2����������� (�� ������� ��%� B*C� ������� � �-1V� B(C�"�/0��2�����0������V� B7C� "�/0��2�����������V� B;C� "02�����0=0�0=0����2���0"�508���� ������� B4,�*.CV�BC-C�"02����� ����0"�50�8����������V�BC0C�8�������'��V�B5C�502�����0"08�����������V�B6C��������2��V�B:C������0-.�����,�����'���3����� ��3������������� � ����� ��OO�$#"��
�
���������
$$#�
GGGCGCTGTACGCCAGGCGTGCAGTGTTGAAGTCGGCTCGGTGAGTACGCGCACTCGCCGGGCCTTTTAATGTTGGCAGTTTGGGTACTAGGAGACATGCATCATGGGTATATATTCGGAACGCGAAGTGCAAGCCGTGCCAATGACGTTCAAGCGTCGCTGGACGGATGAAGCCATCCGCGCACTGGTCGATCAAGACAAGGGTTTGATCGACCCGCGCATCTACGCAGACCAGGATCTCTACGAGATCGAACTCGAGCGCATCTTTGCACGCTCCTGGCTGCTGCTGGGGCATGAAGCCCACATCCCCAAGACCGGGGACTACCTGACCACCTACATGGGCGAAGACCCTGTGATCATGGTGCGCCAGAAAGACGGCAGCATCAAAGTCTTCCTGAACCAGTGCCGCCACCGTGGCATGCGCATTTGCCGATCCGATGCGGGCAATGCCAAGGCCTTCACCTGCACTTACCACGGCTGGGCGTATGACATTGCCGGTAACCTGGTCAATGTGCCCTACGAAAAAGAGGCTTTCTGTGACAAAAAAGAAGGCGATTGCGGCTTCGACAAGGCCGACTGGGGACCGCTGCAGGCGCGCGTGGAAACCTACAAGGGTCTGATCTTCGCGAACTGGGACGCCGAGGCCCCTGATCTCAAGACTTACCTGAGCGACGCCATGCCCTACATGGACGTGATGCTCGACCGCACCGAAGCCGGCACCACCGTCGTCGGCGGCATGCAAAAGTGGGTCATCCCCTGCAACTGGAAGTTCGCCGCCGAGCAGTTCTGCAGCGACATGTACCACGCAGGCACGATGGCGCACCTGTCGGGCGTTTTGTCCAGCCTGCCGCCCGAGATGGACCTGACGCAAGTGCAAATGTCCAAAAATGGCTCGCAGTTCCGGGCGGCCTGGGGTGGCCATGGCAGTGGCTGGTTCATCAACGACGCAGCTATCCTGATGGCCGTGATGGGCCCCAAGATCACGCAATACTGGACGCAGGGGCCCGCTGCCGAGAAGGCCGCCAAGCGCCTGAACCAGATGCCGACGCAAACCATGTTCGGCCAGCACATGACGGTGTTTCCGACCTGCTCCTTCCTGCCGGGCATCAACACCATTCGCAGCTGGCACCCGCGTGGCCCCAATGAGGTGGAAGTGTGGGCCTTCGTGGTCGTCGATGCCGATGCGCCCGAGGACATCAAGGAAGAGTTCCGCCGCCAGAACATCCGCACCTTCAACGCCGGCGGCACTTTCGAGCAGGACGACGGCGAGAACTGGGTCGAAATCCAGCGCGGGCTGCGCGGCCACAAGGCCAAGAGCGCGCCCCTGTGCGCACAAATGGGCCTGAACGTACCCAACAAGAGCAACCCGGATTTCCCCGGCAAGACCGCCTATGTCTATGCCGAAGAAGCCGCGCGGGGCATGTACCACCACTGGGCGCGCATGATGTCGGAGCCGAACTGGGAGACGCTCAAGCCCTGAGTTCTCATGGCTTCGAGACCAACTCTCAGCCTTTTCACGCTGTTTGGCCAAAAACAAGCAGCATCGTTTTGACTCCCCGCAGGCGCCCCTGCGCTCCAGGCATTCATCATCCAGATTGCATGGATGCCTTGAGCAGCGCCTGCACCCCAATCCATTCAAGGAGATATGGCATGACCGCTGTCGCCATGGCCCAGAAAACGGCCGAATTGATCCAGGAATTTGCCTGGCCCGCCCAGCCCGTGAGCCCGCAACTGCAACACGAAGTCGAGCAGTTTTATTACCGCGAAGCCCAGTTGCTGGACCACCACAACTACAACGCCTGGTTCGACCTACTCGAACAGGACATCCACTACTGGATGCCCATCCGCACCACGCGCATCAAGCGTGAAAACGACAAGGAATACATCCCAGCGGGCGCCAACGCCCACTTCGACGAAAACCATGAAACCATGCGTGGCCGCATCCGCCAGCGCACTTCCGAACTGAACTGGGCCGAAGACCCGCTGTCGCGCACGCGGCATATCGTCTCGAACGTGATCGTGCGCGAGACCGACACACCCGCCACACTCGAAGTGGCCTCGGCCTTTTTGGTCTATCGCAACCGCCTCGAGCGGCAAGTGGACATTTTTGCCGGCGAACGCCGTGACGTGCTGCGCCGCGCCAACAATGGCCTGGGCTTCAAAATTGCACGCCGCACCATCCTGATCGACCAGAGCACGATTCTGGCCAACAACCTCAGCGTGTTTTTCTAAGCGGAGGAACCAGCACGATGACGTTTACCAAAGCCTGCAGCGTGGACGAGGTTCCACCCGGAGAAGCCTTGCAAGTCAGCCATGACGCGCAAAAGGTGGCGATTTTCAATGTCGATGGGGAATTTTTTGCCACACAGGACCAGTGCACCCACGGAGAGTGGTCGCTGTCCGAAGGTGGCTACCTCGACGGCGATGTCGTGGAATGCTCCCTGCACATGGGAAAGTTTTGTGTGCGCACAGGCAAGGTCAAGTCGCCCCCGCCCTGCGAGCCTTTGAAGGTTTACCCGATTCGCATCGAGGGGCGGGACGTGCTGGTCGATTTTTCTGCAGCCGCGCTGCATGCCTGAAACCCAAGCGAGAACAACATGCAACTCAACAATGAAGTAGCCCTGGTCACCGGCGGTGGCTCGGGCCTGGGCCGGGCCATCGTGGACCGGTTCGTGGCCGAAGGCGCGCGCGTGGCCGTGCTCGACAAATCGGCCGCCAGGCTCCAGGAACTCCAGGCCGCGCACGGCGCCAAAGTGCTGGGCATCGAAGGTGACGTGCGCGTGCTGGCCGACCACCAGAAGGCCGCGCGCGAATGCGTGGCCGCCTTTGGCAAGATCGACTGCCTGATCCCCAACGCGGGCATCTGGGATTATTCGATGCCGCTCGTGGACATCCCTGACGACAGGATCGACGCCGCCTTCGACGAGGTCTTCCACATCAACGTCAAGGGCTATCTGCTTGCCGTCAAGGCCTGCCTGCCCGCGCTGGTGCAAAGCCGCGGCAGCGTGGTCTTCACGATCTCGAACGCGGGCTTCTACCCGAACGGCGGCGGCCCGCTCTATACAGGGGCCAAACATGCCGTGGTGGGCATGGTGCGCGAACTCGCCTACGAACTTGCGCCACACGTGCGCGTCAATGGCGTGGCGCCCGGCGGCATGAGCACTGACCTGCGCGGCCCGGCCTCGCTGGGCATGGCCAACCAGGCCATTTCGAGCGTGCCGCTGGGTGAAATGCTGACCTCTGTGCTTCCCGTGGGGCGCATGCCTGTGGCAGCGGAATACACCGGAGCCTACGTGTTCTTTGCCACGCGCGGCGACACCTTCCCCACGACAGGCGCGTTGCTCAACCACGATGGTGGCATGGGCGTGCGCGGCTTTTTCGAGGCTGCCGGGGGCAAAGACCTGCCGCAGAAACTGCGGCTTTCATAACCAAGGAGAAGACAATGAGTATCGAACGTTTGGGCTACCTCGGCTTCGCCGTCAAGGATGTACCCGCCTGGGACCACTTTCTGACCAAGAGCGTGGGTTTGATGGCTGCGGGTTCGGCTGGCGACGCTGCGCTGTACCGGGCCGATCAGCGTGCCTGGCGCATCGCCGTGCAGCCGGGCGAACTCGACGACCTGGCCTACGCAGGCTTGGAAGTGGATGACGCCGCCGCGCTCGAGCGCATGGCCGACAAGCTGCGCCAGGCAGGGGTGGCCTTCACCCGCGGTGACGAAGCGCTCATGCAGCAGCGCAAGGTCATGGGCCTGCTGTGTCTGCAAGATCCGTTCGGCCTGCCGCTCGAGATTTACTACGGCCCGGCAGAAATCTTTCATGAGCCCTTCCTGCCTAGCGCCCCCGTGTCGGGCTTCGTCACGGGCGACCAGGGCATCGGGCACTTCGTGCGCTGCGTGCCCGACACGGCGAAGGCGATGGCTTTCTACACCGAGGTGCTTGGCTTTGTGCTGTCGGACATCATTGACATCCAGATGGGGCCGGAAACGAGCGTGCCCGCGCACTTTCTGCACTGCAATGGCCGTCACCACACGATCGCCCTGGCTGCTTTCCCGATCCCGAAGCGCATCCACCACTTCATGCTGCAAGCCAACACCATCGACGATGTGGGCTACGCCTTCGATCGGCTGGACGCCGCCGGGCGCATCACCTCCCTGCTCGGGCGCCACACCAACGACCAGACGCTCTCCTTCTATGCCGACACGCCGTCGCCCATGATCGAGGTCGAGTTCGGCTGGGGGCCGCGCACAGTGGATTCCTCCTGGACGGTGGCGCGACACAGCCGCACGGCCATGTGGGGTCACAAGTCGGTACGCGGCCAGCGCTGAGCCGCGTCATTTATTTAACTTTTTCAGGACATTACCATGTCAGAACTCAACGAAAGCTCGACGAGCAAATTTGTCACCATCAACGAGAAGGGCCTCTCCAACTTCCGCATTCACCTCAACGATGCAGGCCAGGGCGAAGCGGTCATCATGCTGCACGGCGGAGGCCCGGGCGCGGGGGGCTGGAGCAACTATTACCGCAACATCGGCCCCTTCGTCGAGGCTGGCTACCGCGTGCTCCTCCCGGACGCACCGGGCTTCAACAAGTCCGACACCGTCGTGATGGACGAACAGCGCGGCCTGGTCAATGCGCGCTCGGTCAAGGGCATGATGGACGTGCTCGGCATCGAAAAAGCGCACCTCGTGGGCAACTCGATGGGCGGTGCAGGCGCGCTGAACTTTGCTCTGGAATACCCTGAGCGCACCGGCAAACTCATCCTCATGGGGCCGGGCGGATTGGGCAACAGCTTGTTCACCGCCATGCCCATGGAAGGCATCAAGCTGCTGTTCAAGCTTTACGCCGAGCCCTCGCTCGAAACGCTCAAGCAGATGCTCAACGTATTCCTGTTCGACCAGAGCGTGATCACCGACGAGCTGCTGCAAGGACGCTGGGCCAACATCCAGCGCAACCCCGAGCACCTGAAGAACTTCATCCTGAGCGCACAAAAAGTGCCGCTCTCGGCTTGGGACGTGTCGGCGCGTCTGGGCGAGATCAAGGCCAAGACCCTGGTCACCTGGGGGCGCGACGACCGCTTCGTGCCGCTGGACCATGGCCTCAAGCTGATCGCGAACATGCAGGATGCGCAGCTGCACGTCTTCCCGCGCTGCGGCCATTGGGCGCAGTGGGAGCACGCGGACGCCTTCAACCGGCTGACGCTGGACTTCCTGGCCAACGGCTGAGCGCCGTTTCCACTTTTCCCGCAGAGCAAACCAGTAGGCCACCTCCCCACAGGGGGAGGCGCGGCCCTGCTTTTCCATAAAACCGGCCTCTTGGTCCATTTCTTTAAAAAAACGCGAGGAGACTCCCATGAAACCCTTTTCCCGCACCCTGCTACCGCTGGCCTGCGTTGCGTTGTTTGGCAGTGCCCATGCCCAAACCACACCTAACGTCCAAACTTCGCCCTGGTCGCTGGCTGTGGGCGCCGTGCATTTAGGCTTCAACACCAAGGCCGACCTGTATGCCGGTGGGCCCGTCCCTGGTGCTGGTGTAGACGCCAGCAGCGACACCATAGCGGGCCTGGAAATCGCCTATTCCTTTAACCCTAACTGGACGGCTCGGCTGGACCTCGGCACACCCGTCAAGACAAATCTTTCCGGCACGGGCAACCTCGGGGCTCTAGGGCGTCTCGGTGGCGTGAAGGGCGGGCCGGCAATTCTGACACTCACCTATTCGCCTGGCATGTGGGGGCCAATCCGCCCATTCTTTGGCGGCGGCATGACCTACCTCAAGGTATTCAGCACCAGCAACGGTGCTCTGCAGAACCTCAAGGTGGACGACAACTTTGGCGGCGCCTTCATCGTCGGCGCCGACTGGCCTTTGGCTGACGGCTACAGCCTCACCTTCACGCTGCAGAAACTTTACCTCAAGACCACTGCCAGCGGCACCATGGGCGGCCAACCGGTCACGGCCAACGTGCGACTGGACCCGCTGGTAAGCTTCCTCGCCGTGCGCAAGCAATTCTGATTCTGGTCCGGAGAGCGATTTTTGTTGCGCCGCAACGCTTGCAGCTCGATGCTCCGCTGCAAGCGTTCGGCGCAAAGCGACAAACATGCAAAGTGATGCGTTAGTGCTATTTGCTGCTGAATTGGGCAGCCCTTTTTTCCATTGAGTCGTCGAGTAACCTCACTATGTCACAAGAAGCATTGAAAGCCCCCGTTGTAGTTCTCGGTGCAGGCTTGGCCTCCGTCTCCTTTGTGGCCGAACTGCGCCAGGCGGGCTACCAGGGGCTGATCACCGTAGTCGGCGATGAGGCCGAGCGACCTTACGACCGCCCGCCCTTGTCTAAGGACTTCATGGCCCATGGCGACGCCGAGAAGATCCGCCTTGACTGCAAGCGCGCGCCTGAGGTCGAATGGCTGCTGGGCGTCACGGCGCAGTCGTTCGATCCGCAGGCACACACGGTGGCGCTGTCGGACGGGCGCACCCTTCCCTATGGCACGCTGGTGCTGGCCACGGGTGCAGCGCCGCGCGCGCTACCGACCTTGCAGGGCGCCACCATGCCGGTACATACGCTGCGCACGCTGGAAGATGCGCGGCGCATCCAGGCCGGGCTGCGCCCGCAGTCGCGACTTTTGATCGTAGGCGGCGGTGTGATCGGGCTCGAACTCGCCGCCACGGCGCGCACTGCTGGTGTCCACGTGAGCCTTGTCGAAACTCAGCCGCGCCTCATGAGCCGCGCTGCACCGGCCACGCTGGCCGACTTCGTCGCGCGCTACCACGCGGCGCAAGGGGTCGATCTGCGCTTTGAGCGCAGCGTCACGGGCTCTGTCGATGGCGTGGTGCTGCTCGACGATGGCACGCGCATCGCGGCCGACATGGTGGTTGTGGGCATAGGCGTGTTGGCCAACGACGCGCTTGCGCGCGCAGCCGGGCTGGCCTGCGACGACGGCATCTTCGTCGATGCCTATGGGCGTACCACCTGTCCCGACGTCTATGCTCTTGGCGACGTAACGCGCCAGCGCAACCCTCTAAGCGGGCGTTTCGAGCGGATCGAAACCTGGTCGAACGCGCAGAACCAGGGCATCGCGGTGGCGCGCCACTTGGTCGATCCAACCGCGCCTGGATATGCCGAGTTGCCGTGGTATTGGTCCGACCAGGGTGCGCTGCGCATCCAGGTGGCGGGGCTTGCGAGCGGCGACGAGGAAATCGTGCGTGGCGAAGTCTCACTCGACGCCCCCAAGTTCACGCTCATCGAGCTGCAAAAGGGCCGCATTGTGGGCGCGACCTGCGTGAACAACGCGCGCGACTTCGCACCGCTGCGGCGCCTGCTCGCGGTCGGCGCCAAGCCCGACCGCGCCGCGCTCGCCGACCCGGCCACCGACTTGCGCAAGCTCGCTGCCGCCGTTGCCGCGTGAGTGCCTGCGTATGACGCGCGCATAGCTCAGAGAAAGGCCGTGCCCCTGCACGGCACGGC
�
�#!2$-7*��"+2" +#- 2+."%'@&#+-&".%�"$/ �� ��(�������������������������� ����*���,2�����B����������9�C��(�����������������������1�����8��������������������������� ��������� ������%�1 2.$��1 2."��1 2./��1 21��1 2-��1 2*����1 2.5�����2������������������������������������M������������3�����1 2J01 2$#�������>�������������3��� ��������� ��3���� ���B�����8���������C��
���������
$$$�
(������������������������������������ �� ������������������������������������������
��� ����*������2 ��� ��� ������������������������� �����������������������������0"�/0
��2�����0"�/0���2���������� B����� $"C�� (�� :������/"� �������� �� �������������� ����� ������
��� ����� �������������� �� �� �� ��������� �*��� ��� ������� ������� ��� ����� ����3� ��
��� �����������������������������*������2 ���������8�� ��� �����������������.� ���� ��� ���
������������8���� ���f#�#/I�����"� � � ������ ���4.$�� �����������"/�55�W�������������������
��� ��� ��� �2 �� ��� ������N�� �3� ����������� �� ����� �� ������ ���� B$/�5E�WC�� .�
�������������������������������������������N������������������������������������ ��� ������
�2 � ������ ����8����� ����������� �������������� ��� �� ������� ����3�� �������
����������������:������/"�B�����������3�������'���C����������������������������� ����������
���������������������>����������������8�������������� ����� ������������>����� ��� ���
����2 � ������������������������������������������������3������-1����>������������� �����
�� ������ ��'���� ������3���� ������������ �� �'� ��� 2������ �� ��� ��� �� ������� ��������� ����
������� �������� ��� �������������3�� ������� ��� ������������ ������3������� ����� ������� �����
2� 3������ ��� ������3� ������� �� ������ ����3�� ��� �������� ��� ��� ��� ��������� 2����3���
B����������� ����C��������������������� � ����� ������������������������������>� ������
�
�
�-0.- *(� �".-+#/ &" " I#3-� ��B0#<" #.B(?7B&#=#&$%&#%.B(?7B&"�=#&$%!" -�-� &". %�"$/ �� &""$�%�%$!- #�3%�0-+'"$#- %��
�
�
�S3"$%&"-++"�% �$!- #�3%
�����I#"#=� ���� � ����� ��OO�$#"�B��������� � �)�� �C�
����,I$FI"� ���� � �������������"#5�
�����5E""E� /�0� �����)� � ����(15##�
����f#�#/I� "� � � ������ ���4.$�
����fF5��/� "���� ����� ���1�;�"J#�
����fF5��$� ����������� )���������
����f"&(-$� ���� � �����������
����fFO]�=� � ��� ������� �� ����
����.$&�&=� � �� � ��������������� ����-?"�
���������
$$"�
P47227 1 --------------------------------------MKLKGEAVLITGGASGLGRALV A1VUV6 1 --------------------------------------MKLTGEVVLITGGASGLGRALV O51852 1 --------------------------------------MRLTGEVILITGGAAGLGRALV P50206 1 --------------------------------------MQLNNEVALVTGGGSGLGRAIV Q84EM3 1 --------------------------------------MQLNNEVALVTGGGSGLGRAIV Q84EP1 1 --------------------------------------MQLTNEVALVTGGGSGLGRAIV Q2VLC1 1 --------------------------------------MQLTNEVALVTGGGSGLGRAIV Q8KZP6 1 --------------------------------------MQLTNEVALVTGGGSGLGRAIV Q0S035 1 -------------------------------------MGWLEDNVMIVTGGGSGLGRALV POSDR1 1 MEEQRKPQFPPQTQPQQPGKEYVMCPLPLAINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVC * .:. ::*** :*:**:: P47227 23 DRFVAEGAKVAVLDKS----------AERLAELETDHGDNVLGIVGDVRSLEDQKQAASR A1VUV6 23 DRFVAEGARVAVLDKS----------AERLQQMESDHGDKVVGIVGDVRSLQDQKQAADR O51852 23 DRFVAEGAKVAVLDKS----------AERLQQLESDHGEEVVCIVGDVRSLEDQKRAASC P50206 23 DRFVAEGARVAVLDKS----------AARLQELQAAHGAKVLGIEGDVRVLADHQKAARE Q84EM3 23 DRFVAEGARGRAR-QI----------GRQLQELQAAHGAKVLGIEGDVRVLADHQKAARE Q84EP1 23 DRFVAEGARVAVLDKS----------AARLQELKAAHGAKVLGIEGDVRVLADHQKAARE Q2VLC1 23 DRFVAEGARVAVLDKS----------AARLQELKAAHGAKVLGIEGDVRVLADHQKAARE Q8KZP6 23 DRFVAEGARVAVLDKS----------AARLQELKAAHGAKVLGIEGDVRVLADHQKAARE Q0S035 24 ERFLGEGARVGVLEKS----------AEKAEKLANDFGEDVLVVEGDVRKYDDNARVVQE POSDR1 61 YHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKSSDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVEQ :* *** *.. . : . . : : ** * :.. P47227 73 CVARFGKIDTLIPNAGIWDYSTALVDLPEESLDAAFDEVFHINVKGYIHAVKACLPALVA A1VUV6 73 CVAKFGKIDTLIPNAGIWDYSTALVDLPEDRIDAAFDEVFHINVKGYIHAVKACLPALVA O51852 73 CIAKFGKIDTLIPNAGIWDYNTSLVDLPEDSIDAAFDEVFQINVKGYIHAVKACLPALVA P50206 73 CVAAFGKIDCLIPNAGIWDYSMPLVDIPDDRIDAAFDEVFHINVKGYLLAVKACLPALVQ Q84EM3 72 CVAAFGKIDCLIPNAGIWDYSMPLVDIPDDRIDAAFDEVFHINVKGYLLAVKACLPALVQ Q84EP1 73 CVAAFGKIDCLIPNAGIWDYSMPLVDIPDDKIDAAFDEVFHINVKGYLLAVKACLPALVQ Q2VLC1 73 CVAAFGKIDCLIPNAGIWDYSMPLVDIPDDKIDAAFDEVFHINVKGYLLAVKACLPALVQ Q8KZP6 73 CVAAFGKIDCLIPNAGIWDYSMPLVDIPDDKIDAAFDEVFHINVKGYLLAVKACLPALVQ Q0S035 74 TVRQFGRLDTFVANAAIWDFSTKMVDIPVDRLDALFDEMFHINVKGYLHGARAAVEELAA POSDR1 121 VASKYGRIDILVNNAGVQHYTN----LVEEITEEWLVRMFRTNIFGYFFMTRHSLKHMKE :*::* :: **.: .:. : : : : .:*: *: **: .: .: : P47227 133 SRGNVIFTISNAGFYPNGGGPLYTAAKHAIVGLVRELAFELAPY-VRVNGVGSGGINSDL A1VUV6 133 SRGSVIFTLSNAGFYSNGGGPLYTAAKHAVVGLVRELAFELAPY-VRVNGVAPGGMSTDL O51852 133 SRGSVICTISNAGFYPNGGGPLYTATKHAVVGLVRELAFELAPY-VRVNGVGVGGISTDL P50206 133 SRGSVVFTISNAGFYPNGGGPLYTGAKHAVVGMVRELAYELAPH-VRVNGVAPGGMSTDL Q84EM3 132 SRGSWVFTISNAGFYPNGGGPLYTGAKHAVVGMVRELAYELAPH-VRVNGVAPGGMSTDL Q84EP1 133 SRGSVVFTISNAGFYPNGGGPLYTATKHAVVGMVRELAFELAPH-VRVNGVAPGGMSTDL Q2VLC1 133 SRGSVVFTISNAGFYPNGGGPLYTATKHAVVGMVRELAFELAPH-VRVNGVAPGGMSTDL Q8KZP6 133 SRGSVVFTISNAGFYPNGGGPLYTATKHAVVGMVRELAFELAPH-VRVNGVAPGGMSTDL Q0S035 134 TGGSIIYTVSNAGFYPGGGGPLYTASKHAVVGLIKELAFELGPK-IRVNGVAPGAMPTDL POSDR1 177 GSCIINTASVTAYAGSPHQLLDYLSTKGSIVSFTRGLALRLVDKGIRVNGVAPGPIWTPL : : .* . * .:* ::*.: : ** .* :*****. * : : * P47227 192 RGPSSLGMGSKAIS-TVPLADMLKSVLPIGRMPEVEEYTGAYVFFATRGDAAPATGALLN A1VUV6 192 RGPSSLGMSGQAIS-TVPLADMLESVLPIGRMPDTEEYTGAYVFFATRGDTVPATGALLN O51852 192 RGLCSLGMSEQSIS-SLPLAELLQDVLPIGRMPNAEEYTGAYVFFATRCDSVPATGALLN P50206 192 RGPASLGMANQAIS-SVPLGEMLTSVLPVGRMPVRAEYTGAYVFFATRGDTFPTTGALLN Q84EM3 191 RGPASLGMANQAIS-SVPLGEMLTSVLPVGRMPVAAEYTGAYVFFATRGDTFPTTGALLN Q84EP1 192 RGPASLGMANQAIS-SVPLGDMLASVLPVGRMPVAAEYTGAYVFFATRGDTFPTTGALLN Q2VLC1 192 RGPASLGMANQAIS-SVPLGDMLASVLPVGRMPVAAEYTGAYVFFATRGDTFPTTGALLN Q8KZP6 192 RGPASLGMANQAIS-SVPLGDMLASVLPVGRMPVAAEYTGAYVFFATRGDTFPTTGALLN Q0S035 193 RGPGSLGMGETTITSAVSLGDLVKQCTVLQELPEAADYTGHYVLLASKANSRTATGAIIN POSDR1 237 QPASLPAYEVEYLG----------SDVPMRRAGQPYEMAPSYVFLASNQCSSYMTGQVLH : . : . : . : : **::*:. : ** ::: P47227 251 YDGGLGVRGFFSGAGGNDLLEQLNIHP----- A1VUV6 251 YDGGMGVRGFFSAAGGKDLLEKLNIK------ O51852 251 YDGGMGVRGIFSAVGGKDLLEKLNIN------ P50206 251 HDGGMGVRGFFEATGGKDLPQKLRLS------ Q84EM3 250 HDGGMGVRGFFEAAGGKDLPQKLRLS------ Q84EP1 251 HDGGMGVRGFFEAAGGKDLPQKLQLS------ Q2VLC1 251 HDGGMGVRGFFEAAGGKDLPQKLQLS------ Q8KZP6 251 HDGGMGVRGFFDAAGRQRPAAETAAFITKEKT Q0S035 253 CDGGMGVRGLAETAGGNDL------------- POSDR1 287 PNGMVEQFNSLLTI------------------ :* : . �
P47227 1 --------------------------------------MKLKGEAVLITGGASGLGRALV A1VUV6 1 --------------------------------------MKLTGEVVLITGGASGLGRALV O51852 1 --------------------------------------MRLTGEVILITGGAAGLGRALV P50206 1 --------------------------------------MQLNNEVALVTGGGSGLGRAIV Q84EM3 1 --------------------------------------MQLNNEVALVTGGGSGLGRAIV Q84EP1 1 --------------------------------------MQLTNEVALVTGGGSGLGRAIV Q2VLC1 1 --------------------------------------MQLTNEVALVTGGGSGLGRAIV Q8KZP6 1 --------------------------------------MQLTNEVALVTGGGSGLGRAIV Q0S035 1 -------------------------------------MGWLEDNVMIVTGGGSGLGRALV POSDR1 1 MEEQRKPQFPPQTQPQQPGKEYVMCPLPLAINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVC * .:. ::*** :*:**:: P47227 23 DRFVAEGAKVAVLDKS----------AERLAELETDHGDNVLGIVGDVRSLEDQKQAASR A1VUV6 23 DRFVAEGARVAVLDKS----------AERLQQMESDHGDKVVGIVGDVRSLQDQKQAADR O51852 23 DRFVAEGAKVAVLDKS----------AERLQQLESDHGEEVVCIVGDVRSLEDQKRAASC P50206 23 DRFVAEGARVAVLDKS----------AARLQELQAAHGAKVLGIEGDVRVLADHQKAARE Q84EM3 23 DRFVAEGARGRAR-QI----------GRQLQELQAAHGAKVLGIEGDVRVLADHQKAARE Q84EP1 23 DRFVAEGARVAVLDKS----------AARLQELKAAHGAKVLGIEGDVRVLADHQKAARE Q2VLC1 23 DRFVAEGARVAVLDKS----------AARLQELKAAHGAKVLGIEGDVRVLADHQKAARE Q8KZP6 23 DRFVAEGARVAVLDKS----------AARLQELKAAHGAKVLGIEGDVRVLADHQKAARE Q0S035 24 ERFLGEGARVGVLEKS----------AEKAEKLANDFGEDVLVVEGDVRKYDDNARVVQE POSDR1 61 YHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKSSDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVEQ :* *** *.. . : . . : : ** * :.. P47227 73 CVARFGKIDTLIPNAGIWDYSTALVDLPEESLDAAFDEVFHINVKGYIHAVKACLPALVA A1VUV6 73 CVAKFGKIDTLIPNAGIWDYSTALVDLPEDRIDAAFDEVFHINVKGYIHAVKACLPALVA O51852 73 CIAKFGKIDTLIPNAGIWDYNTSLVDLPEDSIDAAFDEVFQINVKGYIHAVKACLPALVA P50206 73 CVAAFGKIDCLIPNAGIWDYSMPLVDIPDDRIDAAFDEVFHINVKGYLLAVKACLPALVQ Q84EM3 72 CVAAFGKIDCLIPNAGIWDYSMPLVDIPDDRIDAAFDEVFHINVKGYLLAVKACLPALVQ Q84EP1 73 CVAAFGKIDCLIPNAGIWDYSMPLVDIPDDKIDAAFDEVFHINVKGYLLAVKACLPALVQ Q2VLC1 73 CVAAFGKIDCLIPNAGIWDYSMPLVDIPDDKIDAAFDEVFHINVKGYLLAVKACLPALVQ Q8KZP6 73 CVAAFGKIDCLIPNAGIWDYSMPLVDIPDDKIDAAFDEVFHINVKGYLLAVKACLPALVQ Q0S035 74 TVRQFGRLDTFVANAAIWDFSTKMVDIPVDRLDALFDEMFHINVKGYLHGARAAVEELAA POSDR1 121 VASKYGRIDILVNNAGVQHYTN----LVEEITEEWLVRMFRTNIFGYFFMTRHSLKHMKE :*::* :: **.: .:. : : : : .:*: *: **: .: .: : P47227 133 SRGNVIFTISNAGFYPNGGGPLYTAAKHAIVGLVRELAFELAPY-VRVNGVGSGGINSDL A1VUV6 133 SRGSVIFTLSNAGFYSNGGGPLYTAAKHAVVGLVRELAFELAPY-VRVNGVAPGGMSTDL O51852 133 SRGSVICTISNAGFYPNGGGPLYTATKHAVVGLVRELAFELAPY-VRVNGVGVGGISTDL P50206 133 SRGSVVFTISNAGFYPNGGGPLYTGAKHAVVGMVRELAYELAPH-VRVNGVAPGGMSTDL Q84EM3 132 SRGSWVFTISNAGFYPNGGGPLYTGAKHAVVGMVRELAYELAPH-VRVNGVAPGGMSTDL Q84EP1 133 SRGSVVFTISNAGFYPNGGGPLYTATKHAVVGMVRELAFELAPH-VRVNGVAPGGMSTDL Q2VLC1 133 SRGSVVFTISNAGFYPNGGGPLYTATKHAVVGMVRELAFELAPH-VRVNGVAPGGMSTDL Q8KZP6 133 SRGSVVFTISNAGFYPNGGGPLYTATKHAVVGMVRELAFELAPH-VRVNGVAPGGMSTDL Q0S035 134 TGGSIIYTVSNAGFYPGGGGPLYTASKHAVVGLIKELAFELGPK-IRVNGVAPGAMPTDL POSDR1 177 GSCIINTASVTAYAGSPHQLLDYLSTKGSIVSFTRGLALRLVDKGIRVNGVAPGPIWTPL : : .* . * .:* ::*.: : ** .* :*****. * : : * P47227 192 RGPSSLGMGSKAIS-TVPLADMLKSVLPIGRMPEVEEYTGAYVFFATRGDAAPATGALLN A1VUV6 192 RGPSSLGMSGQAIS-TVPLADMLESVLPIGRMPDTEEYTGAYVFFATRGDTVPATGALLN O51852 192 RGLCSLGMSEQSIS-SLPLAELLQDVLPIGRMPNAEEYTGAYVFFATRCDSVPATGALLN P50206 192 RGPASLGMANQAIS-SVPLGEMLTSVLPVGRMPVRAEYTGAYVFFATRGDTFPTTGALLN Q84EM3 191 RGPASLGMANQAIS-SVPLGEMLTSVLPVGRMPVAAEYTGAYVFFATRGDTFPTTGALLN Q84EP1 192 RGPASLGMANQAIS-SVPLGDMLASVLPVGRMPVAAEYTGAYVFFATRGDTFPTTGALLN Q2VLC1 192 RGPASLGMANQAIS-SVPLGDMLASVLPVGRMPVAAEYTGAYVFFATRGDTFPTTGALLN Q8KZP6 192 RGPASLGMANQAIS-SVPLGDMLASVLPVGRMPVAAEYTGAYVFFATRGDTFPTTGALLN Q0S035 193 RGPGSLGMGETTITSAVSLGDLVKQCTVLQELPEAADYTGHYVLLASKANSRTATGAIIN POSDR1 237 QPASLPAYEVEYLG----------SDVPMRRAGQPYEMAPSYVFLASNQCSSYMTGQVLH : . : . : . : : **::*:. : ** ::: P47227 251 YDGGLGVRGFFSGAGGNDLLEQLNIHP----- A1VUV6 251 YDGGMGVRGFFSAAGGKDLLEKLNIK------ O51852 251 YDGGMGVRGIFSAVGGKDLLEKLNIN------ P50206 251 HDGGMGVRGFFEATGGKDLPQKLRLS------ Q84EM3 250 HDGGMGVRGFFEAAGGKDLPQKLRLS------ Q84EP1 251 HDGGMGVRGFFEAAGGKDLPQKLQLS------ Q2VLC1 251 HDGGMGVRGFFEAAGGKDLPQKLQLS------ Q8KZP6 251 HDGGMGVRGFFDAAGRQRPAAETAAFITKEKT Q0S035 253 CDGGMGVRGLAETAGGNDL------------- POSDR1 287 PNGMVEQFNSLLTI------------------ :* : . �
�
�#!2$- 7(� .# "-3#" '% &" �%���* E 1-$#-� +#�B0#<" #.B(?7B&#=#&$%&#%.B(?7B&"�=#&$%!" -�-� &"%�"$% "� �� �� ��� ������� ���� ���������� ������ ��� $/�5E�W� �� ���� ��������� ��� /J�I"�W�� (�� ���������������� � ���� ��� ����� ������� ���8�� ���������� ��� ��� �N� B������ �����C�� ������ B���3�� �� ���'���C� ��������B�������'���3���������������C��(�����N��������������������������������8��������������������������N�������������� ����� �� ��������� ������� ���������� ��� ����8����� B��� ����� �� ��� ������� �8�� ���������� >��� ��� �����C��
���������
$$/�
7�(�B�%3%.%!@-" '$"" I#3-���=E" I#3-�1"!"'-."��
�
���� ��'� ������������� �� ��'����� ����������� ���������� ������������3�� ��� �-1��� ���
�����3� �� ����'��� �Q�>������ �� �� ������ ��� ������ ��������� ��� �� ������ ��� ����� ��� �������
�������� ����������� ��������2 �����'��������� �����+�������������� ������������
�������� �����������������������B���.0���*V�����:������/#C�� ����� � ������������ �����
����������� B*��P���� ������� "##/C�� ��� �� ����� ��� >��� ��� ��� ���'��� ��Q�� ���� ���������
1(.������ ������N�������������������������������������������������N��B����������/#�WC��
>��������������>������� ������������������������������������������ ��������������������
����������������������3������-1����� �������-�� ���������������������$I��������������
��������� ������ ������ � 2� �� ������ ��������� ��� ���� ��N��� �8����������� ��������������� ��� ��
������������ �� �'���� +� ��� ��������� �� ������ ����������� ���� ����� ����� ��� ���������3��
����������2�� ������������
�
�-0.-*C��" "�=%3/.%!%�-.%�D2"+% <%$3- ".%�"$/ �� " +=%�%?-$-0#&%��#�E�.- '-�" !" "$-. ��#$#&#�.- '-"��� ��� ������� �� �����3�� ��� �� ��� ��� B������ ��� ����C�� �� �������� ��� �� >��� ��� 2����������������� ��������Q�������������3������������������������������������
�
�" �&" '#<#+-+#/ "
� #�$%'H����������������HH�*)(��
�=%�% $-0#&%��#� �#$#&#�.- '-"
��=*1� 2����������������
��������� 2��fI"5/F�
�2� 2�����������������B)��0�����������C��,���!###$�#5"J#�
)���������$$�#=W�
-2���������������.�5;"JFJ#�$�
)���������$F�/$W�
-2���������������B� ���������C�*I(FI#�
)���������$E�#FW�
��=(1� 2����������������
�������������fI"5/J�
�)+�����(�.*,�� �)+�����(�.*,��*��?����������������� ������
B:�D��������C�f=.�?$�)���������$#�#5W�
��=71� 2���������������
������������������fI"55#�
�)+�����(�.*,��,�������������.�";"5F"#�$�
)���������E�""W�
+� 2�2�����$�"0�������������������������������������
��������B"�������� ������C�1J�45F��
)���������5#�/EW�
��=;:�������������������
fI"5/E��)+�����(�.*,��
�����������������0���������2����������������������
.�/;"EF"#�$�)���������""�F$W�
������������2��������'��� ������B� �������� � C�-IK#.E�
)���������"I�IEW�
��=�-��0"�/0��2����� 2���0"�/0
�����2�����������I#"#=�
�2����2������2�����������,���!###=�$#==#��
)���������"5�=#W�
�2��0�2������2���������<����������
.�/;#I"=#�$��)���������"/�=FW�
���������"� ������B/ ��� ���������C�f=�IK/��
)���������"I�$=W�
��=�1� 2���0"�/0���$�"0
������������$E"JE�
�)+�����(�.*,�� �)+�����(�.*,�� �)+�����(�.*,��
��=�
"02�����0=0�0=0 2���2���0"�50��������
2��������$EI5F�
. 2�<�����2��������������
�,���!#$I#�##"$#�)���������$E�#EW�
4�������.�/;$#F5#�$�
)���������$E�/$W�
���������� ������B�����������������C�
B� ���������� ����C�1J�-(F�)���������/$�"EW�
�
���������
$$5�
���������(�� ���������456��
�
;�*�B�.% -J"&".-�%���*�
�
����� ������ ������2����3����������*�$�����������3������������������������������
����������� �������3�����������B�-�C������������������ �����������������>������� �����
��� ����3� ���������*+.����3�������� ������������7�������������������M����������3�����
� � ����� �� ������ ��� �� ���������� ���3����� ���� ���������� ������ ��� �M������� ������ ��� �����
�� �� ��������Q������������ ���� ��������������������������������3��������������������
���������3���� ������� ��������� ������� ���������� ��� ����'3��� ���N������� ����������� ���
1������ ��))��O�B0C�B.����0��������2����$JFJC��
���������������3�����*+.����3������������3���������������������������� ��B(����
�����"##"C������������������������N����������������������������8���� ��������������0����
�������������H���f�����H��
�����N���������M3��� ���������������3�� �� �� ������ ��������������������������
Q�����������'��������������������������������������������'�������������������������3��
��� ����������������*����������� ��� �������������������������� ���� ��������� ���������� ���
�������������������������3�$S��3�"S��3�/�������������������Q���������������������
72)�BIZC���O �)�B/ZC��(������������������������ ��=������3����������������� ������������
������ 1������ ��B:������//C��
�
*�� ����� ��� ��� ��3� �� ���������� ����������� ���� ��������� ����� ��������� >��� ��
���������3������������������������������������������������2������������������������ ������
���������� ������� ��������� ��� 2 ����� � ������ ������ 7� ��� ������ ��� �� ��������� ����
��� ���� �����B:������/5C��(�������������3����������������3�>����� ��� ��������� ����������
�3� �2� ������������ ��� �� ��� ��� ���� ����� B��� /##� ����8����C�� ������ ������������� ���
��������������������������������������B���� ��.���(��� ��.�����2�� �����������C����3�
������ ����������������M���%�-��"I�B������� ����C� ��4��"I�B2 ����C��
�
���������
$$I�
�$%33��
3�#+#.# -
%$#!" <*
�$%3�6
7��1�6C;�
�%���*
�$%3�7
8 �1�*55)�
�*7���$"1�$#3"$
%$#!" ���7((
�$%3�-+
���B�%���*
7:5C0�
�$%33��
3�#+#.# -
%$#!" <*
�$%3�6
7��1�6C;�
�%���*
�$%3�7
8 �1�*55)�
�*7���$"1�$#3"$
%$#!" ���7((
�$%3�-+
���B�%���*
7:5C0�
�
�
�#!2$-77� ��D2"3-&".-+% �'$2++#/ ���B�%���*���������������*�$���������������������72)0O �)� B���2�� �'�C�� ���� �� ����� ��� ��������3�� ��� ���� ��� �� ������� ��� ������ ��� >���� ���� ������� ����� ����3����������������������������� �� ����������������������'������ ����������� 8���������������������������������� �������B���2���N�C��
�
�
�
clonada MEEQRKPQFPPQTQPQQPGKEYVMHPLPLSINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVC 60 trichocarpa MEEQRKPQFPPQTQPQQPGKEYVMCPLPLAINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVC 60 ************************ ****:****************************** clonada YHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKSSDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVEQ 120 trichocarpa YHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKSSDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVEQ 120 ************************************************************ clonada VASKFGRIDILVNNAGVQHYTNLVEEITEEWLVRLFRTNIFGYFFMTRHSLKHMKEGSSI 180 trichocarpa VASKYGRIDILVNNAGVQHYTNLVEEITEEWLVRMFRTNIFGYFFMTRHSLKHMKEGSCI 180 ****:*****************************:***********************.* clonada INTTSVTAYAGSPHQLLDYLSTKGSIVSFTRGLALRLVDKGIRVNGVAPGPIWTPLQPAS 240 trichocarpa INTASVTAYAGSPHQLLDYLSTKGSIVSFTRGLALRLVDKGIRVNGVAPGPIWTPLQPAS 240 ***:******************************************************** clonada LPAYEVEYLGSDVPMKRAGQPYEMAPSYVFLASNQCSSYMTGQVLHPNGMIEQFNSLLTI 300 trichocarpa LPAYEVEYLGSDVPMRRAGQPYEMAPSYVFLASNQCSSYMTGQVLHPNGMVEQFNSLLTI 300 ***************:**********************************:*********
�
�#!2$- 7;� �%3�-$-+#/ " '$" .- �$%'"@ - &" ������� ��� � ���� E .- D2#3G$#+- +.% -&-�� (������8�����>��������������� �������������������'���(������������U� ��������8�������� ������������� �� ������� ���������������������������������8�����B��� ������������������8������������>������ �����C��
�
���������
$$=�
;�(�B�F�$"�#/ ="'"$/.%!-&"�%���*" �� ����
�
���� ��'� ������ �� ����3�� ����������� ��� 1������ ��� ����� ��� ���������3� �� ������ ���
�� ����3������������� �����B)��������C������������������3���������������)0O �)�������������
������������ ��� ������ ����3��������� ����=�4�������������������0�������������*�$�
B����:������/IC��
�
�
�%���*
�$%3�6
7��1�5�
3�#+#.# -
8 �1�(A(C�
�B�$"�� ��#'%�"�H
5F�#����
�����0B�%���*
7:770�
�%���*
�$%3�6
7��1�5�
3�#+#.# -
8 �1�(A(C�
�B�$"�� ��#'%�"�H
5F�#����
�����0B�%���*
7:770�
�
�
�#!2$-7C���D2"3-&".-+% �'$2++#/ �����0B�%���*�(�� ��� ����� �������B���2���'�C������������3������� ��*�$� ��� ��� ���� ��� ����� 2���������� B=�4��C�� ���� ���������� �������'����� B�� �������� ��� �� ��>����C� �� ���� � � �������������������3��B70 ������ �� ���OC������������������'���3���������������������������� �������B���2���N�C�
�
(�� ���������3�� �����0��*�$�� ��� ������N� ��� ������ �� �������� ��� ��� �� ���
1("$B*�/C� �� 1("$B*�/C (���� ��� ��� � ���� (�� ������ �� ���� ��� �� �� ����3�� 2����3��� ���
��������������� ������E�$���������������������-���������������� ��:������/=����������
������������������������������������������� ����3��2����3�������� ��� �������������� ����
���>������������������������������������������������ ����3���8�������������3��������������
�����5�2��������������3���������� �������� ����3�������������������������������'����������
����������$�2������ ��������M�����)��;��(�� ��� ����� ���� ���������������������������
��� �������$=�2��������������
�
���������
$$E�
9*�
==5I
/$
"$
$5
�# �$ �" �/ �5 ,<+ �# �$ �" �/ �5 ,<+
1 ( "$B*�/C ( ���1 ("$B*�/C
9*�
==5I
/$
"$
$5
�# �$ �" �/ �5 ,<+ �# �$ �" �/ �5 ,<+
1 ( "$B*�/C ( ���1 ("$B*�/C
�
�
�#!2$- 75� �F�$"�#/ ="'"$/.%!- &" �%���* " +"�-� � (*���7� &"�� ����� ������� �*�0�.;�� ������������ ������������������������ �3������8����� ���� ��1("$�������������������� ����3���������� ������B 8����� (���C������N�������� ���������� ����3�������������2 �����������M���������������B)��;�$���C������������3����������������M�������)��;�B�#C��������2�������������������� ��������B�$����5C������8�������� ������������B,<+C��(�����2���N����M����� ��� ���2����3������������M�� �������B����/=�9*�C����������������/5�"�9*����3�����B//�"�9*������� ��� �������2 ��8��/5�����M������ ���������%�����3��=�4������ � �7 ������C�
�
���������
$$F�
;�7�B+'#1#&-&" I#38'#+-&"�%���*�
�
����� ������� �� 2� 3������ ��� �� ����� �>���������� �������� ������ ��*�$� �� ��'�����
1 21� ������������ ��� ������3� ��������� ��� �� ��� ��� ��� �2 � �������� ��� �� ����������
������0"�/0��2�����0"�/0���2���������� B:������/#C������������� � ����������������������
������ ���������*�$�����������������������3��>� ����������������2�����������8����%��3�
���������������������� ������������������B���������$"C��������������>������������������3��
��� ��������� ���0"�/0��2���0"�/0��2�������������*��2��������3�� ��� �������� ��8���������
������2������������������������������������ �������������������2�������������������'�� ���
����� ������3������� �N�1 2.�B����������������������C���������������������������� ����
����3�����1 21��+���������� ���������� ��� ���������� ����3��2����3��������������������� ���
����� �N�1 2.���
�
.� ����� ��� ������ ������������ ��� ��>����3� ���0"�/0��2���0"�/0��2������������ B�����
���0"�/0��2�����0������� 3� "�/0**1C� ��� ������� �� Q����� �� �M �� >��� � ��������'��� ��
�� ����� �������� �� ��� �� �� ����� ���������� ���� ��� �������� ����� ��� ���������� >���
�������'��� "�/0**1�� *��2� �� ����� ��� ����� ����3� ��� ��� 3�� ������ I#���� B 4�E�IC�
��������������������������������������������������������3����3��������$##������������ ������
��� �� ��������������I#�������+.*S���+.*�S�B ��������������������'���C������������
����������������������������1("$B*�/C (�������������������������2��������������3�����
)��;� B:������ /=C�� ���� ��'� ����'����� ��� ��'���� � � ������ B���� � ������ J�$� ��� �������� ��
�����C� �� ����� ���������� ��'��8����� ��� ������3� �������� �� ���������� ��� ����������� ��
/5#����� ��������� ��� �� ������3�� ��� +.*4� B�/5#[=�###��0$��0$V� 4�E�5C� � ��� +.*�4�
B�/5#[I�F##��0$��0$V� 4�E�5C�� ��� ������ ������� ��� ������3�� B����� �� �������� $JF=V�
��9����������"##5C��-��������������'������'�������������������������� ������������
�������
�
��� �� ����� $/� ��� �������� ��� �������� ��� �� ������� ����'����� ��� ������
�������������� ���� ��������� ��� ��������� �������� ������ �� ��� �� ��� ������ ���'������
������ ������ �� ���������� �� "�/0**1� ��� ������ �� ������ ��� �� ����� ���������
����������� ��3��������������������������������������������������������70$##���������Q��
����������������������������������3��� �����������+.*S��+.*�S�������� ��������2�����
���������3������������������������������������������������ ���������������8���B�������
���������
$$J�
��������$JF=V���9����������"##5C��.�������� ������������������� �� ���� ����������� ��� ��
�����3��������������������������
�
�-0.- *7� �"�23" &".%�" �-E%�" I#38'#+%�38�$"�$"�" '-'#1%�2'#.#I- &% ��B(?7B&#=#&$%&#%.B0#<" #.%+%3"$+#-.+%3%�2�'$-'%�
�
� � �-E%* � �-E%( � �-E%7 � �-E%; � �-E%C � �-E%5 � �-E%6 � �-E%: � �-E%A
�F'$-+'%�$%'"#+%
5I�_�� J#�_�� "#�_�� 5I�_�� J#�_�� 5I�_�� 5I�_�� 5I�_�� $J#�_��
��V "##�_�� I##�_�� I##�_�� 0� 0� ""I�_�� ""I�_�� "##�_�� EI�_��
���V 0� 0� 0� "##�_�� I##�_�� ""I�_�� ""I�_�� "##�_�� EI�_��
(?7B��� I##�_�� "�#���� "�#���� I##�_�� "�#���� I##�_�� =�#���� $�I���� $I#����
�$#'% �B*)) 0� 0� 0� 0� 0� #�#$W� #�#$W� #�#$W� #�#$W�
�% &#+#% "�"F�"$#3" '�
����������� ������������������ ��������/# �̀-��
�
���������
$"#�
;�;�B�"'"++#/ &".--+'#1#&-&&".%�"$/ �� " ��������������
�
��� �����3� ������������� �� ����� �� ��������� ��� ,2����� �� ����� "###�� ��� ����� ���
����'���������������������������������� ������������3���.� ����� ������������$�###� �����
���������������E"�2�������������������3�������� � ���� � ��OO�$#"�B ���������� ��3��
���C� �������'�������� ��������� � �����������4,�*.�B�� ���������1 2-C��>���������������
������ ������� B:������ /EC�� (�� ������3�� ��� 4,�*.� �������� ��� �����3� ��� ����� >�����
����'���� �� ��� ��� ��������3�� ���� ����� ��� $F0"#� 2�� +� ��� ������3� ����� ������� ����
���������������Q���������������� ������������R1�B�������1����������C��R1R��B���������1���
����� ����������C� B:������ /J�� �8�� �������C�� -� ������� �� ���� ������ >��� ���� � ����
OO�$#"� ���������'�������������Q���������������������B:������/EC��
�
��
�#!2$-76��$"+#3#" '%&"����������� ���HH�*)(" �$"�" +#-&"0#<" #.%��.� ���������$�###� ������������ �� �����3�� ������� ��� �� ���������� ��� ��� ������� ������� �� �� ��������� ��� 4,�*.�� ��� ����N� ����� �3���� ��� ������ ������ �� #�/�W� ���8����� B$</�(1C�� 2����� ��� ��������3�� ����� ���� >��� ��� ������ �������� ������������������������������
*�)))��3
C�)))��3*)�)))��3
)?7O�$#�'
�% '$%.
*)�)))��3
)?(O�$#�'C�)))��3
*�)))��3 �% '$%.
)O�$#�'
*)�)))��3 C�)))��3
*�)))��3 �% '$%.
���������
$"$�
;�C�B�F�$"�#/ &"�%���*" ��"2&%3% -����
�
-��� ������������� ��������'����� ������>�����������������������*�$���1 21�����
����3����� ��������3������������������R1���R1R��������� � ����� ��OO�$#"��������������
�� 8����� ��������� ����� �� ��� �����3� �� ���������� �� ���������� ����������� ��� ��*�$� ���
�����������������N�������������� �����������������.� �� ����� ����3����2�� ����������
�������������O �)�BIZC������)�B/ZC�����������������������������������3��� ����������-��
����������� 11�$�-�0I�����������������3���������3���������������������������3�������
��������������:������/F����������������3������� ������������� �������������� ��� ������/I�I�9*���
�
7��1�*;C(�
�%���*
4� 1�(75(�
�$%3 -+ ��
�" '-3#+# -
����*���CB�%���*
CC650� 7��1�*;C(�
�%���*
4� 1�(75(�
�$%3 -+ ��
�" '-3#+# -
����*���CB�%���*
CC650�
�
�
�#!2$- 7:� ��D2"3-&".1"+'%$ ����*���BC +% ".!" &".- �%���*��(���� ����3�����������*�$�B���2���'�C����8��������� ���� �����6���&�������������� ����3��������������������������������������B���2���N�C�
�
�
������'��������� �����������3�����������������������������R1���R1R����� ���� ��
�������������� � ������������������ ����3�������������'3�����������3�����4,�*.����
������������������������Q��������������3��� ��������3�����������(��:������/J��������
������������������� ����R1��>������������������������������� ��������������������
�
���������
$""�
�
��
�#!2$-7A� 8.#�#�&".-<%$3-+#/ &"����" +"�-��"."++#% -&-�&"�����������?# +.2#&%2 32'- '"W�'$- �<%$3-&%+% ".!" �%���*�����������������2���������� �������������������B"�###� �C� �� ������ ����������� �� ��� "5�2���� ��� ��������� �������(�� ������� ��� ��N����"5�2�����8����� ���� ���������������� ��� �������� ������3�����Q�����������������������������������������
�
�
��� �����������������������������������'�������������� ��������������������
�� ����3�� ��� �� ��� ��� ������������� ����� �� ��� ��������� ��������� �������� � � ������
>����������������������������������������������������*�0�.;���(��������������������
���>� ���������>����� ��� �����*�$��� �������������� � �������� ����������������������
���������������"#�9*��B�����'������/I�I�9*���� �����V�:������5#C��
�
OO� OO�OO��1 �1�*� �*��1
'(') �>�
9*�
==5I
/$
"$
$5
�*�OO� OO�OO��1 �1�*� �*��1
'(') �>�
9*�
==5I
/$
"$
$5
�*�
�
�
�#!2$-;)��F�$"�#/ ="'"$/.%!-&"�%���*" ������������������3��-������������������� ��������������� ���������� � �����HH���W�����R10������������������������� �������������,*=##����#�E#�B')C�������"�2����B'(C������ ������������B�>�C��(�����2���N���������������M����>���� �������� ��� �����������������"#�9*��������'������/I�I�9*�� �����2���
�
�
���� ��������� ����>����� ���N�� ��� ���� ��*�$� ��� �� ������ 11�$�-�0I�2�������
������ ������ ���������3�� ��� �� ������ >��� �� ������� �� �� ����3�� ��� �� ��� ���� ,����
HH�*)( �� ��B���
���������
$"/�
�������������>������������������M��������������������3����������� �������������� � �����
���������������������������������������������N������������3����������������� ���1("$B*�/C��
>������������������������2��� ����������� ��������������2������������ ������ ��:������5$��
>��� �������� ��������� ������� ��� ����� ������� ������������� ������� ���������� �3�� ��
����M������ ��� ����� ������������������������/I�I�9*���
�
�/�#
�%.(�%.* �%.7
9*�
JE
5I
/$
"$
$5
�# �# �/�/
�
�/�#
�%.(�%.* �%.7
9*�
JE
5I
/$
"$
$5
�# �# �/�/
�
��#!2$-;*��F�$"�#/ &"�%���*?+.% -&-" ����*���BC?" �� ���� (*���7����������'3����� ����3���� ��������� ����� ������ ������������ B�%.*���%.(� ���%.7C�� ��������� ���� �')� �����������>����� ����������'3�����,*=##����#�E��(�������3�����)��;�$������������������������������Q��������� ��������������2������� ���������3�����������'7��(�����2���N���������������M������>���� �������� ��� ���������������������� ���/����0������������ �����������(�����������������������'>�������������������
�
-�� ����������������:������5"������� ��� �����*�$��� �������������� � ����������
�������� �� ��������>�������N������������M����/I�I�9*��������"#9*������������������'����
��������������������������������8������������2���������3��������� ��������������������
��������������� ��� �����������������������������������3�������'����� ������������
����������3���
�
���#!2$- ;(� ��D2"3--"�+-.-&".- �%���* +% .%�&%3# #%� +% �"$1-&%��� ��� �����3�� �� �� ����� �������M�������������������*�0�.;��B����:�������5#���5$C�����>����������� ��������������� ���������������� ��� ��� ������� ��� ��� � ����� �� ��� ��� ���� ������� �8����� B������ ������ �� ���3�� �� ���'���C�� >������������������
�X'"$3
�%" I#3- �%J-�B� �" '$%-+'#1%
�X'"$3�%���*
CT�-
�%���*&#!"$#&-�%$"F'$"3%�B'"$3# -.
�%���*&#!"$#&-�%$"F'$"3%�B'"$3# -.
�%���*&#!"$#&-�%$.%�&%�"F'$"3%�
���������
$"5�
;�5�B�.% -J"&".%�"$/ �� " �� ����
�
-�� � �� ����������� �� �� �� ��������3�� ��� ���� � ����� ��� ����3� ��� ����'��� ���2��
�� ��������3��������� �����8�� ���������������� ���� ����������������� ��������1("$B*�/C��
������2�'������ ����B��������������$JJIC����������������M3������N����� ��3����������
�� ��'�������������������������������������� ���� ����������������������M������ ������
�����������������������������������������������������������������$5��
�
����� ��� �� ����������� ��� ��3������� ����� ��� ���� ��� ��'�� ��� ��� �������� ���
����'���� �����������0������ ��������������M���� ������ �����������������������M��������
���������������� ��������������6 ��"������"�0��� Bf�����C���>�����N��������������������
>����������'3���������������������������������������������������������������
�
������� �������3����� ��3���� ���������������� ��'���������M�������������
���N�� ��� ������3����� 1 2!J� �� 1 2!$#�� �� �� >��� ��� ����3� ��� ��'����� �� �� ����� ����
�� �����>����������� ���3����������������� ��������������������3����3�����B:������5/C��
�
�
�
�
�#!2$-;7�3�.#<#+-+#/ &".%�"$/ �� ������� ��3�>������� ��3��B1 2C�����������������3�� ���������3�����4���)))�B*��C���������������M������������������� �������������3�������
�
�
$$5/�$5/$�
5E/5�
E/J#�
� � 1 2� *���
���������
$"I�
�-0.-*;��.#!% 2+."/'#&%�2'#.#I-&%��-$-.-�-3�.#<#+-+#% "�&".%�"$/ �� �����������������������������3����� �� ����� ���� �� ������� ����� �� ��3�� �� ��� � �� ��'���� ��� �� ������ ��� �������������������
�.#!% 2+."/'#&% �"+2" +#- �"�+$#�+#/ 1 2!$� 5’-GCTCTAGAGCGCACTCGCCGGGCC-3’
1 2!"� 5’-GCGAGCTCTACGCAGGCACTCACGC-3’
, ��3�� �� ��� ��� ������ Q����� �����%�7��)0���)�
1 2!/� 5’-GCTCTAGACCCTGTGTGGATCGTTTGGG-3’
1 2!5� 5’-GCGAGCTCGCCTTTCTCTGAGCTATGCG-3’
, ��3�� �� ��� ��� ������ Q����� �����%�7��)0���)�
1 2!I� 5’-TTGGAATTCAGGCATGCAGCG-3’ ,������3���� ��� ����� �������� ���1 2!$��1 2!/���� ����������1 2.$���1 2./��1 2!I��������������)����/Z�
1 2!=� 5’-CCTGAATTCCAAGCGAGAACAAC-3’ ,������3���� ' ���� ����� �������� ���1 2!"��1 2!5���� ����������1 21���1 2.5��1 2!=��������������)����IZ�
1 2!E� 5’-ATTGAATTCTCCTTGGTTATG-3’ ,������3���� ��� ����� �������� ���1 2!$��1 2!/���� ����������1 2.$���1 21��1 2!E��������������)����/Z�
1 2!F� 5’-GGAGAATTCAATGAGTATCGAACG-3’ ,������3���� ' ���� ����� �������� ���1 2!"��1 2!5���� ����������1 2-���1 2.5��1 2!F��������������)����IZ�
1 2!J� 5’-GGCCTTTTAATGTTGGCAGT-3’
1 2!$#� 5’-CGGCCTTTCTCTGAGCTATG-3’
, ��3�� �� ��� ��� ������3����� $##W������������������������������M������
1 2!J7��)� 5’-GCTCTAGAGGCCTTTTAATGTTGGCAGT-3’
1 2!$#���)� 5’-GCGAGCTCCGGCCTTTCTCTGAGCTATG-3’
���� ��'� �� ������� �� ��3�� �� ��� ��� �� ���N�����������3��������������������M���� ����������7��)0���)�
1 2!$$� 5’-TTCGATATCGTCATTGCCACCG-3’
1 2!$"� 5’-GCCGGATCCACCGCCGGTGACC-3’
.� �������3������� ��'��1 2.$0./��������������������&01��4)�
1 2!$/� 5’-GGTGGATCCGGCCTGGGCCGGG-3’
1 2!$5� 5’-AAGGAATTCATGGGAGTCTCC-3’
.� �������3�� ��� �� ��'�� 1 210*�� ������� ��������1��4)0���)�
1 2!$I� 5’-AAGGAATTCTGATTCTGGTCCGG-3’
1 2!$=� 5’-CGAGGTACCGACTACGACTGCG-3’
.� �������3�� ��� 1 2.5�� ������� �� ���������)0O �)�
1 2!$E!.1!O �)� 5’-TTGTGGTACCTTTACAGCATCACCTGGAGCC-3’
1 2!$E!-!1��4)� 5’-CCTGGATCCACCTGGCCACGGCATTCG-3’
1 2!$F!.!4���)))� 5’-TTCAAGCTTGGGTTTCAGGCATGC-3’
1 2!$F!1!���&� 5’-GCGATATCCACCGCCGGTGACCAGGG-3’
1 2!$F!-!7��)� 5’-GCCGTCTAGACCGCCGGTGACCAGGGC-3’
����N��� ���� �� �� �������3����� �� ��'��1 2.$0./�� ��� �����3�� ��� �� ������ ��� ����� >��� ��� �������� ��� ����M���� ����� ���N��� ���������� ���������3����� B.�� 1� �� -C�� ���>������� ��' �������$E������������$F��
1 2!$J!.!4���)))� 5’-AATTAAGCTTCTGGTCCGGAGAGCG-3’
1 2!$J!1!���&� 5’-TTGGATATCGATGCTCCGCTGCAAGCG-3’
1 2!$J!-!7��)� 5’-GCTTCTAGATCGATGCTCCGCTGCAAGCG-3’
1 2!"#!.1!���)� 5’-TGCGAATTCTTGACACACCGAGCCG-3’
1 2!"#!-!���)� 5’-TGCGAGCTCTTGACACACCGAGCCG-3’
����N��� ���� �� �� �������3�� ��� 1 2.5�� ��������3���������������������>������ ���������������M���� ����� ���N��� ���������� ���������3����� B.�� 1� �� -C�� ���>������� ��' �������$J������������"#��
1 2!���1$:P#$� 5’-AAAAAGCAGGCTTCGGCTCGGTGAGTACGCGC-3’
1 2!���1$:P#"� 5’-AAAAAGCAGGCTTGGCAGTTTGGGTACTAGG-3’
1 2!���1"��#$� 5’-AGAAAGCTGGGTCGCAGGCACTCACGCGGCAACGG-3’
.� �������3�� ��� , ��3�� 1 2� �� ��� ������������������;���P����
1 2.5!���1$:P#$� 5’-AAAAAGCAGGCTTGCGTTAGTGCTATTTGC-3’
1 2.5!���1$:P#"� 5’-AAAAAGCAGGCTGCTTGCAGCTCGATGCTCCGC-3’
1 2.5!���1"��#$� 5’-AGAAAGCTGGGTATACGCAGGCACTCACGCGGC-3’
1 2.5!���1"��#"� 5’-AGAAAGCTGGGTTTTCTCTGAGCTATGCG-3’
.� �������3�����1 2.5� ���� ��������������;���P����
1 21!���1$:P#$� 5’-AAAAAGCAGGCTGGTCGATTTTTCTGCAGCC-3’
1 21!���1"��#$� 5’-AGAAAGCTGGGTCTCCTTGGTTATGAAAGCCGC-3’
.� �������3�� ��� 1 21� ���� ����� ���������;���P����
1 2-!���1$:P#$� 5’-AAAAAGCAGGCTAAGGAGAAGACAATGAGTATCG-3’
1 2-!���1"��#$� 5’-AGAAAGCTGGGTTCAGCGCTGGCCGCGTACCG-3’
.� �������3�� ��� 1 2-� ���� ����� ���������;���P����
���������
$"=�
*�� ����� ���� ��� ��������� �� ����������� ��� ����� ��� ��� �� ������ �8��
�� ����������� ��3��B������������������������1 2.V�1 21��1 2-���1 2*C��
����������N������������������������ ����� ������������8���������������3���� �����3���
��� ��;���P��H����������� ������������� ��3���� �������������0������ �� ����� ����
���N�� ������� ��� �������� ���������� ��� *+.�� ��� �� (:�:�(���� ������ B)��������C� �� ��
����0��,� -���� �����������B-�����C����������������������������������3������ ���� �������
������1 21���1 2-�������������1 2.$0."0./�� ����������Q�������� ��3���� ������� ��
������1 2.5����1 2*��
*����������� �������������������1 2.5�������� �������������������������'��8�����
��� ��� � ��� 2����� �� ������3�� ��� 4,�*.�� �� � >��� �� ������� ��������� �� ������� ���
�� ��������3�������� ��
�
���������
$"E�
!� ������� ��������� ��� 9���� ��� ) ��������
(����+�� ��
�
C�*�B �.- '-� '$- �!G #+-� &" -$-0#&%��#� D2" "F�$"�- .- �%���*�
�"."++#/ E"1-.2-+#/ �
�
.���� �� �������� ��������3�� �������� ����� ���*������2 ��� ����������������������
�� ������������� �������������������������������3��� ���������3 �������������� ��� ������
������ ������������� ��� ����� ����� ���������� ����� �� ��� ����3� ��� �� ���������3�� 1�0��*�$�
B:������ //C�� �� ��� ���������3� �� ���������� ����������� �� ���� ��� ��*�$� �� ������ ������� 1)�
B-����2C�� >������� ����� ��N� �� ����� ��� ����� -��&/I�� �������� ��� �� 8�����
./I�� B;3��'� �� -2��� ����� $JJ5C�� ��� ����� ������ ��� �� :������ 55�� (�� �����������3�� ���
����'3� ��������� �������3�� ��� ������ ������ ��� ���� ����3�� ��� �� �������� ���'������
�������������� ���Q�� ��� ��������� ��� �� � ������ =� ��� �������� �� ������� ��� ����'���� �������
���������������3�����9����������2������������ ������2�'������ ������ ���������B�5C�����
���>������������������8��������� ����������������������'�����>������ ������������������
���� �����������
�
��#!2$-;;���D2"3-&".1"+'%$���+% ".+-�"'"&".�7C�+% '" #" &%.-�%���*�������������������>�������'���>������8����������������� ����������������������� �������������������������(1����1��>������������������������������� ��9����������BO���C������� ����������������B+,�� �C������ ����������B+,�����C���� ������ �����-��&/I���>�������������� ����3��������������*�$����������������������,-������������������ �������������� ./I�����8��� ���������������������4���)))������)��
�
������������������������ ����3������������������������*+.������������������� �����
������������ B� ������� 5�$� �� 5�"� ��� �������� �� �����C� �� ��� �� ����3� ��������� �-��
���������������������3������� �� ����������'������� ���� ������� ��������������������
����� ����� �� ��������3�� ��� �+.� ���� ��� ������ ��� ����� ���������� ��� ��� ���
����� �� ����'��� �� ��������3�� ��� ��� �� � �� �� ���� ����'��� �� ������ ��8����� ��� ���� ��
������B,M���0�8��2�'���&������0-����N����"##FC������������������� ���� ����������
1)Sd-��&/I�0��*�$0,-�����e�
������H- �� -��&�/I�� �%���* ,-������+,�������+,�� ��(1� �1�
4���)))� ���)�
� 2)�
���)�
���)� � 2)�
���������
$"F�
������� ��� �� ������������ �� ����������3�� ��� *+.� ���3����� .� � ����� ��� ��3� ���
���� ��� ��� � ��� ��� ������3��� �� ����� �� ������ ��8������ ��� ����� ��N����
���������B1�����0(���������"##"C��
�
-����������������������������������8�������0�-��������:������5I���������������
������������������>����������'���F�������$I� ������������������������������N���������� ����
��������������B���� �-�����C�������������������-������� ��������������3�����
�� �������3�� ��� ��������� ����������� ��� ��*�$� ����� ��� �� ������ ���������� ./I��
B� ������ =�$� ��� �������� �� �����C�� (�� ������ ��M����� ��� �� ���2�� �N�� ����� ���� ��
����������� ����������J$J� ���(������������������������'����������������������'���
����� �� ����� ��� �� ��������� �� 2����� �� �8���� ������������ ��� ������3� �������� �� ��8�����
���� ������������������ ��������������� �����$��5��I��=��F��J��$$���$"�����������������
�� ����3�������������������������������������������������
�
�
�
�#!2$- ;C� �"'"++#/ �%$ ��B��� &" .- "F�$"�#/ &" �%���* " .- !" "$-+#/ �; &" �.- '-�'$- �!G #+-�&"-$-0#&%��#���(��������3���������'����������-������� �� �������� �����-��&/I����������%�IZ�;-�-�.;..�;;..;..-...;....--�/Z���IZ�;-;�-;.-��.�.�;;��..�..-;�/Z��-�� ����� �������� ��� ����'3���� ��������� ���� � -������ ���� ����������� B-C�� �� ��� ����� ������� �� 8����� ./I�������'������������������������������������������3�������� �������������������� ��������������'��� ����=;������� B)��������C�� (�� ���2�� �N�� ��M��� �� ������ ����� �������� �� ��������� �� �������� ���J$J� ���
I#=�
$#$F�
$=/=�"#/=�
/#I5�� � -� "� 5� =� E� $$� $5�F� $I� ./I��
���������
$"J�
C�(�B �%."$- +#-&"'����������� ������-. 0#<" #.%� �%3�-$-+#/ +%
.@ "-��%0$""F�$"�%$-�&"�%���*�
�
4����� �� ������ �� ��� 2�� �� ������� ����Q�� ���� ����� �� ��������� ��� ����� �����
��������� �� �������� ��� �� ����� ���������� ���������� ��� �3���� �� ����������� .����� ���
�����������������>�����������������8���������������� ����������������������������3�����'���
�� ��������� ������� ��� ������ ���� �� ����� �� ������ ��� �����3� ��� �� �� ����� ���
�����������������������������B$#0I�###� �C������>�������� ��3�>��������������������
��������� ���������"##� �� ��������������������� �8���������������������������������
�� ������������ ������������ ��� �������������� ���������� �� $##� �� ��� � ����3� ���� �����3��
�������� ������ �� ��������� ��� �� ����� �� �� �������� �� ��������� ��� ��� 8�������
��������8��������2��������������������8��������� ���������=#� ��������:������5=������������
����N�� ��� ��������������������������������������������������������������
���������
$/#�
�
�
�
�
�#!2$- ;5� �2�"$1#1" +#- &" '���������� � ������ " �$"�" +#- &" 0#<" #.%�� ��������� �� ����������������������������������������$#�� �����������������3���.� ������������������������� ���������"##� ��� �����2�� ���� ������������.����������������� ���������$�###� ����������������'������ ���� �������������������� 8������ � ����� ����������� ��������� ������ ��� ������ .� �� ����������3�� �8����� ��������� BI�###� �C�� �������������������������������� ��>��� �2�� ����� �� ��������>������������������� ���������� �����������������������������������������������������$##� ������ ����3����������3������������������ �������������� ����������������� ����������������� 8�������(����������8������������������������ ���������=#� ���
�
1������I##� �� 1������$###� �� 1������I###� ��
1������"##� ��
��9� 1������/#� �� 1������=#� ��
1������F#� �� 1������$##� ��
���������
$/$�
���� ��'� ����'��� �� ������� ��� ����� ������������� ��� ����� ����� ��� �� ����3��
B:������5IC�����������������������������������>�������������:������5=���������������������
����� ��������������������������������������2� ���� ����� ������������������ �����������
B-C��(������������������������������������:������5E��(����� ����3����������������������
������� >��� ��� ����� >��� �������� ����������������� ��*�$� ������� ����� ��������� �� ��
���������������������$##� �����������������3�������� ���� ������������ ��������������������
�������3��������� �������
�
� * ;
C 5 :
A ** *(
�%+T
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%C)��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%())��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%7))��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%C))��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%*))��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�%+T
� * ;
C 5 :
A ** *(
�%+T
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%C)��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%C)��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%())��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%())��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%7))��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%7))��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%C))��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%C))��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%*))��3
� * ;
C 5 :
A ** *(
�#<" #.%*))��3
��
�#!2$-;6��<"+'%�&".0#<" #.%" .-�.@ "-�&"'��������������������������� ������������������������������������ �-������B-C� ������ ����� ����������������������� ���������������� ������������������������������������� ��� �������� (��� ������ ��� ������ ������� �� �� $5� � ��� ��� �� ��������� .� �������������� �� ������� ��"##� ����������� ����������������������������������2N���������������.�$##� ����� �������������������������� ��������������������������������������-������B���������NC��
���������
$/"�
C�7�B�$-'-3#" '%�+% �����'%."$- +#-E&"!$-&-+#/ �
�
(������������������������������������'������������������3������-1������������
��������������������������� ���������� ����3�������*�$��������������� �������������
������ ������ � ������B����� �������������C������������������������ >�����������������
���������������(���������2��� 3����������������������������������3������������ �����������
������������N������������������'�������������3��%�B$C��� ��������������������������������
���������������������������� ����3���8��2�������������-1�V�B"C����������'�������������
������ ����� �� ��� �� ���� ��� ��� �����V� B/C� ��� ��� �������� ����������� �� ���� ��� ���������
��� ������������������������3��V���B5C��������� ����������3������ �� ���������-1����� ����
�������������� ���������2������������������������B����C������������
������������������������'������������������������������������������������� ��
��� ����� ��������� �� ����� ��������� ��� ���������3�� >��� �� �������� ��� ����'���� ���
������� �� �-1�� � �̀ I�� E�� $"� �� $5�� ����� ����������� >� ����� ��� ����N�� �8�� ��������� ��� ��
:������I#�� ����� �� ������ ��� �M������� �� �� ������� 2��� 3����� B���� � ������ "�5� ���
���������������C������'3�����$"�I� �������������BI#� ��������C��(�����������������
�������������������'���� ����� ������
(��� ���������������������������������� ���������������"0/�� �������������3��
����-1������������������������ �������� �� ���� �������� ��������� ���������� �����������
>������������ �������E�� ������ ���������������������������� �����������������������������
������ ������ ������� ������� ��� ������ ������������ ����� ���� �� ������ �8�� ���� �� ��
� �����3����� �� �������� ������B:������5FC���������� �������� ���������������������3�
>���������������� ������������������� ������� ����������������������������
�
��
�#!2$- ;:� �# '%3-'%.%!@- &" �.- '-� +% '$%. E �%0$""F�$"�%$-� '$-'-&-� +% ������ (�� ������ ���������� ��� ����������� ��� �-1� $##� �� �� �� $#�� �� ��� ������ ������������� B ���� ������ ������ � �̀=C� �� ����������B-#C��(���������� ���� ���������������������� ������������������50I�� ����������������������������������������������������������Q���������>����������������������������������������
@ "-'$- �!G #+- R5 �.- '-�+% '$%.
���������
$//�
������� ��������������������3�������������������-1������������������������������
;-<��� ����������������>������ �����������������3������ �� ���������������������� ��������
�������� ��������������������0�� �����������������������������-1������������������N����
���"5�2�����8��������J#�W��(��:������5J��������������N�� ��������������� ������ ����
"�/0�����������B�-1�� �̀IC��������������������������������� ��������������������������
����'�����
�
�#!2$-;A�&�%$+#/ # "��"+@<#+-&"����" +2.'#1%�&"-$-0#&%��#�?&2$- '".-��$#3"$-�(;=%$-��
�
�
�� ��8����� ��� ��� ���������� ��������� B�� ������ ��� ������� � �C� ����3� ���� ���������3��
�� ������� ��� �� ������� ��� ������������� �� ������� >��� ��������� �� �� �� ��������� �����
��������������� ������ �������������-1������������� ����������������.��������N�� ��
�� ���� �����2� ��� �� :������ I#� �������� �� ��������� ������ ���� "�/0����������� ���
���������������������������.��>��������������������������>����� ��������������*�$���
������� �� �� ������3�� ��� �� ������������� ��� ��� �� ���� B��� ���� �� ������� ����� �� ����������
��>� ������������� ��� ��C���� ��������� �� ������������>��� � � ������� �� ������������3��������
�������������� ����������������������3����������;-<����� �������������������������������
�-1���������� ���������� ����������������������������� ���������
�
�� ��8����� ��� �� ��������� ����������� ����3� ������������ ���������� �� ���������������
����� ������������������������ ����� �������-�� ��������������������:������I#�����������
������������������������������������ ������������� ������������>�������������������
PCB 5
0
15.000
30.000
t0 t24h
Col Transg
12, 5
Par
tes
por
mill
ón
0
PCB 5
0
15.000
30.000
t0 t24h
Col Transg
12, 5
Par
tes
por
mill
ón
0
12, 5
Par
tes
por
mill
ón
0
���������
$/5�
����� ������ �8�� ������������ ���� ��������� >��� ��� ������ �������������� ��� ���� ������ ��
���������3��������������������>���������������������B�-1��� �̀E���$5C� �������8�������'�
>������������������8����� � ��
�
�
�#!2$-C)��$"�" +#-&"����" .-�$-@+"�E" ".3"&#%&"+2.'#1%�������������3�����������������������������-1��������������������������������� ��������B ���������2C���� ������������ �����������'����������� ���������2������������������������������������� �����3��������������� �̀I��(�� �������������-1����������������������� ���������������������������������������������� ����������� ��������������������
�
�
��� ��������� �� 2��2� ��� >��� ��� ������ ������ ������� ��� ��*�$� ������ ��N�� ��
��������� ��� �-1�� B:������5FC� ��� � ������������� ��������� �8�� ������� ��� ������������
B:������I#C��������������������������3����>� ����� � ������ ������*�$��+����������������
� ���� �������� �� ��������� ��� ����'��� ������ ������������� ���� �������� ����� �� � ���
�� ������������������������������
�
�
PCB 14
PCB 12
PCB 7
PCB 5
Transg
Col
0
20
40
60
80
100PCB 5
0
20
40
60
80
100
120
1 2 3 4 5 6 7 dpi
Uni
dade
s re
lativ
as
TransgCol
Uni
dade
s re
lativ
as
PCB 14
PCB 12
PCB 7
PCB 5
Transg
Col
0
20
40
60
80
100
PCB 14
PCB 12
PCB 7
PCB 5
Transg
Col
0
20
40
60
80
100PCB 5
0
20
40
60
80
100
120
1 2 3 4 5 6 7 dpi
Uni
dade
s re
lativ
as
TransgCol
Uni
dade
s re
lativ
as
PCB 5
0
20
40
60
80
100
120
1 2 3 4 5 6 7 dpi
Uni
dade
s re
lativ
as
TransgCol
Uni
dade
s re
lativ
as
dpt
���������
$/I�
C�;�B�<"+'%���%�%� �%0$"!"$3# -+#/ ?&"�-$$%..%E'%."$- +#--"�'$G�
%�3/'#+%�
�
�������8��������������������������������������������������� ��� ����2�3������
��*�$���� ��������� ��������������������������������� �����N��*�� ��������� �������������
�����3� .�$�I"/5#� ��� ����� ����� ���������� ��������� .1."�� ��� �� >��� �������� ��� ���
�����������"I�F�W�������������������IE�=�W��������������������������B:������I$C���������8��
����������������� ��� ������������� ��������������������������������������*���������������
����������������������3����������������.1.0���2 ������������� ����������.1.�B;�'8�'0
;�'�8�� ������� "##"C�� ����� �M���� ��������� ���������� ��� �� ����������� �� ������� ��� ��
�������� ������������ ������������������3��������M��'���3�����������B-2�����������"##"C��
�
AT1G52340 1 -----------------------MSTNTESSSYSSLPSQRLLGKVALITGGATGIGESIV PoSDR1 1 MEEQRKPQFPPQTQPQQPGKEYVMHPLPLSINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVC AT1G52340 38 RLFHKHGAKVCIVDLQ---DDLGGEVCKSLLRGESK--ETAFFIHGDVRVEDDISNAVDF PoSDR1 61 YHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKSSDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVEQ AT1G52340 93 AVKNFGTLDILINNAGLCGAPCPDIRNYSLSEFEMTFDVNVKGAFLSMKHAARVMIPEKK PoSDR1 121 VASKFGRIDILVNNAGVQHYTN-LVEEITEEWLVRLFRTNIFGYFFMTRHSLKHMK--EG AT1G52340 153 GSIVSLCSVGGVVGG-VGPHSYVGSKHAVLGLTRSVAAELGQHGIRVNCVSPYAVATKLA PoSDR1 178 SSIINTTSVTAYAGSPHQLLDYLSTKGSIVSFTRGLALRLVDKGIRVNGVAPGPIWTPLQ AT1G52340 212 LAHLPEEERTEDAFVGFRNFAAANANLKGVELTVDDVANAVLFLASDDSRYISGDNLMID PoSDR1 238 PASLPAYE---------VEYLGSDVPMKRAGQPYEMAPSYVFLASNQCSSYMTGQVLHPN AT1G52340 272 GGFTCTNHSFKVFR PoSDR1 289 GMIEQFNSLLTI—
AT1G52340 1 -----------------------MSTNTESSSYSSLPSQRLLGKVALITGGATGIGESIV PoSDR1 1 MEEQRKPQFPPQTQPQQPGKEYVMHPLPLSINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVC AT1G52340 38 RLFHKHGAKVCIVDLQ---DDLGGEVCKSLLRGESK--ETAFFIHGDVRVEDDISNAVDF PoSDR1 61 YHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKSSDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVEQ AT1G52340 93 AVKNFGTLDILINNAGLCGAPCPDIRNYSLSEFEMTFDVNVKGAFLSMKHAARVMIPEKK PoSDR1 121 VASKFGRIDILVNNAGVQHYTN-LVEEITEEWLVRLFRTNIFGYFFMTRHSLKHMK--EG AT1G52340 153 GSIVSLCSVGGVVGG-VGPHSYVGSKHAVLGLTRSVAAELGQHGIRVNCVSPYAVATKLA PoSDR1 178 SSIINTTSVTAYAGSPHQLLDYLSTKGSIVSFTRGLALRLVDKGIRVNGVAPGPIWTPLQ AT1G52340 212 LAHLPEEERTEDAFVGFRNFAAANANLKGVELTVDDVANAVLFLASDDSRYISGDNLMID PoSDR1 238 PASLPAYE---------VEYLGSDVPMKRAGQPYEMAPSYVFLASNQCSSYMTGQVLHPN AT1G52340 272 GGFTCTNHSFKVFR PoSDR1 289 GMIEQFNSLLTI—
��
�#!2$-C*�.# "-3#" '%&"�%���*E�2�$%'"@ -=%3/.%!-&"-$-0#&%��#��*�C(7;)��(���������������������� � ������������� ����������8��������������������N�B�����������C��������B���3���� ���'���C��� �'��B�������'���3������������C��(�����N������������������8�������������������������������� ���������������������������������8�����
�
�
���������������N���� � �����3���������*�$�����8�������������������������������
���� ��� 2�3��� ��� ������ ����� ��� ������������ ������� ��� ��������� ����� ������������� ���
������ 2� ����3����� B������ "##���� �� 5##���C�� 2� �������� B+�-� "##���C� �� ��� .1.�
��3���� B.1.� /�_�C�� ��� ����� ���� ��� ���������� �� �� ������ ������� ��� ����� ����
��������������������� �-�����������'8������������� ������������� �������� �����(��
���������
$/=�
��������� ��� ����� �� ��������� B������$I� �� $=C� ��������� >��� ��� ������ 2� ����3����� ���
������� >��� �������� ��*�$� ��������� �8�� ������ �� ��� ����� � ���3�� >��� ��� �������
����������������������������� �8�������������� ��������������������������������������.�
��������� �� ��������� ��� ������ �� ����������� ������ ������������� �� ������� ��� ���3� �8��
�����������������������������������������������M���������������������������������.1.�
��3����� (�� ��������� ���+�-� "##���� ��2���3� ������������ �� ���������3�� ��� ����� ��� �����
����������� ������ ��� ������ �������������� ��8����� ��� �� ���� ��� ��� ����� �������������
B������$I���$=C��
�
�
�-0.-*C��%$+" '-J"�&"!"$3# -+#/ &"�"3#..-�&"-$-0#&%��#�" 3"&#%�=#�"$%�3/'#+%�������������8����������������B���C�����������������������������$#W�������� �������
�
�� �- #'%.())3� �- #'%.;))3� @ "-� ;&�' 6&�' *)&�' ;&�' 6&�' *)&�' ;&�' 6&�' *)&�'�%. $##� $##� $##� E#� JI� $##� "I� 5/�EI� FE�I�* FE�I� FE�I� $##� #� $#� 5#� #� #� #�; $##� $##� $##� #� #� "#� #� #� #�C $##� $##� $##� #� =#� J#� #� #� $"�I�5 FE�I� $##� $##� I#� =#� F#� #� #� $"�I�: FE�I� $##� $##� #� =#� E#� #� #� #�A $##� $##� $##� /#� $##� $##� #� #� "I�** $##� $##� $##� $#� 5#� 5#� #� #� #�*( FE�I� $##� $##� "#� 5#� I#� #� #� #�
�
�
�
�-0.-*5��%$+" '-J"�&"!"$3# -+#/ &"�"3#..-�&"-$-0#&%��#�" 3"&#%=#�"$�-.# %E" �$"�" +#-&"�"F/!" %������������8����������������B���C�����������������������������$#W�������� �������
�
�� �-�.()) 3� �7 M� @ "-� C&�' :&�' *(&�' C&�' :&�' *(&�' *C&�' C&�' :&�' *(&�' *C&�'�%. J/�EI� $##� $##� #� $F�EI� $F�EI� "I� #� F$�"I� J/�EI� $##�* $##� $##� $##� #� #� #� #� #� "I� "I� I#�; FE�I� FE�I� FE�I� #� #� #� #� #� #� $"�I� "I�C $##� $##� $##� #� #� #� #� #� "I� ="�I� I#�5 $##� $##� $##� #� #� #� #� #� /E�I� I#� FE�I�: $##� $##� $##� #� #� #� #� #� #� $"�I� I#�A $##� $##� $##� #� #� #� #� #� $"�I� $"�I� I#�** EI� EI� EI� #� #� #� #� #� $"�I� ="�I� ="�I�*( $##� $##� $##� #� #� #� #� #� $"�I� "I� EI�
�
���������
$/E�
������'��������������� ��������������������������������������������������������
���������������������������B:������I"C��
�
�
- -$ 5 I = F J $$ $"
� �
- -$ 5 I = F J $$ $"
- -$ 5 I = F J $$ $"
- -$ 5 I = F J $$ $"
� ������"##���
- -$ 5 I = F J $$ $"
� �
- -$ 5 I = F J $$ $"
- -$ 5 I = F J $$ $"
� �
- -$ 5 I = F J $$ $"
- -$ 5 I = F J $$ $"
- -$ 5 I = F J $$ $"
� ������"##���
- -$ 5 I = F J $$ $"
- -$ 5 I = F J $$ $"
� ������"##���
��
�#!2$- C(� �"�-$$%..% $-&#+2.-$ &" �.- '-� '$- �!G #+-� E +% '$%.� ��� ��������� ���� ���� ��� ��������8����� B��C� �� ���� ��� ����� 2� ����3���� B������ "##���C� �� �� $#� � ��� ��� �� ���������+� 2��� ��������������������������������� ������ ��������������� ���������������� ��������� ��������� ��� ������������ �� ���2���������������� �������������������3�������������������������2���������������������� �2���������������� ����������������������2� ����3����������������M����.1.���3���������%��� ����������������������� ������������������ ��������� ��� ������� ��� ���������3��� � �� �� ��������� ��� 2������ ��������%� ����� ������������������� �������*��;��C��5��:��A��**���*(����������B-�����C�
���������
$/F�
C�C�B -# &2++#/ &"�%���*�%$F" %0#/'#+%��
�
����� ������� �������������������������>�����2�����������3�� ��������� ������������
��������� ��� ��������3�� ��� ���� ��� �� �*�� ��� ��� ������ �� �-1�� �� ���� �����3������ ��� ��
:������"=� B� ������ "�$� ��� ��������C� ��� ��������� 5=I� �� ��� �� ����3�� ������� >��� ������� ��
.�;� �������� ��� ������� ��� ����� ����3�� ����3� �� ��������� ��� ��� ������� ��������� ���
��� �����B��M���������������C����������7���BB� �� ����"�� ����������C��������������
��� 2�� ��������� ��� ������ ��� ��� ����� 2������ ��������� ��� �� �������3�� ��� ��������
�05I#� �� ������3�0�0������������� ����� �� ��������� ��� �������� B�-**C�� ���������
B�0���������C�� >������� B�������2���>�����C�� �������� B/�I0��0��0���������C� �� ����
�� ������ ���8����� B:�N���P�0��2���� �� ����� $JFFV� ���2���� �� ���9����� $JJ#V� U����� ��
4��9������ $JJ"C�� .���� �� �� ��� ��� ���� ����� �M��� � ���� �� �������� ��� ������ ���
������������3������������ ������B����)��������3�C��
(�� �������� 7���� >��� ��� ����������� � ��������� ������ �� ��� 05##� �� 0/�=##� ��� ��
����3�� ����������������������� ����������������������%��
5’ TnGCGTG 3’ ó 5’ Gnn[CG][CA]nGnnCnTnTCACGC[AT]A 3’
.���'���� ���� ����3�� ��� ��� �8�� ��� I�###� �� ��� ����� ��� �� �*�� ��� �2 �� ���
���������� ��� ������ ��� ������� ��������� �� �������� 7��� ��� ��� ������ ��� ���� �� ���
��������0/$E�B��������������C���0"�="=%�
5’-GTAATGTTTTCCACGCGCACATCTTG-3’ 7��$�B0//=<0/$$C� 5’-T||CACGC||A-3’
5’-TTTACGTCAGGTCACGCGAGATAATT-3’ 7��"�B0"=5I<0"="#C
5’-C|||TCACGC|A-3’
���������������� ��������������������� ������B7��$C��������������3������������
�� �*�� �� �����3������ ��� �� ��3� ��� ������ ��� �� ����3�� ����������� ���������
������������ ��� 2N��� ��� ������ ����� ��� ����� ���� �� ���� ���������3�� ��� �� ������
�*-$$$������'��������������;���P��H�������>������������������ ������ "���������3�
�� �� ���������� ����������� ��� �� ��� ��� ������� ��;:�� B���2�� ������ ���C�� �� ����M� ���
������3����� �����-��������3�������������������3��������������� �����B��������������'����
���1������������ ���������N��;���P��C%�
5’-AAAAAGCAGGCTTGGTAACGTGAACCACTGGA-3’
5’-AGAAAGCTGGGTAAATTCTAGTAATTAAAACC-3’
���������
$/J�
�� �� ��3�� �������� ��� 55E� ��� ��������� ��� �� ����3�� 05==� �� �� 0"#� ��� ������
������ >��� ��� ����� �� ������ ��� *+.� ���3���� ��� 2 ����� � ������ ������ 7� ��� ������ ��
����������� ��� ��� �� ����� >��� ����� ��� ������������ ��� �� ���������� ���3����� ��� � ������
���� �����B:������I/C��*��2�����������������������������������7��$��
�
�
Clonado TGGTAACGTGAACCACTGGAACTCATCAATTAGTGAAATTGCAAAATGCATTTGACACCT 60 Teórico TGGTAACGTGAACCACTGGAACTCATCAATTAGTGAAATTGCAAAATGCATTTGACACCT 60 ************************************************************ Clonado GGCAGATTCAGCTGCACCTTCAATTAATTCACGAGAGTCCATGGAGAATATCGTACACTG 120 Teórico GGCAGATTCAGCAGCACCTTCAATTAATTCACGAGAGTCCATGGCGAATATGGTACACTG 120 ************ ******************************* ****** ******** Clonado CGACAACATGTAATATTTTCCACGCGCACATCTTGGGTGCCTTTCTTCCTTGGCATCCAC 180 Teórico CCACAACATGTAATGTTTTCCACGCGCACATCTTGGGTGCCATTCTTCCTTGGCATCCAC 180 * ************ ************************** ****************** Clonado GTGCACT--------------TTTACGTGTTCGAGATAGTTTTT---------------- 210 Teórico GTGCACTAGTCCCTTTCCACCCTTACGTGTTCGAAATCGTTTTTCTTAATTTGAAGTTTT 240 ******* ************ ** ****** Clonado -------------AATCGGTGATTGAACGGTTTTTGACACTTGGCAGATTTAGCAGGGCC 257 Teórico GAACCGATGATTCAATCGGTGATTGAATGGTTTTTGACACTTGGCAGATTTAGCAGGGCC 300 ************** ******************************** Clonado TTCAATTAATTCACGCACATGAGTTAACCTACTACTGCAAGTAATCTTTTCCTTATAAAG 317 Teórico TTCAATTAATTCACGCACATGTGTTAACCTCCTACTGCAAGTAATATTTTCCTTATAAAG 360 ********************* ******** ************** ************** Clonado GGAGAGCCCTCCAGGGATCCTGCTCTCCATCTCCATGCAAGCACTAGCAATTTGCAAAGC 377 Teórico GGAGAACCCTCCAGGGATCCTGCTCTCCATCTCCATGCAAGCAATAGCAATTAGCAAAGC 420 ***** ************************************* ******** ******* Clonado CCACCTTGGTTTTAATTACTAGAATTT 404 Teórico CCACCTTGGTTTTAATTACTAGAATTT 447 ***************************
�
�#!2$- C7� .# "-3#" '% &". �$%3%'%$&" �%���* &" ����� � ���� �'"/$#+%� +% ". +.% -&%" ����***? %0'" #&% &". =@0$#&% �� ������� F �� ���� �+.% -&%�� ������ � ��������� �� ��������� ��� ������������� ������������� ������������� ����$I�����������������B����������������'�C�������� ������ �����X��3���Y�����������7��$�� �������������������N�
�
�
������������������������3����;:����������������� �������������������7��$�B���
�� ����3� ��������������� ��� ���C�� ����� ����� ���������3�� ��� ����'3� �� ����� ������3����
���� ������' ������������B��������������'�������1������������ ���������N��;���P��HC%�
5’-AAAAAGCAGGCTACATCTTGGGTGCCTTTCTTCC-3’
�
���������
$5#�
(��� ��� ��������� ��� ������ ��� � ���� ������� 7��$�� ��� ������ ��� �*-$$$�
������������������:������I5��
�
����-''�(
����***B����
*)5650�
-''�*
��
3!<�5
�
H- -3#+# -
%$#!" ���7((
���*
'"$3# -&%$���
�#!$%3#+# -����
-''�(
����***B����
*)5650�
-''�*
��
3!<�5
�
H- -3#+# -
%$#!" ���7((
���*
'"$3# -&%$���
�#!$%3#+# -
�
�
�#!2$-C;� ��D2"3-&".-�+% �'$2++#% "�" ".1"+'%$����***��������������������3��;���P��H������3��� ����������*�$�B���������7��$V����2���'�C�N��������������������������;:�����'�?�B���2�������C�������� >��� ����� ������ ��� ����'�� ���� �����������3�� ��� ������ ��������� ������������3��� ���� ��� ������ ��������������%���9���������� �������������3�������������������2���������� �������������� �������������������B���2����N��C�
�
�
���� ��'� ��������� ��� �������������� ��� ����'3� �� ������ ��� �� ����3�� ����������� ���
2N��� ��� ������ ����� ��� �� ��� ��� 2�� �������� ��� �� � ������ F� ��� �������� �� ������� ���
����'���������������������� ������������������� � �����������������������������8�����
��������������N����������"5���5F�2����� ������3��� ������������������� ����3�������
������� �������B:������IIC���������������� ������������������� ����3������������;:��
��� ��� ������ ��������� ��� ������� �� ������������ ��� �� ������ ��� ���� ��������� ��� ��
�����������������������������7��$���
���������
$5$�
�
�
�
��
�
�#!2$- CC� �F�$"�#/ '$- �#'%$#-&".- �$%'"@ - ���" +G.2.-�&"-$-0#&%��#�� ?� ��N��� ������� ��� ���������������������I#� �V��E�?���N�����������������������8����������������V��*E�(?�����������������-������>��� ������ ������������Q���B�C�����8������������B�C���������'�����N���������"#����������B�C������ 5#�� B� �� �* � �(C�� ���� �� ��N���� >��� ���������� ���� �� ����3�� ��� ;:�� 2�� ��� ���� �����������"505F�2���� ������ ��� �� ����� ������� �� ���������3�� ����0;:��� >��� �������� �� ����� �����������-��&/I�������������� ����3��������������;:��
I#�_��
�
I#�_��
�
I#�_��
�
�(
I#�_��
�*
I#�_��
�
���������
$5"�
#�6��� ���������� ����(�� ����
�
��� ����� �� �� ��������� �� ����������� ����N���� ��� �� � ������� ������������ ���
����3������8�������� ����������������������0�����3�� ���� �� ��� �����*�$�����������������
�����3� ��� �� ������ ��� ��� ��������� ������������� �� ������ ��� ����� ������������� ���
��� ���� ��������� B������ �� 2�� �C�� ���� ��'� ������� ��� ���� ��3���� ���� ��
����������������'������������'�������������������������������>� ������ �������� �����3�����
�������������'�������������������� ��� ����������������� ������������ �����������������
���� ���� ����� ��������� ������ ��� ��� � B;��� �0-����� �� ����� $JJFC�� �� � ��� ��� ����
���2���������>������������������� ��������������������������������������'��8���������������
������������������������ �������� �������������������� ������
�
5�*�B�%&".-&%'$#" �#% -.&"�%���*�
�
-�� ����� ���� ����������� �� ����������� ������������� ��3����� ��� ��*�$�� ��
������� 1(.��� �� �������� ��� �U)��0�,*�(� �������3� ����8���������� ���
��������������������������������� �Q������ B�����$EC�������� ��� ����������������"=0/#�W����
����������������������������*�$���������M����>����U)��0�,*�(�������'�����������
�������� ��� ������ ��3��������� ��������>���2�����������������������8��������� �����������
������� *���� 1��9�� �� ����N�� �� ������� ��������� ������ �� ��'����� ������������ ��� �������
����������� ��� �������2 ��
�
�-0.- *6� �$%'"@ -�"3�."-&-� +%3%3%.&"" ".3%&".-&% 7�&"�%���*� �" # &#+-". #1".&"�#3#.#'2&&"�"+2" +#-�
�
�$%'"@ -E"��"+#"&".-D2"�$%1#" "�+/&#!%���� �&" '#&-&�O�
�����2��������������������������7����� ��������B$;#+C� "J�5J�
/01���02�����������������2�������������� ��� ������� �� ������������ � ����B$474C� "F�==�
;����0$0���2�������������/����������������B$;=OC� "=�5E�
���������$E#O<f"I"(�����������0$0���2�������������/����������������B$�U1C� 0�
�
�U)��0�,*�(� �� ���� �� �'� ��� �������� ��� ���������� ��3������ ��� �� ������� /=�
�������� ��� ��*�$�� ������ �� ��� ����� ��� ��������� ��� ��� ��� ���� ���� @��� 2��2�
���������������������������������� ��2�� ������������������������(������������"=5�
���������
$5/�
����8�����BJ#�W������ ��� ��C�������������������<������� �“� ������ ���Y�B,�������
����� $JJ5C�� ��������� �� ������ 2N��0�� ��� ��� ����3�� ������ �� ����� 2�����0� ���>��������
B��������� ����������:������I=C�����>�������������8����0��>����� ������������������2�����
���2�����������������'>�������������������B.��1$01"����:C�����������������2��B-��*����C����������
2������ ��02������ B;���4C%� �� ������� ��� ���Q�� �3��������������+0���������� �� ��������
����� ����� ��� ��� ����� �� �������� �3���� �� ������� -0�������� B������� �������� ��� ��
:������I=C���
�� ��8����� ��� ���� ��� ��*�$� ��� ��� 2������������ �� ���������� ��� �� �������
�U)��0�*1� &)�U��� 5�#� B;���� �� ������2�� $JJEC� ������� >��� �� 8������� ������� ����� ��
�������'���� ��������������������� ����������2���3��������������>��������������3�������������
���2�����0����������������������� �� ����� ���������������������� �2����3������������ ������
�� ����������3�� �� ����� ��� �������� �������� 8������ B;��� .� C� �� �8������ B(���� .��C�� ������� ���
� ���� ��������������������3�����������������'���3�������3�����
(�� ��������3�� ���� ��� ��*�$� ��� ��� ���������� �� ������������ � 3����� ��� ���
8������ �������� ��� � ����� ��� ��� ��������������� �������������� �� �� �� ��������� �*��� ���
���������� ��� �������� ��8����� ����������� B���� � ������ "�"� ��� ��������C�� *�� 2��2�� ��
� � �� ��� �� 8������� ������� ���>����� ����� �����n����� ������ �� ������� �*�� �� ��������
2���������/� ��������� ���������������� B,���������� $JJ"C%� 8����� ���� ������ .1*-�:;����
2�����������������8����� ������-1.*�:;�����*����
���������
$55�
�
*
-
:.
1$
1"
4
;+0�������
-0�������
�
����
�
�
*
-
:.
1$
1"
4
;+0�������
-0�������
�
����
�
�
MEEQRKPQFPPQTQPQQPGKEYVMCPLPLAINPDYKPSEKLNGKVALVTGGDSGIGRSVC ------------------------------------HH-----BBBBBBB----HHHHHH ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
YHFALEGATVAFTYVQGIEDRDKDDTLKMLLKAKSSDAEDPIAIATDVSSEEDCKRVVEQ HHHHH---BBBBBB---HHHH-----------HHHHH--BBBBBBB----HHHHHHHHHH ���������������������� �� �� �� �������������� �� �� �� � �������������������������� �� �� �� � �����������������������������������
VASKYGRIDILVNNAGVQHYTNLVEEITEEWLVRMFRTNIFGYFFMTRHSLKHMKEGSCI HHHHH---BBBBB---------------HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH----BBB ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
INTASVTAYAGSPHQLLDYLSTKGSIVSFTRGLALRLVDKGIRVNGVAPGPIWTPLQPAS BBBBBB----------HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH----BBBBBBBB-----HH--- ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����
LPAYEVEYLGSDVPMRRAGQPYEMAPSYVFLASNQCSSYMTGQVLHPNGMVEQFNSLLTI ---------------------HHHHHHHHHHH----------BBBBB------------- ������������������������������������������������������������������������������������������������
��#!2$-C5� ��'$2+'2$-&"�%���*��B�3-!" �2�"$#%$C���������������������*�$������������U)��0�,*�(������������������ �� ������������,(�$�/���������������� ����� ��������������������������������������B�3-!" # <"$#%$C� .�������3�� ����������� ��� ����������� ����������� �� �� ���������� ������ ����� ��� ��*�$� ���������'��������2������������������3����������U)��0�*1�&)�U���5�#� B;������������2��$JJEC��4%�2������ B� ��2����������������4���;CV�1%�2N������
���������
$5I�
(�� ��������������� �������������� ������������������3��+0��������������������8��
>�����*�$�����������2������������ ������������+.*S��*��2� ������������������� ����
����������������������.0�.0�10�1$0�1"0�-0�-0�*0�*�B ��������������'>������������:������
I=C� ������� �� �� ����� ��� ���3�� ��� ������3����� >��� ������8� ��� ���'���� �������� ��
������3����� ��������� ����� 2� 3������ ��� ��� ����'���� �� �� ������2�� �������������������� ������
��*�$� �� ������� ���2����������� �� ���������� ��� +.*S� ����� ���������'������ ��� ������
���2�����������������<���������2�������������������������
(�� �� �����3�� ��� �*��� �������� � ����� �������� �� ������� �*0�*0��0��0�:0
�40�:0�;�B ������� ������'>������������:������I=C������� ��������������3�������������K�
������������� �����������'���3�������'����� ���������� ��������2����������������������
��*�$��������������������������� ��� ����������� ������������������ B�������.�2�����
�:C���2�����������������������3��������2��2�>��������������������������� ��������������
���3�� �� ��������� �������� ����� �M�� �� ��� � �� ��� ���2�� ���3�� �� ����� >��� �������� ��
��2�����4�������������� ������� ����������:������I=��(�� ��2������>��������������E0�0
2�����������������2���������������� � ����>�������������������*�����������������������������
�� ����������� ��������� ��� ������ ����������� ������������� �� �� ���3�� ��� ��������
B����9��������� $JJ=C��*��2��2�� ����� ������� 2��� � ����� >��� ����� ��� �*��� ����'�� ��� ���
�����������8��B������������O�2��������N������������C��
(�� �������3�� ��� ����� ������ ������������ �� 2� 3������ �� �� Q����� ����� ������� ���
���������3�� ��� �-1�� B���������� ��������� ��� �� � ������ /�$C�� � ����� ���������� �� �� ��� ���
�����������1 21���� �'����������"�/0��2������������������� �������������������� �����
�� ������������+.*S��-����������������*�$��1 21��������� ����������� ���� ���������
�*�������������������'3������� �����3������������������ ��� �������2 ����� ��� ���
1 21� ��N�� ���������'���� ����������������� ������� ���/�0� ����� )� � ���� (15##� B�3����
$1*1�������������*����1��9C����������������B���������� � ���C���� ����������������������������
2����������������-1����
(���� �����3�����������������3�������������� ��������%��� ��������>�������������
���������� ��� ���������� �� ���� ��>������ �� "I�W�� �� � >��� 1 21� �� ��� ���� ����'���� ��
�U)��0�,*�(� ���� �� ������ ��� ��*�$�� ��� ������������ ��������������� ��� �� � ��
���������������������������������B:������IEC���8����������������������������������������
�����������0����������� ��� �����������������*�B" ��7����A��� ����� �C����#�/#�o�����
����>�����������������3���#�5$�o��������������������$#$=�8���������������� ����� �����
���*� ��� ��� ��������� ���8����� ��� �� ������������ ����������� ������ ��� ��� ���� �� �� ��������
���������
$5=�
&������������� ��8����������������$�o��������������� �� ����3�����������������������������
>��� ��� �N����� ������ ������ ��� ������ ��� ���������� ��� �� ���*[#�� (�� ������ ���������
�������� ���� �� �� �� ����3�� ������ ��*�$� �� 1 21� ��������� ���� ��������� �>����������
���������������������������������(������ �������������������������������������� ��� ���������
��������������������������������3�����Q��� ���� ������'��������������������*�$��
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�#!2$-C6��2�"$�%�#+#/ "�'$2+'2$-.&"�%���*E��=�������������������������*�$�����������N��1 21����/�0� �����)� � ����(15##�B���������� � ���%��3����$1*1�������������*����1��9C�������������2����M������ ����3����������'�����B�������������8����� ����1 21V������� ����3�������������������*�$C����������� ���������� ���� �� �������� 2� �����������*�$%�"�/0��2���0"�/0��������� B�� 2�������� ��������8����� ���� ����������������������1 21C���8���������������������
-��'����
��������
���������
$5E�
5�(�B� #/ &".+%" I#3--�%���*�
�
(����� �������������������������������������� �������������� ���������� ������������
�� ������ ������ ��� ���3�� �� ���'���� B+.*SC� �� �� �������� ��� ��*�$�� ���>��� �� ��� ��
������3������������� �������������������������������������������� �����.� ��������N�����
������3���� �� ��*�$� ��� ������ �� ��� ���� ���������� �� ������� ��� ������� ��������
�������� ��� �� ����3�� +0��������� ����� ����������� �� ������������� ��� �.0�.0�10�1$0�1"0�-0
�-0�*0�*������������������������������� �����������������3��-0�������������8������
��8�� �� ��� ����� ���2����������� �� ���������� ��� +.*S� ��� �� ������� �*��� �������� 1 21��
�������������������������3������� �����3��������������������� ���������N��B�� �0���C����
������3���������� �������������*�$������'���� �������� �������*,-O�=�#�B�����9�����
����� "##=C�� �� �������N�� �����2� �� ����� ������� ����� � ��������� ��� �� :������ IE� B���
�����C��������������������������� ����3�����+.*S��������1 21(15##�B�������������8����V�
��������N�C��(�������������� ���� �N����'���0+.*S��������������� ������������'����
�����'� ��� ������� ������� ��� ��8����� ������� ��� �� �N� ������� >��� �� ���3�� ������
��*�$����� ��������������������0��������� ���'��������� ���������'����������������� ��
������� ��� 2���3����� �� �������� ��� ���� �� �� ����� >��� ������� �.� �� �.�� ����� ����������
������ �����B;;*�;);C������ ����������������������������3��������3����;���;�;��
-�� �������� ��� ����� ���3��� *,-O� ������� >��� �� ���� ��� �������� �� ��� �� ����
��������3��������������������������������������3�� �������������3�����8�����������3���
�� ���������������������*�$���������'����10�������� �� �����������>������������
1 21���������*���B����9���������$JJ=C��������� ��������
��������������������+.*S� �������� ���������� ����3��
��� �� � -"Z0�� �� ���� ���� ��� ������ "Z� �������� �� ���
���-$Z0,5Z0-5Z���� ���������3�����-IZ�B���� �������� ��
:������IFC��
�������������������'������������������N����������'3��������������������������������
�������� ����� ���� ��� �� �N� +.*S0��*�$� �� ���� �� �N�� ��8��� �����������
�������'���� B������ ��� �� +.*S01 21(15##� ��� �� :������ IEC� ���� �� ���� �N����� ����� ��� ��
���'������ -�� ����� ���������� ��� �� :������ IF�� �� ����3�� �� ����� ��� ������3�����
���������� ��� �� �� �� ����3�� ��� ��� ��� ���� �� ������ ��� ������������ ��������� ��� ���� ��
��������������������� ����������������� ��������������'���������N�������������������
���� �������������������N��'������������������������������3��������'�����*���������������
���������
$5F�
>���������� ��3�����$;#+�B�����2����������������������C�� ��� ��� ���������������� ������
����'����� ���� �������� �� ����������� ��� ��*�$�� �� �� ���'���3�� ��� +.*S� ��� ��*�$�
������������ ��� *,-O� ��� ����� ����������� �������������� ������� �������8����� ��
���������������������������>���������������������
��#!2$-C:�.# "-3#" '%"�'$2+'2$-.&"+%3�."J%����B��V��������������Q���������������'�����B������8��������2���������� ���������C��(�� ����3����������'��������2�������������������������������*,-O� B��*�$C� � ��������3�� ��� ����� 7� B����� ��� ��'����C�� -���%� &����� B��*�$CV� .'�� B$;#+CV� 1����B$;=OCV�.'��B$�U1CV�&����B$47+CV�+����N��B$1*1C��
�
(��� ������������ �� ������� ��� �� ���'����� �� �� �������� �� ������ ��� ��� ���3���
�������������������������3���� �������������������������������������*����� ��������
���Q������� ����������2���3����>����������'��� �� �� �N����� ��������� ���� �����������
������N�� ������������������������������� ���������������������������������������1 21�
B;.�;(;C�����*�$�B;*�;);C���������������������*���.� ������ ��������������������� ������
���2���3������������'����B4n��������������$JJFC����� ������������������������ ������N�����
�������������������������3������� �N���'���0+.*S��������� �������� ��������� ������
$#E������*�$��>��� ������ �������� ���������2���3�����������������������'���%�����������
������������� �����������-����-�B).��&��C�� ��� ����3���� ��������8������������������
����� ��� �*���� �������� ������ �� ��� ��� ������ ��� 2���3���� ��� �� ������ ����� ���� ��
�� ������F=�������������2������������������� ������ �3���������2��������������������
����� ����������� ��+.*S�������'����������������+.*�S�B-�������.�����$JJEV�����9��
�������$JJ=C���������������� ����������������� ���3���������8�������������"p0���������
��� ���'���� �� �� ������� ������ ��� �� ������� �������� ����� ��� ������ ��������� �� 4�
����3�����
���������
$5J�
5�7�B� #/ &".�2�'$-'%-�%���*�
�
4�������������������������������������8�������������3���������������1 21(15##����
������'���������'����������� ���U)��0�,*�(�B�����$EC��+�����������������������
�� �� ����3�� ������ ��������� ������� >��� �� ������ ������ ��� ��*�$� ��� ���� �������
������������������ � ����� �����������������������������*���*�������������� ���������
������������������������������>������������������������X����������0���0(��Y�B?̂������������
$JJIC�� (�� �������� �>���������� ��� ��*�$�� ������� $J"�� �������� $JJ� �� ������ "#/�� ����� ���
���������� ��� �� ���2���������3�� ��� ��������� ��� ������� � ���� �� �� � �0���� ���
"�/0��2���������������� �N�+.*S0��*�$�B:������IJC��
�
�
�E$*AA
E�()7
��V(?7B&#=#&$%&#%.
0#<" #.%
�E$*AA
E�()7
��V(?7B&#=#&$%&#%.
0#<" #.%
�
�
�#!2$-CA��"'-.."&".+" '$%-+'#1%&"�%���*�����'������ �������*,-O�=�#�������������3��� ����3���8�� ������ ����"�/0��2������������B�������������1 21C�������� �N�+.*S0��*�$�����2��������������������� B������� ��� ��� ������ ���C�� �� ���'���� B�����C� �� �� �������� ���� ����� ���$JJ� B�'�C� �� (��"#/�B�����C��
�
���������
$I#�
��#!2$- 5)� �%'" +#-."."+'$%�'8'#+% &" �%���*�� ��� �������� �� ������� ��� �����01�'����� ����������������� �������������*������Q�����3�������������������������������B���������9�<�C��(����N�������� ���������� �� �������� �� ������� ������������� 0"�9�<���+3����� ���� ����3����� �� ���� �������� ����������� ������������������>������ ������������� ����������������B�����C���������'����B�����C��
�
(��������������� �0������������>������������������ �� ��������� �������2���������
2����3����� ��� �� �� �������� ��� ��*�$�� �� ���� ��� ��������� 2����� �� ���� ������������ ���
���'�����B:������=#C��������������������������$/F���������� �������� ��������������B��C��
(������������ ����3��$J"� �� ������� �M������ � ���� �������������� ������������������N���
���� �� ���������� ������ ��� ��� � 2������ �� �� �������� ��� �� ������ ��� �� ������3�� ��� ���
���������2���3������8���� ��������Q���������������$JJ��>����������� ���������2���3����
�������������B/0,4C�������������������������������� ����B�����8���������C�����������
��� �������� >����� �� ��� ��� ������ ���2� �8�� 2����3����� � ������� �� ������� $J#��
�������$J$�����������"II��� �������"IF�� ���������� ���������(�� �������� ���������� �����
������������������������� ����������������
���������
$I$�
5�;�B�"+- #�3%&"$"-++#/ �
�
��� ���������Q����� �����������������3�������������-1�<������%� ������������ �����
1 2�B ��3�����C������������������Q��������������������� ������������������B����� ������/�$C��
(�� ��������� ���������� ����������� >��� ��*�$� �>������ ����������� �� ������������� ��
���������'������� �� ���������������1 21�B�������� ����������� ����������� ������������������
B���� �8�� �������C�� ����� ��'���� �����'�� �� �������3�� ��� "�/0��2������������ ���
"�/0��2������������������ ������� ������������+.*�B:������=$C���
�
ClCl
"�/0��2�����0������
1 21<
��*�$
"�/0��2����������� B�����C
ClCl
"�/0��2�����0������
1 21<
��*�$
"�/0��2����������� B�����C
��#!2$-5*�-������3��������0��2���������������� ���������������������������3����������������������������3������-1����
�
����� ������3�� ��>������ ��� �� ���� ����3�� ������ ��� � ���� �� ��>����� �������� ����
������3�������'���� ��������������B ��������C��������������B���������C��-����������
��� �������� ��2�������� ���� � ������ ��� ������������ B���� :������ ="C�� ����� ��� ������8��
���2������������� �� ������� ���1 21� B���������C����*�$� B �����C�������������� ��� ���
����������
Monooxigenasa
Dioxigenasa
Epóxido hidrolasa
Diol-deshidrogenasa
Diol-deshidrogenasa
trans-Dihidrodiol
cis-Dihidrodiol
Arenos Catecol
�
�
�#!2$-5(��2'-%F#&-'#1-&".3"'-0%.#�3%&"-$" %�" "2+-$#%'-��-$$#0-�E" �$%+-$#%'-��-0-J%���������������������������"##J��
���������
$I"�
����������0���2����������� �����3������ ���������������� ����������*��������>���
�� ��*�$� ��� �2 �� >��� ��� �� ������ ��'���� ������3���� ���� �� >��� ��� 2�� � ����� �����
���������� B��� 2��2�� ��� �� ������ ��'���� ������3���� �� ����� ��� �� ���>��� �� ��� ��>�����
�-1<������C�������������������������������2����������� ����������� �� ����������� �����������
����������� �� ������ �� ����� ���� �� (���� �� ��8����� ��� �� �N� �������� ��*�$0+.*0
"�/0��2������������B����:������IJC��N����������� ������ ����������*���B:������������"##FC��
��� ����� �� � ������������������� ������3����������������� ��� B:������=/C��(�� �������
��� �� �� ���� �� ��� ���� ��3���� B� � �����C� ��� �� >��� �� �������� $JJ� ���Q�� ��� ���� �����
���� ����������� � ��������� ��3�����/0,4�������������������������������������������������
8��� 4� ��� �������� B4/C� �� ���� ������������ ��� ���'����� >��� ��� ������� �� +.*4�� �����
������3���� �����������3��������������������-/�������������.���8������+���������������
��������������'����������������������+�����������������������������>�����-����8�������
����3������B�����������C����������������������������
-������������������ ��������� ��3��2���� ����������������$JJ������� ���� ��
��-/Z�������������������� ����������������������'� ����������"#/��>���������� �� ��������(��
��������� ��� �� ������ $#/� �������� �� �� ���������� �� ���'��� �� 2������ ���3��� ��� ��
��������$JJ������������������O���������������� ���������3���
��� ���� �������� ��� ��� �� ������ ��������� ��� ���� ��3���� B2�����������C�
�� ��������� �� ���� ��������'���3�� ���0��3����� ��������� �� ����� �������� ������
B"�/0��2�����������C�� ��� ������ ��� ������� >��� ����� ������3�� ������ �� ��8���������� ����
����������������8������ ������ ��������������'���3���������������������B����� ���N�� ��
-2�����������"##EV�:������������"##"V�O����������"##FC��������� ���� ��� ������8������ ����������
� �������
�� ��������� � ����� ��� �� ������ ��� �� ������ �� ��� �� �N� �������� ���
��*�$�� �������������������������������������3��������� ����������������� ��������
���������������� ����3���� ��������������8������� ��������������������*�������������
�������������� �M��� � ��������������������������'���3��������'�������������%���������"#/��
>��� ����� ��� ������ ��� 2���3���� ��� �� +.*S�� �� �� ������� $J"�� >��� ����� ��� ������ ���
2���3���� ��� �� /0,4� ��� �������� B�� ��� �������� ��� �� ������� �� �������C�� ����� ��������
���������3��������� �� �������� ��������� �� �� ������3��� ���� ����������������� ������������
���� ��3������
������� ���������2�������'�������������������������������*����������'��������������
1 21(15##�� �� ��� 2�� ������ �� ����������3�� ��� ������� ��� ����� �� ���� �������� ����� ���
��������������>������������ ���������������������� ����������2���3����B:������������"##"C��
���������
$I/�
��������'���3���������'���3�
��
�#!2$-57��"+- #�3%&"$"-++#/ �$%�2"�'%�-$-�%���*�����2�����M��������N��� ��3����� ���� ��������B�������C��������������������(���B� ���C��������������� ��3�����������������������������B�������C��������������������+.*�B� ���C���2%�����������
���������
$I5�
5�C�B 8.#�#�&".-'-2'%3"$#I-+#/ # '"$3"&#-" .-&"�=#&$%!" -+#/
&"&#%."��
�
����� �� �������� �� ������� ��������� ��� 2�� ����'��� ��� ��8����� �������8����
������� ��� �� ������ ����������� ��� �� ������3�� ��N� �� �� ������3�� ��� *��� (���� :��������
B*� ���1������ ���������)������������C��������2���8����� ���2������'��� �������������
���8������ 8������������>��� ����N�� ��:������=5��+3�����>����� 8������2���3���������
���������������-/����������������2���4FV�������������������*�������������������������4/�
B������'����������� ��3�����,4/C������ ����2��2��2��������������� ������ �����������
�
Ángulos diedros:
��#!2$- 5;� �23"$-+#/ -'/3#+- E &"<# #+#/ &" .%� 8 !2.%� &#"&$%� &". +%3�2"�'% (?7B&#=#&$%&#%.0#<" #.%�
�
�
(��:������=I� �������������>�����������������������3���������������� ���������������
���������2���������� ���������������3����+.*S��>���������������+.*4������������������
��� ������������������'���3�����0��3������� �� ����������������������B���C��>�����������
����� ������������������������������������������������������������������������������������
���� �� ������ ��������3����� ���0� �� ����� 0� ��� "�/0��2������������� �� � ��� ��� ����
����� ���������2��������������>���������� ������'���3����"�/0���������B����:������==C�����
��������� ����������������������������'�� �������������������������
�
�
���������
$II�
Tautomerización
� �! "# �$ �# �� # �� �� �# �� % �# �� � � � � �
&�� '� (�
� �! "# �� ��&��'� �� �(��
�
�#!2$-5C��% 1"$�#/ 3"'-0/.#+-&"(?7B&#=#&$%&#%.-(?7B&#%.������ ���������� �������2����������������'��8���������� ��� ��� ����� �� ��������� ��� ������3���� +.*S�� >��� ���Q�� ��� ���'����� L���� ��� ������� ��+.*4�� ���8���������������� B����� ���C����� �������� ��������'���3�� ���0��3���� ��������� �� ����� ��� ������� ����������������%�������
�
�
�
��#!2$-55���'"$"%#�/3"$%�"�'2&#-&%�" .-&"!$-&-+#/ &"0#<" #.%
�
�
����� ������� ����� ��8������ ��� ������������ ��� ������ ��� ����'����� ��� ���� ��
�� ������>���� ���������� ��:������==������'�����8�����������8�������������� ���"<=0
/$$SS;B"���" C<<��"<=0/$$;B�� C� B������ �� ����� "##JC�� -�� ��� ����� ��� �� ������������ ���
�������3�� ���3������ ��������� ��� �� ������ ����� �� ��� ����� � ���� ������ ������ ��� ���
�>�������� ��� �������� ��3���������� �� ����� �������8����� ���������� ���� ���������'��� ��
����������������������������������� �������� �������������������>�����������3���������
�� ��������3����� ��� ����������� ��� ������ ��� ∆'�#B"JFC� ��� ����� ��� 0"#�9��·�@$� ����
���������
$I=�
��2��������B������:������==C��0$E�9��·�@$� ����2�������������B��C�� 05I�9��·�@$� ������
������ B���C�� +���������� �3� ����� Q���� �� ����� B���C� �������� ��� ����� ��� ������3��
�����3������������������∆'�#����������0$$�9��·�@$�����������>������������3���������� ��
����� ��� ������� ���� �� ���������� ��������3����� B∆'�#� ������ $=� �� "5�9��·�@$C�� (��
���2���������3�������2����������� ����� ��������������2������������ B2������������C��>���
�����������������(�� ������'���3����� �� ����3����� ���� �� ����� ����������� B����� ���8�
���2� �8�� ���������� �������8����������� .��>��� ����B"��/�C� ��� �� ��2������ �8�� �������
B�������8����N�� ����∆'�#���∆'�#C��� �����B"��/�C������������������� ������������ ��M����>���
�������� ����� �������8����� �� ������������ � ����� ������ ��2�������� ���� �� ������ (���
������������ �������8������ ������ ������ ���� ��� ������ �������� ��� �� Q����� ���� ��3�� ���
��������3����B"�C��>������ ����������������������.� ������������������� ����������������
���� ���������� ������������������3�� ������������ �������������������������������������
B�����$FC��
�
�
�-0.-*:��8.+2.%&".%�+-30#%�&"" '-.�@-�∆∆∆∆:)��E&"" "$!@-.#0$"&"�#00��∆∆∆∆$)��" T+-.·3%.P*-
(A: H�-$-.-�$"-++#% "�&"+% 1"$�#/ &""�'"$"%#�/3"$%�����E�������
�"-++#/ (∆∆∆∆H0R) (∆∆∆∆G0
R)
"�$=� @=�5#����0�0B"��/�C����0B"�C�
���0�0B"��/�C����0B/�C� "�""� @=�5F�
� � �"�FI� @I�E5����0�0B"��/�C����0B"�C�
���0�0B"��/�C����0B/�C� /�J=� @5�F$�
� � �$�=5� @E�"#�(���0�0B"��/�C����0B"�C�
(���0�0B"��/�C����0B/�C� $�I#� @E�5J�
� � �$�I5� @=�IE�(���0�0B"��/�C����0B"�C�
(���0�0B"��/�C����0B/�C� "�FI� @I�5/�
� � ���0B"�C������ @"E�=� @"F�"�
��0B/�C������ @"E�5� @"E�F�
��0B"�C������ @"=�/� @"=�J�
��0B/�C������ @"E�=� @"F�#�
�
���������
$IE�
��������������������������$F�>������������3��������>�������������3����������������
��������� ��������������������������������������� ��������������������8�������������
���2���������3�� ��� ��2�������� ����������� ����������� �� ������������� �����3������ ���
���������������������������������������>���B$C� ��������2��������������������������3��
�����������3��������B"��/�C������� ���������2���������B���C�������������0B"�C�B��� �����
��� -/C� � ����� ��0B/�C� B��� � ���� ��� -"C�� ���8� ���������� �������8���������V� B"C� ���� ��
��2�������� ������ �� �����������3�� ��� ��������3���� ����� B"��/�C� ��� ��� ������
���2���������������������0B"�C�B��� ��������-/C���������0B/�C�B��� ��������-"C���������
���8������������������8���������V���B/C�����������'���3���������������������������������
���8� ���������� ���������� ��� ����� ��� ������ ������������� ������ ��� �� ����� �������� ��
�������3����������0B"�C�B∆�#�%�@"=�J����������~@"F�9��·�@$���"JF�OC�������N�������������
������������������>�������� �������8�������������������8������������%�
���������������%���0B"��/�C����BB"�C���������(���%���0B"��/�C����BB"�C�������
-�� ��� ��� 2�� ��������� ������� �� ��������� ��� �� ���������� ����� ����� >��� �� ��������
������3�� B��������'���3�� ��BB"�C� ���C� ���8� ���� ���������� �������8����������� >��� �� ���
��������� �� ������� ��� �������� ���������� ��'��8������ +������� �8���� �������� � ���������� ����
�������� >��� ����� ������3�� ������ ���� ����� �� ��� ��������3�� ������������ ��� ����� ���
5$�9��·�−$� ���� �� ��������3���� ��BB"�C� B��� ���� >��� ���� 2����� 5=�9��·�−$� ���� ����
��������3����C� ��� ��� ����'������� ��������������������� �8���������������������������
��� B������ �� ����� "##JC�� �������� �� ��8������ ��������� ���� �� ������3�� ��� ������ ���
��������3��B������C��������������������>��������������8��� ��������������N����������
��������� ��3����� ��������� >��� �� �������'���3�� �������� �� �� ��������'���3�� ��� ����
������������������B���������� ����'� ��������>� ����������������8����C������������
���������� ��� ���8������ (�� ������� ����� �� ��� ��������3�� �������� �� �� �����������3�� ���� ����
������������ ������������������ ������8���������>�����������������������������8����
��������������� ��������� ������� ��3������������������������������������'�����������3���
�
�
�
�
�
���������
�
�
*������3��
$=$�
������ ��� ����� ��� ����������� >��� ��� 2��� ��� ���� ���� �� ������ ��� ��
�������������3��� �� �� ��� ����� ��������� �� :������������3�� B-�� �� �� ����� "##FV�
PPP�� ����C�� .���8�� ��� � ����� �����N��� �� �������� �� �� ������ ������������� �����
����� �� ��� ���2������'����������� ���� ���������������� �����������������2���������
�� ������������8��������� ��������8������8�����B&,-�C�B-�� ���������"##FV�*���
�������"##EV����0��������:��������"##=C�������������������2���������������� ����������2 ���
�� �������������������� ������� B�-1�C������������3����������������(�� �� �����������
���������������������2������������������������������ �� )��������3�������������� �������3��
��� �� ������ ��� �� �2 � �������� �� ��������� ���� �� �������������3�� ��� �������� ���� �����
�� ����������3����� �����������������3�������������������2��2����>������������2����
���� ����������� �� �� ���� ��� ��� �����N��� >��� �� �� ���� �������� ���� ��� ���������
��8����� ������� B-�� �� ������� "##FV� ?������ �� *������ "##EV� ���9�� �� ������������ "##IV�
���9��������.�"##=C��.� ����������������������������������������-1��� �8��������������������
��������3�� ����� ��� ���������3�� ��� ������� ��� ��� ����� ����Q�� ��'���� � ����� �����3����
�� �������
�
�
�� 1�����(� � ��� �� ��*���� ����%������ 5�� ����
�������456�
�
�������������������� �������������������3�������������������2�� ��������������������
���������������� ��� �����������������3������������@���� ���3������������������������@�
������ ��������������������������������������B�����=C��.������ ��������������������>���
������ ��� ��� �� ��� ������ ������� �� ���������� ����������� ���������� ��� ��� ��� ���� ���
������� ��������� ���� �������� ����� �������� ��� ���� �����3�� �������� � ��� �����3�� ��� ��
����������3�� �� ���8� ������ 4���� ���������� ��� ��������� ��������� ������ ������ Q������� ����
��� ����������������������������������>���2���������� ������������������ �������������
2�������������3��������������%�������2������������*��B�� �������� ��� ����!"�������C���
.������������� ��� ��������� ����������*������������������>�������������������������
������������������������������������������������N���*��2�������� ��3��������������������
����� ����������������������������������%�B$C���������������� ������������� �����V�B"C���������
������3�������'���V��� B/C����������� �� �������������������������������(�������������
*������3��
$="�
�������� ��� �������� ��� ���� ��������� ��� �� ���������� �������� �������� �� ����� ��������
�������2��B:������"EC�� ���>��� ��������������������*�$��(������������� ������������
����������8��>�����*�$� ����� �������� ������������ X��������8����Y�����*���B�����$#C��
������ ���2����������� �� ���������� ��� +.*B�CS� ���Q��� ����� ���� ����� ��������� ��� ���������
��������� B ������� ������������ ����� ����������� ����C� �� ������ ����� �����3�����
BO�������������"##"�V�O������2��������"##FC��
��� �� Q����� ����� ����� ���������'���� ��� ���������3�� ��� �-1��� ��� ������ �����������
������ ������ ��� ����*����� ��>�����*�$�������������� ������������ �������������� ���������
��'���� 1 21� B���0������0"�/0��2�����0"�/0���2���������C�� ��������� ��� �� ��3������ ���
������������� �� ��� �� ����� ��� ��������� �-1�%� ���� � ���� OO�$#"� BO������� �� ����� $JFFC� ��
��"#5�B���������������$JF=C��/�0� �����)� � ����(15##�B��������������$JJIC��"� � � ������ ��
�4.$�B�������������$JJIC��"���� ���� � ���1�;�"J#�B1��2����������"###C�������� B:������EC��.�
������������������������������������������������*�$������ ��� ����1 21����������������������
��"IW�������������������������������������������� �������B�����8���������C������ ��3�
��� �������� ���� ����%� �� ��������� ��� ��*�$� �� 1 21� ��� ������������ ��������� ��� ���
���*� ��� ���� �3� #�/� o� ���� �� ��N���� ��� �� ������� ����� �������� ��� ������� >��� �� ���
����'�������������������3����������������� ��� ���1 21� �����������������*�$��(��
��������� ����������� ��� �� ������� �������� �Q�������� ��� �� ������ ��� >��������� ��� ����
������� ��������������������>� ������*������������������2��2����*�$� �� �� ������ �����
��� ���� ����� ������� ��� ������������3�� ��� �-1��� �� ��������� ����������� ��� ������ �� ����
���������������3�������
��� ������������ �������� >��� ��*�$� ��� ������� � ������������� ��� ������������ ���
����������������-1������������������������������'�������������������������� ���������
��� �����3����� ���������� ����������������� ��� 15�� B������� ��� ��� ��� � ������ ���
-5C�� *���H� B���������� �������� ��� ��� ����� ���������C� � �� ������� ����������� �-**�
B������������������������ �������������������C�B� ������$�/������������C�����������
����������������2���������3������������������������������������������������������N������
5#� ���
�
*������3��
$=/�
�������� ����456������������� ����
�
������������2 ����������������/5������������ �� ��������*��B� ������"�"����
��������C�� ����� ������ ��������� ��� �� I#0F#� ������ ��������� ��� � � � ������.���� ���������
�������� � ���������� �����BO�������������"##"�C����$/#���������������������������� �����
��������.��������������������������������="�������������������������������������������������
���������� B ������� �� ��������� ���3�����C�� ����� � ������� ��� ������� ��� ������ ��� �2 �
����������������N���8��>�����������������������3��B?��������*������"##EC����� ���������
>��� �� �Q���� ��� �������� ��� �� ������� �*�� �������� �� ������� >��� ������ �����8����� ���
���������������������������������2�����������������������B, ��������������"##$C��
��� ������ �� �� ����������3�� ��� ��������� ��� ���� �� ��������� ���������� ��� �*�� �8��
2����������������������������������� �-8���������������������>������� �������������������
����� ����������������� ����� ����� ����������'������-�� ������������������ ��:������=E����
�Q����������������������������������������������������� �������������������������>��������
����� ��� ��������� �� ����M� ��� �� ������� -8����� ��� ���������� �� ����� �� ��� �� �������
�����������
�
��#!2$-56��#�'$#02+#/ &".-����&"&#<"$" '"�%$!- #�3%�" .-�<-3#.#-��.8�#+-E�F'" &#&-��+����2����������� �������� ������������3���������������������B���2�������������������������� �������������������C����������������������������"##/��
�
#
"#
5#
=#
F#
$##
$"#
$5#
4���� ���� ���������� -�������� *������������ �������2��� � .���2����� �������������7������������
��� ���������������
� ���������� �����
� ���������� �����
����� ��������������
������ ������������
/I� //�
==�5=�
$/�
EE�
$"�
=� $"�
$#�
$5�
$$�
=$�
E�
-8������
����������
� � ��������
*������3��
$=5�
�� 6��� ����� ����� ����(�� ���� �� �� ������
����+�� ��
�
(����������������� ����������*��������������������8���������������������8��������
���������������� ������ �������������������������8��������������B:������������"##"C����
������ ��� �� ����������� ���������� ��� ��*�$� ������3� ��������� ��� ����������� �� ��
�� ��������� �*��� .� ������ ��� ���� ������� �������� �� ����3�� ��3����� ��� �������� ��
���'����B� �0���C�� �>��� ������3� � ������� ������������������ ���� B:������=/C��L����
�������� ������� ������������ ���������� ��� ���� �� �������� ���� �� ��'���� A�������� 1 21�
B4n��������������$JJFC���
+������� ��� ���1 21���������'����������� ���� ����������������������������������
��*�$�������������� ��������� ������������������������������������������������B�����$EC��
�P������������3�����8��������������������������������������� ����������*�����������
����� ������� �� ������ �� ��� �� �N� �������� ��*�$0+.*S0������� �� ��� ����'���� �����
��������8����� ��� ������������ ���� �8���� ��3����� ������� ��� ������� �������8����� ��
�������������'��������� �������*,-O�=�#����������������������3�������N��������'����
����*�$������ �������������������� �N���*�$0+.*S��
���� ��'� ������� �� ���� ������������� ��� ��*�$�� ��� �� �� ����3�� ��� ��
����������� �� ����� ���� 1 21� ��� /�0� ����� (15##� ����3� ��� ���*� ���� ������� ����
�� ����������������N%�#�/#�o���8��������������������>�����������������������������������
��� �������� ������"IW�B:������IEC��(���� �� ����3������� �N���*�$0+.*S��������
��8��� @ ��� �� �� ����� ��� ����� ��� ��� �� ���� ��� 1 210+.*S@� ����3� ��������
>��� �� ���'����� �� ����� �������� �� ������� ��������� ������������ ���������� B:������ IFC��
.���8������������������'������������ �0����������������������N�����������������A����������
�����������1 21�����*�$���������� ����� ������� ����������� ������������'��������������
�� ��� �2 �� (�� ��������� ��� ��� ��������� " ������� ��� �� ����3�� +0�������� ����� �� >���
��*�$�� ��� ������ ��� 1 21� �� ����� ���2��� �*���� ��� ���� ���2���������� �� ��������� ���
+.*S��������+.*�S��
�������������������*�$������������������������������������������������������
������ ������� �������� ���������� ��� ��������� �� ��������� ��� �� ������� ���� ����� ����������
���$J"0���$JJ0(��"#/� B:������ IJC�� �� �������� ��� ����� �� ��'���� �� ������� ��� ���� 2���������
2����3����������������������������������>��������� ���B��C�����������>�������������
*������3��
$=I�
2����� ��������������������'�����(������������� � ������ �������� �N�����������*�$0
+.*S0"�/0��2������������ �������� >��� ���$J"� �� ���$JJ� ������ ����� ���� ��� ������ ���
2���3���� ��� �� ��������� ��������� >��� (��"#/� � ����� ��� �� +.*S�� ���$JJ� �� (��"#/�
������ �������8�������������������� ����B� � �����C���������� ��������������>�����
�������� 2����� �� ��������� ��� ��� ������ �8�� 2����3���� �� ��� ���� ����� �������� ��������
������ >��� �� ����� �8�� ��������� ��� ������� ����� ���� �� ���� ��� ����3�� � ����� B������ ��
;3��'�� "##=C�� ����� �������� ��� ���� ����� �� ��������� ��� >��� ������ ����� ��� ���������
O�2��������N�����������������������3����������������������������������M������2���������
���������������� ������ ������ �������������������������������������������������� �����
>��� �3�������������������� �� ����2��������2����� �� �����������N������ �������� ��������
B�8��2����3������� ����� �C���������2����������������*��2��2�����2���������������������
��� �� ��2�������� ��� ������� ���� �������� ��� ���������� �� ���' ������ B����� �� �����
��������8��������� �����������C� �� ��������/�0� �����(15##�B?�����������������"##=C���
��������������� ���� � ����������������������� �������������� �N����������
���������������������'�����������������B:������������"##"C��(���������3�������2�����������
����� �������� ������ ������ ��� ��� ������ ����� ��������������� ��� ������ ����� ��� �����
��'��8���������� �� ��2������ �� �� ������ ��� �� �������3�� ��� +.*S�� ����������� ����
2������������� *� ���� ������ ����� ���� ��������'���3�� ���0��3����� >��� ������� ��
����� �������� ������� 4����� �� ������ ��� 2�� ������� ��� �� ���������� ����� ����� >��� ��
��������'���3����� �� ��8����� ��� >��� ��� ��������'�� �� ���� ���� ���� �������� �� �8����
����'����������������������������������N����������>�������������'���3����� ��������������
���������� �������8����������� ��������������� �������������3�� � ����������������������� B���
��������5#�9��b�0$C� ��� ��������������>����� ����� ������������������ ��8�������
����� �������� ��� �� ���������� �� ��������� ��� ��� ��� ��� ��3���� ���� �����'��� ��
��� ������3�����������������������������8�� ��������� ���������������������������'�
��Q������8��������������������B�������������"##JC��
*������3��
$==�
������������� �(� ���������*����
�
(������������������ ����������������������3������� ���������8��������������
>���2������������������������������� ���������������������B�������������"##JC��(�����������3��
������������������� ��������������� ������3���������������'���� ������������������� �
������� �5I#�� >��� ������ ����0��2�������� B����� �� ����� ��� �� :������ ="C�� ��� ���������
������ ����� ���� ���� ����3�� �������� ��� � ���� ������� �����'���� �� ������������� � >���
������� ���0��2�������� B����� �������� ��� �� :������ ="C�� (�� ���������'���3�� �������� �� ��
�������3�� ��� �� ������ ��� ���� ����� ��������� ���0� � ����0��2�������� �����Q�� ��� ����
��������'���3�� �����'���� �� ��0���2������������ (�� �������� ����������� ��8�� ����
������������������������������������8���� �������0���������������� �������������������
������ �����3���� ���8�� �����'���� �� 1 2.�� 1 21� �� 1 2-�� ����� ������ ��� ���� ��� ��� ��
��3�����������������������������B� ������5�"�$����)��������3�C��������������������8������
���������'����������������4����������������2��������������������05I#���������3�0
�0����������������������������������8���� ����������� ��� ������ ���������������������
��� �����3������ .���� �� �� ��� ��� ���� ��� ����� ���������� �� �� ��������� ��� �����
�� ������ ��� ������ �� ��������� .���8��� ��� 2�� ��������� �� �� ������� ��� ������ ��� ����
�������� �������������������������������3������������������������������3������������
�������� ����� >����� �������� � �����Q�� ��� ���������3�� ��'��8������ ��� ���� ������ ��
�����3�������������������� �����>��������� ������������ ��������������������������
�-1��� �����������5I#�����'�� ��� ��� ������3�� ��������>���������� ����� �� ������3�����
����0��2��������� ��� 2�� �������� >��� ��� �� ���������� ������3�� �� ��� ����������� ��0����
���������������������������������� ���������>�����������������2� 3������������������������'��������
2����������������N������������ ����� ��������.��>��� ���������������������� ����������� ����
����0��2�������������� ��������������������������������������� ���������������B.9����
�����"##$C��
(�� ��������3�� ���������� ����� ���������3�� ��� ������ ������� ���������������� ���
���������� >��� �������'��� ��2�������� ����� .��>��� ��������� ��� ��� �������� ������������ ��� 2��
������>�������'�����������3����� ����������'����������������������B:������������"##"V�
4n��������������$JJFC��
*������3��
$=E�
!�"�� �������������456������������%�����
�
(�� ������3�� ��'��8����� �����'���� �� ��*�$� ������ ���2� ��� ���� ���8������ +� ���
��������'��� ��������� ���������� ��� 0���� ���������� ���� �� ������� (��� ����������
�� �������������� �����2������������������������������������������������ ���� ��������
�������'�������8����������������B*��P�����������"##/V�?�����������������"##=V���9����������
"##5V� ��������� �� ����� $JJ=V� ]�����9�� �� ����� "##=C�� .� ����� ��� ������ ������������ ��� ��������
����������������������0�� ����3��2����3��������*�$�������� ���1("$B*�/C� �������������
��� �����������������>� ����������� ��.��>����������������� ����3�������������������������
������ �� �� ��� ��� ������������ ��� �� �� ����M� �� ����� B:������ /=C�� �� ������ ���������
���������� ��2������ ���2���������� ��� ��������� ���������� �� ������������ 4��� �������
�� ��������� ������� ������ �� ��������� ��������� ��� ��*�$� ��� ��� ���������� 2�����
����������������������� ���������3�������*�$��������������������>�����Q������������
�������� ����� ��� ��� �� ����� ����� ��� ���������� ��������� ��� �� ����� ���� ���
"�/0��2������������� ��� ���� ����� >��� ����� �� ����� ��� ����� �� ��8��������� ���
���������� ��������� �� ������� ��������� ���������� ���2���������� B?�������� �� ������� "##=V�
���������$JJ/C��*��2��2�����������������1 21����������2����������������������������������
������� �� ������������� ������������������������������������ ������������������� � �����
B ��3�������������C�B?�����������������"##=V���9����������"##5V����������C������� ������
�������������������������*�$�2���������������� �� ���� ����� ���������������������������
�����������+�����������������������������������
*������3��
$=F�
#�"�� �����������%�%��
�
���2��������������������������� � ����>��� �������� ��3������������������� �����
����������������B� ������5�I������������C������'������������������������������������1�
��������� ���� ���� ��� � ���� �� �������� �� ����� ��� ���������� ��2������ ���2����������
���3����������*�$��*�������������������� ��� �������2 ���� �������� ����� ��������
��������������������8����B:������5#C��(���� ��������� � ������ �������2�������������������
���������������� ����3����� ��������������������������>����������������� ������������� ����
�� ����3��2����3������ ��� ������������ ���1("$B*�/C�������N����� ��3������ ��� ��
���� ����� ������� ���� ����������� �� �� ��������� ��� ����� ��� ���� ������ B� ������ 5�=� ���
��������C��
����� ������ ������������ ��� ������ �� �� ������ ��*�$� ��� ������ ������������� ���
����� ����� ���������� *�� ����� ��� ��� ������ �� ��� �������� >��� �� ������� �����8���������
������������ ���3������ B������������5I#C�� �� �������� ������� ����0��2��������� ��
�����'���� ��������������� �'����������������������������������� ����� � �� �������������
��������� ��� �� ������� ������ �� ��� ���� ������ �� ��'���� ��*�$� ����� �� �� ��� ��� ����3��
�������������������������������������������������
(����� ��������������� ������������ ������������*�$��� �������������������
������������ ������ ��� �� ��������� �� �������� ����� ��� ����� �3��� B:������ 5EC� ��� >����
B:������ 5FC�� *��2��� ������������ ��� ������ ��� �������� �� �� �� ������� ��� ��������� �-1���
������������ ����������� ��������B:������I#C������ ������������2��� 3�����������������
����������������� ����������������������������������
��� ���������������������>��� �� ���������� ����� ���� ���8�������� B�-1��I���$"C� ���
��������� ���>�����������B�-1��E���$5C�B:������I#C�������������N�������������������� �����������
�� ���2�������3��� ��������� >��� ����� ��� ������ �� ���>��� ��� ��*�$�� �� 2�� ���� ����
�� ��������� ���.���������������������2�������3����� ������������2���������������������
�� ������� ��������� ����� ��� ������������� ��� ���2����������� �� ���� ��'����� ��� �� �����
�����3��������������������������������������������>������ ��������� ������������������
��������������-1��������� ���������������������
*������3��
$=J�
.�1��� �������456����0�������� ���
�
+� ��� ������ ��� ������ ��������� ��� �� �������3�� ��� ��� ���� ��������� ��
�����3������ (�� �������3�� ��� ���� ��� ��*�$� �� �� ������ �������� �� ��Q�� ������
�������� �����>�������������'������� ������������������� ���������������������� ������
����������������������������������������������������� �������������������������
7���BB� �� ����"�� �����������C�����2������������� ������������7������� �� ����������
������ ���� �� �������� ��� �� >��� ��������� �������� �05I#� �� ������3�0�0������������� ���
��� ������ 2������ ��������� (�� 7���� ��� �� �������� ���� �� ��������3�� ��� ������ ���
��������� ��� �-1��� ��������� ��������� B�0���������C�� >������� B��0����2���>�����C��
�������� B/�I0��0����0���������C��������� ���������8����� B:�N���P�0��2�����������$JFFV�
����2�P�� �� ����� "##EV� ���2���� �� ���9����� $JJ#V� U����� �� 4��9������ $JJ"C�� .Q�� �� ���
��������������������������������3����������� �������3�����������������2����������>�����
��������� ��� ��� ������ 7��� ��������� �������� ��� �� ������� $###�� � ��� ������ ���
�������������� �����'�� ��� ���� �� ��� ����������� ����������� ��� �� �������� 7���� ������
������������� ������������ �������������3��� ����������������� ����>������ ���'���������N��
����������������� �����B:�N���P�0��2�����������$JFFC�������������������M����>�������� �����
���� ��$�2��������������7������������������ ��������0//=���0"=5I���� �����������������
�������� ��3��� +������� �������� ��� �� ����3�� ������������ ���� �������� �� �����������
���������>������������ ��������� ���������������������������������B� ������I�I����
��������C�� ���� ����� �� �����3�� ��� >��� ���� �� ������������� ��� 2N��� ��� ������ ����
����'���� Q���������� �� ������� 5I#� �� ��� ������ >��� �� �������� �� ������� ������
B7��"C��(�� ������� ������� ���������� �������������� ���� �������� ����� �� ���������
���������� � �� ���� ��������� �� ��������� �� �������3�� ������� ��� ��� ������ �� �����3������ ���
�� ���� ������������� ���� ���� ��� ������� +� ��� ����������� >��� �� �������3�� ��� �*���
�� �>��� �������� �� ���� �������� �Q�� �� ���������� ��� � �� ��� ����� ������ �� ����� ���
��� ������� �� �����3����� ������� ������ ���������� ��� �������� 7���� ��� ����� �N�� � �
�������������������3�������������2��������� �������������������������-1�� ����������
B�-1� $"=� �� $#5C� B����2�P�� �� ����� "##EC�� 4��� �� >��� ����'��� ������� ��� ���� ���������
������������������ �����������3������ ������ ��������� ������������������������7���B��
���C���� �������(��������������������������� ����������� ��� �������������� �����������
�������� ���������2N���>����� ���������������������������
*������3��
$E#�
/����� ����*� ���(����+�� ������������������� ���
�
(��� ���������������������3��� ������������������������������������������-1������
�� ������� ��� ����������� ���� �������� ����������� ��� ��� �� ��������� ������� �� �������
��3������������������������������������ �������������������3���������������������������
����������������3�����.1.���3����B������$I���$=C��������'���������������������������
������ ������������� �� �������� ������������ ���� ����� ������ ��� ��� ���� �� �� ��������
�����������������������������������������B:������I"C��(���Q�>��������������2�3���
��� ��$�����������������������N���.1."�B.�$�I"/5#C�����8����������������������>����3�
�������� ��� "I�FW� ��� ����������� ����� ���� �������� ���� �*�� >��� 2�� ���� ���������� ��� ��
�������3�� ��� ��������� �� .1.0���2 �� �������� �� � ������� ��� .1.� B;�'8�'0;�'�8�� �� �����
"##"C�� ����� �M���� ��������� ���������� ��� �� ����������� �� �������� �� � ��� ��� ��
��� ������ �� ������� ���3���� B-2���� �� ����� "##"C�� �� ������� ��� ������ ��� ��� ��������� ����0
�� ������� ��� .1."� ��3� �� (���������� "##E� �� � ���� ��� � �� ���� ����� ���� ��� ��������� ��
����������� ����������� ��������3����� �����������3���>������������������� ������ ����������
����� ������� ���� ���� �� ��� ��� ������� ����������� ���������2� ��������� 2� ����3����� � ���
������������.1.���3�����(������0�� ����3�������*�$������������� �����������������������
�������� ������ �������������������������'��8�� �������2�����������������������������
������� ��� ��� ���� B����N� ���� �������� ��� ����������� ������� ����������C�� (��� ����� ����0
�� ����������.1."�����*�$��� �������������������������������������������3����
*������3��
$E$�
2����������������0�������� ������������
�
(�����������������8������8��������������� ���������� ������������� ������
����3 �������� �����3������������(������������������� �������� ��������������������������������
��������������������2����������������������������������������������� �� ������������
��������� 2� ��0������3��� ������������� ��� �� *+.� �� �������������� 2��'���� ��� ������
BU��9����� "##5C�� ��� ��� �� ���� ��� �� �-1�� ��� � � 4����� ��� +����� K�9%� ��� ��� ��������
��������������>�����������3���� ������3���������� ��������������������������� �8�����������
������'����� 4�� ��� � �� 2��� �� ��� ������������ �� �3� �� ����� ��� ������'����� ���� ���
�� ��������Q���������������������������� ��B1�P���������$JFFV�����N���������$JJ/C��
�
������������ ����������������������(���� ����������3��������������'����-1��������
�����3���������������@��������������������� ��������������@����������������3��������2� ��0
������3��� ��������������2��'�������������� ������ ������������������� ������������3����� ����
�����3������������ ����3������;����������������������������M����������n���������
�� >��� ��������� �������� �05I#� �� ������3�0�0�������������� ��� 2��� ������� ��� ����������
���������������� 1�N� ����� ������� ��� �� ��������� ���������� ��� ��� ������� ��� �� �����
���3��������>����������'������������������������������Q��������������������������������
����� ��� ��� �� ����� ���������� ��� �� 8����� ��� ����� �����N� ��� ������������ �������������
����������� ��� ������������ �� ��3����� B���������� �� 2���C�� ��2������� �� ���������3�� ���
�� ��������������������������� ������� ��������������������������������������
��3���������������������������1�N���������������3��������� �������������������������
�� ��� ������� ��� ���� ���8������� ��� ���������� ��������� ���'�������� �������� ��
�����'��������(�� ������3�����3����������������Q������� ���������>����������-1����
��������� ��� ����������������������� �������������������������������������� � ����� �'�
��� �������'��� �� ����������� ���2��� ������� B1���2���� �� (���� "##JV� 4n������ �� ����� "#$#C��
-����8�����������������������'�����������������������'���� ����'����� ������������������
������� ��� ��� �>�����0��������� ��� �� � )))� � ������0���������� ����� ������� ������� ���� �����
����������� ������������ ������������������� �� �������� �������� �� �Q������� ���������� �� ��
��������������������������������������������������0�����������������/�I0��2������������
�� ������ ��� ���'�0-.� �� /� ������� ��� ����0-.�� ��������� ��� ��2������������� ��� 2��
����������������3��������� �������������'���������������������������������������B����
:������=FC�B1���2������(����"##JC��*��2��2�� �������������>��� ���������������������������
*������3��
$E"�
�����0� �� �������������� -0,�� 2��� ���� ���������� ��� �� ��������� ��� ���'������� ��
�������>������������ ������������������������'����� �����������05I#�BO�������O���2����
$JJIC��
�
�
3,5-dihidroxibifenilo aucuparina
2,4-dihidroxidibenzofurano eriobofurano
3,5-dihidroxibifenilo aucuparina
2,4-dihidroxidibenzofurano eriobofurano ��
�#!2$-5:� ��D2"3-�$%�2"�'%&"0#%�@ '"�#�&"0#<" #.%�E�" I%<2$- %�" 4������� ��������.� ���������/�I0��2����������������������'�����������������������8������������������4n�������������"#$#��
�
�
(�� �����������������3�������������������� ���������� �� �'���� �������'��������������
�� ������ ���8������ ����� ����������� ��� �� ����� ��� ������������� ��8����� ��� ������ �����
��� �-1�� �� ��������� ����� �� ������ �� �� ������������3�� ��� ��'����� �� ����� ��� ���������� ��
��������������������������3������
����������� ��'�������� �����������*�$�� ����� �����3�����3������Q������������
�������������'���� �� �����������������������������>��� �������� �� ��������*������������
������ ���������� ��� ������� ��� �������������3��� ������������� �� ��������� ��� ������ ����0
�� �������������������-1����� ��������� �������������������3����������3����������� ������
��'����������3���������������������� �������������������������������3������-1���
*������3��
$E/�
�3�9������*������ ������� �������0�������� ���
�
+������� �������� ���3����� 2��� �������� ������������ ���� ��������� ��� ��� ���� ���
���������������������� ��������.��>��������������������������2������������������2����������
��*�$�� ����� ��� ���� ���8�� ���������� ����������� ��� �� ��������� �� �����3����� � ���
������������2��������N��������������:������-������������������������� �B-�� ���
"##=V�-���������"##FV�;��� �0;���8���"#$#C��(������������������� ��� �����8������������
�� ���������������������%�
�
(��� �%.#<" %.%F#&-�-�� B��,�C�� ��� ��'����� ����� �� �������� ������������ ���
��������� ������� 2���� �� ����������� ���� ��� ������ ������������ �������� ��� ��������� � ���� ���
����3�� � � �� ��� � 2������ ��� ����� ���8������ ��������� >������� B;�� �� ����� "##JV�
�������"##=C����� ��� ����������������>�����*�$� ������������� �����������2������� ����,�
��������������2������� ����������>�������������� �����������,�� ������ ���������������
�����������3������������������������������������������������������������B4���8���'�
�������"##JC��(���>�������� ��������������,��� ������ ������ ��������3������� ����������
��������������������������������������������������������������>������������� ������
���������� ��� � ���� B�,�C� �� �������� �� � �� ������� �������� ��� ��� ������� ��� ���� ������
������ ��� ������������ ��� �� ��� ������� ��� ����� �������� �����3����� �� �������� (��
�������3�������,�������2 ���������� �� �����������������������������������������8�����
� ����������� ����� ������ �����������������-1���
�
,���� ��� ������������������������������� ��������������������������%�3%'# -���������
��� ������� ���������������������������������3���������3�����L����Q���������������������
��� �� �� ���������� ��>� ��� ������������ ��� 2������� �������3�� ����������� �� �� ������
�3������ ��� ����� �����3�� ����� �� ��������� ��� �����3����� �� ���8� ������ ���>��� �� ��
����������� ��� ��� �������'�� ���� 8����� �� ��� ����� �������'���3�� ��� ����������� ��������
�� ��� ������������� ��� �� ����� � ��� ��� �� �����3������ ������������ �� ��� ����� ���� �
���������3���+�2����������������������� �����������������2� 3���������
�
(��� '$- �+"'%.-�-��� ����� ��'����� B ��� ����� ��� �����C� ������������ ��� �� -��� ���
-����������������������������3����� ���������������������������������� ������0����������
��� � ���� ������������������� ����������������>�������� �������������������������������
*������3��
$E5�
��� ������� >��� ����� ���� ������� ����������� ��� ��'���� B��2������������� ������� $JJIC�� ���
X� �����3�Y� ��� �� �� ��� "*� ��� �2 �� �������� ��� ����� ��� ���� ���������� �� ��� ������ ���
� �������� ��������������� ��� ���3���� �������� ���� ����� ��� ���� �� 8������� ���
����������� ��� ������� B*�Z,��� �� ����� "##IC�� (� ����� ����� ���������� ���� ������� �� ��
��� ���������������������))�B�����8���������C���� � ��������������������������������3��
��� ������������B?�2�9���������$JJ=V���9����������$JJ=C������ ����������������������������
�� ��������� �� ������� �������� ������� �� �� �-1�� B-�� ��������� "##FC�� ���2��� ��������
�������� ��'����� ���������� ��� �� ��������3�� ��� ������� ��������� ��� �����������
���������� ������3�� ����������� � �� ��3���� ������������ ����� ���� �� ���������� ��� +.*�4��
�� ��������� ���������� ��� ���� � ���� '�� ����� ����������� >��� ����� ����������
�������������������������������� �� ������3�����+.*�4������ ��������� ����������������
����������������������������������������������B����2��������"##EC��
�
(��� ������������ ��� �20#�+%� �������������� ������� �� ���������� �������������
��������� ��� ������ ��������� �� ��� �������� ��� ��� ��������� �� ��� ��� �������� ���� �����
������� ����� ��� � �� ������ ��� ����� >��� �� ������� �������� ������� �� �� ���������� ��� �����
��'����B��� �0+��������������"##/C����������������������������������������������������������
�� ����� ��� ����������������������� � � �����B)�2�����������$JJEC�� �>���������������
���� ���������2 ������������
�
(�� ��� �����0�&".�<%'%�#�'"3-���������N�� ����������������������������
������������� ��� �� ������ ��� ������� ��� ������� ����������� �� �� ���� B������ �� 8�����
����� �����������������������C��
�
��<-+'%$ '$- �+$#�+#% -.L0� ��������������������-�*�B-�0�2�9�*����C�������
������� ��� 2�� �������� ��� ����������� ������ �� ��������� �� ������� ��� ��� ����� ����� �0� �� ���
��� ����K�����������3���8���� ���������������� ��������������������������N���������� �������
��� ����������� �� �Q��� ������ ��� ������ ��� �� ���� �� �������� �3����� � ��� ����
��������������� ��� 2� ��������� � �'� ����������� ���� ��'� ��� �� �Q���� �������� ��
�������� ��3����������������� ��������������������������������*+.���M���������������������
��� ����>����������������������� �����3��B+�9���������������"##=C��(�� ��� ���K�����2������
������ �����������������������������3������������*��B7��������"�������C��������������
����� ���������������������� ������������������ ��������������������������*�$�� ��
�N�� �� �������� ��� ����� ������ .1-� B.��01������� -�������C�� >��� ���Q�� �� ������
*������3��
$EI�
�� �������3�����������������B��2����������"##EC����� �����������2���������� �8�����������
���������� ��� ����K��� ���������� ������>����������3��������8��%� ��������� ����������
����� ��������.1-� ������������������3���������������������������B�� ��������������
���8����C��,���� ����������3�������� ��� ����K����������������������������������������
�� ������� ��������� ��� ����������� �������� ��� ������� 0� �0 ���� ���� ����� ��� ���������� ��
�����������������������B(���������"##IC����
�
(����$%'"@ -�1"!"'-'#1-�&"$"�"$1-��������������Q�� ������������������� ���
����������������.�������������������������� ����3���������������3����������3�����B1�������������
"##"C��� ����������3����2�� ��������� � ��������������������������'���3��������������
����������������������������������������������>��� ����������������3�����8�������>����
������3���������2����������8���������������������������������4","�B(����������"##IV��������
�����"##"C��+���� ���������������>�������������3�� �������3�������������������������������
���������������������������
�
�
�
�
�
���� �������
�
�
-���������
$EJ�
(��������������8���������������������������������%�
�
$� ��� 2��� ��������� �� ������� ��� ������ ��� �2 � ��� ��� ������ �� �� ��������� ���
���������������������������������������������2������������������������������ ��� ����
������������������������������������������������������������������������������������������
������ 2��� ��� ���� ����������� ��� �� ������� �������� �� �� ��������3�� ��� ���� ���������
�� ������� ��� �� ��>�������� �����������V� ��� ������� ��� ��������� �� ����������� ���
���������V���������������������� ��������
"� ��� ���� �� ������������ ��� 2�� �������� ��� ������� ������8����� ���� ��� ���
������������� �� �� ������� �*�� ��� ���������������� �� �� >��� 2���� ��������� ��*�$�� ��
����������������������������������������3������������������ ����������� ��� ���1 21����
/�0� ����� (15##�� ��� �� >��� �� ����� ���� ������� ���������� ��� ����������� 1 21� �������� ����
��2���������2����������>�������������������Q�����������������������������3������-1���
/� �� ������ ������ ��� ��*�$� ���� �� ����������� � ���� ��� ���� ���2���������� �*���
*������� �� ��������� ��� ��� ��������� ��������� �� ����� ��� �� ���3�� �� +.*S�� �� ����� ���
���3����������������� ����������������� ����������N��������� �������������������������
�8���� ����>������������������������������������������M�������������
5� ��� 2�� � ����� ��� ��������� ���� ���� ���� ��*�$� ������ ��� ��� ��� ���� -��
����������������������������� ��������������������2���������3�����-/�>���������������
�������3���������������������������'������ �� ������3����� ��������� ���������(��"#/��
������ �������� ���� ��3���������>��� ������ ��� �������� �� �������������� ������� �� �������
������ ��� ���$JJ�� (�� ������� ���������� �� ��������� ���� ��������'���3�� ���0��3�����
���������������'�����>�����������������������
I� ���2������'�������������������� ����������*������ ���������� ����������������2��
����������������.��>�����������3����������������� �����2���� ��������������������
�� ����� ��� �������� �������� ��� �*���� ��� ��� ���� �������� ��� ��� �������� -8����� ��
�����������
=� (������������ ���������� ������ �� ����'���� �� �����������*�$��� ���������������������
���������� ���>��� �� ������������ >��� �� ��� ��� ��� ������ �3� ����� �� ��� ��� � ��������
��2�������� ������ ���� ��� �� ������ ��� �� 2� 3������ �8�� ���������� ��� �� ���������� �� ��� ��
2��2� ��� >��� �� ������3�� ������� ��� �����3����� ��� ������ ������ ��� �������� �05I#� ��
��������������������>�������'���������������� ����
-���������
$F#�
E� -������������������������������� ��2������������������� ��������3����������
���Q������������������ ����1 21���� ��� ����>�������������*�$��*������������������
����'��������2 �������������� ��� �������������������������B����������������������������C��
F� (�� �������� ��� �� �� ��������� �*�� ��������� ��������� ���� ���������� ���
����� ����������������2������������������ ������������������������ ����3�������*�$��
������ ��� ����8��2�3���B.1."C��������� �������������������� ������������������
J� .������ �� ������ ��������� ��� �� ����� ��� �������'��� � ��������� �������� ��
�����'�������@>������������������>����������������-1���������������� �����������@����
��������������������������������*�$� �� ���������� ����������������������������� ���
$#� (�������� ����3�������*�$��������� �����������������������������������������������
��������� �������� ��N��� ��� �� ������� ��� ��������� ����� �� ������� (��� �� ��������� ���
������������������ �������������������3������-1����������������
$$� ��*�$������ ��������'��������������������������� �'����������'����-1���
�
�
�
�
��� ������
�
�
�
�
�
�
1������� ��
$F/�
=3"&?��Y�%+='?�����B$JE/C�*������������ ��2���������� 2���������P�� ��������
��2���������������E��7�� �� ��.�*AB$C��5E0I"��
#'+=#�% ?��Z�?H".."E?�� �?,.1-$"I?��9�9�Y�+= %%$?9� ��B"###C��2�������������
��$�50����������2������ ����������F������� ���"��.�6(B/C��/$/0/"$��
.'# !B�""�?���Y�=%$'?9����B$JFJC� 1������ ��))%�;������ ������������-�����������
"��.�*6B""C��J5J50J5J5��
%T#? ��? ��=#T2$-? ��? �-&-? L�? ��-3#? �� Y �-$-? �� B"##$C� )�������� �� ��������
��2������ ��2���������� ��� +.*�� 0�� ������0����� ��2���������� ��� ��� �����������
/� ���,������.�*7)��EEI0EF5��
$ "''?����?�-$-."�?9���Y�-&&%+T?9����B"###C�)�����������2��������������������
�������������������2���������� 2���������2���� 2��������������������92������� ��
�������(15##������������ ���7�� �� ��.�55BEC��"J"F0"J//��
�"+="$?��? ��"+='?��?�-33"$?��? �$- +T"?Z�Y �+=-2"$?��� B"###C�-��������
����������� �� �����'������ ��� �� 2���0���������� �������� � �� ������� �1�;� "J#�� ������
���� ���7�� �� ��.�55B$#C��5I"F05I/$��
�"&-$&? �� �? �-#."E?9� 9�? �"#��? �� � Y 9"$I-T? �� �� ��� B"##=C� *��� ����� ����
�2��������'����� �� ������ ��������0����� ��������� ��������� �����2����� �������� �2���
���2������������$"=#������������ ���7�� �� ��.�6(B5C��"5=#0"5E#��
�""$=2"�? � Y #2? ��� B"##JC� 1�����2����� �� �� 2����� ���� ���' 2�����0������� ��
���'�������0� ��������� ��)))� �9����������2�������� ���������� �������.�6)B$I0$=C��$E$J0
$E"E��
�" "''? ���?�2$T="-&?9� �?�-."?H� �?�"$$E?��?�#.% ?��Y�#.% B�3#'�?������
B"##/C� .������� �� ����������� ������� �������� ����� ��� 2������������� �� ����0
��������������������������E������ ���<����.�7(B"C��5/"055#��
�"$!"$? ��? �#'+="..B�.&�? �� Y �'%'I? �� ��� B"##"C� (��� ���� ������������ ����� ��
������������������ �������� ������������� ������2������������������������ �����2�������
����� ������������.�**;B$C��FI0J$��
�"$$%+-.B %0%? ��? �%.# -? � Y �%.- %? ��� B"##"C� -����������� �� ������� ��
��4K(�+�0����,+��0:.-�,�$� ��� ������ ���� ������� ����������� �� �������
������ 2����������������E�.�(AB$C��"/0/"��
�#�'%.-�? ��?Z%.." 0"$!"$? ��?92 !? �� Y �+=".."$? �� Z�� B"##IC� -���2���� �5I#�
��������q�������P��/� ��� ������/� ��� ����.�()B$"C��"5#F0"5"/��
�%$J-?9�?�-."% ?����?2$"�" #-?9�Y�-..-$&%?���B"##IC����2���������� 2���������
�2������������������� ����/� �������.�;)B=C��$JJJ0"#$/��
1������� ��
$F5�
�$-&<%$&? ����� B$JE=C� .� �� ��� ���� ���������� ���2�� ��� �2�� >����������� �� ���������
>������������ ����������'���� �2�� ����� ���� �����0�������������������/� ����.�6(B$0"C��
"5F0"I5��
�$-&E?����YZ"#.?�����B"##EC�(������������ ����� '�� ����$5�2���������������4���+K��
��.��
�$-I#"$B�#+T�?��?�1- �?H���?�2 # !=-3?����?�%&!�% ?����Z�?�'"".?����
Y�&Q-$&�?���B"##FC�-���������������2������N���������������� �����2�������E��/� ���
����.�(:7B/#C��"$$#"0"$$$"��
�$%Q ?����?�2�=?��?�=""?��L�Y�=- "? ��B$JFFC��-1����2�����������2�����������
���������������.�(;)B5FIJC��$=E50$=E=��
�2$T" ?9���� B"##/C� � ��9�� ���� ��������� �� ������� �� ����%� ;����0����� ����� ���
���� ������ �+� (���' ���� �� ���� � �� �� '� � ����������� B��-�� ��-���2��� ���� ?�(��
��2�������C�+�P�K�9%�U�����
�-3�%�? ����? �"$# %? ��? �-�-&%? ��? �-+#%�? � �� Y �/3"I? �� B"##FC� �����P��
2���������������������� ��������������E��������"�.�5B� ����C��/F05E��
�-3�%�?����� B"##=C�-��������'���3����������������������������������������������������
� �������������� ���3����������������������%����2 ������������������2���
�-$2!%?��Y$!%�?���B$JJEC�+.*�0�� ���������'������)%�-��������������2����������
����������������� ����.�(:B$C��$#0"F��
�-'".- #?��?�%��".3- �?��?�#" =-2�?9�?�%$.# #?��Y�$"++- #?���B$JE#C���������
����������� �� �������� 2���������� ����� ��� ������� �������������� ����7 ������6�'�
������.�(5BFC��J""0J"/��
�=- "E?�� �? #?L���? !."?9� ��?�-T"$?�9���?�""1"�?����?�$%Q ?�� �?
�%3"$?���?�-.#T?��Y�=# ?���B"###C�)� �����������2� ������������P���
����� �� ���� � ��������� 2������������ �������%� . ���2��� ���� �������� ���
���� ������ �� '�� ����������� ������������B1��������+��;�����C��
�=- !?L���?�=2- !? �L�Y�Q- !?�����B"##EC����2�������� �����������������2��/�0
2������������ ��2���������<������� ���������� ���� �������� ������������E��/� ���
����.�(:(B5EC��/5/#=0/5/$5��
�=81"I?����?�%$&#..%?��Y9"$"I?����B"##=C�.�� �������� �����������������2��������
�� 2���0������������������� �P���� ��2���������� 2������/� ���� �������.�(;B/C��/#J0
/"#��
�=" !?Z���? � &%? �?�=%2? �? �" "E?9�? �=" ? �� ��? $$%E%? �? "% ? ��?
�-30-$-? ��? �-3#? �� Y �"%? ��� B"##"C� .� ���>��� �2��0�2����
1������� ��
$FI�
��2���������<���������� ��������� ���������� ���������������������������������2����� ����
�������������������.�*;B$$C��"E"/0"E5/��
�.%2!=?��9�Y�" '?����B$JJFC�:����� %�.���� ���������2������� �������0���������
�������������������� ���������������(��������E ����.�*5B=C��E/I0E5/��
�% '$"$-�? ��� B"##FC� 1����� ��������� ��� �� �������������3�� ��� ������������� ��8����%�
-��������'���3������������������������������������� �����������2 ���2���
�%%T?�� �? - &3"E"$?9���?'T# �% ?��?�"��#"$?9���Y�#+=%.�?�����B"#$#C�:����
���%� ���������� �������2����� �� �� 2������������� ������� ��� �� ������� 2���������
�������������2�P��>�����%��������������������������������,����E������ ������ �.�*(BEC��
E$=0E/"��
�2$'#�?����Y�$%�� #T.-2�?��� B"##/C�.�����P��������������� ���� ���2��20�2���2 ���
���������������������������� ����������������� ��.�*77B"C��5="05=J��
�-..[��'%? �? �-<<-$$#? �� Y �-��#? ��� B"##IC� .� ���2������ �� �� 2��2������ �������
����� ������ ���� ������� ���� ������ �������� ��� �� ����������� �2����� ��� �2�� ��������
������-�"=�����������.�*6B5C��$"$E0$"/"��
�-1#�? ����B"##=C�;������������������������������2��������������������%�.��� ������/� �����
7 ���/� ���"��.�*��FE0$#"��
�-1#�?��9�Y�#"$�'$-?�����B$JJFC�������2��2���������������������������������������
������B;:�C�����������2��2��� ������������7 ���/� ��.�75B5C��I"$0I"F��
�"9% !?����?�#"�# !-?9�9�Z�?�%I"0%%3?��9�?H-.T?H���?�- !? �?9- ��" ?��
�� Y �#JT�'$-? �� Z�� B"##/C� ���������� ���� ���2������ �� �� ��������� 2���2�
��2�������%�.���P������������ �2���2��0�2������2���������<���������� ���P��2������
+.*�B�C�4����������������7/:�E�.�((B$JC��5J//05J55��
�".-Q-$E?��? �='�20%?L�Y �='-? �� B"##/C� �2�� ���� ��������� �� �� 2���0����������
��������� ���������� ��OO�$#"%����������>������������������������������������/� �����
/� ���� ���/� ����.�56BJC��$JE#0$JEI��
�#" "$?���?�-F#%.-?�� �Y �# T?�� ��� B"##$C�.����� ����.(:I�������������������
����� ������������������������������������������������������������.�*7BEC��$="I0$=/F��
�#F% ?����?�T#��"E?��Y�&Q-$&�?���B"#$#C�������������2�������������������� ����
����������������������� �������.�6*B5C��//F0/I#��
�#F% ?����? -�'=%$ ?�Y�&Q-$&�?���B"##"C�����������2�������������������� ��/� ��.�
7B/C��/###5�$0/###5�$#��
�%'E? �� �� B"##FC���2������� 2��������������2���2��2�������� ������������������� 2������
-������ ��.�*6AB"C��/$F0///��
1������� ��
$F=�
�%'E?�� �?�=- !?��\�?Z#.�% ?���?�- !" ?9�?Z"�'"$!$"" ?���?�"Q3- ? �
�? �'$- &? �� �� Y �%$&% ? �� ��� B"###C� ��2������ ��������� �� 2���������
2���������� �������������� ����������������������������2�����5I#�"�$��� ���-�����
�����������&�������.�A6B$"C��="FE0="J$��
�%'E?�� �?9-3"�?���?�%%$"?� �?�-JI%1#+?�?�# !."'% ?�� �?�-?��?H=- ?��?
�# ? ��? H- !? 9� Z� Y �-$T? 9� L�� B"##EC� ��2������ 2������������� �� ������
������������ ������� P��2� ����������� ������� � ��� -����� ������ ����� &�� ��� ��.� *);B5/C��
$=F$=0$=F"$��
�%Q.# !? ����?Y �%'E? �� �� B"##JC� )� ������ 2������������� �2���2� �����2�����
����:�����/� ���� ��.�()B"C��"#50"#=��
�$%%!?���B$JJEC�����������2���0�0�����������������������2�������������E��������� ����"����.�
*5B"C��JI0$#E��
�-�" ?��?�# !=?��Y�[�%2I-?�����B"##EC�.��������������� ������������������ ��������
���������������������� ��������/� ���� �������.�(CBIC��55"05I$��
�-'% ? ��Z� Y �#33#�? H� ��� B$JF=C� -2��������'����� �� �� �����0� �������� ��2P��� ���
������������� � ����'������� ��������� ��������"#5��E��/���� ��.�*5:B$C��$"/0$/$��
�&Q-$&�? �� Y �#F% ? �� ��� B"###C� �2�� ��� �� �����2���� ������������� ��� 2���������
��������������������������7��������� '����� �.�*:B/C��/F@E$��
� �."E? ����� B"###C� �������� ��� ���� �� 2�������������� ��� ���� ������ �� '�� )��������+�
�������������� ���������������� ������B)�����9�������1�*������������C�+�P�K�9%�U�����
�2$%�"- � 1#$% 3" '!" +E�B"##EC�������������������������������������������B-�)�
#$IC��
�-$=-&#- ?��?�-+=".-$&?��?�2+="I?��Y -$$%+="?���B"##FC�)��������������������
�� ���������� ������� ��� �����P����%� .� �����P��/� � ��� (��� ��.�AAB$/C�� I"J=0
I/#F��
�-1#-? ���? �%0".#? ��? �.-�"$? �� Y �=%$ '% ? 9� ��� B"##FC� ������� ��9���� ���
���������� �������������%� �2�� �2��0�2���� ��2����������<������������E��7 ���/� ��.�76CB/C��
FII0FE5��
�#".&? 9�� Y �#"$$-B,.1-$"I? ��� B"##FC� �������� ������������� ���� ����������� ��
��2���������� 2���������� �������� ����� �.�*CCB$C��$0$"��
�#..# !? ��? �"$ &'? H� ��? �" -+=? 9�? H -��? ��? �$%I%$%1�T#? ��? �%$&.# !? ��?
-&" �'"# ?��?9]$ 1-..?��Y���"$3- ?���B"##"C�-�����������������������������
���� ��������� ��� �2��0�2���� *�2����������<������������E��/� �������.� (66B"FC�� "I=EE0
"I=F5��
1������� ��
$FE�
�$%1-?��� B"##=C�;����2���� ������������� ��� �2���������� ���%�+�P������2��� ���� ��� ���������
/� � �������.�(7B5C��$5J0$=J��
�2J#�-Q-B�"=-$-? �?L-3- "?��Y �2J##BH2$#E-3-?L�� B$JFFC� .� *+.0�������� ������
� ������� ��� ��������� ��� ������ �������� �� �05I#�� ����� ������� ��� �� ��� ���� ���� ���
��� ���%�)��� ���������������������������� ���-����������������&�������.�:CB$=C��IFIJ0
IF=/��
�2$2T-Q-?H��B"###C�1��2����������������������������������������������� ��2��������
�� 2�����B�-1�C��E������������7�� �� ��.�;5B=C��"F/0"J=��
�2$2T-Q-?H� Y �2J#=-$-? ��� B"##FC� �������� ����������� �� ��2�������� �� 2����%�
1��2���������������������������E��/� �����/� ���.�*)CBIC��5//055J��
�-$+@-B�-�-&%?��?�%..-&-?��?..% -?��?�-�-&%?��?�-+#%�? ���?$-!% +#..%?��Y
�/3"I? ��B$JJFC�����0������������������������������������������������������)�����2��������
�����2������������������ �� � ��.�:B$#C��$#"$0$#"F��
�-$+@-B�-�-&%?��?�%..-&-?��?..% -?��?�%'%?�?�-�-&%?��?�%&$@!2"IB�"$"I%?��?
�/3"I? �Y$-!% +#..%?���B"###C�-2��������'����������� �������������2�������0
�9�� �����������������������2������������������� �����������.�**)B"C��$E"0$F#��
�-$+@-B�"$38 ? �� B"#$#C� )������� �� ��������� ��� 8����%� ;����� �� ������ ��� ��
�������������3���������������-1�������������3�����������������2���
�"$=-$&'?H���?�2- !?����?�.#+T?����Y�$"" 0"$!?�����B"##JC��2�������������
���� �2�'����������� �� ������� ��� �����������%� �������� ���� �2�������� ������ ����.�
*65B$C��"#0/#��
�/3"I? �Y�=$#��"".�?��9��B$JJ5C�-� ��������������������� �����2��������������2���
��9�� �� ��� �� �������0��9��� ������� P��2� �2�� 2����� �*+.� �������� +0
��������������������������)��� ���-����������������&�������.�A*BIC��$F"J0$F//��
�% I8."I? ��9� Y H#32$-? ��� B$JJJC� ��� �� ����� 9��9��� ����� ��� �������������� �2��
���2����������2��������������������������������������6���.�*;7B"C��$JJ0"#5��
�% I8."IB�2I38 ?��?�%�'%.%1-?��? �".."�?9���? �-$$"$%?9���? �#D2"$-�? ��?
�% +"?����?�#+%.?9� �?�"$$- %?��Y�%&$@!2"I?�� ��B"##"C��2���2��0�2����
��2� ��2���������� .1."� �����'��� �2�� ��������� �� ����2���� �� ��������� ���2�����
���������.�*;BFC��$F//0$F5=��
�2"F?��Y�"#'�+=?�����B$JJEC��U)��0�,*�(������2���P���0 ������P��%�.�������������
����� �������� ������������������ �� ���.�*:B$IC��"E$50"E"/��
1������� ��
$FF�
�2.. "$?��?H]3#1"�?��Y�" " 0"$!?���B"##$C���2��������������������������� ���
���������� ���������0�������������������2�������P������2������������2�����������E��
�)���/ ��.�C(B/IFC��JE$0JEJ��
�2%? �?�-?L�?�=#?9�Y�2"?���B"##JC��2�� ����������������2���������������� � 2���
����������������������B 2��������������(�C��2 ������.�**6B$C��$5/0$I$��
�-$1"E?��9�?�-3�- "..-?����?�-�'$%?���� �?�-$3�?��? #+='<%2�"?��?�+=̂<< "$?
� ��? �3$+"T?��YZ"$+TB�"#+==-$'?��� B"##"C��2��������������� ���������
2����������������������� 2��������� ��������*�� ������"��.�AB$C��"J05E��
�"$ 8 &"I?��?."!$"? �?�- �$"2�"!"3?��Y�2 GB�%�+=?���B"##JC�4P���������
������������������������������ ����r�(��������������.�*;B/C��$"I0$/"��
�% !?\�? �% !?��?�"? �?9#- !?��Y #? ��� B"##JC� )������ �� ���� 2���0����������
����������� ��2��������� � �� 1�/�� ���� ������ �� �2�� � 2� ����� ��������,����/� ��� ��
/� �����.�57B5C��/=I0/E#��
�%2&"0# "? ����B"##EC��2���������������� ��������������������.�*5B=C��5JF05JJ��
�_.�3"E"$?��?�"+='?��9�?�#"<# &?H�?�+=%302$!?��?�%<"$?��?�#33#�?H���Y
�.'#�? � ��� B$JJFC� -������ ���������� �� ���0�� 2���0"�/0��2�����0"�/0��2����������
�������-1�������������"�#�o����������� ��������.�6B=C��$"F=0$"J/��
�_'' "$?��?�"2"$."?��? �+=-$ =%�?��?�$ �'? �Y�""$=2"�? ��B"#$#C�*�����������
��������������������� 2�������������'��������������������������� �����������������E��
������2 ������.�C:B""C��$$JEE0$$JF5��
�2E�" ?����?0&".B�=- E?��?�-."?H� �? "�2+?��?�"$$E?��Y�#.% B�3#'�?���
��� B"##/C� ,����� ������� �� ������2�����0�0����2���� ��2������ �������� �����'����� ���
���������N�������������.�(*:B$C��E$0EF��
��=#&-?��?�#�=#3%$#?L�?�2!#�-Q-?��?�-T# %?�Y�-"?���B$JJEC��2���������������
��������0$�I0��� 2� 2�������������<���������������������������/E09*������$=09*��
� � ���������������������� ��� �2�� ��������� �2� ����� ���� ������� ��������P2�����
��������������� ��.�7:B5C��5E$05EJ��
9-3"�? ���? �# ? ��? �%'E? �� � Y �'$- &? �� ��� B"##EC� *���������� �� P� �������
P���2�� ������ ������� �� ����� ��� ����� ���������� �������� P��2� ���������
����2�����5I#�"�$������ ��������(��� ��.�;(B$C��"FJ0"J/��
9- ��% ��Y�%2!.-���9�B"##EC�� �����%�.��������������������1�����.��������������
1���C:��5/I05IF��
9]$ 1-..? ��? �"&.2 &? 9�? �"$!3- ? ��? ���"$3- ? �� Y �"$��% ? ��� B"#$#C�
�� ���������� �*�� ���� �*�%� :��� ����� ��������� �� ������� ������ ���������� �� �2����
1������� ��
$FJ�
��������'�0������'��������������������������������/� �����/� ������"���� �����.�7A5B$C��
$"I0$/#��
9]$ 1-..?��?�"$��% ?��?H$%%T?��?'$#- ?��?�% I8."IB�2-$'"?��?9"<<"$E?9�Y
�=%�=? ��� B$JJIC� �2��0�2���� ��2����������<����������� B�*�C��/� �������.� 7;B$FC��
=##/0=#$/��
9%2- "-2? L� Y �"E"$? ��� B"##=C� ������������ ���� �2��������'����� �� ��� ������ ���0
��2������ ��2���������� ���P��� P��2� ����� ���������� � ���������� �P���� �������
��������2�����������2������������������ ���7�� �� ��.�6(BEC��5E"=05E/5��
92= T"?��?H$"3�? ��?H]''"$? ��Y � '#- ?H� ��� B$JJ=C��������� �2��� �2P� ����������
��������������2������� ������������������ �������������2�� ������ 2� 2���� ��2P���
��� �����������������������������������������7��.�(C(B5C��5I=05=5��
H-..0"$!? L� Y �"$��% ? ��� B"##=C� ���������� �� ���'���� � ���������� ���
��2����������<������������2�/��E�.�(67B=C��$$EE0$$F5��
H-..0"$!? L�? ���"$3- ? ��? 9]$ 1-..? �� Y �"$��% ? ��� B"##"�C� �2��0�2����
��2���������<����������B�*�C��������2� �%�.������������P��2����2�����������������
2����������������� ������������� ��������.�**B/C��=/=0=5$��
H-..0"$!? L�? ���"$3- ? ��? 9]$ 1-..? �� Y �"$��% ? ��� B"##"�C� �2��0�2����
��2����������<����������� B�*��C�� ���'���0������ ��������� ������������ ��� �� �����
������������E��/� ����.�(5AB$FC��55#J055$E��
H-1- -!=?H� �?9]$ 1-..?��?�"$��% ?��Y���"$3- ?���B"##FC��2���*���� �������%�
:��������������������������������P��2������������������������������������'�����������
7 ���6�'�����.�5CB"5C��/FJI0/J#=��
H-Q-=#!-�=#? ��� B"##JC� ����������� ����� ��� 2������������� �� 2���������������:�����
/� ���� ��.�()B"C��""I0"/#��
H#3?����?H#3?L�?�-$T?��9�? ""?9���?HQ-T?����?92 !?Z���? ""?����?H#3?
��? ""? L� �� Y �=? �� H�� B"##FC� ���������� �����2�� ���� ������������� ��
��� 2������2������������������������ ����� 2������2���������������E��/� �������.�(:7B5=C��
/$JF$0/$JJ#��
H#30-$-?H�?�-�=#3%'%?��?�2T2&-?��?H%- -?��?�-T-!#?��?�#�=#?��YL- %?H��
B$JFFC� )������ ���� �2��������'����� �� �� ������ ������� �2��� ��������� ��2��������
�� 2������������/� �������.�C(B$$C��"FFI0"FJ$��
H%3#1"�? �� Y �2.. "$? ��� B"##IC� �2���� )� ��������� �������� �������� ��� ������G��
-���' ���.�5)��$EJ0$FI��
1������� ��
$J#�
H%1-+=?����?�.I"$?����?�'"1" �#..?��?�%0"$'�% ?����?�-$$#�?���?�%%�?��
��Y�"'"$�% ?H����B$JJIC�:�����P����������������2������02��0������������������
11�$�-�������������������������������0������������������������.�*55B$C��$EI0$E=��
H$-2�? ���� YH2'+=- ? �� ��� B$JJIC� ������� ������ ���� 2�������� �� ������� �� ��
�*+.�������������������������2�������-0,� 2��0�� ��������2�����5I#������2��
2��2��� ������������������������ ���-����������������&�������.�A(B=C��"#E$0"#EI��
H2#�"$? ��? -!" &#JT? �� �? �.%"30"$!? �� �� Y 2!'" 0"$!? �� 9� 9�� B"##5C�
�2�'����������%�.����������� ���0�������������������7 ���������7�� ��,������.�*6B$C��
=0$I��
-"33.#? ��H�� B$JE#C� -������� �� ���������� ������� ������� �2�� �������� �� �2�� 2���� ��
������� 2�����5��-���.�((6��=F#0=FI��
- ?��?L- !?�� �?L- !?��? #2?L�9�?Z- !?����Y�" !?\�L��B"##JC�����������
���������������������������2�� ���������2�����0�������������� �����������������������.�
(*B$"C��/E5J0/E==��
#?L���?�2?����Y�=" ?���B"##"C��� ����������������������*+.����������������������
�����������B�����������������C��������7 ���/� ��.�(��$FI�0$FI���
# ?����?�Q- !?����?� &%?�?�T-3%'%?��?H%�=#0-?��Y�=" !?Z����B"##EC�
��� ��� �� ������� �� .1�-)�)-� .-)*� "<;(�-,��� )+��+�)�)&�� $� ��� ������ ����
�������������������������������������������������� ��.�*;7B"C��E5I0EIF��
#2?��?Z"#�3- ?��?L"?L�?�2#?��?�2- !?L�?�%./ B�-$3% -?�YZ- !?���
B"##JC� .�� ��������� ������� ��� ���� �� ������� �������� 2��������� �� ����� ��� �� ���
������ ������������ �����2�����������������.�*65B/C��/EI0/F"��
#2?L�?= ?9� ��?�-''-? ��? �-.I3- ?�� �?�%% ?9�?�2E!=2"�B�"��%# '"�?��?
�#''" &$#!=?��?�2$&%+T? � �?H%#Q-?��Y�=2B�-.I3- ?H��B"##IC�.����� ����
����������� ������� ������ ��� ��� ����0������� ����� 2� 2������� ������ ����� ��.�*7AB/C�� $I5I0
$II=��
2? ����? �%%T�? 9� �� Y "E? �� 9�� B"##IC� K10$� ��� �� ������ ��� ���0������ ���������
���� ������ ��������������������� �����������2�� ����������� ���������������������
7 ��������/� ��.�(CB$$C��5="I05=/E��
2 '?��Y�1- �?Z����B$JE#C��2����������������������� 2�����/� �����E�.�**:B/C��I50
II��
E +=?9���YZ=#���?9����B$JJ#C������������P�����2���2�'� 2������������ ��.�*(AB$C��$0
$#��
1������� ��
$J$�
�-?��?�#+='"$?���?.0"$�?��Y�2$T" ?9����B"##5C��2�����������������1��P��2�
2������ ����������,����E������ ������ �.�5B"C��$IE0$=E��
�-+"T?��?�-+T%18?��YH8�?9��B"###C��� ��������� ���������2������������������
���������������������������/� ���� �������.�*:B$C��"/0/5��
�-!""?H���?�#+=-".?�?�..-=?��Y�2''-?��H��B"##FC�*��2�����������-1�����2��
���������� ��������������������������� ���( )�� ��������� ��.�(CB"C��$550$5E��
�-="$? 9���? �#"'"$? �� ��? ."T�2 "�? � ��? �.#''? � �? �2%? ��? �- -T-? L�?
�+="<<"$? �� �? �=- ?9� L�? �- -2'%2? 9� �� Y �=" ? L�� B"##EC� ,��������� ����
����� 2���� ������� �������� ��������� ����������0���������� ������ ����� ������ ���� �2��
������������0�"0������������0"��������� ����� ��2P�������� � ��.�;5BIC��$IJE0$=$#��
�-$@ B�-1-$$%? 9� Y �%$" %? 9�� B"##/C� ����������� �� �2�� �������� �������������
�������� ���������������������������������$�I0��� 2� 2����-��������<,����������
/� �������.�;(BI#C��$5J/#0$5J/F��
�-�-#?��?L-3-&-?�?�"-.E?9���?�-''-?��?H#30-$-?H�?�2T2&-?��YL- %?H��
B$JJIC� -2��������'����� �� �� 2���� �������� ������ �� ����0 ������� ��2��������
�� 2��������������2�������� ����������4.$������������ ���7�� �� ��.�5*B=C��"#EJ0"#FI��
�-''="Q�?9�?Z#=.G ?��?�".&$# !?��?�-+�="$�% ? �?�".!2"$%? �?�$"2'"$?��?
�-.&%�G ? � � Y �2�'-<��% ? 9� �̀� B"##EC� -0 ����� //��5�5��I0 �����2��������
�� 2���� ���� ��0�0 ����� "�"��5�=�=�0 �����2�������� �� 2���� ������������� �������
�������������������������� �����������2������������� �����������������/� �����E�.�
;)5B���"C��/5/0/I/��
�-E"$? ���� B"##=C� �� 2��� �������� ��� ����� ���� �����%� ;���� ����r� .� �����P��
���� �������.�56B"$C��"/$F0"//$��
�#$-?��?�-$'# "I?��Y�" -$$20#-? ��B"##"C��� ���������������������0������0 ������
����� ���� ������ ���� ��� ��������� ��� � ���� ����������� ���� '���� ������.�(*;B=C�� J/J0
J5=��
�#I2'- #?��Y�-'%?���B"#$#C���������5I#������������� ����������������������������
/� �����/� �����.���� �����%���%$#�$#$=<N�����"#$#�#J�#"=��
�%2�'-T-�?����? - !?����?�"!!?��?�"''"$�" ?��?H2 'I?����?�$%%#J3- �?��Y
�#II%?�����B"##=C�*��� �����������������������������������������9���� �����%�
*,-O�I��E��� �����������7 ��� ��.�()B$#C��=#$0=$J��
�2".."$? ��? �%%&3- ? �� ��? �#.-&E? �� � Y Z-.0%'? ��� B"###C� .+J�� �� �������
�����2���0�0������������ ��>������ ��� ���2������� ��>����������� ��� �� ������0��������
������������������ ��.�*(7B5C��$I=$0$IE#��
1������� ��
$J"�
�-T-3# -3#?H�?H-$.�% ?�� ��Y �3-#?���B"##=C�:�������������������������2�9�
�����������������������2��2��� ������� ���-����������������&�������.�*)7B"=C��$#$""0$#$"E��
�-$-�#3=- ?H�? �-�=""$?��? �-J#+? �� ��Y �Q-$2�? ��� B"##/C� ��2��������� �� ���0
������� �������������������� �2�'� 2�������������0������� � ���2����� ���� � �������
����2���������� ��2���������� 2����������������� ��.�*7(B$C��$5=0$I/��
�".�% ?����?�+=2."$?���?�-D2"''"?����?Z"$+TB�"#+==-$'?��Y�-T?���B"##5C�
-� ��������������������������������� ���������������E"E�����2�����5I#�����������
�������������������������������������������� ��.�*7CB"C��EI=0EE"��
�"Q3- ? ��Y�"E %.&�?�����B"##5C��2������������������������ ����������:�����
/� ���� ��.�*CB/C��""I0"/#��
�=T-3-B�='�2? ��? �-�-T#B�"T#3%'%? L�? �#T-Q-? �? 9#T23-$2? L�? �=# %&-? ��?
� %2"? ��? H-3#&"?L�? L%T%E-3-? ��? �#$-#? �� L�? �=#$-�2? H�? H-3#E-?L�?
�.#1"$? �� 9� Y �-#'%? H�� B"#$#C� $"0�0 2��������� ����0�����2���� ��N������ ���
����� ����� ���� �2�� ������ ��� ������ ����� ������ ���� ����� ��.� ��� �����%�
��%$#�$#J/< � < �>$F$��
�='�20%? L�? H#30-$-? H�? �-T-!#? ��? �='-? � Y �-!-'-? L�� B"##$C� 1 2��� �� 9���
�������� ����� �������� �� � 2� ������ ������� ��� ��2�������� 1� 2���<1� 2����
������������������������ ��OO�$#"��E��/� �������.�(65B/JC��/=$5=0/=$I5��
�='�20%?L�?�-!-'-?L�?H#30-$-?H�?�-T-!#?��Y�='-?��B"###C��� ����������2��
� 2������� ������� ����� 2���<�-1������������ ��� ��������� � ��OO�$#"� �����������
�2�� �� 2���� ����������� �������������� "02�����0=0�0=0 2���2���0"�50������� ������
��.�(C5B$0"C��""/0""F��
�..#�?�� �?�="-=?��?�E!."$?��?�#JT�'$-?��?�$%.%Q?��?�$- T" ?����?�-$".?��?
�"3# !'% ?��9�?�#.3- ?��Y�+=$-!?9��B$JJ"C��2����<���2������������ ���������.�
������.�CB/C��$JE0"#$��
�4-'"B�8 +="I? �Y�#+" '"B�-$0-J%�-?9��B"##FC�*+.0������+.�������� ��������
������ �����2�����������������������������>�����/7��"���- ��.�*B$C��J/0JJ��
���"$3- ?������?�#..# !?��Y9]$ 1-..?���B"##$C�:�������������������2������*��
��'�����������/� ���,������.�*7)��=JJ0E#I��
�$" !%?���?9% "�?�� ��Y �=%$ '% ?9���� B$JJ5C�������� �� �������������������
�� �������-���.�76(��=/$0=/5��
�-+#%�? ��� Y �/3"I? �� B"##=C� -���������� �2������ �� �2�� ������������ ������� ��
�� 2���%�.��2��������������������������6���.�;7(B50=C��5$505"#��
1������� ��
$J/�
�-+#%�? ���? �-3�%�? �� ��? �"$# %? �� Y �/3"I? �� B"##JC� ����������� ����
�2������������ �� �� 2���� ��2������ ������������ ���� �2���� ���������� ��� �2��
��'�������������������������������������E��� ����������.�7)B$IC��"5"#0"5/"��
�-aT%18? ��?�#.�+="$%18?H�? �".&3- %18?��Y �.8=-? �� B"##=C������ �������� ����
��������� ������� ���2��2��� ������� ���� �� ���������������2�������������� �2����+0
2��������������������������� ���( )�� �������.�(CB$"C��/"/F0/"5I��
�""$?Z�?�-F'"$?��?�#+=-$&�?��?�$""3- ?9�Y�2$�=E?��B"##=C��2�������������
����2� ������������ ������7 ���/� ���7���� � ����������� � )�'����� �.�*;��"JJ0/5#��
�" # !? ����� B$JJ/C� *�2������ ��2���������� ���� ���� ��� ��� ������� ��������
2������������������������/� ���,������.�:AB$C��$0/5��
�"$��% ? ��? H-..0"$!? L�? ���"$3- ? �� Y 9]$ 1-..? ��� B"##/C� -��'���0������
��������� ������������ �� �2��0�2���� ��2����������<����������� B�*��C�� ����� /� ���
,������.�*;7��"E$0"EF��
�"2T"?���Y�" " 0"$!?���B"##I�C��2���������������7/:�"��.�5B=C��5JE0I#$��
�"2T"? ��� Y �" " 0"$!? ��� B"##I�C� �2������������� P��2� ����������� ������� G��
-���' ���.�5)��$JJ0"#E��
�=#..#��? ��?�$""$?��Z�?�-$$"..?����Y�"$3#&-?9�9��B"##JC�:���0����������������
��P���2�����2��������������������������������������� ����������������������� ����� ��.�
;(B$C��J0$E��
�#"�"$?����Y�""!"$?���B"##FC�1������������������� ��2���������� 2������E��7 ���
7�� �� ���/� ���� ��.�*CB"0/C��$"$0$/F��
�#.% B�3#'�?������B"##IC��2��������������������"���������/� ��.�C5��$I0/J��
�#.% B�3#'�?�����Y "�2+?�� �� B"##JC��2����������������������������������������
����������:�����/� ���� ��.�()B"C��"#E0"$"��
�#.% B�3#'�? ����� Y �$""3- ? 9� �� B"##=C� ������������ ����� � ������ ����%�
1����2����������������������������������������2 ������ ������� ��.�;B5C��"#/0"$#��
�2.<%$&? ����YZ-'�% ? ��� B"##/C� �2��������������� 2���������0������������ �������
�����0�������P������ ���,���.�(AB5C��I"J0I5#��
�2�=3%$"?����Y�#+T"''?�����B$JJ#C��������� �����������������2�����������2�����0
������������������������������2��������'�����������������0��� ���������������������
����������� ���������� 2������������������E��/� �������.�(5CB"5C��$5=5F0$5=I/��
�-T-#?��?�-�-#?��?H-'�23#?��?�=#!2�-?��?L-3-&-?�?�#E-2+=#?H�Y�2T2&-?���
B"##5C�-2��������'���������������"�/0��2���0"�/0��2������� 2������2���������������
1������� ��
$J5�
���2�� ��2���������� 2��������������2�������� ����������4.$��E������ ���/� ���� ��.�
;B$C��5$05E��
�+="..? ���?�2$ #'I?H�H�Y -'=$%�?��Z��B"#$#C�����������2����������������
�����/� ��.�76B/C��/5E0/==��
�+= -$$" 0"$!"$? ��? �."+= "$? � Y �-$'# ? Z�� B$JJIC� ��'������� ��������� ��� ��
�� ������������� ������ 2� 2���� ��2P�������2� ���������������� ���� ��2P������
�2���������� ����2������������������� ��.�*):B"C��=#J0=$5��
�+=$]&"$?��� B"##=C���'������������������������������������ ��������� ����%�.����
��� ����������������� ���� �����2���0�0������������ ��� 2�������������� ���
���� ������ �� ���� "��D ������ �� B��� ���9�8�� *�+�� *P���� ���� ��� ����9�� ���C�
� ��������
�+=$]&"$? ��? �-20 "$? ��? �-#"$? ��? �"2�'#<'"$? 9� Y �"02�? ��� B"##FC�
�2�������������������������������0�����2������ ����������������������� 2���������
������������ ���������������������/� � ���(��� ��.�AAB$IC��E$F/0E$J$��
�+=$]&# !"$? � ����B"#$#C��2�����,(����������� 2�������������������$�/��
�""!"$?��? �#33#�?H� ��Y �%<"$? ��� B$JJEC� 1�������� ��2P���� ��� �2�� ����������� ��
��2���������� 2������7�������.�C:B/05C��/"E0///��
�""!"$? ��? �#33#�? H� �� Y �%<"$? ��� B$JJIC� -�������� �� �2��� 2����� ����
2���2������������ ���� ���'����� ��� �2�� ��'����� �� �2�� � ��� ��2P��� ���
��2��� 2��������������������������2��� 2������� ���������� ���������(15##��
���������� ���7�� �� ��.�5*BEC��"=I50"=IF��
�# !=?��?�-#..%2F?��9�?�2#�"2FB�-%?��Y��- -?�����B"##EC�,����������������
��9���������������� �������2�������������������+.*�4�����2�������������������+.*4�
����������� ��������������������E��/���� ��.�*:AB$FC��===I0==EI��
�."T-$?H���?H%�3- ?��9�Y �2.%''-? �� ��� B$JJ=C� �2�� ������ � ��<'���� �� �������
���������� ���� �2�� ������ 2� 2���� ��2P��� ��� ���� ���� ���� ��� ��������� �������
���������E��/� �������.�(6*B5=C��"FF/$0"FF/=��
�3#'=? ��9�? �.%Q"$�? �� ��? �2 +- ? �� 9� Y .&"$? 9�� B"##=C� �������� �� �������
�������� 2���������� �� ����������� ���� �����>����� ��P�2� �� �������� ���� ������� ���
����2������������������������P��2�������.4���������������� ���� �����.�*;*B/C��I$J0I"I��
�%'%?�?..% -?��?�%..-&-?��?�2"1-$-?���?�-�-&%?��?�%&$@!2"IB�"$"I%?��?
$-!% +#..%?��Y�/3"I? ��B$JJJC�4���������� ����������� ��������2���0�2�9�
��������2���������2����2���������������������2������������������������������ ��.�*()B"C��
I"$0I"F��
1������� ��
$JI�
�E.1"�'$"? ��? �-+"T? �� Y �-+T%1-? ��� B"##JC� ����������� ����� �� �� ����
�2�'����������� �� ��2�������� �� 2����� B�-1�C������:�����/� ���� ��.�()B"C�� "5"0
"5E��
�E.1"�'$"? ��? �2$'20#�"? L�? �-$$#-2.'? ��? �"$!"$% ? 9� Y =3-&? ��� B$JJ=C�
-2��������'����� �� ������� ����������� "�/0��2���0"�/0��2������� 2���� ��2����������
���� �������� ����������� 10/I=� ���� ��>������ �� �2�� �������� ����� B� 21C�� ������
���� ���7�� �� ��.�5(BFC��"E$#0"E$I��
�I-.-#? ��?H"..��? ��? �-.#0-? �� YH%+�E? ��� B"##JC� ;����2���� ��� ��� ����������� ����
��������� ������ ��� ����� ������ ������� ������� ����������E��������� ����"����.�(:B$C��
==0F#��
�-!2+=#? H�? �%'%E-3-? ��? �#&-? �� Y H2&%? ��� B"##EC� ���2��������
1� 2���<1� 2�������������������������������2�������� ��O/E��4.JJ�������.5/$�����
��������������P�09�P��� 2�����������������2�������/� �����/� ���� ���/� ����.�6*BIC��
$$/=0$$55��
�- ?H����B"##JC����� �������� ����������2����������������-���������������������
�- -T-?��? �% -T-? ��? �- -0"? ��?L%�=#3%'%? ��? ��2$2?��Y�#'�2#?L�� B$JJ=C�
-��������������������2����������������������� �������E�02��������������2����������
�������2����2�������/� �������.�7CB"5C��EE$I0EE/#��
�-E.%$?����Y�-�#.?��H��B$JJ$C�4������������� 2����������������������������������;���
�� ������� ��� ���� ����� B ���������� ������� B(�C� ��� ���C� ������� �P����
���� �N����������������������������"��.�*)B/C��$"#0$"I��
�#"&J"?9���?\2" �" ?9� ��? �=""B�- <%$&?9�? �+=#3".?9� ��Y �%E&? �� �� B$JJ/C�
���������������������2�����������-1���/� ������� �.�;B5C��"/$0"5#��
�2�T- ? ���? �#<-I#%? ��? 9- ��% ? ��? �%=.3- ? 9�? �$#!%$#"1? ��? �"..�'" ? ��?
�2' -3? ��? �-.�=? ��? �%30-2'�? �� Y �-.-3%1? �� B"##=C� �2�� ������ �� ���9�
����P��� ��������2��� ��B�����6�;���C�������.�7*7BIEJ/C��$IJ=0$=#5��
�- T" ?��?�%$$"-?���Y�+= %%$?9� ��B"##JC��2��������������� ��2��������
�� 2����%�+�P������������ ������������ ��������(��� ��.�;;BFC��"E=E0"EE=��
�- �#.."Q#J ?��?�-0-.."$%?�?�-I?9��?�% I8."IB�G$"I?����?�.#1-?9���Y
�-3%�?9� ��B"##EC�1��������������"�5�=0�������������������������������������� ���
�����(��� ��.�;*B5C��$/EF0$/F/��
�- �E.+T-3-�.#"!?9�����?�- !? �? 2'J"��".0"$!?9���?�3#.&-?��?�%".-$" &�?��
9�? �%�3-? ��? 1- �"$%&"? � �� 9�? �$--#J"? �� Z� Y 9- ��" ? �� ��� B"##$C�
1������� ��
$J=�
4�2������ ��2��������� ���� ����������� ���� ���2���������� ������� �� �2��0�2����
��2����������<������������E��/���� ��.�*:7B$EC��I#IF0I#==��
�"��"E?9�H�� B"##/C� ����� ��P�2� ������� �2�'��������� ��� ��������'����� ������� ��.�(CCB"C��
IE$0IF=��
�#&-.#?���B"##$C�1����������������������P���������������.�67BEC��$$=/0$$E"��
Z-+T"''? ����B"##5C������������'���������2���������������P��2�������� ���������2��
������������E��/� �������.�(6AB5#C��5$"IJ05$"="��
Z-'- -0"?��? �2J#=-$-?��Y �2$2T-Q-?H��B"##/C�-2��������'��������2��������(���0
�� �� �������� ��� �2�� �� 2���0�������� ����� ������� �� ��������� ��������������
O:E#E��E��/���� ��.�*:CB$"C��/IEI0/IF"��
Z-'�% ?�9�Y�- T# �% ?���B$JJ"C�*����0������2����� ��0�� ������� ����������������
��������� ��� ������ �������� ���� ;0���2� *+.� �������� ��� ��� ���� �� ���������E��/� ���
����.�(56B$#C��=FE50=FEF��
Z-F3- ?��9��B$JJJC��5I#�����������������������������������������2������%�-���������
������������� ����-.����7���������.��������/� �����/� �����.�75AB$C��$$0"/��
Z"$+TB�"#+==-$'?��Y�"E"$"#�" ?���B"###C�-���2������5I#%�.����������������� ��
/� ��.�*B=C��/##/�$0/##/�J��
Z"$+TB�"#+==-$'? ��? �"= ? � Y �#&#"$J"- ? �� B"###C� -���2����� �5I#� ���
������������2������������������(��������������.�CB/C��$$=0$"/��
Z=#���? 9���� B"##$C� �������� ������������ ���� ������� ��� �2�� �2�'� 2�����E�� �)���/ ��.�
C(B� ����C��5FE0I$$��
�=2- !?��?�=" ?9�?�=#3?��Y�-#?���B"##EC�+�P������������� ������P�20 �������
�2�'������������������������������ ���,���.�77B/C��5#=05$/��
�#".# �T#?��?H-=.?��? �'- &<2bB�-0#�+=?��?�83-$-?��? �""!"$?��Y�%<"$?���
B"##=C� ;��������� �� ���0���������0���� ����� �� 2���� ������������ �2���2� ���������
������ ������������ ���� �������������� �� ��������� ������� ��� ��'���� � ����������� ������
���� ���7�� �� ��.�6(B/C��"$J$0"$JJ��
�
�
�