Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · pdf fileобще, а с...
TRANSCRIPT
![Page 1: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/1.jpg)
280
Б. ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ
Взаимодействие общества и природы происходит на глобаль-ном, региональном и местном (топологическом) уровнях. Несмотряна всю значимость крупных региональных и глобальных проблемчеловечества, ключ к их пониманию лежит на топологическом уров-не. Жизнь общества всегда протекает в условиях конкретного мес-та, и это место всегда принадлежит тому или иному ландшафту. Воз-действие природной среды на общество трансформируется местны-ми условиями так, что человек взаимодействует не с природой во-обще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. Из этогоследует, что правильный учет природных факторов при социально-производственной организации территории требует ландшафтно-эко-логического подхода. Идеи сближения экологии, а точнее, синэколо-гии с географией (ландшафтоведением) для решения проблем вза-имодействия общества и природы характерны для многих научныхшкол.
Термин “экология” восходит к греческому oikos – дом, жилищеи logos – слово, учение: “учение о доме”. Заметим, что от этого жекорня образовано слово “экономика” – наука, “заведующая хозяй-ством”. Не случайно в современном мире задачи экологии и эконо-мики тесно переплетаются.
В составе слова “экология” понятие об “ойкосе” (доме) тракту-ется различно, но обычно в весьма расширенном и переносном смыс-ле – не как собственно дом или жилище, а как среда обитания. Подсредой обитания человека могут подразумеваться не только дом,природная среда, но и семья, коллектив, город, народ, вся Земля (вповерхностных, обитаемых ее частях) и, наконец, Космос.
Все это относится пока только к “ойкосу”, но в термине “эколо-гия” остается еще “логос”. Если следовать древнегреческому зна-чению этого слова, то это не только наука, но и слово, речь, сужде-ние, разум, разумение и многое другое. Какое же из них выбрать дляэкологии? Учитывая бесчисленные специализации, слово “наука” идаже “науки” нам не подходит; представляется, что ближе всего посмыслу – “разумение”, которое включает все науки и все сферы де-ятельности. Специалисты по отдельным отраслям науки могут вы-полнять только частные заказы экологии. Для “разумения” же тре-
![Page 2: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/2.jpg)
281
буется человеческий разум самого широкого научного и жизненногодиапазона.
Экология – не только система наук, а нечто необозри-мо большее – это мировоззрение.
Ученые всех специальностей могут и должны сделать вклад вразумение нашего ойкоса, формирование экологического мировоззре-ния. Этим разумением должен обладать каждый гражданин, а в осо-бенности – каждый педагог и воспитатель, каждый родитель. В эторазумение должны быть вовлечены все до одного, потому что всемы заинтересованы в выживании человечества. Разрушение ойкосавскоре будет рассматриваться как самое тяжкое преступление про-тив человечества.
Глава 15
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИК становлению основных понятий и принципов современной эколо-гии вел долгий путь. Г. С. Розенберг представил его в виде календа-ря экологических событий (табл. 15.1).
5.1. ЭКОЛОГИЯ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕРМИНА
Экология – наука, изучающая взаимо-отношения организмов и образуемыхими сообществ между собой и с усло-виями окружающей среды.
Термин “экология” был предложен в1866 г. профессором Йенского университе-та Эрнстом Геккелем для применения ис-ключительно в сфере биологических наук,главным образом зоологии. Долгое времяэтот термин использовался только в зооло-гии и был мало известен даже среди уче-ных биологических специальностей.
Э. Геккель(1834 -1919)
![Page 3: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/3.jpg)
282
![Page 4: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/4.jpg)
283
![Page 5: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/5.jpg)
284
![Page 6: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/6.jpg)
285
![Page 7: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/7.jpg)
286
Интересна эволюция понятия “экология”. В словаре Э. А. Брок-гауза и И. А. Ефрона в 79 полутоме, вышедшем в свет в 1904 г.,экология связывается собственно со строительством “домов” жи-вотных и сопровождается следующим определением: “эйкология, илиойкология, – часть зоологии, занимающая собою сведения касательножилищ животных, то есть нор, гнезд, логовищ и т.п.”
В течение первых десятилетий нашего века слово “экология”употреблялось очень ограниченно. Для большинства же оно остава-лось неизвестным. Понятия, связанные с этим термином, еще нестали тогда актуальными и нужными. В Энциклопедическом слова-ре (издание БСЭ, 1955 г.) экология определена как “наука о взаим-ных влияниях организма (животного или растения) и окружающейсреды”. В Малой Советской Энциклопедии (1960 г.) экологии живот-ных и экологии растений посвящены отдельные статьи. В книге “Раз-витие биологии в СССР”, изданном к 50-летию советской власти,раздел “экология” вообще отсутствует. Таким образом, в первой по-ловине XX века экология не выходила за рамки чисто биологическихисследований. Проблем самого человека, а также охраны среды оби-тания она совершенно не касалась.
В 60–70-е гг. над человечеством начинают сгущаться “эколо-гические тучи”. И вот тогда, хотя само слово и остается, но смыслего меняется. Экология из биологической науки превращается в об-щечеловеческое разумение среды обитания не только растений иживотных, но, главное, человека. На Первой Международной конфе-ренции по оценке состояния окружающей среды, созванной по ини-циативе ООН в Стокгольме в июне 1972 г., был остро поставленвопрос об угрожающем экологическом состоянии окружающей че-ловека природной среды и о необходимости в первую очередь изу-чать экологию самого человека. Теперь экологическое разумениевпитывает в себя не только весь комплекс естественных, но и тех-нические и гуманитарные науки. Вместе с тем ядром экологическо-го мировоззрения остается система понятий и законов, составляю-щих основу биологической экологии.
![Page 8: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/8.jpg)
287
15.2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА
Для жизни и процветания каждого организма требуется наборопределенных экологических факторов: абиотических, т. е. нежи-вых, и биотических, т. е. живых.
Абиотические факторы. У наземных организмов к числуважнейших прямо действующих абиотических факторов относятся:климатические (свет, тепло, влага), физико-химические свойствапочво-грунтов, газы атмосферы. Такой фактор, как рельеф, являет-ся косвенно действующим, так как он перераспределяет потоки ве-щества и энергии в ландшафте.
Отношение разных видов растений и животных к условиям су-ществования неодинаково: одним требуется много влаги, другие жи-вут в сухой пустыне, одни требуют много света, другие его не выно-сят, одни любят тепло, другие – низкие температуры и т. п.
Ход жизни организмов не нарушается, если все факторы дей-ствуют в привычном для организма режиме. Однако картина резкоменяется, если величина одного из факторов начнет уменьшаться.Жизненность организма будет снижаться пропорционально фактору,градиент которого стремится к минимуму.
Идея о том, что выносливость организма определяется самымслабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые былавысказана Ю. Либихом и получила название закон минимума.
Закон минимума: наибольшее влия-ние на жизнь организма оказываетфактор, напряжение которого наи-более низкое (минимальное) и прибли-жается к пределу выносливости.
Действие закона минимума нагляд-но показано на рис. 15.1. Высота клепокбочки соответствует напряженности эко-логических факторов, жидкость в боч-ке – “жизненной силе”. Как видим, “жиз-ненная сила” вытекает через самую низ-кую клепку, т. е. там, где напряженностьэкологического фактора минимальная.
Рис. 15.1. Модель, иллюст-рирующая действие закона
минимума
![Page 9: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/9.jpg)
288
Ограничивающими процветание вида может оказаться не тольконедостаток (минимум), но и избыток (максимум) фактора. Суще-ствование организма ограничено областями минимума и максиму-ма. Между ними располагается наиболее благоприятная (оптималь-ная) экологическая область – экологический оптимум. Представле-ние о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввелВ. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности.
Закон толерантности: лимитирующим может бытькак минимальное, так и максимальное значение эколо-гического фактора; диапазон между минимумом и мак-симумом определяет область выносливости (толеран-тности) организма к данному фактору.
Модель толерантности, как правило, имеет вид купола(рис. 15.2).
Его центральная часть соответствует напряженности экологи-ческого фактора, при котором условия существования организманаилучшие – это область оптимума. Края купола отвечают или слиш-ком низкой, или слишком высокой напряженности экологическогофактора, при которой условия существования организмов наихудшие.
Рис. 15.2. Купол толерантности: Существование вида определяется его вы-носливостью по отношению к воздействию абиотических факторов. Когданапряжение фактора слишком низкое или высокое, вид погибает
![Page 10: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/10.jpg)
289
Чтобы выразить степень толерантности, в экологии использу-ют приставку “стено” (узкий) и “эври” (широкий). Существуют сте-нобионтные и эврибионтные виды. Первые живут в условиях узкого,вторые – широкого диапазона фактора. Например, у холодолюби-вых организмов зона температурного оптимума смещена в сторонунизких температур. Диапазон температур. в пределах которого мо-гут существовать некоторые антарктические виды рыб составляетвсего 4 оС (от -2 до 2 оС). У теплолюбивых видов зона оптимумасмещена в сторону высоких температур. Коралловые рифы развива-ются в морских водах при температуре не ниже 20 оС.
Законы минимума и толерантности служат путеводной нитьюдля понимания способов, позволяющих организмам переносить не-достаток или избыток определенных факторов: у организмов в про-цессе борьбы за существование и естественного отбора вырабаты-ваются приспособления, позволяющие новым видам жить в услови-ях, которые для предковых форм были неблагоприятными.
Казалось бы, характер воздействия экологических факторовпроще всего проследить у растений. Однако именно на этом приме-ре можно показать, насколько тонко и многообразно связаны орга-низмы с окружающей средой. Оказывается, растения как бы имеютслух, зрение, осязание и обоняние.
Экспериментально доказано, что растения реагируют на изме-нение магнитного поля, на музыкальные звуки. Растения “любят”классические произведения, тянутся к источнику мелодичных зву-ков и под их влиянием быстрее растут и лучше цветут, богаче пло-доносят; ритмы жесткого рока их угнетают. Под влиянием мело-дичной музыки в два раза увеличивается поглощение СО2 (повыша-ется интенсивность фотосинтеза), обогащается биохимический со-став. Например, ростки пшеницы, выращенной под звуки классичес-кой музыки, содержали в 20 раз больше витамина А и в 5 раз – вита-минов С и В6, чем в обычных условиях.
Биотические факторы. Биотическими, т. е. живыми, факто-рами являются отношения организмов между собой. Все многооб-разие их может быть представлено в виде матрицы биотическихвзаимоотношений:
![Page 11: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/11.jpg)
290
Обе связи положительные у организмов, взаимно нуждающих-ся в совместном проживании. Например, цветковые растения и на-секомые-опылители. Связь, положительная для одного организма,отрицательна для другого – это наиболее распространенный тип свя-зей питания: растениеядные животные – растения, хищник – жертва.Нейтральная для одного организма связь может быть положительнойдля другого. Например, стволы и кроны деревьев служат местомобитания для множества птиц, других растений, которые не наносятдереву вреда, но сами получают значительное преимущество, нахо-дя в кроне убежище или поднимаясь ближе к свету. Обе связи отри-цательные у организмов, находящихся в состоянии конкуренции; осо-бенно сильны конкурентные отношения у особей, относящихся к од-ному виду (за исключением некоторых животных, у которых внутрипопуляции существуют не только конкуренция, но и отношения взаи-мозависимости и взаимопомощи).
Удивительная целесообразность в строении каждого организма,их взаимная приспособленность к совместному существованию естьрезультат длительной эволюции и естественного отбора в процессеборьбы за существование. Биоэволюция всегда носит адаптивный(приспособительный) характер. Организмы, приспосабливаясь к аби-отической и биотической среде, меняются внешне и внутренне, ста-новятся экологически устойчивыми, приобретают четкие экологи-ческие границы.
Приведем пример взаимной биологической адаптации (коадап-тации). Трематод (плоский червь), паразитирующий в печени овцы,проходит путь развития, меняя хозяев от муравья до овцы, где, нако-нец, приносит потомство. Вероятность того, что овца проглотит ин-фицированного муравья, сама по себе очень мала, но поведение та-кого муравья изменяется удивительным образом, и вероятность бытьпроглоченным сильно возрастает. Дело в том, что трематод прони-кает в мозг муравья и вынуждает свою жертву вести себя самымсамоубийственным образом: порабощенный муравей вместо того,чтобы оставаться на земле, взбирается по стеблю растения и, заме-рев на самом кончике листа, как бы поджидает овцу.
Жизненные формы. В разных ландшафтных зонах можновыделить адаптивные группы видов, наиболее приспособленные дляобитания в определенных типах биомов: тундровые, таежные, немо-ральные, степные, пустынные и т. д. Выделяются также группы ви-
![Page 12: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/12.jpg)
291
Рис. 15.3. Конвергенция жизненных форм пресмыкающихся иплацентарных млекопитающих
![Page 13: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/13.jpg)
292
дов, связанные с конкретными местообитаниями: “луговые”, “болот-ные”, “прибрежные” и т. п. Все эти группы объединяются понятиемжизненная форма.
Жизненная форма – это тип внешней организации,отражающей важнейшие моменты образа жизни,отношения вида к среде. В характеристику жизненнойформы животных должны включаться, например, осо-бенности движения, формы тела, способа добычи пищи,отношения к субстрату и т. д.
Типы жизненных форм – объект экологической классификации,строящейся на основе конвергентного сходства приспособитель-ных особенностей. Такая классификация, как правило, не согласует-ся с систематикой, главный принцип которой – филогенетическаяблизость.
Подчас адаптивные признаки накладывают характерный отпе-чаток на весь облик организма, так что по внешнему виду можносудить, в каких именно условиях данный организм обитает. Как пра-вило, влияет не один, а сразу целый комплекс экологических факто-ров. Например, на рис. 15.3 показаны две крупные систематическиегруппы позвоночных животных – древние (мезозойские) пресмыка-ющиеся и современные плацентарные млекопитающие. В каждой изэтих групп имеются животные, приспособленные к наземному обра-зу жизни (хищные и растениеядные), плавающие и летающие. Бла-годаря сходному образу жизни в их облике много общего и поэтомуих можно отнести к близким жизненным формам.
15.3. ПИЩЕВЫЕ (ТРОФИЧЕСКИЕ) СВЯЗИ
Главными биотическими отношениями, поддерживающимицелостность сообщества, являются трофические, т. е. питание однихорганизмов за счет других (рис. 15.4).
В процессе питания осуществляется передача вещества и энер-гии с одного трофического уровня на другой (рис. 15.5). Заметим,что в экологических системах пищевые связи обычно представля-ют не простую цепочку, а разветвленную трофическую сеть. При
![Page 14: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/14.jpg)
293
Рис. 15.4. Пищевые отношения, связывающие членов водного иназемного сообществ, по J.J. Moran
Рис. 15.5. Передача энергии по пищевой (трофической) цепочке,по J.J. Moran
![Page 15: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/15.jpg)
294
Рис. 15.6. Пирамида энергии, иллюстрирующая снижение количестваэнергии по мере перехода от нижних уровней потребления к верхним,
по J.J. Moran
Рис. 15.7. Соотношение численности людей в случае преобладания в их рационе продуктов животноводства (а) и продуктов растениеводства (б)
![Page 16: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/16.jpg)
295
переходе с одного трофического уровня на другой часть вещества иэнергии теряется.
Правило 10%: на каждом этапе передачи вещества иэнергии по пищевой цепи теряется примерно 90%, итолько около 10% переходит к очередному потребите-лю.
Таким образом, трофическую структуру можно изобразить ввиде экологической пирамиды, основанием которой служат растения(первый уровень), а последующие уровни - травоядные и хищныеживотные, образуют этажи и вершину пирамиды (рис. 15.6).
Человечество занимает вершину экологической пирамиды, по-этому его численность всегда будет ограничена биологической про-дуктивностью растений и животных, которыми человек питается.Если в пищевом рационе преобладают продукты животноводства,урожай растений идет в основном на питание животных, а люди ока-зываются на втором трофическом уровне. Продукты растениевод-ства могли бы прокормить гораздо большую численность населе-ния, если бы люди заняли первый трофический уровень, т. е. сталибы вегетарианцами и питались бы только растительной пищей(рис. 15.7).
Уничтожая отдельные этажи трофи-ческой пирамиды в естественных экоси-стемах, человек может вызывать весь-ма неблагоприятные последствия (рис.5.8). Например, устойчивость луга можетподдерживаться продуктивностью траво-стоя; далее по убывающей располагают-ся растениеядные кузнечики, насекомо-ядные лягушки, хищные змеи; вершинупирамиды венчает орел. Если человекубьет орла, это приведет к увеличениючисленности змей, змеи уничтожат боль-шую часть лягушек, численность кузне-
Рис. 15.8. Устойчивая экосистема лугового сообщества и ее нарушение врезультате антропогенного вмешательства, по Р. К. Баландину
![Page 17: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/17.jpg)
296
чиков увеличится, а биомасса травостоя уменьшится. Потребуетсянемало времени, чтобы устойчивость лугового сообщества восста-новилась.
15.4. СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ
Популяция – группа особей одного вида, занимающая опреде-ленное пространство. Она обладает признаками, которые характе-ризуют группу как целое.
Распределение особей, составляющих популяцию, в простран-стве бывает равномерным, случайным и кучным (рис. 15.9). Каж-дому виду присуща определенная оптимальная плотность популя-ции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказывают-ся на ее жизненности.
Плотность популяции определяется числом особей, прихо-дящихся на единицу площади (обычно так подсчитывается плотностьпопуляций крупных видов) или объема (так подсчитывается плот-ность популяций мелких видов в объемах почвы или воды). Рольлюбого вида в сообществе зависит от плотности его популяции.
Скорость воспроизводства популяции за счет рождаемостиновых особей определяется биологией вида. Микроорганизмы де-лятся примерно раз в минуту. Низкая плодовитость характерна длявидов, которые проявляют заботу о потомстве. Большое влияние наплодовитость животных оказывают погодные условия, обеспечен-ность кормами и т. п. Будущее популяции зависит от соотношениясмертности и рождаемости.
Рис. 15.9. Типы пространственного размещения особей популяции:а – равномерное; б – случайное; в - кучное
![Page 18: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/18.jpg)
297
У большинства видов уро-вень смертности в раннем возра-сте выше, чем у взрослых особей.С наступлением биологическойстарости смертность резко увели-чивается. Однако встречаются итакие виды, у которых смертностьприблизительно одинакова во всехвозрастных группах (рис. 15.10).
Факторы смертности оченьразнообразны. В засушливый годгибнут не только растения, но имногие организмы, связанные сними трофическими связями. Кмощным биотическим факторам,вызывающим повышенную смер-тность, относятся разного родаинфекционные заболевания какрастений, так и животных; массо-вое развитие вредителей и парази-тов и т. п. Человек, прямо или кос-венно уничтожая естественныеугодья, загрязняя окружающую среду, способствует гибели многихорганизмов.
Возрастной состав популяции имеет очень большое значе-ние для ее существования и процветания. При благоприятных усло-виях в популяции присутствуют все возрастные группы. Если смерт-ность будет превышать численность новых видов, приходящих насмену старым, популяция деградирует; если количество молодых ви-дов превысит количество погибших – популяция будет расти, рас-пространяться на новые территории и вытеснять другие виды.
“Волны жизни” или колебания численности во времени частоносят циклический характер. Быстрый подъем численности начина-ется обычно под действием благоприятных погодных условий, обес-печивающих пышное развитие растительности, хороший урожай пло-дов и семян. Обилие корма, хорошие погодные условия способству-ют быстрому размножению травоядных животных, например гры-
Рис. 15.10. Различные типы кривыхвыживания: 1 – высокая смертностьмолоди у организмов, не проявля-ющих заботу о потомстве; 2 – оди-наковая смертность во всех возраст-ных группах; 3 – кривая выживания,характерная для организмов, прояв-ляющих заботу о потомстве; основ-ной причиной смертности являетсябиологическая старость
![Page 19: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/19.jpg)
298
зунов; грызуны служат пищей хищников – лисиц и волков, количе-ство которых тоже увеличивается, но с некоторым запозданием.
В дальнейшем в процесс увеличения численности включаютсярегулирующие факторы, имеющие характер обратной связи. Расти-тельный корм быстро съедается, и травоядные начинают гибнутьот голода. Тем самым подрывается пищевая база хищников, чис-ленность которых также должна естественным образом снизиться(рис. 15.11).
Существует сложнаязависимость биологичес-ких циклов со средним пе-риодом 11,1 года от сол-нечной активности, связан-ная с образованием на Сол-нце пятен. На 11-летниециклы накладываются вли-яния мелких ритмов, опре-деляющих благоприятныеи неблагоприятные дни втечение месяца, а такжеритмов с периодичностьюв столетия и даже милли-оны лет.
Обоснованию этихсвязей были посвященытруды выдающегося рус-ского ученого А.Л. Чижев-ского (1897-1964). Чижевс-кий оставил и поэтическоенаследие, особенно инте-ресное тем, что оно являет-ся продолжением научногопоиска. Здесь в образнойформе воплощены научныеидеи о мощном влиянии кос-
моса не только на природные явления на нашей планете, но и на со-бытия и поступки людей.
Рис. 15.11. “Волны жизни” в биоценозах, по Р.К. Баландину: Годовой ход развития фито-планктона (1) и зоопланктона (2); сокраще-ние урожая семян ели (3) и численности бел-ки (4); соотношение числа зайцев (5), лисиц(6), волков (7); соотношение количества за-готовляемых лисьих шкур (8) и больных че-соткой лис (9)
![Page 20: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/20.jpg)
299
ГАЛИЛЕЙИ вновь и вновь взошли на Солнце пятна,И омрачились трезвые умы,И пал престол, и были неотвратныГолодный мор и ужасы чумы.
И вал морской вскипел от колебаний,И норд сверкал, и двигались смерчи,И родились на ниве состязанийФанатики, герои, палачи.
И жизни лик подернулся гримасой:Метался компас – буйствовал народ,А над землей и над людскою массойСвершало Солнце свой законный ход.
О ты, узревший солнечные пятнаС великолепной дерзостью своей –Не ведал ты, как будут мне понятныИ близки твои скорби, Галилей!
15.5. СИНЭКОЛОГИЯ
При обсуждении предмета и задач общей экологии существен-но разделение областей аутэкологических и синэкологических ис-следований. Если первая изучает взаимоотношения между отдель-ными организмами и средой и является наукой биологической, товторая изучает взаимоотношение сообщества (биоценоза) со сре-дой и занимает пограничное положение с географией.
Как утверждал Д. Н. Кашкаров: проекция на местообитаниеесть основная характеристика экологического изучения. Такое опре-деление задач синэкологии сближает ее с ландшафтоведением. Ра-боты синэкологов, главным образом геоботаников, по сути дела яви-лись той основой, из которой выросли и современное ландшафтове-дение, и ландшафтная экология.
Проживающие совместно организмы вместе с абиотическимифакторами среды обитания образуют целостные природныесистемы.
![Page 21: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/21.jpg)
300
Биоценозы. Биологический мир образован многочисленнымисообществами живых существ. Еще в 1887 г. К. Мебиус на примереустричной банки в Северном море показал, как в результате взаимо-действия абиотических и биотических факторов на морском дне фор-мируется целостная природная система, для обозначения которой онвпервые ввел термин биоценоз. Это понятие быстро вошло в науч-ный обиход, так как отражало созревшее стремление естествоиспы-тателей рассматривать совокупности организмов как целостные си-стемы.
Всякий естественный биоценоз представляет собой историческисложившийся комплекс функционально связанных организмов и яв-ляется частью целостного природного образования – экосистемы.Он занимает конкретную территорию, имеет определенный видовойсостав и внутреннюю пространственную структуру. Состав биоце-ноза зависит от того, какие организмы встречаются в данной мест-ности и каким из них подходят местные условия существования.
Экосистемы. В основе концепции экосистемы лежит взаимо-зависимость физического и биологического миров. Термин экосис-тема вошел в употребление лишь в 1935 г. Он был предложенамериканским ботаником А. Тенсли, который писал, что в экосистемувходит “...не только комплекс организмов, но и весь комплекс физи-ческих факторов, образующих то, что мы называем средой биома, –
факторы местообита-ния в самом широкомсмысле. Хотя главным,интересующим насобъектом могут бытьорганизмы, однако, ког-да мы пытаемся про-никнуть в самую сутьвещей, мы не можем от-делить организмы от ихособой среды, в сочета-нии с которой они обра-зуют некую физичес-кую систему”. Биоти-ческую и абиотическуючасти экосистемы свя-
Рис. 15.12. Схема потока энергии и круговоротахимических веществ в экосистеме, по Р. Риклеф-су: Биологическая и физическая сферы, представ-ленные органическими и неорганическими со-единениями, в совокупности образуют экосис-тему
![Page 22: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/22.jpg)
301
зывают непрерывные круговороты питательных веществ, энергиюдля которых дает солнечная радиация (рис. 15.12).
В современной трактовке экосистема рассматривается как ин-формационно саморазвивающаяся, термодинамически открытая со-вокупность биотических и абиотических элементов.
Биогеоценозы. В. Н. Сукачев, изучая развитие растительно-го покрова, пришел к выводу, что расти-тельность находится во взаимосвязи и вза-имодействии с другими компонентами гео-графической оболочки – литосферой, ат-мосферой и гидросферой. На уровне рас-тительных сообществ (фитоценозов) этовзаимодействие протекает в рамках гео-графических комплексов. В. Н. Сукачев всвоих работах 1940-1942 гг. именовал та-кие комплексы геоценозами, однако учи-тывая ведущую и активную роль живыхсуществ в процессах взаимодействия, в1945 г. он предложил использовать терминбиогеоценоз.
Биогеоценоз – участок территории, однород-ный по экологическим условиям, за-нятый одним биоценозом.
В модели биогеоценоза Сука-чев выделяет два блока: экотоп ибиоценоз (рис. 15.13).Схема вза-имодействий между организмами исредой в экосистеме или биогеоце-нозе показана на рис. 15.14.
Несмотря на близость понятий“экосистема” и “биогеоценоз”, пос-ледний отличается тем, что имеетчеткие пространственные размеры.Биогеоценоз всегда приуроченк определенному небольшомупо площади участку земной
В.Н. Сукачев(1880-1967)
Рис. 15.13. Структура биогеоценоза исхема взаимодействия между его ком-понентами, по В. Н. Сукачеву
![Page 23: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/23.jpg)
302
Рис.
15.
14. Схема
взаимодействия
в биогеоценозе
. Составили
А. А
. Молчанов и
Н. В
. Дылис
![Page 24: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/24.jpg)
303
поверхности, однородному в экологическом отношении. Экосистема– понятие безразмерное. В качестве экосистемы можно рассматри-вать и грядку в теплице, и луг, и лес, и космический корабль, и био-сферу в целом.
15.6. ЧЕТЫРЕ ЗАКОНА ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
В формировании современной концепции экологии можно выде-лить пять основных этапов (рис. 15.15). Сначала под экологией по-нимались чисто биологические исследования связей каких-либо орга-низмов между собой и с окружающей средой (1). К середине 1920-хгодов этот термин уже начал применяться к исследованию сооб-
ществ организмов и включал такие понятия, как “трофическая связь”и “пирамида чисел” (2).
К 50-м годам были разработаны понятия “экосистема” и “био-геоценоз”, которые стали рассматриваться как основные единицынаучных исследований, включающих все взаимодействия между ок-
Рис. 15.15. Пять основных этапов формирования современнойконцепции экологии. Объяснения см. в тексте
![Page 25: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/25.jpg)
304
ружающей средой и обитающими в ней организмами (3). Следую-щим шагом было признание того факта, что критической областьюисследований являются объекты, находящиеся на стыке эко- и гео-систем, и то, что их совокупность составляет то, что мы называембиосферой и географической оболочкой (4). И, наконец, последнимсобытием явилось признание главенствующей роли человека в био-сфере (5), его ответственности за ее судьбу.
Одним из результатов экологической революции стало расши-рение границ экологии. Четыре основных закона современной эколо-гии с присущей американцу непринужденностью сформулировал из-вестный эколог Б. Коммонер.
1. Все связано со всем. Вред, наносимый одному компонентуэкосистемы, может привести к большим сбоям в функционированиивсей экосистемы.
2. Все должно куда-то деваться. Ландшафты Земли, гео-графическая оболочка в целом – в известном смысле замкнутыесистемы. Бытовые и производственные отходы, попадая в окружа-ющую среду, не исчезают бесследно. У природных систем остаетсявсе меньше сил, чтобы справляться с переработкой веществ, заг-рязняющих среду обитания людей. Вокруг городов растут свалкимусора, загрязняющие вещества разносятся далеко от мест выбро-са воздушными и водными потоками.
3. Природа знает лучше. Человек, самонадеянно желая “улуч-шить” природу, нарушает ход естественных процессов. Последствияразного рода мелиораций часто делают среду обитания людей ещеменее благоприятной.
4. За все надо платить. Человек не может безвозмездно рас-ходовать природные ресурсы, загрязнять окружающую среду, пре-образовывать природные ландшафты в культурные и т. п. Все видывзаимодействия человека с природой должны оцениваться экономи-чески.
Будущее человечества зависит от того, какой станет окру-жающая среда и как будут приспосабливаться к ней люди. Человеккак вид может сохраниться в том случае, если сумеет предотвра-тить отрицательные последствия изменения окружающей среды.Второй путь выживания – это адаптация, приспособление к небла-гоприятным условиям. Если не произойдет ни первого, ни второго,
![Page 26: Б ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ - csr.spbu.ru · PDF fileобще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. ... Экология](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022062504/5a9c5d0b7f8b9a9c5b8e7f24/html5/thumbnails/26.jpg)
305
согласно биологическим законам, человечество обречено на выми-рание.
Вопросы для самостоятельных занятий
1. Экология – определение термина. Календарь экологических со- бытий.2. Экологические факторы: абиотические, биотические.3. Закон минимума.4. Закон толерантности.5. Матрица биотических взаимоотношений.6. Пищевые (трофические) связи. Закон пирамиды чисел.7. Популяции и их свойства. “Волны жизни”.8. Сущность понятий: биоценоз, экосистема, биогеоценоз.9. Четыре закона общей экологии Б. Коммонера.