Lección 14.- Los Ctenóforos. Sinopsis sistemática. Organización corporal y tipos

celulares. Reproducción y desarrollo embrionario. Características particulares de los

principales grupos. Posición y relaciones filogenéticas.

Phyllum Ctenophora (del g. Ktenos = peines: portadores de peines)

Phyllum Ctenophora

Ctenophora

1. Animales portadores de peines (Cteno = peine)

2. Poseen un conjunto de células ciliadas dispuestas en hileras meridianas que forman

las paletas natatorias

3. Se diferencian de los Cnidarios en que tienen Coloblastos (Colo=pegajoso)

4. Presentan simetría radial sobre la que se superpone una bisimetría (= dos planos de

simetría bilateral. Son radiados y bisimétricos.

5. Son fundamentalmente pelágicos, flotadores. Unas pocas especies son bentónicos.

Nadan mediante las vibraciones de los peines

6. Poseen fibras musculares independientes, tienen músculos. Es la primera vez que

aparecen los músculos.

Ctenophoran structures Tentacle

Tentacle sheath

Comb plates

(Ctenes)

Pharynx

Mouth

Apical sense

organ

Estatocisto

Boca

ORAL

ABORAL

Tentáculo con tentilas

Phyllum Ctenophora Cydippe = Hormiphora

Vista oral

1. VISTA LATERAL. Los

Cidipoideos, piriformes, esferoidal

2. Polo oral = Boca, Polo aboral =

Estatocisto

3. Tentáculos contráctiles, Bolsa o

vaina tentacular

4. Los tentáculos extendidos 50 m.

1. VISTA ORAL. Boca alargada Plano Bucal

2. Tentáculos Plano Tentacular

3. El cuerpo de los Cidipoidoes tiene “Bisimetría”,

simetría bilateral respecto a 2 planos

4. Recorriendo cuerpo 8 bandas longitudinales: Paletas o

costillas

5. Cada paleta = Σ células ciliadas = peines, con

membrana

6. Las Costillas puede ser: Subtentaculares (4),

Subbucales (4)

1. TENTÁCULOS: Vainas Pared del cuerpo Saco ciego

2. Alrededor de la Vaina Músculo Constrictor de la Vaina. Fondo vaina Raíz Tentacular = zona

proliferativa

3. Estudio del corte del brazo: Epitelio ciliado Mesoglea con fibras musculares Cordón (Eje)

Central = Mesoglea concentrada con fibras nerviosas por el medio

4. Prolongaciones laterales al tentáculo Tentilas o Tentaculillos (4 cm.)

5. Las tentilas NO tienen mesoglea ni fibras musculares, solo células epiteliales con “Coloblastos”

Phyllum Ctenophora

Peines

Sección de tentáculos de:

Cnidario Ctenóforo

Ctenophore tentacles

Colloblast

cells

Muscle

fibers

Tentacle

core

Célula epitelial

1. FORMACIÓN de los COLOBLASTOS: Se originan de una célula epitelial

2. El extremo distal aparecen “vesículas”, que rodean a la célula, no en la zona basal

3. El citoplasma basal se transforma en “Filamento espiral contráctil”

4. El núcleo de la célula se alarga y origina el “Filamento recto” que corre por el centro del filamento

espiral

5. Los 2 filamentos atraviesan la epidermis y se insertan en la capa basal, se unen mediante

“desmosomas” al mesénquima (Mesoglea) tentacular y tienen conexiones “sinápticas” con una neurona

6. El Coloblasto NO tiene núcleo

7. Funcionamiento del coloblasto: pegan, el filamento espiral amortigua

Phyllum Ctenophora HISTOLGIA DE LOS Ctenóforos

1. El ectodermo es un epitelio simple no ciliado,

formado por células epiteliales cuboidales o

columnares

2. Entre las células epiteliales existen células

glandulares de dos tipos:

• Unas mucoides

• Otras repletas de esferillas

3. También existen células sensoriales

4. La faringe es de origen ectodérmico, su naturaleza

histológica es similar a la pared del cuerpo, pero con

la diferencia de que las células epiteliales son

ciliadas

5. El Endodermo es un epitelio simple

monoestratificado, con las células fuertemente

vacuolizadas

6. El endodermo presenta a nivel de los canales

meridianos del sistema gastrovascular las

ROSETAS CILIADAS, son dos anillos de células

endodérmicas fuertemente ciliadas que delimitan

unos orificios que abren en la mesoglea

7. La mesoglea está muy desarrollada, y lleva

• Células ameboideas estrelladas y de origen

ectodérmico

• Células musculares de origen ectodérmico, son

fibras musculares entonces es un

“Mesénquima”

1. El endodermo presenta a nivel de los canales meridianos del sistema gastrovascular las

ROSETAS CILIADAS, son dos anillos de células endodérmicas fuertemente ciliadas que

delimitan unos orificios que abren en la mesoglea

2. La mesoglea está muy desarrollada, y lleva

• Células ameboideas estrelladas y de origen ectodérmico

• Células musculares de origen ectodérmico, son fibras musculares entonces es un

“Mesénquima”

ROSETAS CILIADAS

ORGANIZACIÓN ANATÓMICA: Estudio de

Pleurobrachia pilens

a.- APARATO GÁSTRICO = Cavidad gastro vascular

(Alimento + Circulación)

1. Polo oral con la boca Plano Bucal =

Sagital

2. Borde boca rico células sensoriales =

labios

3. Boca Faringe ectodérmica, dilatada

según plano bucal

4. La faringe es un rasgo anatómico que

comparten con los Cnidarios

(Actinofaringe)

5. Faringe Estómago o Infundíbulo

(endodérmico)

6. De las paredes del Infundíbulo salen una

serie de conductos gástricos:

• Canales Faríngeos, paralelos

faringe. Izq y Decha

• Canal Aboral, sigue el eje

Heteropolar hacia el Estatocisto

7. Del Canal Aboral salen 4 divertículos

Interradiales que acaban en dilatación

ampuliforme

8. Una de las dilataciones ampuliformes

abre al exterior por un poro Excretor,

Anal??

Conductos

interradiales

Canal Transverso

Canal Perradial

Canal Interradial

Canal Adradial

9. De las paredes laterales del infundíbulo:

• Canal Tranverso del que salen 3 canales,

2 Interradiales y 1 Perradial

• De cada 1 Interradial salen 2 canales

Adradiales

10. Cada canal Adradial desemboca en el “Canal

Meridiano” en total son 8

11. Cada Canal Perradial forma un vaso

tentacular que nutre al tentáculo

CAVIDAD GASTRO-VASCULAR en Ctenóforos

ALIMENTACIÓN

1. Animales depredadores, con

procesos de digestión muy rápidos

2. Existen TRES tipos de captura

• Los que tienen los tentáculos

largos: Hormiphora …..

• Los que tienen los tentáculos

cortos: O. Lobados …..

• Los que no tienen tentáculos:

Clase Nuda ……

SISTEMA NERVISO

1. Plexos nerviosos subepidérmico y subgástrico. No confirmado

plexo en la mesoglea

2. Plexo nervioso difuso con neuronas multipolares en la base de las

células ectodérmicas

3. Pueden existir concentraciones de neuronas bipolares para formar

incipientes cordones nerviosos por debajo de los Pleurósticos

4. Sinapsis pueden ser uni o bidireccionales

ESTATOCISTO

1. Situado en una depresión aboral, cubierto por “una cúpula”

formada por agregación de cilios de los “Campos Polares”

2. Dentro de la cúpula Estatoconia = 200 estatolitos

3. Estatoconia apoyada sobre 4 balancines o piezas en S que son

cilios apelmazados

4. Cerca de la base de los balancines existen 4 grupos de células que

hay quien dice que son “fotorreceptoras”, y de estos grupos salen

2 surcos ciliados que llevan a las paletas natatorias

5. Funcionamiento y Transmisión del impulso

El estímulo puede llegar a las paletas por:

• Que se realice una transmisión de un potencial eléctrico de célula a célula no nerviosa, esto

no se puede demostrar. Transmisión neuroide.

• Que exista una transmisión de tipo mecánico, al apoyarse la estatoconia sobre una de las

piezas en S se modifica el batido de los cilios

• Se supone que hay una conducción de tipo neuroide ayudada por otra de tipo mecánico.

Transmisión del impulso

nervioso

1. Faltan neuronas debajo

del estatocisto

2. El plexo nervioso está

muy concentrado

debajo de las paletas

natatorias

3. Experimento de

Ctenóforo en agua de

mar con Mg+2

Inhibidor de

transmisiones

sinápticas

TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO

Phyllum Ctenophora

Gónadas

Larva cidipiodea

REPRODUCCIÓN

• Son hermafroditas, las gónadas se sitúan debajo de los canales meridianos. Puede existir

autofecundación , pero es muy raro

• La fecundación es externa. En algunos casos pueden existir espermiductos

• Sólo un óvulo de un folículo alcanza su pleno desarrollo. Cada óvulo está rodeado de una corte

de células nutricias que se comunican entre si

• Los gametos salen a exterior por los canales gastrovasculares, de aquí a la boca y al exterior.

Otras veces rompen la pared del cuerpo, o pueden existir espermiductos y oviductos

• El desarrollo embrionarios es determinado

Phyllum Ctenophora

Segmentación en Mnemiopsis leidyi (Martindale y Henrry, 1999)

Separación posible: individuos con 4 paletas

En ocasiones la “blástula” lleva una boca

por lo que se le llama “Estomoblastula”

DESARROLLO EMBRIONARIO

En Ctenóforos

Phyllum Ctenophora

Gastrulación

Destino de los micrómeros orales:

Metschnikoff (1885): musculatura del mesénquima mesodermo (Triblásticos)

Hatschek (1888): integración en la gastrodermis no mesodermo (Diblásticos)

Reverberi y Ortolani (1963): musc. tentáculos mesodermo (Tribl)

Freeman y Reynolds (1973): fotocitos gastroderm. no mesodermo (Diblást)

Siewing (1977): musc. de origen ectod. (mioepitelial) no mesod. (Diblást)

Martindale y Henrry (1999): musc. del mesénquima mesodermo (Triblást)

El destino de las CÉLULAS EN CRUZ ha sido muy polémico:

1. HATSCHEK (1888) opina que se integran en la cavidad gastrovascular en formación

2. METSCHNIKOFF (1885) y REVERBERI y ORTOLANI (1963) opinan que

constituyen un auténtico mesodermo y originarían el mesénquima y los músculos de

los tentáculos

3. FREEMAN y REYNOLDS (1973) opinan que están relacionados con los fotocitos,

células responsables de la bioluminiscencia y que se concentran básicamente en los

canales gastrovasculares

4. Para SIEWING (1977), en cambio, deben interpretarse como derivados del

ectodermo, siendo células derivadas del epitelio y transferidas al interior, con lo que

la musculatura mesogleica tendría un origen mioepitelial, desapareciendo así una de

las principales diferencias entre cnidarios y ctenóforos.

5. MARTINDALE y HENRY (1999), que realizan una reconstrucción completa del

destino de los diferentes blastómeros en el desarrollo de Mnemiopsis leidyi, dan la

razón a METSCHNIKOFF (1885), y REVERBERI y ORTOLANI (1963), en el

sentido que los micrómeros en cruz constituyen el origen del mesénquima, que sería

así un auténtico mesodermo de origen endodérmico.

SIN EMBARGO

1. El predominio claro de la matriz intercelular

2. La falta de diferenciación de órganos mesodérmicos típicos permiten seguir

considerando a los ctenóforos como diblásticos.

Desarrollo embrionario en Ctenóforos

1. El destino de las “células en cruz” no está resuelto y es de gran

importancia para dilucidar la posición filogenética del grupo,

ya que si las células en cruz funcionan como un “mesodermo”,

esto sería un carácter que aproximaría los Ctenóforos a los

tribásticos.

2. El embrión continúa su desarrollo y se llega así a la “larva

CIDIPOIDEA”, larva típica del grupo y por la que pasan la

mayoría de los Ctenóforo, con excepción de Lampea

pancerina (= Gastroides parasitica) que tiene una larva

“plánula”

3. La larva cidipoidea tiene esbozos del estatocisto, paletas

natatorias, tentáculos y cavidad gastrovascular con 4 lóbulos,

“and the four-lobed gastrovascular cavity of the cydippid

larva” relaciona los Ctenóforos con los Escifozoos y Antozoos

4. La larva cidipoidea evolucionará gradulamente para

transformarse en “adulto” y en su desarrollo pueden aparecer

en la larva gónadas fértiles que producen gametos viables

realizándose un proceso completo de reproducción, fenómeno

de DISOGONIA

5. Posterior mente estas gónadas desaparecen, la larva se

transforma en adulto que desarrollará sus propias gónadas y se

reproducirá también

Continuación del desarrollo embrionario

SISTEMÁTICA

Phyllum Ctenophora.

Clase Tentaculata (con tentáculos)

Orden Cydippida (cidipiodeos)

Orden Platyctenida (platicténidos)

Orden Lobata (lobados)

Orden Cestida (céstidos)

Orden Thalassocalycida (talasocalícidos)

Orden Ganeshida (ganésidos)

Clase Nuda (sin tentáculos)

Orden Beroida (beroideos)

Sea Gooseberries - Hormiphora

Grosella espinosa

1. Los Cidipoideos son pelágicos, con 2

tentáculos desarrollados y retractiles en

bolsas tentaculares; cuerpo

generalmente globoso u ovoide

2. EL género Hormiphora y

Pleurobranchia tienen la organización

típica

3. Otras especies: Haeckelia rubra,

Lampea pancerina

SISTEMÁTICA

Orden Cydippida (cidipiodeos)

Euplokamis

Pleurobrachia

Euplokamis dunlapae

Mertensiid : Cydippid Comb Jelly

Cnidoblastos CLEPTONIDOS

El descubrimiento de cnidoblastos en el

ctenóforo Haeckelia (Euchlora) rubra

parecía apoyar la relación entre ambos

grupos (Cnidarios y Ctenóforos) ; sin

embargo, MILLS y MILLER (1984)

comprobaron que tales cnidoblastos eran

adquiridos (cleptocnidoma), debido al

consumo de narcomedusas.

1. En los Cidipoideos se incluye Haeckelia rubra (= Euchlora rubra) que es el único ctenóforo

con cnidoblastos, cuyo significado es dudoso.

2. Para Picard estarían alojados en el ectodermo y serían funcionales representando

“autócnidos”

3. Al contrario opina Komai que indica que son “cleptónidos” (gr. Clepto = quitar, robar)

tomados con el alimento, al igual que sucede con muchos nudibranquios.

4. Carre y Carre (1980) y Mills y Miller (1984) señalan que H. rubra se alimenta de

narcomedusas y que sus cnidoblastos son cleptónidos

5. Este tema tendría cierta importancia filogenética, ya que si los cnidoblastos son autócnidos

esto indicaría un parentesco entre Cnidarios y Ctenóforos, pero sin son cleptónidos

representarían únicamente una adaptación consecuencia de los procesos de alimentación

Caso particular

Haeckelia rubra

“cleptocnidoma”

Haeckelia rubra

Aegina citrea

Cnidoblastos CLEPTONIDOS

El descubrimiento de cnidoblastos en el ctenóforo

Haeckelia (Euchlora) rubra parecía apoyar la relación

entre ambos grupos (Cnidarios y Ctenóforos) ; sin

embargo, MILLS y MILLER (1984) comprobaron que

tales cnidoblastos eran adquiridos (cleptocnidoma),

debido al consumo de narcomedusas.

Lampea pancerina

1. Harbison y Mandin (1982) también incluyen en los Cidipoideos a Lampea pancerina (=

Gastroides parasitica) que es parásita en el manto de algunos Tunicados (las salpas), otras

especies del género son depredadores de Salpas

2. El desarrollo de L. pancerina comprende una larva plánula que según Komai (1922) penetra en

la Salpa y allí se transforma progresivamente en un pequeño individuo, 2-3 mm., con 8

lobulaciones de la cavidad gastrovascular y 8 paletas natatorias

3. En este estado abandona el cuerpo de la salpa para llevar vida libre y se transforma luego en el

adulto de L. pancerina (Cf. Harbison y Madin 1982)

4. El adulto de L. pancerina puede dilatar mucho la boca y formar una especie de placa o suela

que le sirve al animal para mantenerlo sobre la superficie de la salpa o reptar sobre el sustrato

5. También se ha señalado que la especie Lampea pancerina, en lugar de la típica larva

cidipoidea, presenta una larva planuloide similiar a la de muchos cnidarios; HARBISON

(1985) señala que también presenta similitud con larvas de platelmintos, lo que establece que

podría tener relación con los dos grupos

Caso particular

Ctenoplana

1. Tiene paletas natatorias. Son básicamente planctónicos. Miden < 2 cm

2. Las vainas tentaculares se pueden evertir y formar chimeneas tentaculares

3. Los testículos presentan gonoductos. Los ovarios son prácticamente desconocidos

4. La faringe se evagina cuando repta

Coeloplana

1. Los adultos carecen de paletas natatorias, las larvas si las tienen

2. Canales meridianos con anastomosis

3. Hay espermiductos que abren a exterior y oviductos a la cavidad gastrovascular

4. Son reptantes

Los Platitecnidos son Ctenóforos

planctónicos o bentóncios, reptantes o

sésiles, a menudo muy comprimidos en

el eje oral-aboral. La posición oral de la

faringe está permanentemente o

temporalmente evertida para formar

una suela reptante

Tjalfiella tristoma

1. Vive en mares fríos sobre Pennatúlidos a 500↓ como

comensal. Nunca se ha obtenido un ejemplar vivo

2. Sésil, aunque puede reptar

3. Tiene 2 chimeneas de las que salen 2 tentáculos sin

ramificar. Los canales radiales están muy ramificados

4. No tiene estatocistos bien desarrollados

5. Del interior salen larvas del tipo cidipoidea lleva paletas Lyrocteis

Lyrocteis

Caso particular

Orden Platyctenida (platicténidos)

Bathocyroe Coeloplana

Ctenoplana

Más fotografías

1. Sólo el género Ganesha pertenece a este orden

2. Su morfología es intermedia entre Cidipoideos y Lobados

3. Tienen el cuerpo comprimido según el plano tentacular

4. Canal gastro vascular circunoral que conecta los meridianos y

faringeos (paragástriocos). Hasta 1 cm

Orden GANESIDOS

Género Ganesha

Ganesha elegans

Ganesha annamita

Perhaps the most popular story regarding Ganesha's origin is the one derived from the Shiva Purana. Mother Parvati once wanted to take a bath and created

a boy from the dirt of Her own body, asking him to stand as a guard outside while She bathed. In the meantime Lord Shiva returned home to find a stranger

at His door, preventing Him from entering. In anger, Shiva cut off the boy's head, upon which Parvati was stricken with great grief. In order to console Her,

Shiva sent out His troops (gaNa) to fetch the head of anyone found sleeping with his head pointing to the north. They found an elephant sleeping thus and

brought back its head. http://www.cix.co.uk/~ganesh/default.htm

Ganesha

Lord of Categories

1. Una sola especie,Thalassocalyce inconstan (Madin y Harbison, 1978)

2. Cuerpo en forma de umbrela de medusa, de hasta 15 cm

3. Comprimido en el plano bucal. Tentáculos sin vainas

Thalassocalyce inconstans

Cl. Tentaculata. Orden Thalassocalycida (talasocalícidos)

Thalassocalyce inconstans

Thalassocalyce

1. Cuerpo en forma de umbrela de medusa, de hasta 15 cm

2. Comprimido en el plano bucal

3. Tentáculos sin vainas

Mnemiopsis y Bolinopsis

1. Alimentación mucociliar

2. A cada lado de la boca se forman dos expansiones, son los “lóbulos orales”

3. Pueden tener otras dos expansiones, son las “aurículas” que rodean a los tentáculos

pequeños y las que penetran las paletas subtentaculares

4. Larva Cidipoidea con vainas en los tentáculos, que pierde durante el desarrollo

Bolinopsis infundibulum Lobed Comb Jelly

Mnemiopsis

Mnemiopsis

Orden Lobata (lobados)

Deiopea

Mnemiopsis leidyi

vista oral vista lateral

Cestum (hasta 2 m.) y Velamen (15 cm.)

1. Muy alargados en el plano bucal y comprimidos en el plano tentacular, tomando aspecto

de cinta o cinturón

2. Las paletas subbucales son muy alargadas y corren a lo largo de todo el eje

3. Paletas subtentaculares son muy cortas

4. Surco oral ciliado a lo largo de todo el borde de la cara oral

5. Tentáculos y vainas de los tentáculos presentes, pero pequeñas

6. Numerosos tentáculos secundarios a los largo del borde oral

7. Para alimentarse nadan en dirección oral y los tentáculos secundarios están extendidos.

Orden Cestida (céstidos)

Cestum veneris

Cestum y Velamen

1. Muy alargados en el plano bucal y comprimidos en el plano tentacular, tomando aspecto

de cinta o cinturón

2. Las paletas subbucales son muy alargadas y corren a lo largo de todo el eje

3. Paletas subtentaculares son muy cortas

4. Surco oral ciliado a lo largo de todo el borde de la cara oral

5. Tentáculos y vainas de los tentáculos presentes, pero pequeñas

6. Numerosos tentáculos secundarios a los largo del borde oral

7. Para alimentarse nadan en dirección oral y los tentáculos secundarios están extendidos.

Beroe y Neis

1. Son Planctónicos, sin tentáculos

2. Cuerpo alargado en el plano bucal

3. Canales meridianos con ramas

laterales secundarias, que se

pueden anastomosar

4. Existe anillo circunoral g-v

Orden Beroideos

Orden Beroidea (beroideos)

Beroe

Beroe y Neis

1. Son Planctónicos, sin

tentáculos

2. Cuerpo alargado en el plano

bucal

3. Canales meridianos con

ramas laterales

secundarias, que se pueden

anastomosar

4. Existe anillo circunoral g-v

Muchas de las semejanzas

entre Ctenóforos y las

medusas de Traquilinos son

consecuencia de un

proceso de convergencia,

que refleja la adaptación a

un similar modo de vida

Algunos zoólogos sugieren que los

Ctenóforos surgieron a partir de un

tipo de medusa de los Hidrozoos,

como podría ser la medusa

aberrante del Traquilino

Hydroctena

Harbison (1985) indica que no hay más evidencias para relacionar los Ctenóforos con los

Cnidarios que con los Platelmintos.

Posiblemente los Ctenóforos sean un grupo Monofilético que surgió a partir de la “Metazoan

Condition”, e indica que la presente clasificación de los Ctenóforos no es filogenética

POSICIÓN FILOGENÉTICA

DE LOS CTENÓFOROS (Brusca & Brusca, 1995, 2003)

1. El grupo ofrece varias polémicas en relación con su posición filogenética y parentesco con

otros grupos. La primera cuestión es si deben considerarse como diblásticos o triblásticos.

2. En lo fundamental, su organización es de tipo diblástico

Con ectodermo, cavidad gastrovascular endodérmica y una mesoglea intermedia

Con una matriz intercelular muy desarrollada y diferentes tipos celulares

Destacando la presencia de células musculares independizadas y diferentes de las

células mioepiteliales de cnidarios.

3. El posible carácter triblástico de los ctenóforos se basa en que

Para algunos autores, su mesoglea sería más parecida al mesénquima de turbelarios

que a la mesoglea de los cnidarios

Sin embargo, en la mesoglea ctenoforiana predomina claramente la matriz

intercelular, siendo el componente celular importante sólo en zonas localizadas,

como en los tentáculos.

4. También se han alegado, en favor del carácter triblástico

Algunos hechos del desarrollo embrionario

Sobre todo en el destino de las células denominadas micrómeros en cruz,

micrómeros secundarios o micrómeros orales, que aparecen antes o durante la

gastrulación, coronando a los macrómeros, de los que derivan, pero por la porción oral

de la blástula (FIGURA 84).

FIGURA 84. Estado de 128 células en el desarrollo

embrionario de Mnemiopsis (tomado de NIELSEN, 2001).

El destino de estas “células en cruz” (micrómeros en cruz) ha sido muy polémico:

1. HATSCHEK (1888) opina que se integran en la cavidad gastrovascular en

formación

2. METSCHNIKOFF (1885) y REVERBERI y ORTOLANI (1963) opinan que

constituyen un auténtico mesodermo y originarían el mesénquima y los

músculos de los tentáculos

3. FREEMAN y REYNOLDS (1973) opinan que están relacionados con los

fotocitos, células responsables de la bioluminiscencia y que se concentran

básicamente en los canales gastrovasculares

4. Para SIEWING (1977), en cambio, deben interpretarse como derivados del

ectodermo, siendo células derivadas del epitelio y transferidas al interior, con lo

que la musculatura mesogleica tendría un origen mioepitelial, desapareciendo

así una de las principales diferencias entre cnidarios y ctenóforos.

5. MARTINDALE y HENRY (1999), que realizan una reconstrucción completa

del destino de los diferentes blastómeros en el desarrollo de Mnemiopsis leidyi,

dan la razón a METSCHNIKOFF (1885), y REVERBERI y ORTOLANI

(1963), en el sentido que los micrómeros en cruz constituyen el origen del

mesénquima, que sería así un auténtico mesodermo de origen endodérmico.

Sin embargo el predominio claro de la matriz intercelular y la falta de

diferenciación de órganos mesodérmicos típicos permiten seguir considerando a

los ctenóforos como diblásticos.