oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/trioc/pdf/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙...

11

Upload: others

Post on 26-Jul-2020

2 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/TRIOC/PDF/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙ ˘ˇˆ˙˝˛˚˘˜ !"# $%&"’()*+ ,-./!0) 1 234 5()678 9):;)?@3ABC

�������������� ������������������������������������������������

��������������� ��

��������������������

��� ����!��"�����#$%&'()

*�+,-.��/012.�345�&#$

��67��8�9:;<7�&=>?@�

��A B��C&�7�DE&;<FG

��HF�GI���JKLM��5#$&

NO��6�P��QR�3&STU��

A V&WXYZ&8�[\79:&��]

47^_`Ia�*9 5bc6�A&��

V&Ad*9

3�e:@fg���&#$�ST�

9��hi��KA����eI����?

��5�6�jk7lI��7�:m�7nI

o��9 .p�5�?&q�6�5�67r

I�s�9

��������

��t!u�vwx7yz{�|}&~��

q�A����@�����&��G�*�

��3&��7G�����&���G��

A V&��G�������yz��7��

�������G ¡�¢A&���t�!

u�I£¤�I�9 ���Ig�F��¥&

������¦�§f��F¨F©fAªg�I

Am�*«< m&¬­��&�®¯°��

��� �����!��±²³®´G�34µ¯

]¤����¶���·¸�p�¹º��"F»

¼½¾FG����¥^7�vw34&¿ÀG

ÁkÂ@Ã�Ī��®¯°�ÅÆ]¤��Ç

ÈÉI�A V��! !��! ��

�Ê Ê Ê Ê�±Ë�̽ÍλÏÐÑ´G

�&ÒÓGÔÕ�É�@�¯�m¤4FA@

I7ÇÈ��#$Ö×ØÙÚ�ÛÚÜÝ�Þ�

ÔÕÚG�@�ß�]47ÇÈ�à�*á½â

ãä�åæç�èæç�éÞG�&I£`:�

ê�°ë@�¯�A #$Ö×ØÙÚ&<

ì�$Ö�í½î»��ïM@ðñ�7á½â

ãä7ò�ó�¤�A m&;<GôõÏö

÷øù�@�ßAÕµ�ú°7�ûü]¤�I

���@��?q�7ýþG}ø��*A

m&;<G��à���R¤:��*�ßA��

&ÔÕ�É���Õ�É���F7��7�M

���I��7G���°ë�É�&�G

�7;g��Ñ�Ñ�A¬­}��7G��

A m¤34�]47�×�����±��´

@�¯]¤���k���:�@*K�

A m&;<G�꯰� �ï�×����

�@���!��t!&�7ê��]¤���

&��7�����K�A�r����@

­�gA&@��?&q��I£¤�I�9

m&;<7���?@�ßA&��ÁkÂ

@��7��]¤A�I��:I���&��

���&��]¤:��&�²�����F�

]47ÁkÂ@��7���^�&��F

LM:��&��&��G�¤��F�£¤�

I�9 Ip¤7�F��?7�²@�h7

�þ*934�¬­}��� ��¿IÁkÂ

�%

����� ��

��� � �&

����

&��������

���'S����ãöÎ)±�¯��!�" �´'(

Page 2: oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/TRIOC/PDF/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙ ˘ˇˆ˙˝˛˚˘˜ !"# $%&"’()*+ ,-./!0) 1 234 5()678 9):;)?@3ABC

������ ����� ��� �

������������������� �

�!"#��$%&'�"()!*�+��,

��-(./012345�($6378�)

9�$%�:!�;��<�=�/�!/>?

@ABC-DE�FG!/*���H>%��

4>A�+����IJ(K3��L��MN

"(OP345� �NQRCS��/�'3(

T�UVW345�-�AXYZS��/,$%

[\��+"�]^'����,�,�)

�_(`a�bcdef3g/ha� X(i

jklm�_-[n��o"bcdef!/p

��/,$%qr�o"-5s_tuA��v

��w�(L��xy�(z�_��{ |�}

3~������������$����ef

�`�(:!����_�A�����(���

��$�4>3AX,�)%��?3g�5)

����3(�����/3����(��3

E��wd�?��_��!(|!���qr

��o"���d�)�378�)!/p��

/,$%���(e��3�� �¡¢£¤¥

�¦§�¨©ª§«�¨��5�(wd�?�

d�¬­$�®¯�-5)ef�`�(°±L

��xy_�,�)%S_3(���²³U3

���(®´4��+wµ�¶>b·d�o-

`�(¸¹º3AX,�)%���_����_

�(¡»¼½�¾�S��(012�¿ÀS�

�4>3A�!(;���Á©Â�Ã5�01

2�ÄÅ$��o�`�(&�3'�5��Æ

$�4>3AX,�)%���(��(�3

~������!������EE(�h�

ÉÊ�L��xy( { �ËÌÍ��Î�3

`a���3"ÏÐÑÒ�Ó$�o��h��

/��>�$%S�(�+!��ÔÕ�Ö"�

��_/3��(×ØÙ���!�!��Ú�

/�E�Û�,$%

��������

��4>3[\��+!����3�,�)

ef�L��xy)ÜÎ(�{ |�}3(e

�Ýv3ijk�Þß��/�4>Aqà�o

áÉ/âã�efä�_àå�æ,�)çà�

o�`��è,�)%éê!ªë�$%��_

�ì3A5�(¹í�çà�o�`�(z(î

ï"��L��ðÚ3ñ5�/���$%S�(

×��ò"óôõ�ö÷ø(ùú�ûü�Ïý

,Xx/)�Xþ���)%��û!/>

��"�ò� )X3�v��¸�(�"ö�

3�_�,$%�� (��ò�"�����

+34X(ùú�_3�X,�)%���(

������Aò��3���¶è,�

)%����A�!���������$%

���(���"(��_� ��P3��

�ûü�þ����!3A5)���H>%

��þ",�(����ªë���«�¨�

�:<l�������(��3��fA��

�/)(éê ������������������

�����é����� _�,$%×"�

,�A�_3��(�����)��o�ÏE

���� �ªë(ef(éê�wµ$���

�Æ5)!/*,$%����(�"×3þ�

��������4>!��(��ø�(��

�ø3L�4>3��,�)%ò��_��)

/�Z5�/)×"(�â�-A/Ø�T

�����,�)%��3"(�������

�����*�/)�/)��������

- X,�)%����"×)����3

���������¢��������5��d

<m�OP��*_�(�������<

m��'(��>4>3��_�

,�)%S�(��!�����o!��(þ

�v�� ���(�3g/������

���T�������!3��,�)%

Page 3: oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/TRIOC/PDF/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙ ˘ˇˆ˙˝˛˚˘˜ !"# $%&"’()*+ ,-./!0) 1 234 5()678 9):;)?@3ABC

�������������� ������������������������������������������������

���������� �������

���������������� !"�#

$%&"'()*+��,-.�/!0)�1

�234��5()678����9):;

)�<.=����>?@3ABC

�������

�<,-.� D��)2�EF��GH����

GIC3J�KL)MN<OPQR)S8N�

��3��CTU�82�����VW)XY

Z[\�]�^_`aVW)XbcdeY�D

f]�ghij"VW)X�kY�Df]'(�

:;l'mnopqr�<8=3��<��1

�2s :;l8��CtGL �uf)v

wZ�x yz�{|�}~�W��)���

"VW)��� D�3��C����2X�

�*�� ��Q�������)��Z]�

����Z� �����8�O�3��C

��VW2���W��)�� '<���

Z�l'� >¡¢<£q�¤�8¥¦ �§

l¨©ªZo~«���¬­®o¯°@��

3±C.�­ yz3±���²���W�)

³ª´µ²¶�§)��o±�r� '�3�

�C�W�)�§<·¸8±<�#|� 2¹

3�¡º<'q�WZ�)»¼���½¾8�

�C¿À)Á �ÃÄÅÆ"VWHÇ}MÈ

TÉI>3��ÊËÌÍÎ)|�#Ï)ÐÑÒ

8¹�'<��W�WZ�)�� 8¹�3

��CÓ�),.2ÔÕ�������Ö×�

����vwZ�x8µØWZ�/ÙÚZ�'

()��<�¢l ÛÜ@�ÝÞZ����)

ßàVW)áâ�ã2äåæç)è�¨éá¨

êë�)��<ìí8��Cî�����)W

Z����82ï)ðå�ñ)�³ò�/óô

)������õ�)��<ÛÜ@��3��C

�2ö÷Üø�� ùúû@�'<��

ü�ü'�W���§oýþ����§*�

o�����o��3��CÃÄVWo���

Ó�)`�.������ö�VW<�)

��ýþs@� ����������� �������

����» �oæ¯���=�r) � ³

ª´�)c��)³ª´µo����áâ�â

� ²¶���áâ�ª����?)Z��o

W±��§�o«�J�3��Cr)�§

2c��)t�)³ª´µ)��� �)��

³ª´µo��l ²¶±�Ê�§8¹��c

����³ª´�¨��ê�¨����M���

��>������Y �3��Cr)�§

�82�� �±�� �c��) �³ª´

µ<²¶��³â��� ÷Z��WÞ�<�

��

NH2

CH2

CH2

CH2

CH2

HCNH2

COOH

CHO

CH2

CH2

CH2

HCNH2

COOH

COOH

CH2

CH2

HCNH

COOH

COOH

CH2

CH2

C=O

COOH

L-リシン

2-ケトグルタル酸アミノアジピン酸セミアルデヒド

L-グルタミン酸

∆1-ピぺリダイン-6-カルボン酸

++

COOHN

�c�� ��³ª´�¨��ê�¨��)�

Page 4: oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/TRIOC/PDF/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙ ˘ˇˆ˙˝˛˚˘˜ !"# $%&"’()*+ ,-./!0) 1 234 5()678 9):;)?@3ABC

������ ����� ��� �

��������������������

!"#$%&'()*+,-./*0�1�2

34567��8�97:;<�/=>?@

A�����BC��DEFG0�HGIJ0

KLKFDEGMNF>O0P����DEF

G0QMN'RST'UV�WXOYZ=>?

���������

P���G0[�\0]^�_`abcd0

ef�_OSgSg�h<i;j)*kl=/

`O0mn0Qop�P�'P�q��rst

u'vw>xP�Oyz{|=/`?}~�'

��|*S`�O0P��������;��

/`�G0��FY)`�oS=>?���G

�b0�<i���������<�'�^�

^"�����'()*��{|*S=>O0

����'G[�(��E��� �¡b¢£

b�f0W¤¥¦��G§¨'YZ=©ªF/

`?�� 0^«����¬7­®¯°±O²

�F³´�<�� µF�^«�p�/*0¶

·O¸¹��º�»F0\·G¼½;¹¾'C

/*¹UF¿�|=/`?ÀÁF¶;¢)*

SxÃÂ��]���Ä�ÅÆ;ÇRFÈu`

�GUV�ÉÊ'�Z=/`?aË��0P�

ÌGRÍ<���ÎÏÐ�SÑx�Ð'�`Z0

!<i��ÒÓ;ÔS`�4Õ�0Ö×Ø70

°Ù�Ú7Û�ÜÝÞ�ß੪áâOãä

{|0���áâåDEæá��bçè{|é

d=/`?h<i�����O=�=)*0�

ê;�Z0ëì <�\í�/*îï�ð��

���ñ�àò/fóô�/*õà|`ö÷ø

ù <���ú�ûü'�Z=/`?ëì <

�ýþ!{ªFYZ=>O0�����F��

{|`ö÷ <G�S�µb�a0Û����

UV�÷F/`?

����O�/����;S`��0

�� 0���:<���������{|

*S`�^9Û×7����U����<��

óú����6Û�� <���úF��>x

æ�O�Ñà|=/`?�6Û����úFG0

��7:;+�:/*��7;��>

x��O0������FYx¬Û�67Û�

�Ù7:�Û��Ù7:�;+�>xò/SD

E�;�St/*0���¡�;çè/

=/`?ù�ÀÁ; S`\0��0��/é

d`�7����<����������'�

�/=/`?�6Û�� <G���¥Ç�<

��ÄFYZ�Oà0�æ��� ���'�

S�;�a0[�����d÷'�G��Z

��;�u`�oS=>?9Û×7G����

×U�0���0���U�09Û×7U�å

SgSg���ñO�=x�^V)*����

��

�L�Û�7:�8�9Ú¬��DE�¬Û�67Û��Ù7:�Û��Ù7:�+�DE

Page 5: oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/TRIOC/PDF/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙ ˘ˇˆ˙˝˛˚˘˜ !"# $%&"’()*+ ,-./!0) 1 234 5()678 9):;)?@3ABC

�������������� ������������������������������������������������

���������� ��������

������������ ������ �

!�"#$%�&'(�)�*+,-.,/�

��-'0�1 ��232��4565$7

8��9�:;�9<3=�> �?�@A�

B$��C��DEF$GH$IEJKLM�

$NO��2������PQ�����RST�

> ���U�VWX5YGZ[&\]^�_

F=�`abZ[$cdefG�gELh�i

jLk�2lmno2�pqrsLt=�uv

$GZ[95Yw'xy��zt=({|�'

�}�L~�232��

���������

�$P$���`�����U�_�t=�

�P������fG������L��t=

32���P����52�Z[����G�

GZ[�������32��`a$Z[��

�N����P���t=���Fo[Yw'��

 ¡¢�' l�l�£¤Z[�����N¥

¦§¨fG�©ªZ[�9«¬$­�®¯Z[

L��2l�o=32��°NZ[�����

l±²N�9 ³o�G�´m$®µ¶��$

��L·¸�p�©ªZ[�«¬2���N2

l�3¹º��»�f�¼=�­©½¾$¿À

$�Á��ÂÃÄ��A��ÅÆA�ÇN�5

È9TÉÊ��$�Ë�2l¡Ì.ÍÎÏ¡�

´mw®¯Ð$ÎÑ'0L��2��$¢ÒN

ÓE$a[ÔG$[ÕÖ×�2lØ~232��

��� P�ÅA��ÙÚÛFoÜÝt=l��3

�3ÅA��Fo���¾l��Þ���Uß

/)àá��â��Óãäå�ÅA��æç$

a[.���LX�32��ÙÚÛ�f�èé

2l²=l�($��Þ�Foê�ë����

�!�ì�à�àí�î'0Lï=l9�ð¥

'ñ�L�¸�òó'ôLõ2ö'�o�÷²

$��ø�´m.�G�LÖù(uúLû�3

2��/)àáNü�ÊU>�Uýþ$���

C���{ä�9uv��rs��(��ø�

2�Fo�°�� l�3��'���ø�C

�����C�32���ô�$T���

�+�Fo�ë*������'©ª���L

ï=32��|ú$5����©�©ª[�

�C �»¸���~2��ú$�����

�'��N��w�2���$�E�°�

$­©½¾$¿À´m$���«ÉL� l²

=�� 232��

45��������$5Y/�üÁ ��

$��ï�2��U����©ª���$��

.���9���� l�3��to�ÈP�

�,?�$©���yç�C(­©�[�

��Lï=� �$� $������l��

��a�²��\w�­©�L��2l�($

���32��­©������$���L�

Ñ2la�����L���å���L��]

����2l���­©$æZ[ L&·w�

®¯2���������L�2l�32��

}$���.y����C(©ª���L���

�{N­©$�G��p�®µ¶���$��

L��l�(�}�N���º0C�3¹º�

2���$����C(�N��2FG

��'��G�$´mL����(���'��

��G�$´m$���«�(©Ù$[]�

ý���/�üÁ ���ÜF=32��©ª

�G�[${|�Nù3 �$���> �Á�

A�B$�����_�t=� ��G�$

/�üÁ ���ý���ï=�}$ç$a[

���{�2lN�2� ���G�.´m$

��!������t=��4Fo$��ø9

��l��w�����=l�(�N��

w�2��[]$��2��U�à�/)��

��2l������¶������k$��

��

Page 6: oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/TRIOC/PDF/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙ ˘ˇˆ˙˝˛˚˘˜ !"# $%&"’()*+ ,-./!0) 1 234 5()678 9):;)?@3ABC

������ ����� ��� �

������������������ ��

!"#$%&�'�"(�)*+,!-./

0�*�������'12�3 4"�#�

5���0%5678��*����9:�;

*��<�="%>?�@AB�C��%D�

E(�4!�FGH�IJ%K(LM�NO�

C��*����

E*PQ�R*�"%/S�TU�VW$X�

YZ[\,]^�_`abc.de!�'�f

��g%hI��J.3J�ij�Vk�/S

�l\mno,pqra2"EP$"st�8

uvw�x*%yU��z{�x`|g$X�

�|�%P},�~�(!�����a2�"

��#��XE*PQ���$a*I/�$�

a*K(LM7����*�X���#��$

3��I*���* �����/����/

S"%�����_`�K(U$3��I��

���X�D�g�K(U�/S�l\mno

"��l\mno$3 �����_`�%2

`��yU���$37ga*�$��`|�

��� �,q¡¢%£¤P¥¦§�¨a2

�©G�C��%l\mno�ª«¬vw7­

®¯°�� _`�aJ%±²%³(U´µ�

vw.�����*�X�&�g��¶�_

I%·¸�³(Ul\mno"&�¹�ºa

zv$%vw�»¼���* DI7½|��

������I0¾%½¦¿�À����*

Á®�!µ�Â7»¼��Ãu�a��* .

�%Ä!U�ÅÆÇÈÉÊ7˱aÌÍ�3�

�%½¦Îu�)Ï���* .�%3 *"

Á®�Z[\�Â7vwÐÑ�Ò*�* .�

a2%���$X���E(Ul\mno

�ËÔ�� »¼�zv"a*I*���*�

X�VÕ%¤P$Ö×E®Ø9X ¤PU´µ

$"%ÙU'Ú�vw7¤*ÛÜÝÞßy�$

vw�àá�âã��äåÔ�Ö×_®æç�

*�X���%Vk�"èéQ7E*Il\m

no"yU�âã,X*�$X7%ê�EéQ

�è���$»¼��� ´µ.*®W|ëg

��*�X�èì%íèî%ï�a2�"Kè

U�/S7/ð��%*ñ*ñaKèU´µ�

/ò��*�X�

���������

��ó�!� �ô�±� �!"��ô�õ

�è½�ö÷%ø��íèù7����X�è

"­®úû,üý�þ9���* VÕ%��

�"�|$X7%*ñ*ña�z���\�Â

S7�²�����*�X��/So�n�Y

�^�ßÝ�"^��ÊII.�èµ7ö

���*�X�� ���%n�ßÝ����

\�.èµ7ö���*�X���µ"���

�¬µ�VW$3J%��������Ý\

"���\a2�ö��µÅÆÇÈ7Ãu$

X��+'$"%�� Ý[���ß��Ø9

$��Ó�a�z���\�ÂS7Â���*

�X�VÕ%üý��"·¸��z���\�

ÂS7���Â���%üý�û%��ûa2

�'�uI��þ9���*�X���%��

�I��­®C����������n���

n����\,pp�������n���

^Ý��n��Ûl\, -�%�����n

��Ç���Èa2"���aÂ�èµ�

ÂS$X��|�%�z���\�ÂS���

"�������$�����*�.��%´

µ���8�|g��������"Á®3J

�ij$��� �=" ���������

������������������a2�LM���

������������� *��%

�����������D�´µ"�ª��X

_`�%����È|g���\��O����

�����È�/�X åÔ��ä��X�D

Page 7: oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/TRIOC/PDF/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙ ˘ˇˆ˙˝˛˚˘˜ !"# $%&"’()*+ ,-./!0) 1 234 5()678 9):;)?@3ABC

�������������� ������������������������������������������������

���������� �������

�������������

� ���� �� � !"#��$%&

'(� � )*"+,#-./���

0123(� � 4""�"567#

8�9�:;<'�(� =#-.>��

� ���� �� � !"#8� � � )

*"+#:./���

� ����� �?0@:����������AB

CDE'0��F(� !"#��(�

GHI7J6K�%&'�( �LM'

�N��� )*"+,#-./���

O�P8(�(� G���%&'�(

�QRF� )*"+,#-.>���:S

T��0U��(V�WX�YZ��([�\

�LMF;!"]7:^O������ F_

�O1:�8\�'0��`�'�U(O�

��a��� � �LMF��LN:bcd

�e:_\(f_����gFhi��jF

��������� �klK�m(H5nk�

mopF(�qrs� HI7J6K�Gt

%&��dFUuP1vwj:_\�xv�

?0@�O����� �yz[��-{�8

��11U(|}~y-��'�'0�

������������

�� LN����~y�����!�(�"�

�`�8F���!�F�����g��9�

����#��r�������0���:

��(��-����'(!"]7�67:�

<��11U(� )*"+,#:./'�

���t(�"�q���(#����#�

�����+,���#�:� !"#��

��-����'�!"]7�67:;<'(

H���g �:F¡0¢(���:H���

W£����+,���-����'�(�

)*"+,#:.>(#����#��:¤.

'���� � 4""567#-��1'�(

#$%� �gF,7��¥�76�¦����r\

&$

���� !"#§!"]I�mLN����LN~y

��� ����r�� !"#§!"]I�m���

Page 8: oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/TRIOC/PDF/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙ ˘ˇˆ˙˝˛˚˘˜ !"# $%&"’()*+ ,-./!0) 1 234 5()678 9):;)?@3ABC

������ ����� ��� �

������������������ !"

#!$%&'%(%�)*+,�-./012

34567389�./:;<���=>?

@A8B&C!$%&'%(%)*DA�EF

�DG>8 !"#!$%&'%(%�HI3

A� EFJD50K->8LM�N�;�OP

���QP3=>?-R/S8TU3V,./

�D50

WX3�� �YD !"#!$%&'%(%

)*+,Z/�����+[\.]8���YDB

&C!$%&'%(%� !"#!$%&'%

(%)*+,Z/�^_8B&C!$%&'%

(%)*DA8��EFJ�:;3 ��=>?

-R8 !"#!$%&'%(%)*DA2E

F�D./0^� !"#!$%&'%(%)

*+,Z/��+`B!a&bc#"d%eD

fg.89�./c#"bgh�QP�+ij

.8kc#"b�ljQP�+mn./op8

qrs�tuvc#"b8����������������

�������3=>?-R/^��wXx3y>

-./0WX38^�c#"b+z{|}~|

}~DQ�./�^_8����3 ���=

>?-R/^��wXx3y>-./0FJ�

opxX8�����)*Aa��!Y��+�

�5�������D��^���wWR-.

/0��8������)*A�����xX8

���3������DNQP�������

�36>�^�^��wXx3y>-./0^

RX����A��R�8�+� 5�¡¢A

y£8¤3�¥¦�+§¨�3©M5����

ª«.-50

����������

��� 8�¬8��������������­®3

¯°./�r±²³#³´&µ¶'uB·¸%

eA9��¹ºDA»�¼½��WR]�yxZ

/±²³�I¾�¿À3ÁÂ./;�ÃÄ��

DG>8�ÅÆ+Ç��3.]�-50^�¶

'uB·¸%e)*DA �r� �ÈÉY���

.]9�.8 ����Ê$˳&y½8�_

�_y�r� ÌÍÎ�ÃÄ36Z]8)*AÏ

Ð.-50^��ÑÒÓZ/���ÔUÊ)*

��+ÕÖ×ØÙ9��Ú�D��.-./0

-/8ÛÜÝÞ�������� ���� ���Þ

ßY3A��3±²³à!á&+;�5�â�

�±²³à!á&'uBd%e+°�ã.8Ô

UÊ)*��+äw.-./0

WX38ÛÜÝÞ8���� ����������8

`¶&��ràåæT+;�.]8�rç²r�r

àåæá#³&;+è]8�érêc`dË&r

�rá!ë&;�9ì�)*+©M5�`¶&

�r'uBd%e+9í5�^�+8î�ïð

ñ��Ú���36>¯°.-./0^���

A�ÅÆ+Ç���.8òóô�^�3õö&

Ô+4.-50ö&­®A÷ø­®3mù]8

úûü�Ô�ý��D8þ�Y3G�ö&­®

�úû�.]ÈÉy�I¾+��DQä5��8

ö&­®�9����WR-50^R6>�8

�/�A��3­Þ�³ËB&�b³·¸%

e�a%!`¦Nö&­®�9�+���

��+°�ã.8��S8C!$å¸%e8�

����� ��Y������)*D9�./:;

�QP�

Page 9: oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/TRIOC/PDF/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙ ˘ˇˆ˙˝˛˚˘˜ !"# $%&"’()*+ ,-./!0) 1 234 5()678 9):;)?@3ABC

�������������� ������������������������������������������������

����������� �������

����������������� !"�

��#�$%&'()*�&+,�-) .

/0123456789��:;<=��$

>?@2A1�BCD;�2EFG(H���

I����������;C#B$JKLM

2NOPQRS2TUV'W�XYZ��LM

2TU[�2\]2���TUG^_�`#C

���

�`�2TUBCa`�*�&2+,�bc

deZ'fg������hi����2'$

jk�lm$noB(H�pq����$rL

2sMtTUu�BvwsM$&xsM$yb

csM$bc�&M�2TU[Gz�{#C

#$|}i�M~iME'()+,�M2T

U�B$���CTU2�'(H�����

��$X���$���$����$���$

��$���$7�$�d���$W��$�

Z���$��$�����2�C��GT

UV��#$�~i���27'TU'g�

2B$�C'�����~i��C���B$

TU@2��$� ���5¡¢£�G$T

U[�¤2¥¦�$;�H§2�2LM�-{

#$§`¨`©�2'$TUVª/2��G«

DH$¬­TU�^_)��G'g����

�����������

9®2¯�°$yC±²'� �)³´��

µ2+,�TU�)-��H$jk�2no

G¶DH����·�¤2TUV�¸C#$

y±'¹º�$´�»C¼´�+,2TU�½

¾�¿À�2B$¼´�����ÁÂ��Ã��

�TUÄÅ���LÆÇÈ�q'���§2

É$��Ê�Ë�Ì�ÍÎÏ���XÐ���

�¿À��)¼´�Ñ���ÒZ+,��T

U�«Ó#Cg����LÆ�qBLMÔÕÖ

É$r×R LM$ØÆLM'³´�*�&2

+,2TU�^_$ÙÚ$ÛÜLM'ݼ´�

+,�7Þ�CßCßàá�+,2âã50

1wâ$1º�TU�$�~i�äå�#C�

��æ¡'$·Bç2&��+,2no�èé

�ê{#C���2'$ë�ì��5í2îÚ

ï$���ð5���ð'2+,01�ç2äñò

s�óô�õ`#TU�-��öC$÷aø±

'¹º�)+,2TU�¿À����·29®

ùúÉ�$ø±��µ2+,2bc�&Mi(

)CBâã�&MiTUB$sMTUu'ûü

ýþRS5�.���RS��-{#^_�

`����

����������

9®G��C��$����CnLM2

�&M���)-���2¸�C������

���B$·�¤2TUV¥¦2 ����q

G������#TU��#C����9®°

2�®�B$j�'2���������¥

)��G¬D$M�2����À�H$æ¡'

B$�����27� !2K2M"#K$

2%$��)�$¬&¬�27�$('�

(�D)G*+����,-.®$nLM�

/{#��B$�/bcMTUV'$ÙÚ$

RS2 ��q�*�&+,50&+,2TU

�1C����¼´�2�����ÍÎÏ��

�X���2TU����2�����

23����45��ç,s6�,�Ï��

�2����\��p����º��2Ì2�

3��������21ºTU�1C����

���0&��ÍÎÌ�ì��2îÚ�)�

��'½¾��C(�$+,�Mi�}�

���������æ¡$!à2jç����

Cø±�µ������������ ������ ����

���������2µB�����-��$

��

Page 10: oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/TRIOC/PDF/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙ ˘ˇˆ˙˝˛˚˘˜ !"# $%&"’()*+ ,-./!0) 1 234 5()678 9):;)?@3ABC

������ ����� ��� �

��������������������

�� ���!"�#����$%&'(�)

*�)+,-.��/01 234�5678

69:;<=>8?�5@A6B8?CD�E

FGHIJKLMGNOPQ(R�.�LGS

4TU�CV����!"�WXKYV23J�

Z[C\]L�^]LG�_(Q�`,�$J

P'aW��.����4�)*�EF�.�

�bVcV�#de1�4��fg�� hg

KZ[���(QQ#ijJKg$4'J,J�

klmD�EF#noCLMGSJ�(p#q

r���s�t���$4'kuvwxyz{|

G}JVNO$4Q�~�L������56

7869:;<=>8?������� #�

L��Q���� ��� ���dJKg

�� �(�.�*�EF #�L�� ��

�TU���JKg$4'wx������C

��wx���CD,-����EF�#��

�L��� ���� ���V��L���

wxG��¡�¢£ JKg�� ¤J���

L��� ����JCgQ�����L��

�wx��� C��.����_$�¥¦6

§8¨��©CVK��(����wx�¨�

JK�ª«23GS4(Q�¬­®p$JP'

¯°�(�.�*�EF�#�±²����w

xG³´Kg��µ¶·6wx�¸¹L�fg

��^]LGS4(Q�º-, C�$JP'

(�b» �¼EF�\½LQ^]LG¾%

�_(Q#�(�)*���¿ÀQijJ$4'

�ÁK�ÂÃ4�C-�(�)*�ÄÅ#ÆÇ

ÈCD�f]ÉÊ �ËJKgK�f� �Ì

J^]EFG�ÍJKgP���� ήpK

aW� ÏÐJ�((�#.� �ÌJK�\

½LEFG�Í4�b» C´P��JÑ»'

J,J�567869:;<=>8?�b»C

Flavobacterium AlcDH AlcDH

��Ò567869:;<=>8?�Óuvwx���yÔÒ ���|

��Ò����������� ������ ������ÕÖ

Page 11: oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/TRIOC/PDF/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙ ˘ˇˆ˙˝˛˚˘˜ !"# $%&"’()*+ ,-./!0) 1 234 5()678 9):;)?@3ABC

�������������� ������������������������������������������������

���������� ��������

���� ����� ��������

�!"#$

������

%&'(�)*+,-./,0�12345

�6789:;<�=��:����+,>

�?@A�)B���;!C�$DE�

F�8G�HI>�)B8-!�!C�$J

KL#MN��OP+QRS,0�TUV

WXW�YZ[\ ]^L�_<>C�`_

�\a bcL�)de��fgL��>>

� hiS,jhiS,/,jj<�k6

L�!C�$_jfl ��m�nopq,

jrstuvwx0,jj<>C�yzO�0

,pqv{|pq �}�L�!C�$~�

P+QRS,0p�>C����������

�YZ�,�������G������

�5�D����;!�$JL#H���

� -����[���-.������ 

)m�¡���¢£��O ¤¥¦§�¨

©ª«©¬­®�¨�¯°j±²³´¦µ�¶

·L�¸^<>C�fl�[¹L�!C�$

º�JL#�»¼�½L>¾¿��ÀÁC

��!�$C�C¢£��O&ÂÃÄ C�

ÅÆL�!C�$Ç��º> �8È�V6

�¸^< 6ÉL�!C�$³´¦fl8¹l

C�+Ê�Ë7 ��;!�È�Ì��

ÍÎC��!C���m�>���8�Ï�

�G!C�$ÐÑ+,vÒU�Ó��Ô>>

� H�ÕÖ��-.v��×ØÙÚÛ�

ÜÝÞßYZ��àØ��C��!�$�

áâ ���ã�äå�¢æçè�� ����HI

r È�H�ÕÖ%!� YZL��-.

é�;��� +��� �-.é����

+��êë���ì^��$Ó�YZí>H�

ÕÖ�� ��-.×ØÙv���îï�

��ðñ���� >��ò�óC�Ë=

��$

º�C�YZ�ôõ�¯;ö��÷�>

�#>ø���Ô �ù��G���º>�>

úlC!�$���ûüý�þ C�ç�

!�YZC����������,-��

����;��>·��ì^�£C���

��p� ����!�$�&L#��

�L#����L#����L#��

��L#����$ÈC�+���L#�

+,p��O�L#� +,p�

���L#+�+,p�����L#P

�+,�,<���L#���+,p�

���L#��+,p� �!DL#�

��+,p�N�+L#�H"+,#p�

������L#��+,p�����L

#�+,p���L#� +,p�

����L#�á+,p�����L#

��+,p�����L#)*+,p�

���L#� +,p�Ó�L#·

�+,p�����L#P�+,#p�

���ÌL#��+,#p����L#

��+,#p�����L#·É�+,#

p�����$�«�«��Ö�n�n

�«�������+,vYZ��� ��

��8fgC��!�$���V-�C�

>��� ���å�úlC!�$���

����C������C�$���

C�����������������D�

��$��������>>� ���

���8�:��$>� ������º�

����>������º��8�C�$

��������$��YZ�¯;ö���

º���F��C!�$

��